16928

ДЕЙСТВИЕ ПОСТОЯННОГО ТОКА НА НЕРВ

Лекция

Биология и генетика

ТЕМА ДЕЙСТВИЕ ПОСТОЯННОГО ТОКА НА НЕРВ Вопросы теоретической подготовки: Физический электротон и кабельные свойства нервных волокон. Критический уровень деполяризации и его изменения. Изменение физиологических параметров мембраны при деполяризации

Русский

2013-06-28

134.5 KB

3 чел.

ТЕМА « ДЕЙСТВИЕ ПОСТОЯННОГО ТОКА НА НЕРВ»

Вопросы теоретической подготовки:

  1.  Физический электротон и кабельные свойства нервных волокон.
  2.  Критический уровень деполяризации и его изменения.
  3.  Изменение физиологических параметров мембраны при деполяризации и гиперполяризации.
  4.  Феномены деполяризации (ВПСП, дендритные потенциалы) и гиперполяризации (ТПСП) в регуляции возбудимости нервной клетки.

Литература:

Физиология человека, под ред. Г.И.Косицкого, М. Медицина, 1985, С. 33-41 (Механизм раздражения клеток (волокон) электрическим током).

Физиология человека (под ред. Р.Шмидта и Г.Тевса. М., Мир, 1985, том 1, С. 30-35 (Электротон и стимул).

Еще в XIX в. было установлено, что при действии постоянного тока возбуждение в нервном или мышечном волокне возникает только в моменты его замыкания и размыкания. Пфлюгером было показано, что при замыкании возбуждение возникает под катодом постоянного тока (отрицательный полюс), а при размыкании — под анодом (положительный полюс), причем во втором случае приходилось использовать более сильный ток. Пфлюгер обнаружил, что во время действия постоянного тока возбудимость нерва под катодом и анодом изменялась. Чтобы судить о возбудимости нерва, помимо электродов постоянного тока на нерве располагались тестирующие электроды, через которые пропускался индукционный ток и определялся порог раздражения. Во время пропускания постоянного тока наблюдалось повышение возбудимости под катодом (Пфлюгер назвал это явление катэлектротон) и падение возбудимости под анодом (анэлектротон). Позднее Вериго обнаружил, что повышение возбудимости под катодом через некоторое время сменяется падением возбудимости. Это происходит тем быстрее, чем сильнее действующий постоянный ток. Вериго назвал этот феномен «ка-тодической депрессией».

Чтобы объяснить приведенные наблюдения с точки зрения современной мембранной теории, необходимо уточнить понятие порог раздражения. Экспериментально было показано, что потенциал действия развивается только в том случае, если раздражитель снижает мембранный потенциал нервного или мышечного волокна. до определенного уровня (для каждого волокна этот уровень свой). Так как уменьшение мембранного потенциала принято называть деполяризацией, то, этот уровень получил название «критического уровня деполяризации». При достижении критического уровня происходит скачкообразное увеличение проницаемости мембраны для ионов натрия, что и является причиной возникновения потенциала действия. Минимальная интенсивность раздражения, способная снизить уровень мембранного потенциала от исходной величины до критической, и называется порогом раздражения.

Отсюда ясно, что раздражающим действием должен обладать только катод, так как только отрицательный полюс, будучи приложен к положительно заряженной наружной поверхности волокна, снижает мембранный потенциал

Во время действия постоянного тока под катодом мембранный потенциал будет несколько ниже, поэтому приложение в этой области тестирующего раздражения подпороговой силы вызовет возбуждение. Ответ на такое раздражение является показателем повышения возбудимости.  Действие анода должно, наоборот, увеличивать поляризацию волокна (гиперполяризация). Чтобы возбудить такое волокно, необходимо приложить сверхпороговую силу тестирующего тока (Рис. 5), что является показателем понижения -возбудимос ти. Таким образом, при кратковременном действии постоянного тока критический уровень деполяризации не меняется;

Рис. 5. Схема изменения мембранного потенциала и порога раздражения при кратковременном действии постоянного тока на нерв. По оси абсцисс отложено время в сек, по оси ординат — мембранный потенциал в мb, S — величина пороговой силы раздражения до действия тока; S1 и S2 — величины пороговой силы раздражения во время действия постоянного тока соответственно в области катода и в области анода

катэлектротон связан с деполяризацией мембраны и повышением возбудимости, анэлектротон — с гиперполяризацией мембраны и понижением возбудимости.

При длительном действии постоянного тока было обнаружено, что критический уровень нервного волокна по мере прохождения тока сдвигается под катодом к нулю, а под анодом — к уровню мембранного потенциала

При длительном действии сильного постоянного тока происходит значи тельное падение возбудимости под катодом и может развиться блок проведения. Под анодом в таких условиях критический уровень может стать равным прежнему мембранному потенциалу. В момент размыкания тока происходит деполяризация волокна до критического уровня и возникает потенциал действия (так как при выключении тока гиперполяризация исчезнет и мембранный потенциал уменьшится до прежнего уровня). Этим и объясняется давно известный факт, что при размыкании постоянного тока большой силы возбуждение возникает под анодом (см. схему на Рис. 6)

Рис.6. Схема изменения мембранного потенциала, критического уровня деполяризации и порога раздражения при длительном действии постоянного тока. Обозначения те же, что и на Рис. 1

ЗАДАЧА. КАТЭЛЕКТРОТОН И АНЭЛЕКТРОТОН

Цель задачи. Зарегистрировать изменения возбудимости нерва в области катода и анода постоянного тока. Проследить зависимость этих изменений от напряжения постоянного тока

Ход опыта. Постоянный ток подается на нерв от самодельного потенциометра через неполяризующиеся цинковые электроды, так как применение металлических электродов даже при небольшой постоянной разности потенциалов приведет к возникновению поляризации на границе электролит — металл, искажающей результаты эксперимента. Чтобы избегнуть этого, применяют электроды, состоящие из металла и его соли (AgAgCl или ZnZnSO4). В задаче используются цинковые неполяризующиеся электроды, в которых на отрицательном полюсе ионы цинка из раствора соли ZnSO4 будут переходить в нейтральный цинк (Zn+++ 2e>Zn0) и осаждаться на цинковой пластинке, а на положительном полюсе будет идти противоположный   процесс растворения цинковой пластинки (Zn0—>-Zn+++ 2e). Чтобы не возникало значительных концентрационных потенциалов, берется насыщенный раствор ZnSO4.

Рис.7. Схема неполяризующегося электрода Дюбуа-Реймона

Так как ZnSO4 — яд для мышцы, используется следующее устройство электрода (см. Рис. 7): стеклянная трубочка заполняется снизу комочком глины (каолина), замешанной на растворе Рингера; сверху наливается до '/з ч. трубочки раствор ZnSO4 и в него опускается цинковая пластинка с отходящим от нее проводом. К каолину прикрепляется ватный фитилек, смоченный раствором Рингера. Эти фитильки и будут касаться мышцы.

Рис. 8. Принципиальная схема потенциометра для действия постоянного тока: Uвх и U вых напряжение питающей батарейки и выходное напряжение потенциометра; T1 — тумблер для изменения направления постоянного тока; Т2 — тумблер, закорачивающий постоянное сопротивление R1 (это позволяет грубо менять напряжение в 10 раз); R2—переменное сопротивление для регулировки напряжения на выходе потенциометра

Принципиальная схема потенциометра дана на Рис. 4. Потенциометр питается от батарейки карманного фонаря; правый тумблер «1: 1 и 1: 10» на панели потенциометра включает либо всю батарейку (1: 1) на переменное сопротивление, либо 1/10 напряжения батарейки (1: 10). Плавная ручка переменного сопротивления позволяет достаточно градуально менять напряжение на выходе потенциометра. Клеммы выхода обозначены «+» и «—». Эти знаки соответствуют действительности, если тумблер на верхней части потенциометра стоит в положении «катод». Если тумблер ставится в положение «анод», направление тока меняется на противоположное. Кроме постоянного тока в задаче используются в качестве тестирующего тока кратковременные прямоугольные толчки тока, подаваемые от стимулятора ЭСЛ с частотой 10— 30 Гц; длительность прямоугольного стимула — 0, 5 мсек. Схема опыта на Рис. 9.

Рис. 9. Схема расположения  тестирующих электродов и электродов постоянного тока на нерве

Опыт ведется на изолированном нервно-мышечном препарате (седалищный нерв — икроножная мышца). Препарат помещают в камеру для нервно-мышечного препарата, мышцу фиксируют за коленный сустав к пробке, а за ахиллово сухожилие прикрепляют ниткой к рычажку. Металлические электроды камеры соединяют с выходом стимулятора: они будут служить тестирующими электродами. На нерв рядом с его частью, лежащей на металлических электродах, накладывают фитилек одного неполяризующегося электрода; фитилек II электрода помещают на кусочек позвоночника. Провода от цинковых пластинок присоединяют к выходу потенциометра: ближний к мышце электрод соединяют с клеммой «—» (в этом случае электрод, находящийся на позвоночнике, будет анодом). Мышца должна быть залита раствором Рингера, в отделе камеры, где помещен нерв, поддерживается влажная атмосфера.

Последовательность проведения опыта следующая:

1) определяется реобаза при нисходящем направлении постоянного тока (ближний к мышце электрод— катод);

2) определяется порог раздражения для тестирующего тока (на стимуляторе устанавливаем частоту 10— 30 гц, длительность стимула — 0, 5 мсек);

3) катэлектротон.

Устанавливается скорость движения ленты самописца 2,5 мм/c и начинается запись. Включается пороговый тестирующий ток. На его действие мышца отвечает нерегулярными вздрагиваниями (возбуждается часть нервных волокон). На этом фоне на короткое время включается нисходящий постоянный ток, напряжение которого равно двум реобазам. Это делается для того, чтобы убедиться: есть. эффект или нет. Затем исследуется действие ряда напряжений постоянного тока, кратных реобазе: 1/4,1/2, 3/4, 1, 2, 3, 4 и т. д.

Так как в момент пропускания постоянного тока в области катода возбудимость нерва повышается, на пороговую силу раздражения тестирующего тока начинают отвечать большая часть или все нервные волокна, в связи с чем наблюдается тетаническая форма сокращения мышцы во время пропускания постоянного тока. Это и есть катэлектротон. Выключив тестирующий ток, можно убедиться в том, что один постоянный ток тетануса вызвать не может;

4) анэлектротон. Включается тестирующий ток выше пороговой силы, так, чтобы в ответ на его действие мышца отвечала тетанусом, но не максимальной величины. На фоне записи этого тетануса на короткое время включается восходящий постоянный ток (теперь ближний к мышце электрод — анод) вначале напряжением в две реобазы, а затем напряжением, кратным 1/4, 1/2, 3/4 и т. д. реобазе.

При пропускании постоянного тока в области анода возбудимость нерва падает. Тестирующий ток, который возбуждал до этого большую часть нервных волокон, теперь либо совсем не может возбудить нерв, либо возбуждает незначительное число нервных волокон. Вследствие этого наблюдается полное расслабление мышцы или падение амплитуды тетануса в момент пропускания постоянного тока.

Таким образом, хотя в работе и не производилось определение порогов раздражения во время пропускания постоянного тока, однако этот косвенный метод позволяет судить качественно о повышении и понижении возбудимости в участках нерва, расположенных под электродами постоянного тока.

При оформлении задачи подсчитайте в процентах, на сколько повышалась или понижалась высота сокращения при действии постоянного тока на нерв. Сравните цифры при действии разных сил постоянного тока отдельно для катэлектро-тона и анэлектротона. Объясните повышение амплитуды тетануса после выключения постоянного тока при анэлектротоне и падение амплитуды сокращения после выключения постоянного тока при катэлектротоне.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

81843. Технико–эксплуатационные характеристики железнодорожного транспорта 27.33 KB
  Массовость перевозок в сочетании с довольно низкой себестоимостью малые эксплуатационные расходы и достаточно высокой скоростью доставки; более короткий путь следования по сравнению с естественными путями водного транспорта. Относительные недостатки железнодорожного транспорта: ограниченная маневренность из-за привязки к колее; высокая первоначальная стоимость основных фондов: стоимость строительства 1 км однопутной линии примерно 10 млн.
81844. Особенности транспортного обслуживания городов 27.79 KB
  Для городского пассажирского транспорта важно соблюдение необходимого соответствия мощностей отдельных звеньев транспортной системы. Пассажиропотоки в часы пик определяют характер массовых передвижений и служат основой для определения потребности в подвижном составе при решении вопросов о провозной и пропускной способности транспорта и уличнодорожной...
81845. Себестоимость перевозок, особенности определения и различия по видам транспорта 27.43 KB
  Наибольшее влияние на нее оказывают следующие факторы: объем и дальность перевозок густота перевозок на 1 км линии грузоподъемность или пассажировместимость подвижного состава вагонов судов автомобилей автобусов самолетов и т. Особенно заметно повышение себестоимости грузовых перевозок на железнодорожном морском и речном транспорте. Повышение себестоимости перевозок обусловлено в основном повышением уровня заработной платы и оптовых цен на топливо подвижной состав машины оборудование и другие материалы.
81847. Основные свойства транспортного узла 26.03 KB
  Узлы играют важную роль в организации комбинированных перевозок и совершенствовании взаимодействия различных видов транспорта. В зависимости от хозяйственного профиля города можно выделить транспортные узлы обслуживающие: центры обрабатывающей промышленности центры добывающей промышленности многоотраслевые центры непромышленные и курортные центры. Классифицируются узлы и по числу взаимодействующих видов транспорта. Кроме того по расположению узлов в транспортной системе узлы бывают транзитные обслуживающие преимущественно транзитные...
81848. Значение транспорта в развитии экономики страны 26.12 KB
  Транспортный комплекс Казахстана включающий в себя железнодорожный автомобильный водный и воздушный транспорт сеть автомобильных дорог с твердым покрытием трубопроводный и городской электрический транспорт ежегодно в среднем перевозит около 400 млн.т грузов и свыше 750 млн. Транспортная система Казахстана обеспечивает перевозки в среднем в год 70 млн. угля 1415 млн.
81849. Автомобильный транспорт. Зарождение и развитие а/т, его роль в ЕТС. Достоинства и недостатки 27.23 KB
  Первый отечественный автомобиль с двигателем внутреннего сгорания создан в С. Выдающимся русским автоконструктором с мировым именем был Борис Григорьевич Луцкий который в начале 90х годов прошлого столетия спроектировал несколько двигателей внутреннего сгорания предназначавшихся для самодвижущихся экипажей но отечественная промышленность еще не была готова к их освоению. 1 по виду двигателя: внутреннего сгорания карбюраторные дизельные газобаллонные газотурбинные электрические солнечные 2 грузоподъемности: малый средний...
81850. Процессы взаимодействия в транспортных узлах 27 KB
  Основная масса грузовых и пассажирских перевозок осуществляется с участием 2 х и более видов транспорта. Практически вся нефть из трубопроводов передается на другие виды транспорта а автомобиль взаимодействует со всеми видами транспорта особенно велик его вес для пассажирских перевозок. Во взаимодействии различных видов транспорта должна возродиться ЕТС единая транспортная система. Взаимодействие различных видов транспорта заключается в слаженной и согласованной работе транспорта в общем перевозочном процессе.
81851. Железнодорожный транспорт. Достоинства и недостатки 27.17 KB
  Но в неё в силу природных условий входили вспомогательные субъекты – больницы школы общепит учреждения культуры и другие. В законодательном порядке определена государственная политика в области железнодорожного транспорта направленная на создание условий для удовлетворения потребностей населения и экономики страны в перевозках. Преимущества: быстрая доставка на большие расстояния; независимость от климатических условий; большая грузоподъёмность 34 тыс.