16928

ДЕЙСТВИЕ ПОСТОЯННОГО ТОКА НА НЕРВ

Лекция

Биология и генетика

ТЕМА ДЕЙСТВИЕ ПОСТОЯННОГО ТОКА НА НЕРВ Вопросы теоретической подготовки: Физический электротон и кабельные свойства нервных волокон. Критический уровень деполяризации и его изменения. Изменение физиологических параметров мембраны при деполяризации

Русский

2013-06-28

134.5 KB

3 чел.

ТЕМА « ДЕЙСТВИЕ ПОСТОЯННОГО ТОКА НА НЕРВ»

Вопросы теоретической подготовки:

  1.  Физический электротон и кабельные свойства нервных волокон.
  2.  Критический уровень деполяризации и его изменения.
  3.  Изменение физиологических параметров мембраны при деполяризации и гиперполяризации.
  4.  Феномены деполяризации (ВПСП, дендритные потенциалы) и гиперполяризации (ТПСП) в регуляции возбудимости нервной клетки.

Литература:

Физиология человека, под ред. Г.И.Косицкого, М. Медицина, 1985, С. 33-41 (Механизм раздражения клеток (волокон) электрическим током).

Физиология человека (под ред. Р.Шмидта и Г.Тевса. М., Мир, 1985, том 1, С. 30-35 (Электротон и стимул).

Еще в XIX в. было установлено, что при действии постоянного тока возбуждение в нервном или мышечном волокне возникает только в моменты его замыкания и размыкания. Пфлюгером было показано, что при замыкании возбуждение возникает под катодом постоянного тока (отрицательный полюс), а при размыкании — под анодом (положительный полюс), причем во втором случае приходилось использовать более сильный ток. Пфлюгер обнаружил, что во время действия постоянного тока возбудимость нерва под катодом и анодом изменялась. Чтобы судить о возбудимости нерва, помимо электродов постоянного тока на нерве располагались тестирующие электроды, через которые пропускался индукционный ток и определялся порог раздражения. Во время пропускания постоянного тока наблюдалось повышение возбудимости под катодом (Пфлюгер назвал это явление катэлектротон) и падение возбудимости под анодом (анэлектротон). Позднее Вериго обнаружил, что повышение возбудимости под катодом через некоторое время сменяется падением возбудимости. Это происходит тем быстрее, чем сильнее действующий постоянный ток. Вериго назвал этот феномен «ка-тодической депрессией».

Чтобы объяснить приведенные наблюдения с точки зрения современной мембранной теории, необходимо уточнить понятие порог раздражения. Экспериментально было показано, что потенциал действия развивается только в том случае, если раздражитель снижает мембранный потенциал нервного или мышечного волокна. до определенного уровня (для каждого волокна этот уровень свой). Так как уменьшение мембранного потенциала принято называть деполяризацией, то, этот уровень получил название «критического уровня деполяризации». При достижении критического уровня происходит скачкообразное увеличение проницаемости мембраны для ионов натрия, что и является причиной возникновения потенциала действия. Минимальная интенсивность раздражения, способная снизить уровень мембранного потенциала от исходной величины до критической, и называется порогом раздражения.

Отсюда ясно, что раздражающим действием должен обладать только катод, так как только отрицательный полюс, будучи приложен к положительно заряженной наружной поверхности волокна, снижает мембранный потенциал

Во время действия постоянного тока под катодом мембранный потенциал будет несколько ниже, поэтому приложение в этой области тестирующего раздражения подпороговой силы вызовет возбуждение. Ответ на такое раздражение является показателем повышения возбудимости.  Действие анода должно, наоборот, увеличивать поляризацию волокна (гиперполяризация). Чтобы возбудить такое волокно, необходимо приложить сверхпороговую силу тестирующего тока (Рис. 5), что является показателем понижения -возбудимос ти. Таким образом, при кратковременном действии постоянного тока критический уровень деполяризации не меняется;

Рис. 5. Схема изменения мембранного потенциала и порога раздражения при кратковременном действии постоянного тока на нерв. По оси абсцисс отложено время в сек, по оси ординат — мембранный потенциал в мb, S — величина пороговой силы раздражения до действия тока; S1 и S2 — величины пороговой силы раздражения во время действия постоянного тока соответственно в области катода и в области анода

катэлектротон связан с деполяризацией мембраны и повышением возбудимости, анэлектротон — с гиперполяризацией мембраны и понижением возбудимости.

При длительном действии постоянного тока было обнаружено, что критический уровень нервного волокна по мере прохождения тока сдвигается под катодом к нулю, а под анодом — к уровню мембранного потенциала

При длительном действии сильного постоянного тока происходит значи тельное падение возбудимости под катодом и может развиться блок проведения. Под анодом в таких условиях критический уровень может стать равным прежнему мембранному потенциалу. В момент размыкания тока происходит деполяризация волокна до критического уровня и возникает потенциал действия (так как при выключении тока гиперполяризация исчезнет и мембранный потенциал уменьшится до прежнего уровня). Этим и объясняется давно известный факт, что при размыкании постоянного тока большой силы возбуждение возникает под анодом (см. схему на Рис. 6)

Рис.6. Схема изменения мембранного потенциала, критического уровня деполяризации и порога раздражения при длительном действии постоянного тока. Обозначения те же, что и на Рис. 1

ЗАДАЧА. КАТЭЛЕКТРОТОН И АНЭЛЕКТРОТОН

Цель задачи. Зарегистрировать изменения возбудимости нерва в области катода и анода постоянного тока. Проследить зависимость этих изменений от напряжения постоянного тока

Ход опыта. Постоянный ток подается на нерв от самодельного потенциометра через неполяризующиеся цинковые электроды, так как применение металлических электродов даже при небольшой постоянной разности потенциалов приведет к возникновению поляризации на границе электролит — металл, искажающей результаты эксперимента. Чтобы избегнуть этого, применяют электроды, состоящие из металла и его соли (AgAgCl или ZnZnSO4). В задаче используются цинковые неполяризующиеся электроды, в которых на отрицательном полюсе ионы цинка из раствора соли ZnSO4 будут переходить в нейтральный цинк (Zn+++ 2e>Zn0) и осаждаться на цинковой пластинке, а на положительном полюсе будет идти противоположный   процесс растворения цинковой пластинки (Zn0—>-Zn+++ 2e). Чтобы не возникало значительных концентрационных потенциалов, берется насыщенный раствор ZnSO4.

Рис.7. Схема неполяризующегося электрода Дюбуа-Реймона

Так как ZnSO4 — яд для мышцы, используется следующее устройство электрода (см. Рис. 7): стеклянная трубочка заполняется снизу комочком глины (каолина), замешанной на растворе Рингера; сверху наливается до '/з ч. трубочки раствор ZnSO4 и в него опускается цинковая пластинка с отходящим от нее проводом. К каолину прикрепляется ватный фитилек, смоченный раствором Рингера. Эти фитильки и будут касаться мышцы.

Рис. 8. Принципиальная схема потенциометра для действия постоянного тока: Uвх и U вых напряжение питающей батарейки и выходное напряжение потенциометра; T1 — тумблер для изменения направления постоянного тока; Т2 — тумблер, закорачивающий постоянное сопротивление R1 (это позволяет грубо менять напряжение в 10 раз); R2—переменное сопротивление для регулировки напряжения на выходе потенциометра

Принципиальная схема потенциометра дана на Рис. 4. Потенциометр питается от батарейки карманного фонаря; правый тумблер «1: 1 и 1: 10» на панели потенциометра включает либо всю батарейку (1: 1) на переменное сопротивление, либо 1/10 напряжения батарейки (1: 10). Плавная ручка переменного сопротивления позволяет достаточно градуально менять напряжение на выходе потенциометра. Клеммы выхода обозначены «+» и «—». Эти знаки соответствуют действительности, если тумблер на верхней части потенциометра стоит в положении «катод». Если тумблер ставится в положение «анод», направление тока меняется на противоположное. Кроме постоянного тока в задаче используются в качестве тестирующего тока кратковременные прямоугольные толчки тока, подаваемые от стимулятора ЭСЛ с частотой 10— 30 Гц; длительность прямоугольного стимула — 0, 5 мсек. Схема опыта на Рис. 9.

Рис. 9. Схема расположения  тестирующих электродов и электродов постоянного тока на нерве

Опыт ведется на изолированном нервно-мышечном препарате (седалищный нерв — икроножная мышца). Препарат помещают в камеру для нервно-мышечного препарата, мышцу фиксируют за коленный сустав к пробке, а за ахиллово сухожилие прикрепляют ниткой к рычажку. Металлические электроды камеры соединяют с выходом стимулятора: они будут служить тестирующими электродами. На нерв рядом с его частью, лежащей на металлических электродах, накладывают фитилек одного неполяризующегося электрода; фитилек II электрода помещают на кусочек позвоночника. Провода от цинковых пластинок присоединяют к выходу потенциометра: ближний к мышце электрод соединяют с клеммой «—» (в этом случае электрод, находящийся на позвоночнике, будет анодом). Мышца должна быть залита раствором Рингера, в отделе камеры, где помещен нерв, поддерживается влажная атмосфера.

Последовательность проведения опыта следующая:

1) определяется реобаза при нисходящем направлении постоянного тока (ближний к мышце электрод— катод);

2) определяется порог раздражения для тестирующего тока (на стимуляторе устанавливаем частоту 10— 30 гц, длительность стимула — 0, 5 мсек);

3) катэлектротон.

Устанавливается скорость движения ленты самописца 2,5 мм/c и начинается запись. Включается пороговый тестирующий ток. На его действие мышца отвечает нерегулярными вздрагиваниями (возбуждается часть нервных волокон). На этом фоне на короткое время включается нисходящий постоянный ток, напряжение которого равно двум реобазам. Это делается для того, чтобы убедиться: есть. эффект или нет. Затем исследуется действие ряда напряжений постоянного тока, кратных реобазе: 1/4,1/2, 3/4, 1, 2, 3, 4 и т. д.

Так как в момент пропускания постоянного тока в области катода возбудимость нерва повышается, на пороговую силу раздражения тестирующего тока начинают отвечать большая часть или все нервные волокна, в связи с чем наблюдается тетаническая форма сокращения мышцы во время пропускания постоянного тока. Это и есть катэлектротон. Выключив тестирующий ток, можно убедиться в том, что один постоянный ток тетануса вызвать не может;

4) анэлектротон. Включается тестирующий ток выше пороговой силы, так, чтобы в ответ на его действие мышца отвечала тетанусом, но не максимальной величины. На фоне записи этого тетануса на короткое время включается восходящий постоянный ток (теперь ближний к мышце электрод — анод) вначале напряжением в две реобазы, а затем напряжением, кратным 1/4, 1/2, 3/4 и т. д. реобазе.

При пропускании постоянного тока в области анода возбудимость нерва падает. Тестирующий ток, который возбуждал до этого большую часть нервных волокон, теперь либо совсем не может возбудить нерв, либо возбуждает незначительное число нервных волокон. Вследствие этого наблюдается полное расслабление мышцы или падение амплитуды тетануса в момент пропускания постоянного тока.

Таким образом, хотя в работе и не производилось определение порогов раздражения во время пропускания постоянного тока, однако этот косвенный метод позволяет судить качественно о повышении и понижении возбудимости в участках нерва, расположенных под электродами постоянного тока.

При оформлении задачи подсчитайте в процентах, на сколько повышалась или понижалась высота сокращения при действии постоянного тока на нерв. Сравните цифры при действии разных сил постоянного тока отдельно для катэлектро-тона и анэлектротона. Объясните повышение амплитуды тетануса после выключения постоянного тока при анэлектротоне и падение амплитуды сокращения после выключения постоянного тока при катэлектротоне.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

34923. ВВП и другие показатели дохода 32 KB
  ВВП и другие показатели дохода Основным макроэкономическим показателем рыночной экономики безусловно является ВВП. Следует заметить что в ВВП не включается стоимость промежуточных товаров и услуг которые необходимы для осуществления самого процесса производства поскольку они уже входят в стоимость товарной продукции. ВВП это внутренний продукт поскольку в его создании участвуют только резиденты данной страны т. Соответственно в первом случае мы имеем ВВП и ВНД а вычитая из них потребление основного капитала мы получаем чистый...
34924. Виды и причины возникновения инфляции. Кривая Филипса 34 KB
  Виды инфляции: Инфляция спроса порождается избытком совокупного спроса по сравнению с реальным объемом производства. Дефицит товара Инфляция предложения издержек рост цен вызван увеличением издержек производства в условиях недоиспользованных производственных ресурсов. Сбалансированная инфляция цены различных товаров остаются неизменными друг относительно друга. Несбалансированная инфляция цены различных товаров изменяются по отношению друг к другу в различных пропорциях.
34926. Возникновение, сущность, виды и функции денег 57 KB
  О наличии денег на хранении выдавался сертификат квитанция который удостоверял что деньги находятся у банкира на хранении и предъявитель сей бумаги получит определённую сумму. Со временем эти сертификаты стали иметь такую же силу как и реальные деньги. Так появились первые бумажные деньги возникшие из практики использования банковских сертификатов квитанций. Деньги специфический товар который является универсальным эквивалентом стоимости других товаров или услуг.
34927. Государственный бюджет 26 KB
  Деятельность государства по формированию рассмотрению утверждению исполнению бюджета а также составлению и утверждению отчёта об его исполнении формулировка касается бюджетов всех уровней входящих в бюджетную систему РФ называется бюджетный проце́сс. Если запланированные расходы бюджета превышают доходы бюджета то это называется бюджетный дефицит или дефицит бюджета. Когда при исполнении бюджета уровень дефицита бюджета превышает установленный при утверждении бюджета показатель или происходит значительное снижение ожидавшихся...
34928. Государственный долг. Экономический анализ государственного долга 28 KB
  Государственный долг возникает вследствие существования дефицита бюджета в определенные периоды времени. Когда расходы государства превышают его доходы, правительство вынужденно искать источники финансирования возникшего разрыва.
34929. Группы издержек производства 36.5 KB
  Внешние(явные, бухгалтерские) – денежные платежи, которые производит фирма за приобретенные ресурсы поставщику, обеспечивающие его таким доходом, чтобы он не направлял ресурсы в альтернативное производство, образует себестоимость
34930. Денежные теории 40 KB
  Фридмен реформировал количественную теорию денег основываясь на существующих разработках трансакционном варианте и. По мнению Фридмена деньги имеют значение для динамики цен и что важно именно количество денег а не процентные ставки влияют на состояние денежного рынка или условия выдачи кредитов. В монетаристском варианте количественной теории денег важное место отводится ожидаемым изменениям уровня цен как фактора действующего на размеры кассовых денежных резервов и других финансовых активов находящихся в распоряжении...
34931. Закон Оукена. Экономический смысл. Социально-экономические последствия безработицы 33 KB
  Социальноэкономические последствия безработицы. Закон Оукена эмпирическая зависимость между темпом роста безработицы и темпом роста ВНП в США начала 60х годов предполагающая что превышение уровня безработицы на 1 над уровнем естественной безработицы снижает реальный ВНП по сравнению с потенциальным на 25 . Y − Y Y = − Buc Y фактический ВНП Y потенциальный ВНП uc уровень циклической безработицы B эмпирический коэффициент чувствительности обычно принимается 2. Следствие из закона Оукена: Y1 − Y0 Y0 =...