16930

НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РАБОТЫ СЕРДЦА

Лекция

Биология и генетика

РАЗДЕЛ. ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЦА И СОСУДОВ. ТЕМА: НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РАБОТЫ СЕРДЦА. Работа сердца как насоса его гемодинам ическая производительность является одним из решающих факторов определяющих интенсивность кровотока и соответственно уровень снабжения органов и тк...

Русский

2013-06-28

147 KB

18 чел.

РАЗДЕЛ. ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЦА И СОСУДОВ.

ТЕМА: НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РАБОТЫ СЕРДЦА.

Работа сердца как насоса, его гемодинам ическая производительность, является одним из решающих факторов, определяющих интенсивность кровотока и, соответственно, уровень снабжения органов и тканей кислородом и питательными веществами. При повышении активности организма, например, при совершении им определенной физической работы, потребности в уровне гемодинамики возрастают, что приводит к необходимости увеличить производительность сердца.

Гемодинамическую производительность сердца принято оценивать по величине его минутного объема. Минутный объем сердца (или минутный объем кровообращения) - это количество крови, выбрасываемой сердцем в артериальную систему в течение одной минуты. Минутный объем сердца может изменяться в весьма широких пределах. Так у человека во время физической нагрузки он может возрастать в 10 раз.

Величина минутного объема определяется частотой сердечных сокращений и ударным объемом, т.е. количеством крови, выбрасываемой сердцем за один цикл, за одну систолу. Эти два параметра и являются теми регулируемыми переменными, за счет изменения которых и осуществляется адаптация гемодинамической производитель-ности сердца к меняющимся потребностям организма.

Существует несколько разновидностей регуляторных механизмов, влияющих на работу сердца. Прежде всего они делятся на внутрисердечные и внесердечные, или экстракардиальные. Внутрисердечные механизмы заложены в структурах самого сердца и благодаря им сердце, лишенное связей с ц.н.с. или даже изолированное из организма способно в известных пределах адаптировать свою работу в соответствии с изменениями объема притекающей к нему венозной крови или уровня давления в артериальной системе, против которого сердцу приходится работать.

Внесердечные (экстракардиальные) механизмы регуляции могут быть гуморальными (за счет действия физиологически активных веществ, переносимых кровью) и нервные. Нервная система может осуществлять наиболее срочные воздействия, позволяющие быстро, с наименьшим латентным периодом изменять функциональную активность сердца. Иногда эти воздействия могут быть даже опережающими, подготавливающими - гемодинамическая производительность сердца возрастает перед началом повышения функциональной активности организма. Такая предваряющая регуляция очень нужна, так как в этом случае органы и ткани, несмотря на возросшие потребности, даже в самом начале работы не испытывают недостатка в энергетическом снабжении. В ходе такой регуляции использутся условно-рефлекторные механизмы. Примером может служить предстартовая тахикардия - повышение частоты сердечных сокращений в обстановке, предшествующей началу выполнения физических упражнений.

Нервная регуляция сердца, как и всех других внутренних органов, осуществляется вегетативной (автономной) нервной системой. В центральной части вегетативная нервная система тесно связана с соматической, но имеет существенные отличия в организации эфферентных путей (Рис. 18).

Эфферентный путь соматического рефлекса представлен одним нейроном, тело которого расположено в ц.н.с. (мотонейрон). Эфферентный вегетативный путь обязательно двухнейронный: нейрон, тело которого расположено в ц.н.с., имеет синаптическое переключение на второй нейрон, тело которого локализовано вне ц.н.с., в одном из периферических ганглиев. Ганглиями обычно называют места скопления нервных клеток, расположенные на периферии, вне ц.н.с. Первый нейрон такого двухнейронного пути называют преганглионарным, или центральным, а второй - постгангл ионарным.

Вегетативные ганглии играют, по-видимому, существенную роль в модификации команд, поступающих из ц.н.с.. В ганглиях могут замыкаться так называемые периферические вегетативные рефлексы, способные регулировать функции внутренних органов в известной степени независимо от ц.н.с. Таким образом вегетативные ганглии представляют собой как бы вынесенные на периферию рефлекторные центры. На нейронах ганглия конвергируют (сходятся) влияния, поступающие по преганглионарным путям из ц.н.с. и по местным афферентным путям от рецепторных структур соответствующего органа. На основе интеграции этих влияний и формируется активность постганглионарных путей, оказывающих регуляторные влияния на иннервируемые эффекторные структуры.

Рис. 18. Схема иннервации сердца

Вегетативная нервная система делится на симпатический и парасимпатический отделы. Они отличаются по локализации центров в мозге, по характеру влияний на внутренние органы и по расположению ганглиев. Ганглии парасимпатического отдела расположены, как правило, в самих иннервируемых органах (интрамурально) и все постганглионарные пути данного ганглия иннервируют структуры этого органа. Ганглии же симпатического отдела располагаются вдали от иннервируемых органов и  постганглионарные нейроны одного ганглия посылают свои отростки к ряду органов, нередко даже входящих в состав различных функциональных систем.

Центры вегетативной нервной системы расположены в мозговом стволе и спинном мозге. Ядра, находящиеся в среднем и продолговатом мозге, а также в крестцовом отделе спинного мозга, содержат преганглионарные нейроны парасимпатического отдела. Преганглионарные парасимпатические волокна от ядер среднего мозга идут в составе глазодвигательного нерва; от ядер продолговатого мозга - в составе лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов; от крестцового отдела спинного мозга - в составе тазовых нервов. Сердце иннервируется блуждающим нервом.

Центральные преганглионарные нейроны симпатического отдела располагаются в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга; их отростки покидают спинной мозг в составе передних корешков вместе с отростками мотонейронов. Клеточные тела преганглионарных симпатических нейронов, участвующих в иннервации сердца, локализуются в 4-5 верхних грудных сегментах спинного мозга, а переключение их с пре- на постганглионарные нейроны осуществляется в одном из шейных или верхних грудных ганглиях симпатической цепочки.

Медиатором, обеспечивающим синаптическую передачу с пре- на постганглионарные нейроны и в симпатическом и в парасимпатическом отделе является ацетилхолин. В мембране постганглионарны х нейронов располагаются так называемые Н-холинорецепторы, взаимодействие которых с ацетилхолином, выделяющимся из преганглионарных терминалей, приводит к деполяризации и развитию возбуждения в постганглионарном нейроне.

Все уровни вегетативной нервной системы подчинены высшим вегетативным центрам, расположенным в промежуточном мозге, а они в свою очередь, находятся под влиянием коры больших полушарий,  которая объединяетвегетативные и соматические функции, обеспечивая целостное реагирование организма в виде соответствующих поведенческих актов.

Большинство внутренних органов имеют двойную иннервацию - со стороны симпатического и парасимпатического отделов. Однако гладкие мышцы большинства кровеносных сосудов, потовые железы и матка иннервированы только симпатическими волокнами, парасимпатическая иннервация у этих органов отсутствует.

Сердца позвоночных животных, начиная с амфибий, относятся к органам с двойной иннервацией - симпатической и парасимпатической.

В пределах сердца вегетативные нервы образуют густое сплетение и иннервируют структуры, имеющие различное функциональное назначение: клетки водителя ритма (пейсмекера), рабочий (сократительный) миокард, элементы проводящей системы. В зависимости от того где локализованы терминали вовлекаемых в активность волокон, могут осуществляться влияния на различные параметры сердечной деятельности. Возможны три основных типа эффектов:

1. Хронотропный эффект - изменение частоты сердечных сокращений. Осуществление этого эффекта обусловлено воздействием на автоматическую функцию клеток водителя ритма.

2. Инотропный эффект - изменение силы сердечных сокращений. Этот эффект связан с воздействиями на сократительный миокард.

3. Дромотропный эффект - изменение скорости распространения возбуждения в сердце за счет нервных влияний на структуры проводящей системы.

Передача нервных влияний на эффекторные структуры в вегетативной нервной системе, как и в соматической, осуществляется с помощью химических передатчиков - медиаторов. В постганглионарных путях симпатической системы таким медиатором служит норадреналин, а парасимпатической - ацетилхолин.

Нейро-эффекторное соединение (место контакта нервного окончанния с иннервируемой структурой) в вегетативной нервной системе несколько отличается от соматической. Здесь нет четко организованного синапса с узкой синаптической щелью, аналогичной конечной пластинке скелетных мышц; расстояние от места выделения медиатора до мембраны эффекторных клеток, как правило, довольно значительны и влияния выделившейся порции медиатора обычно распространяются не на одну, а на целую совокупность эффекторных клеток. С другой стороны, одна и та же эффекторная клетка может испытывать влияния не одного, а группы нервных волокон, терминали которых располагаются от нее на доступном для диффузии медиатора расстоянии.

Каждый потенциал действия, достигающий вегетативного нервного окончания, вызывает выделение в нем определенной порции медиатора. Степень выраженности регуляторного влияния определяется суммарным количеством медиатора, выделяющегося за единицу времени, т.е. количеством активных нервных волокон и частотой возникающих в них потенциалов действия.

В мембране эффекторных клеток локализованы специфические белковые молекулы - рецепторы, с которыми медиатор может вступать во взаимодействие, что приводит к изменению функциональных с войств этих клеток, поляризованности их мембраны, а это обуславливает модификацию их активности.

Рецепторы, с которыми взаимодействует в сердце норадреналин, относятся к так называемым бета-адренорецепторам. Специфические участки мембраны сердечных клеток, взаимодействующие с ацетилхолином, называются м-холинорецепторами. Можно избирательно заблокировать те или иные рецепторы и, соответственно устранить влияния соответствующих нервов. Так бета-адренорецепторы блокируются обзиданом (индералом), а м-холинорецепторы - атропином.

Прекращение нервного влияния связано с разрушением комплекса медиатор-рецептор и удалением медиатора из области контакта с эффекторной клеткой. Удаление выделившегося ацетилхолина происходит в сердце довольно быстро, главным образом за счет его гидролиза специфическим ферментом - ацетилхолинэстеразой. Основным механизмом, ответственным за удаление выделенного симпатическими окончаниями норадреналина, является обратный захват его этими окончаниями. Процесс этот значительно более медленный.

В соответствии с этим парасимпатический и симпатический эффекты имеют различную временную динамику: симпатический эффект имеет существенно большую длительность. Различен у них и латентный период - время от момента стимуляции нерва до начала развития эффекта. Латентный период парасимпатического эффекта короче, чем симпатического. Благодаря этому при одновременной стимуляции симпатических и парасимпатических путей обычно вначале проявляется действие парасимпатических нервов, а затем - симпатических. Этому способствует также то, что ацетилхолин, действуя  на симпатические терминали, тормозит выделение ими норадреналина и тем самым еще в большей степени затягивает проявление симпатического эффекта.1

Стимуляция симпатических и парасимпатических нервов обычно оказывает на сердце противоположные влияния: симпатическая система увеличивает частоту и силу сердечных сокращений, скорость проведения возбуждения. Парасиматическая система оказывает на все эти параметры противоположные, тормозящие влияния.

Однако следует подчеркнуть, что представление об антагонизме между симпатическими и парасимпатическими влияниями на сердце являются упрощенной схемой. В целом организме между симпати ческим и парасимпатическим отделами имеют место значительно более сложные взаимоотношения, осуществляющиеся на разных функциональных уровнях - от ц.н.с. до мембраны миокардиальных клеток.  Кроме того при определенных условиях парасимпатическая система, по-видимому, может оказывать на сердце не только тормозные, но и усиливающие и ускоряющие влияния.

Цель работы: изучение характера изменений деятельности сердца при электрической стимуляции эфферентных путей вегетативных нервов.

Объект исследования - лягушка.

Основные приборы и оборудование:

1. Регистрирующее устройство для записи механограммы сердца - электронная система, включающая индукционный механо-электрический датчик, усилитель и самописец (см.)

2. Пробковая пластинка для закрепления животного.

3. Универсальный штатив.

4. Электростимулятор.

5. Биполярные проволочные электроды (диаметр проволоки 0,2 мм, межэлектродное расстояние 2-3 мм).

6. Набор хирургических инструментов для препаровки, зонд, серфин.

7. Раствлр Рингера для холоднокровных животных.

8. Вата, марля.

Препаровка.

Лягушку обездвижить, разрушив зондом спинной и головной мозг. Укрепить ее на препаровальной пластинке брюшной стороной вверх. Вскрыть грудо-брюшную полость и освободить сердце от перикарда (см.Рис. 19). Захватить верхушку сердца серфином. Края разреза максимально раздвинуть в стороны и приколоть булавками.

У  лягушки симпатические и парасимпатические волокна подходят к сердцу в виде общего ствола - ваго-симпатический нерв. Для его препаровки необходимо перерезать мышцы и связки между углом нижней челюсти и сердцем, так чтобы в глубине подключичной ямки стала видна блестящая трапециевидная мышца, широкий конец которой обращен к голове животного; это подниматель лопатки. В узком конце эту мышцу пересекает толстый белый тяж - плечевой нерв. В области широкого конца по ней проходит сосудисто-нервный пучок, в его состав входит и ваго-симпатический ствол, волокна которого иннервируют сердце. С помощью стеклянных крючков на расстоянии 1-1,5 см отделить этот пучок (нервы вместе с сосудами) от окружающих тканей. Подвести под него лигатуру и перевезать ее возмож но дальше от сердца. Слегка приподняв сосудисто-нервный пучок за лигатуру, подвести под него раздражающие электроды и прочно укрепить их на пробковой пластине. При этом нерв нельзя сильно натягивать и брать пинцетом. Все манипуляции с нервом надо проводить с помощью стеклянных крючков.

 

           Рис. 19. Общая схема расположения вагосимпатического нервного ствола.

Раздражающие электроды не должны касаться окружающих тканей. В течении опыта необходимо периодически смачивать находящийся на электродах нерв раствором Рингера, удаляя избыток влаги фильтровальной бумажкой, с тем, чтобы избежать закорачивания электродов.

Нитку, идущую от серфина, соединить с рычажком механо-электрического датчика. Отладить регистрацию механограммы, регулируя натяжение нити.

Соединить раздражающие электроды со стимулятором.

Ход  работы.

Записать в течение 1-2 минут нормальную работу сердца, подобрав усиление на самописце таким образом, чтобы амплитуда сокращений занимала примерно половину ширины бумажной ленты.

Установить на стимуляторе следующие параметры: частота 20 Гц, длительность стимула 0,1 мс, напряжение 2-3 В.

Не выключая движение ленты самописца на 3-5 с включить стимулятор (длительность периода стимуляции в течение всего опыта должна оставаться постоянной).

Найти пороговую силу раздражения, при использовании которой начинают выявляться минимальные изменения в работе сердца.

Между двумя стимуляциями должен быть достаточно большой интервал, в течение которого происходит полное восстановление исходных параметров работы сердца. Обычно для этого достаточно 3-5 минут.

Постепенно увеличивая напряжение раздражающих стимулов, получить градацию парасимпатического эффекта вплоть до максимального, выражающегося во временной полной остановке сердцебиений.

Тонкой инъекционной иглой проколоть стенку желудочка или предсердий и ввести в полость сердца 0,1 мл раствора атропина в концентрации 1х10-5 г/мл.

Повторить раздражение ваго-симпатического ствола прежними параметрами.

Проанализировать изменения амплитуды и частоты сердечных сокращений в ответ на стимуляцию нервов - сопоставить частоту и амплитуду сокращений в норме и в момент максимального тормозно го и ускорительного эффектов. Учитывая скорость движения ленты самописца, расчитать число сердцебиений за 1 минуту (уд/мин). Амплитуду сокращений выразить в мм.

Полученные данные занести в таблицу:

Таблица.

Изменение частоты и амплитуды сердечных сокращений при раздражении ваго-симпатического ствола.

Частота сокращений (уд/мин)

Амплитуда сокращений (мм)

Напряжение раздражающих стимулов, В

До раздражения.

После раздражения

До раздражения.

После раздражения

Торм.

эффект

Ускор.

эффект

Торм.

эффект

Ускор.

эффект

ДАЛЬШЕ ПОМЕСТИТЬ ДАННЫЕ ПОСЛЕ ВВЕДЕНИЯ АТРОПИНА.

Помимо собственных данных, желательно составить сводную таблицу по результатам работы всей группы.

Обсудить характер и последовательность изменений деятельности сердца в ответ на одновременную активацию симпатических и парасимпатических нервов и эволюцию этих эффектов при изменениях параметров стимуляции.

Отметить величину порогового раздражения для положительного и отрицательного инотропного и хронотропного эффектов.

Описать изменения эффектов после блокады м-холинорецепторов атропином и сделать вывод о медиаторной природе тормозного эффекта.

Обсудить различия в латентных периодах и длительности парасимпатического и симпатического эффектов.

Тема: АВТОМАТИЯ СЕРДЦА

Характерной особенностью сердец самых различных животных является автоматия, т.е. способность к самовозбуждению. Ритмические возбуждения в сердце возникают за счет клеточных эндогенных процессов в отсутствии внешних раздражителей. В результате изолированное и извлеченное из организма сердце продолжает генерировать возбуждение и ритмически сокращаться. Генератором возбуждения в сердце всех позвоночных и большинства беспозвоночных животных является особая малодифференцированная мышечная ткань, напоминающая по своему строению эмбриональную. Автоматия сердца у таких животных называется миогенной. У некоторых членистоногих, например у ракообразных, ритмическое возбуждение возникает в скоплении нервных клеток, расположенных в самом сердце, в так называемом сердечном ганглии. Из нервных клеток сердечного ганглия возбуждение передается сократительным структурам сердца. В этом случае говорят о нейрогенной автоматии. В миогенных сердцах, клетки генерирующие ритм, могут быть рассредоточены по всей ткани, образующей сердце. Обычно эти же клетки выполняют и сократительную функцию. Автоматию такого типа называют диффузной. Она присуща сердцам червей и некоторых моллюсков. У позвоночных животных клетки, генерирующие возбуждение и сократительные элементы, или кардиомиоциты, разделены. Специализированная ткань, генерирующая возбуждение в сердце, образует скопления или узлы автоматии, из которых возбуждение или непосредственно передается кардиомиоцитам, или достигает их по специализированным проводящим путям. Узлы автоматии и проводящие пути образуют проводящую систему сердца. Проводящие пути предсердий и желудочков также образованы специализированной тканью. Она обладает повышенной устойчивостью к гипоксии и обеспечивает более надежное проведение возбуждения и синхронность сокращения кардиомиоцитов. Локализация узлов автоматии у разных классов позвоночых и степень выраженности автоматической функции в разных узлах одного и того же сердца могут сильно отличаться.

Принято различать узлы автоматии 1 порядка, генерирующие более высокий ритм, и узлы автоматии II и III порядка, частота генерации возбуждения которых соответственно ниже.

В естественных условиях проявляется активность узлов автоматии I-го порядка. У теплокровных позвоночных и у человека это синоатриальный узел, у амфибий - синусный узел, у рыб его местоположение варьирует. Разные исследователи у разных видов рыб указывают на синоатриальный клапан, кювьеров проток, предсердие и на венозный синус как на местположение ведущего узла автоматии. Узлы II-го порядка у позвоночных расположены на границе между предсердиями и желудочками и называются атриовентрикулярными. Очаги автоматии III-го порядка расположены в проводящих путях предсердий и желудочков.

Классическим приемом для обнаружения местоположения узлов автоматии является разработанный Станниусом метод наложения лигатур (перевязок), разобщающих отделы сердца. С помощью этого  метода Станниус установил, что ведущий центр автоматии в сердце лягушки расположен в венозном синусе. Лигатура, наложенная между венозным синусом и предсердием получила название I-й лигатуры Станниуса. Центр автоматии II-го порядка лежит на границе предсердий и желудочка. Лигатура, наложенная на эту границу называется II-й лигатурой Станиуса. Носителями автоматии III-го порядка являются верхние участки желудочка, где заканчиваются волокна проводящей системы. Соответственно III лигатура Станиуса отделяла верхушечку сердца, не обладающую автоматией, от его верхних 2/3, которым свойственна автоматия III-го порядка. Такого рода наблюдения дали повод говорить о градиенте автоматии сердца.

Поскольку ведущие области генерации ритма в сердцах позвоночных строго локализованы, то все воздействия, направленные на изменение ритма должны быть адресованы ведущему узлу автоматии (в сердце лягушки - венозному синусу). В качестве таковых могут быть использованы тепловые и холодовые воздействия, нейрогуморальные влияния, фармакологические вещества. Например, наложение термода2 вызывает в сердце лягушки изменения ритма только в том случае, если термод касается венозного синуса. Аппликация адреналина на поверхность желудочков вызывает  увеличение амплитуды сократительного ответа (положительный инотропный эффект), и не меняет ритм, а аппликация этого же вещества на область венозного синуса - увеличение частоты сердцебиений (положительный хронотропный эффект). Такого рода приемы могут быть использованы для уточнения локализации ритмогенных областей в сердце.

В настоящее время наиболее надежным методом определения топографии автоматических структур в сердце является регистрация их биоэлектрической активности методом внутриклеточных отведений. С момента введения микроэлектродной техники в практику физиологического эксперимента стало ясным, что все автоматические структуры в организме отличаются характерной формой потенциала действия. Фазе быстрой деполяризации в таких структурах предшествует медленная деполяризация (в случае  сердца - медленная диастолическая деполяризация), которая плавно переходит в фазу быстрой деполяризации (Рис. 20).     Микроэлектродные исследования венозного синуса сердца лягушки (как и узлов автоматии других животных) показало, что составляющие их клетки характеризуютс я тремя типами потенциалов действия.

Рис. 20. Форма ПД в различных отделах сердца3.

Во-первых, это клетки, потенциалы действия которых имеют ярко выраженную медленную диастолическую деполяризацию (до 30 мВ), которая плавно переходит в быструю деполяризацию. Скорость нарастания быстрой деполяризации в этих клетках относительно низкая, им свойственно так же отсутствие овершута и фазы плато. Амплитуда потенциала действия таких клеток не превышает -70 мВ. Эти клетки были названы истинно пейсмекерными (от английского pacemaker - водитель ритма).

Во-вторых, это латентные пейсмекерные клетки. Для потенциалов действия этих клеток характерна относительно небольшая медленная диастолическая деполяризация (5-10 мВ), резкий переход ее в  быструю деполяризацию, скорость нарастания которой выше, чем вклетках истинного пейсмекера, амплитуда потенциала действия достигает 90 мВ. Эти клетки в обычных условиях не работают как автоматические, но при ряде нейрогуморальных воздействий на сердце, когда активность истинных пейсмекеров может быть подавлена, функция водителей ритма переходит к латентным пейсмекерам и они поддерживают ритмическую активность сердца на более низком уровне (Рис.20).

И в-третьих, это клетки, потенциалы действия которых практически не отличаются от потенциалов действия кардиомиоцитов. У них отсутствует медленная диастолическая деполяризация, амплитуда потенциалов действия может превышать 100 мВ, выражены овершут и фаза плато (Рис.20). В обычных условиях эти клетки работают как сократительные, но при воздействиях, снижающих уровень потенциала покоя, в них также может возникнуть автоматическая ритмика.

Регистрация потенциалов действия позволяет однозначно ответить на вопрос о миогенной или нейрогенной природе ритмики сердца того или иного вида. Потенциалы действия нейрогенных сердец имеют форму, близкую к потенциалам действия сократительных элементов миогенного сердца, но на них накладывается высокая частотная импульсация нервных клеток сердечного ганглия, придавая им характерную конфигурацию (Рис.20). До использования микроэлектродной техники для определения типа автоматии применяли фармакологические критерии (реакция сердца на аппликацию ацетилхолина, на действие эфира и др.), которые оказались ненадежными.

Миогенная автоматия узловой ткани многоочаговая. Возбуждение возникает одновременно в нескольких сотнях клеток, обладающих свойствами истинного пейсмекера, способных генерировать ра зную частоту сердцебиений. Единый пейсмекерный ритм возникает в результате интегративного электрического и механического взаимодействия всех слагающих пейсмекер клеточных элементов.

Возбуждение, возникающее в водителе ритма, распространяется к кардиомиоцитам предсердий и атриовентрикулярному узлу по специализированным проводящим путям, образующим в сердцах позвоночных один межпредсердный и три межузловых тракта. По межузловым трактам возбуждение достигает атриовентрикулярного узла.

В атриовентрикулярном узле происходит резкое снижение скорости распространения возбуждения, в результате чего возникает атриовентрикулярная пауза и задержка. Эта задержка способствует тому, что при сокращении предсердий кровь поступает в невозбужденные, расслабленные желудочки. От атриовентрикулярного узла берет начало проводящая система желудочков. У теплокровных животных это пучок Гиса, который делится на две ножки, правую и левую. Ножки пучка Гиса многократно ветвятся и переходят в сеть волокон Пуркине, передающих возбуждение кардиомиоцитам. Скорость проведения возбуждения в проводящей системе желудочков резко повышается, что обеспечивает синхронное возбуждение всех сократительных элементов сердца. У холоднокровных животных в частности у лягушки, атриовентрикулярный узел образует воронку, от которой отходят ветвящиеся волокна проводящей системы желудочков.

Все участки проводящей системы сердца способны к автоматии, но при активности узла автоматии первого порядка нижележащие узлы находятся в подавленном состоянии. При выключении синоатриального узла роль водителя ритма переходит к атриовентрикулярному узлу. Но активность атриовентрикулярного узла проявляется не сразу, а через промежуток времени, который длится от нескольких секунд до нескольких минут и называется предавтоматической паузой. Переход сердца на атриовентрикулярный ритм не является редким феноменом в медицинской практике. У человека он составляет 35-40 ударов в минуту и в состоянии обеспечить относительно нормальную жизнедеятельность. С автоматической активностью центров автоматии третьего порядка в клинике и в эксперименте в основном встречаются как с патологией, являющейся причиной целого класса сердечных аритмий.

ЗАДАЧА: Анализ проводящей системы сердца лягушки. Лигатуры Станиуса.

 Цель задачи: Определить локализацию узлов автоматии сердца лягушки и степень выраженности их автоматической функции.

 Приборы и оборудование: препаровальный набор инструментов, механоэлектрический преобразователь, самописец одноканальный, универсальный штатив, восковая пластина.

 Ход работы. Обездвиживаем лягушку разрушением спинного и головного мозга, укладываем на восковую пластину брюшной стороной вверх и закрепляем с помощью булавок. Хирургическим пинцетом  приподнимаем кожу в центре брюшной поверхности, большими ножницами делаем надрез кожи и, введя браншу ножниц в получившееся отверстие, делаем вертикальный разрез кожи. На уровне плечевого  пояса делаем горизонтальный разрез кожи. Лоскуты кожи отводим в стороны и обнажаем подлежащие мышечные слои. Хирургическим пинцетом поднимаем мечевидный отросток грудины и большими ножницами подсекаем ткани грудобрюшной преграды под мечевидным отростком. В образовавшееся отверстие вводим широкую браншу ножниц и рассекаем плечевой пояс по средней линии. Разводим края разреза, расширяя раневое отверстие, и закрепляем его края булавками.

В глубине разреза видно сердце, покрытое перикардом. Осторожно приподнимаем перикард анатомическим пинцетом и, подсекая его остроконечными глазными ножницами, полностью освобождаем сердце от перикарда. К верхушке сердца прикрепляем маленький металлический зажим - серфин,  приподнимая сердце, аккуратно удаляем остатки перикарда с его дорзальной поверхности и приносящих сосудов.

Знакомимся с топографией приносящих и выносящих сосудов сердца (Рис.2). Под дуги аорты подводим лигатуру. Приподнимая сердце за серфин, переводим концы лигатуры вниз на дорзальную (!) пове рхность сердца и завязываем их мягким (!) узлом вокруг приносящих сосудов.

ВНИМАНИЕ! На этом этапе работы узел не затягиваем! Так как затягивание этой лигатуры разобщит венозный синус и предсердия (1-я лигатура Станиуса). На границе между предсердиями и желудочк ом накладываем вторую свободную мягкую лигатуру. Концы нитей также завязываем узлом, но не затягиваем. Затягивание этой лигатуры разобщит предсердия и желудочек (II-я лигатура Станиуса).

Нить серфина, наложенного на верхушечку сердца соединяем с механоэлектрическим преобразователем и отлаживаем систему регистрации как в ранее выполненных задачах. Запись механической активности сердца будем вести на минимальной скорости движения ленты самописца. В течении 30 секунд ведем запись исходной активности и определяем частоту сердцебиений в ударах в минуту. Результаты измерений заносим в таблицу. ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ на фазово-временные соотношения между сократительной активностью венозного синуса, предсердий и желудочка. Затягиваем первый узел лигатуры Станиуса. Наблюдаем остановку предсердий и желудочка. Повышая чувствительность регистрирующей системы, записываем активность венозного синуса. Определяем число сокращений венозного синуса в минуту. Результаты вносим в таблицу. Сопоставляем результаты первого и второго промеров.

Предавтоматическая пауза разных препаратов имеет разную длительность. В тех случаях, когда включение в активность атриовентрикулярного узла затягивается, целесообразно провести небольшую стимуляцию атриовентрикулярной области в виде легкого массажа этой области или подтягиванием второй лигатуры. ВНИМАНИЕ! В последнем случае узел не затягиваем туго, как в случае класси ческих лигатур Станиуса. В нашем опыте II-я лигатура остается мягкой, т.к. она предназначена не для разобщения предсердий и желудочков, а для механической стимуляции атриовентрикулярной обла aти, проводимой с целью укорочения длительности атриовентрикулярной паузы на учебном занятии. Спонтанно или после предварительной стимуляции проявляется атриовентрикулярный ритм. Регистрируем механическую активность желудочков, работающих в атриовентрикулярном ритме, определяем частоту генерации возбуждения атриовентрикулярным узлом. Результаты заносим в Таблицу. ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ на изменение фазово-временных отношений между активностью венозного синуса, предсердий и желудочков. Результаты наблюдений опишите и объясните. Построить график изменения ритма желудочка до и после наложения лигатур. Результаты работы описать, обсудить и сделать выводы.

ДОПОЛНИТЕЛЬНОЕ ЗАДАНИЕ

 ЗАДАЧА: Определение локализации центра автоматии в сердце лягушки.

 Цель: Уточнить локализацию ведущего узла автоматии с помощью теплового воздействия.

 Приборы и оборудование: Препаровальный набор, индукционный механоэлектрический преобразователь, самописец, универсальный штатив, восковая пластина, жидкостный термод*.

 Ход работы. Препаровка и регистрация механической активности ведется как в предыдущей задаче. После отладки записи механограммы в течении 30 секунд записываем исходный уровень активнос ти сердца, определяем исходное значение частоты сердцебиений, результаты заносим в таблицу. Затем в термод вводим воду комнатной температуры и аккуратно (чтобы не сбить уровень записи механограммы) касаемся стеклянным участком термода последовательно желудочка, предсердий, венозного синуса. Время касания в каждом случае около 10 с. Регистрируем и заносим в таблицу результат измерения ритма сердцебиений после каждого воздействия. Затем воду в термоде меняем на охлажденную и проводим аналогичную регистрацию, замеры, записи. В такой же последовательности наблюдаем и регистрируем ритм сердцебиений при действии на разные отделы сердца повышенной температуры.

Анализируем полученные результаты, по данным цифровых измерений строим графики, обсуждаем наблюдаемые изменения ритма, делаем выводы.

 ЗАДАНИЕ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ:

Разработать собственный вариант эксперимента, осуществимого в условиях практикума, позволяющего провести анализ проводящей системы сердца лягушки или уточнить локализацию узлов авто матии I, II и III порядка. Описать, выполнить, оформить согласно приведенным выше требованиям.

 Литература:

Физиология человека под редакцией Г.И.Косицкого. М.Медицина 1985.

Учебное пособие по физиологии сердца под ред. М.Г.Удельнова, Г.Е.Самониной. Изд-во МГУ, 1986.

1*В настоящее время предполагается существование нескольких подтипов м-холинорецепторов, связанных с различными ионными каналами и, соответственно, обусловливающих различный характер влия ний.

2 Жидкостный термод представляет собой тонкий и гибкий шланг, соединенный с воронкой, через которую подается охлажденная или подогретая вода (+3-+5 и +30-+32 оС). В другой конец шланга вставлена то -кая, изогнутая по окружности сердца стеклянная трубочка, через которую жидкость вытекает.

3Потенциал действия кардиомиоцита отличает некоторое своеобразие формы. В отличии от потенциалов нервного или мышечного волокна реполяризация здесь обычно затянута и ее условно разделяют на фазы: 1-я фаза - первоначальная быстрая реполяризация. За ней следует 2-я фаза реполяризации или фаза плато, течение которой обычно затянуто. 3-я фаза реполяризации вновь ускорена Диастолический период обозначается как 4-я фаза потенциала действия. Быстрая деполяризация обозначается как 0-фаза. В автоматических структурах в 4 фазу развивается диастолическая деполяризация (Рис.20).


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

69927. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ЗАКОНОДАТЕЛЬСТВА, РЕГЛАМЕНТИРУЮЩЕГО ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МЕДИЦИНСКИХ РАБОТНИКОВ 41 KB
  Элементы правового регулирования медицинской деятельности появились одновременно с зарождением медицины. Но уже появляются отдельные указы посвященные вопросам медицинской деятельности. Большую роль в истории правовой регламентации медицинской деятельности сыграл...
69928. Общие понятия истории культуры 99.5 KB
  Когда в средние века появился новый способ возделывания зерновых, более прогрессивный и усовершенствованный, названный латинским словом culture, никто еще не мог догадаться, насколько изменится и расширится понятие этого выражения. Если термин agriculture и в наше время означает...
69929. Искусственный интеллект: основные понятия и история возникновения 73 KB
  Появление ЭВМ работа которых происходит под управлением созданных человеком программ т. При этом важным является то что а вычислительный процесс должен представляться в виде последовательности сколь угодно большой но конечной длины элементарных или рутинных операций...
69930. Теоретико-методологические проблемы истории социальной работы в России 69 KB
  Социальная работа это вид деятельности людей и организаций по оказанию помощи различным слоям населения. Спектр оказания помощи: человек человеку; община человеку; взрослый ребенку сироте; здоровый больному; служба социальной помощи безработному пенсионеру многодетной семье и т.
69933. Предмет и методы науки истории 41.5 KB
  Предмет и методы науки истории. Методы истории. Важнейшая задача истории обобщение и обработка накопленного человеческого опыта. Ключевский писал: Без знания истории мы должны признать себя случайностями не знающими как и зачем мы пришли в мир как и для чего в нем живем как и к чему...
69934. Предмет и задачи психофизиологии. Принципы психофизиологического исследования 41.5 KB
  Принципы психофизиологического исследования В связи с успехами изучения активности отдельных нейронов мозга животных и в условиях клинического обследования у человека психофизиология стала наукой не только о физиологических но и о нейронных механизмах психических процессов состояний и поведения.
69935. Содержание предпринимательской деятельности в жизни современного общества 233 KB
  Изучить сущность предпринимательской деятельности и ее роль в развитии общества и бизнеса цели предпринимательства условия предпринимательской деятельности. История возникновения и сущность предпринимательства. Виды и формы предпринимательства.