16928

ДЕЙСТВИЕ ПОСТОЯННОГО ТОКА НА НЕРВ

Лекция

Биология и генетика

ТЕМА ДЕЙСТВИЕ ПОСТОЯННОГО ТОКА НА НЕРВ Вопросы теоретической подготовки: Физический электротон и кабельные свойства нервных волокон. Критический уровень деполяризации и его изменения. Изменение физиологических параметров мембраны при деполяризации

Русский

2013-06-28

134.5 KB

3 чел.

ТЕМА « ДЕЙСТВИЕ ПОСТОЯННОГО ТОКА НА НЕРВ»

Вопросы теоретической подготовки:

  1.  Физический электротон и кабельные свойства нервных волокон.
  2.  Критический уровень деполяризации и его изменения.
  3.  Изменение физиологических параметров мембраны при деполяризации и гиперполяризации.
  4.  Феномены деполяризации (ВПСП, дендритные потенциалы) и гиперполяризации (ТПСП) в регуляции возбудимости нервной клетки.

Литература:

Физиология человека, под ред. Г.И.Косицкого, М. Медицина, 1985, С. 33-41 (Механизм раздражения клеток (волокон) электрическим током).

Физиология человека (под ред. Р.Шмидта и Г.Тевса. М., Мир, 1985, том 1, С. 30-35 (Электротон и стимул).

Еще в XIX в. было установлено, что при действии постоянного тока возбуждение в нервном или мышечном волокне возникает только в моменты его замыкания и размыкания. Пфлюгером было показано, что при замыкании возбуждение возникает под катодом постоянного тока (отрицательный полюс), а при размыкании — под анодом (положительный полюс), причем во втором случае приходилось использовать более сильный ток. Пфлюгер обнаружил, что во время действия постоянного тока возбудимость нерва под катодом и анодом изменялась. Чтобы судить о возбудимости нерва, помимо электродов постоянного тока на нерве располагались тестирующие электроды, через которые пропускался индукционный ток и определялся порог раздражения. Во время пропускания постоянного тока наблюдалось повышение возбудимости под катодом (Пфлюгер назвал это явление катэлектротон) и падение возбудимости под анодом (анэлектротон). Позднее Вериго обнаружил, что повышение возбудимости под катодом через некоторое время сменяется падением возбудимости. Это происходит тем быстрее, чем сильнее действующий постоянный ток. Вериго назвал этот феномен «ка-тодической депрессией».

Чтобы объяснить приведенные наблюдения с точки зрения современной мембранной теории, необходимо уточнить понятие порог раздражения. Экспериментально было показано, что потенциал действия развивается только в том случае, если раздражитель снижает мембранный потенциал нервного или мышечного волокна. до определенного уровня (для каждого волокна этот уровень свой). Так как уменьшение мембранного потенциала принято называть деполяризацией, то, этот уровень получил название «критического уровня деполяризации». При достижении критического уровня происходит скачкообразное увеличение проницаемости мембраны для ионов натрия, что и является причиной возникновения потенциала действия. Минимальная интенсивность раздражения, способная снизить уровень мембранного потенциала от исходной величины до критической, и называется порогом раздражения.

Отсюда ясно, что раздражающим действием должен обладать только катод, так как только отрицательный полюс, будучи приложен к положительно заряженной наружной поверхности волокна, снижает мембранный потенциал

Во время действия постоянного тока под катодом мембранный потенциал будет несколько ниже, поэтому приложение в этой области тестирующего раздражения подпороговой силы вызовет возбуждение. Ответ на такое раздражение является показателем повышения возбудимости.  Действие анода должно, наоборот, увеличивать поляризацию волокна (гиперполяризация). Чтобы возбудить такое волокно, необходимо приложить сверхпороговую силу тестирующего тока (Рис. 5), что является показателем понижения -возбудимос ти. Таким образом, при кратковременном действии постоянного тока критический уровень деполяризации не меняется;

Рис. 5. Схема изменения мембранного потенциала и порога раздражения при кратковременном действии постоянного тока на нерв. По оси абсцисс отложено время в сек, по оси ординат — мембранный потенциал в мb, S — величина пороговой силы раздражения до действия тока; S1 и S2 — величины пороговой силы раздражения во время действия постоянного тока соответственно в области катода и в области анода

катэлектротон связан с деполяризацией мембраны и повышением возбудимости, анэлектротон — с гиперполяризацией мембраны и понижением возбудимости.

При длительном действии постоянного тока было обнаружено, что критический уровень нервного волокна по мере прохождения тока сдвигается под катодом к нулю, а под анодом — к уровню мембранного потенциала

При длительном действии сильного постоянного тока происходит значи тельное падение возбудимости под катодом и может развиться блок проведения. Под анодом в таких условиях критический уровень может стать равным прежнему мембранному потенциалу. В момент размыкания тока происходит деполяризация волокна до критического уровня и возникает потенциал действия (так как при выключении тока гиперполяризация исчезнет и мембранный потенциал уменьшится до прежнего уровня). Этим и объясняется давно известный факт, что при размыкании постоянного тока большой силы возбуждение возникает под анодом (см. схему на Рис. 6)

Рис.6. Схема изменения мембранного потенциала, критического уровня деполяризации и порога раздражения при длительном действии постоянного тока. Обозначения те же, что и на Рис. 1

ЗАДАЧА. КАТЭЛЕКТРОТОН И АНЭЛЕКТРОТОН

Цель задачи. Зарегистрировать изменения возбудимости нерва в области катода и анода постоянного тока. Проследить зависимость этих изменений от напряжения постоянного тока

Ход опыта. Постоянный ток подается на нерв от самодельного потенциометра через неполяризующиеся цинковые электроды, так как применение металлических электродов даже при небольшой постоянной разности потенциалов приведет к возникновению поляризации на границе электролит — металл, искажающей результаты эксперимента. Чтобы избегнуть этого, применяют электроды, состоящие из металла и его соли (AgAgCl или ZnZnSO4). В задаче используются цинковые неполяризующиеся электроды, в которых на отрицательном полюсе ионы цинка из раствора соли ZnSO4 будут переходить в нейтральный цинк (Zn+++ 2e>Zn0) и осаждаться на цинковой пластинке, а на положительном полюсе будет идти противоположный   процесс растворения цинковой пластинки (Zn0—>-Zn+++ 2e). Чтобы не возникало значительных концентрационных потенциалов, берется насыщенный раствор ZnSO4.

Рис.7. Схема неполяризующегося электрода Дюбуа-Реймона

Так как ZnSO4 — яд для мышцы, используется следующее устройство электрода (см. Рис. 7): стеклянная трубочка заполняется снизу комочком глины (каолина), замешанной на растворе Рингера; сверху наливается до '/з ч. трубочки раствор ZnSO4 и в него опускается цинковая пластинка с отходящим от нее проводом. К каолину прикрепляется ватный фитилек, смоченный раствором Рингера. Эти фитильки и будут касаться мышцы.

Рис. 8. Принципиальная схема потенциометра для действия постоянного тока: Uвх и U вых напряжение питающей батарейки и выходное напряжение потенциометра; T1 — тумблер для изменения направления постоянного тока; Т2 — тумблер, закорачивающий постоянное сопротивление R1 (это позволяет грубо менять напряжение в 10 раз); R2—переменное сопротивление для регулировки напряжения на выходе потенциометра

Принципиальная схема потенциометра дана на Рис. 4. Потенциометр питается от батарейки карманного фонаря; правый тумблер «1: 1 и 1: 10» на панели потенциометра включает либо всю батарейку (1: 1) на переменное сопротивление, либо 1/10 напряжения батарейки (1: 10). Плавная ручка переменного сопротивления позволяет достаточно градуально менять напряжение на выходе потенциометра. Клеммы выхода обозначены «+» и «—». Эти знаки соответствуют действительности, если тумблер на верхней части потенциометра стоит в положении «катод». Если тумблер ставится в положение «анод», направление тока меняется на противоположное. Кроме постоянного тока в задаче используются в качестве тестирующего тока кратковременные прямоугольные толчки тока, подаваемые от стимулятора ЭСЛ с частотой 10— 30 Гц; длительность прямоугольного стимула — 0, 5 мсек. Схема опыта на Рис. 9.

Рис. 9. Схема расположения  тестирующих электродов и электродов постоянного тока на нерве

Опыт ведется на изолированном нервно-мышечном препарате (седалищный нерв — икроножная мышца). Препарат помещают в камеру для нервно-мышечного препарата, мышцу фиксируют за коленный сустав к пробке, а за ахиллово сухожилие прикрепляют ниткой к рычажку. Металлические электроды камеры соединяют с выходом стимулятора: они будут служить тестирующими электродами. На нерв рядом с его частью, лежащей на металлических электродах, накладывают фитилек одного неполяризующегося электрода; фитилек II электрода помещают на кусочек позвоночника. Провода от цинковых пластинок присоединяют к выходу потенциометра: ближний к мышце электрод соединяют с клеммой «—» (в этом случае электрод, находящийся на позвоночнике, будет анодом). Мышца должна быть залита раствором Рингера, в отделе камеры, где помещен нерв, поддерживается влажная атмосфера.

Последовательность проведения опыта следующая:

1) определяется реобаза при нисходящем направлении постоянного тока (ближний к мышце электрод— катод);

2) определяется порог раздражения для тестирующего тока (на стимуляторе устанавливаем частоту 10— 30 гц, длительность стимула — 0, 5 мсек);

3) катэлектротон.

Устанавливается скорость движения ленты самописца 2,5 мм/c и начинается запись. Включается пороговый тестирующий ток. На его действие мышца отвечает нерегулярными вздрагиваниями (возбуждается часть нервных волокон). На этом фоне на короткое время включается нисходящий постоянный ток, напряжение которого равно двум реобазам. Это делается для того, чтобы убедиться: есть. эффект или нет. Затем исследуется действие ряда напряжений постоянного тока, кратных реобазе: 1/4,1/2, 3/4, 1, 2, 3, 4 и т. д.

Так как в момент пропускания постоянного тока в области катода возбудимость нерва повышается, на пороговую силу раздражения тестирующего тока начинают отвечать большая часть или все нервные волокна, в связи с чем наблюдается тетаническая форма сокращения мышцы во время пропускания постоянного тока. Это и есть катэлектротон. Выключив тестирующий ток, можно убедиться в том, что один постоянный ток тетануса вызвать не может;

4) анэлектротон. Включается тестирующий ток выше пороговой силы, так, чтобы в ответ на его действие мышца отвечала тетанусом, но не максимальной величины. На фоне записи этого тетануса на короткое время включается восходящий постоянный ток (теперь ближний к мышце электрод — анод) вначале напряжением в две реобазы, а затем напряжением, кратным 1/4, 1/2, 3/4 и т. д. реобазе.

При пропускании постоянного тока в области анода возбудимость нерва падает. Тестирующий ток, который возбуждал до этого большую часть нервных волокон, теперь либо совсем не может возбудить нерв, либо возбуждает незначительное число нервных волокон. Вследствие этого наблюдается полное расслабление мышцы или падение амплитуды тетануса в момент пропускания постоянного тока.

Таким образом, хотя в работе и не производилось определение порогов раздражения во время пропускания постоянного тока, однако этот косвенный метод позволяет судить качественно о повышении и понижении возбудимости в участках нерва, расположенных под электродами постоянного тока.

При оформлении задачи подсчитайте в процентах, на сколько повышалась или понижалась высота сокращения при действии постоянного тока на нерв. Сравните цифры при действии разных сил постоянного тока отдельно для катэлектро-тона и анэлектротона. Объясните повышение амплитуды тетануса после выключения постоянного тока при анэлектротоне и падение амплитуды сокращения после выключения постоянного тока при катэлектротоне.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

15776. Виды рядов динамики 11.68 KB
  Виды рядов динамики.Для отображения динамики строят ряды динамикихронологическиевременные которые представляют собой ряды изменяющихся во времени значений статистического показателя расположенных в хронологическом проядке.Существуют различные виды рядов динам...
15777. Виды статистического наблюдения 14.68 KB
  Виды статистического наблюдения. Статистическое наблюдение это массовое планомерное научно организованное наблюдение за явлениями социальной и экономической жизни которое заключается в регистрации отобранных признаков у каждой единицы совокупности. Примерами с
15778. Выбор средней величины в экономических расчётах 15.6 KB
  Выбор средней величины в экономических расчётах. В экономических расчётах наиболее часто используют средние арифметические и средние гармонические. Выбор того или иного вида средней зависит от исходных данных и исходного отношения логической словесной формулы сре
15779. Вычисление среднеквадратического отклонения и дисперсии по преобразованной формуле 25.06 KB
  Вычисление среднеквадратического отклонения и дисперсии по преобразованной формуле. Среднее квадратичное отклонение определяет на сколько в среднем отклоняются конкретные варианты от их среднего значения и к тому же является абсолютной мерой колеблемости приз
15780. Индекс товарооборота фактических ценах 14.99 KB
  Индекс товарооборота фактических ценах Общий индекс товарооборота стоимости реализованных товаров: где p1q1 товарооборот отчётного периода; р0q0 товарооборот базисного периода. Знак означает что суммируются стоимости различных товаров. Количество с
15781. Индекс физического объёма товарооборота 15.02 KB
  Индекс физического объёма товарооборота также может быть построен по двум схемам: В этих индексах индексируемой величиной является количество товара q а весами цены базисного p0 или отчётного p1 периода. Индекс физического объёма това
15782. Индексы переменного состава, постоянного состава, структурных сдвигов 14.19 KB
  Индексы переменного состава постоянного состава структурных сдвигов. Индекс переменного состава показывает динамику среднего показателя как за счет применения индексируемой величины так и за счет изменения весов по которым взвешивается средняя т.е. влияние обоих ...
15783. Индивидуальные индексы и их свойства 39.33 KB
  Индивидуальные индексы и их свойства. Индивидуальные индексы рассчитываются для однородных совокупностей. Они представляют собой отношение уровня экономического явления в отчётном периоде к его уровню в базисном периоде. В общем виде этот индекс может быть записан в в...
15784. Компоненты уровня ряда динамики 11.64 KB
  Компоненты уровня ряда динамики. Ряд динамики может быть подвержен влиянию факторов эволюционного и осциллятивного характера а также находиться под влиянием факторов разного воздействия. Такие изменения динамического ряда называются тенденцией развития или трендо