16931

ФИЗИОЛОГИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ. НЕРВНО-МЫШЕЧНАЯ ПЕРЕДАЧА

Лекция

Биология и генетика

Тема. ФИЗИОЛОГИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ. НЕРВНОМЫШЕЧНАЯ ПЕРЕДАЧА. Вопросы теоретической подготовки: Физиологические свойства мышечных волокон. Механизм возникновения возбуждения и его проведение в волокнах скелетной мышцы. Типы сокращений мышцы. Двигатель...

Русский

2013-06-28

128.5 KB

40 чел.

Тема. ФИЗИОЛОГИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ. НЕРВНО-МЫШЕЧНАЯ ПЕРЕДАЧА.

Вопросы теоретической подготовки:

  1.  Физиологические свойства мышечных волокон.

Механизм возникновения возбуждения и его проведение в волокнах скелетной мышцы.

Типы сокращений мышцы.

Двигательные единицы.

Строение и функции нервно-мышечного синапса.

Утомление мышцы и нервно-мышечного синапса.

Задача 1. Градация сократительного ответа мышцы в зависимости от силы раздражения.

Цель задачи: Проследить, как меняется аплитуда сократительного ответа мышцы при изменении силы одиночного электрического раздражения.

Регистрация механической активности мышц называется миографией. Сокращения мышцы могут быть вызваны либо раздражением самой мышцы, либо раздражением подходящего к мышце двигательного нерва. В первом случае говорят о прямом раздражении, во втором о непрямом. При непрямом способе раздражения необходимо учитывать особенности иннервации мышц двигательными нервами и механизм синаптической передачи.

Методика

Опыты проводят на нервно-мышечном препарате лягушки. Для регистрации мышечной активности применяют специальные датчики (фото-, тензо-, индуктивные и др.), которые преобразуют механические колебания в электрические сигналы. Последние, усиленные и поданные на самописец, позволяют регистрировать сокращения мышцы в виде механограммы.

Приборы и инструменты: самописец Н-338-III, электронная система преобразования механических колебаний в электрические со свободно вращающимся трехплечевым рычажком (рычажок Энгельмана); универсальный штатив с закрепленной в нем камерой для нервно-мышечного препарата; стимулятор ЭСЛ-1; препаровальная ванночка; физиологический раствор для холоднокровных (раствор Рингера); вата, марля; набор инструментов для препаровки (большие и малые ножницы, два малых пинцета - анатомический и хирургический, зонд для обездвиживания лягушки, два стеклянных крючка, нитки, пипетка).

Препаровка. Приготовляют нервно-мышечный препарат, состоящий из седалищного нерва и икроножной мышцы.

ПРИГОТОВЛЕНИЕ НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО ПРЕПАРАТА ЛЯГУШКИ

Приготовляют нервно-мышечный препарат, состоящий из седалищного нерва и икроножной мышцы (n. ischiadicusm. qastrocnemius) лягушки. Лягушку обездвижи-вают обычным способом. Затем приподнимают ее за задние лапки таким образом, чтобы туловище и голова оказались внизу, при этом туловище сгибается и отчетливо вырисовывается позвоночник. Большими ножницами перерезают позвоночник приблизительно на уровне '/з от его нижнего конца (Рис. 3,1).

Одновременно с этим удобно срезать с брюшной стороны часть кожи и свисающие вместе с ней внутренности. Удерживая левой рукой остаток позвоночника, правой рукой захватывают край кожи, оставшейся со спинной стороны, и резким движением снимают кожу со спины и задних лапок (держать позвоночник и кожу удобнее всего кусочками марли или ваты) (Рис. 3,2). После этого отрезают копчиковую кость—длинный отросток позвоночника (Рис. 3,4). Задние лапки лягушки, освобожденные от кожи, кладут спинной стороной вниз на препаровальную ванночку, предварительно смоченную раствором Рингера. Оставшиеся внутренности (почки, семенники и др.) осторожно оттягивают пинцетом и отрезают малыми ножницами. После удаления внутренностей с правой и левой сторон от позвоночника отчетливо видны нервные сплетения седалищного нерва, выходящие из позвоночника каждый тремя корешками (Рис. 3,3). Остаток позвоночника большими ножницами осторожно разрезают вдоль по средней линии и затем также осторожно, строго по средней линии разрезают лобковое сочленение и, таким образом, разъединяют лапки. Одну из лапок покрывают ватой, смоченной раствором Рингера. На другой лапке продолжают препаровку.

Рис. 3. Приготовление нервно-мышечного препарата лягушки

(седалищный нерв — икроножная мышца). Описание в тексте.

Стеклянным крючком слегка поднимают седалищное нервное сплетение и малыми ножницами подрезают вокруг него все ткани, отпрепаровывая нерв до тазобедренного сочленения (Рис. 3, 5). После этого препарат переворачивают спинной стороной вверх. На бедре видны полуперепончатая, двуглавая и трехглавая мышцы. Между двуглавой и перепончатой мышцами стеклянным крючком осторожно разрывают соединительнотканную пленку и, раздвинув эти мышцы, в глубине находят довольно толстый седалищный нерв, параллельно с которым идет бедренная артерия. Нерв осторожно приподнимают стеклянным крючком (для того чтобы сильно не растянуть нерв, лучше брать его вместе с сосудом) и отпрепаровывают его до коленного сустава (Рис. 3, 6), отрезая вокруг все мышечные ткани и подходящие к ним тонкие нервные веточки, отходящие от основного нервного ствола. После того как нерв полностью отпрепарован, отрезают тазовую кость около позвоночника, затем бедренную кость и все мышцы бедра, оставляя только коленный сустав. На внутренней стороне голени находят большую  икроножную  мышцу. Под ахиллово сухожилие с помощью пинцета подводят и крепко завязывают длинную нитку; дистальнее перевязки ахиллово сухожилие подрезают (Рис. 3, 7). Приподнимают за нитку икроножную мышцу и отсепаровывают прилежащие к ней другие мышцы голени. После этого удаляют кость голени ниже коленного сустава, и препарат готов (Рис. 3, 8-9).

Полученный препарат укладывают в специальную камеру (Рис. 4), состоящую из двух отделений.

Рис. 4. Камера для работы с нервно-мышечным препаратом.

Обозначения: А — отделение для мышцы; Б — отделение для нерва. 1 — раздражающие электроды, 2 — корковая пластинка, 3 — клеммы электродов, 4 — стержень для крепления камеры на универсальном штативе

В первом, более глубоком, отделении помещают мыщцу и за суставную сумку коленного сустава прочно фиксируют булавками на корковом дне камеры. Второй конец мышцы через нитку, привязанную к Ахиллову сухожилию, присоединяют к вертикальному отростку рычажка. При этом необходимо иметь в виду, что нитка, соединяющая мышцу с рычажком, должна быть строго параллельна последнему. Во второе отделение камеры (перпендикулярное первому) помещают нерв, который осторожно протягивают через узкую прорезь между отделениями. Нерв укладывают на электроды, вмонтированные в этом отделении камеры. В конце отделения кладется небольшой ватный тампон, смоченный раствором Рингера. Затем отделение закрывают крышкой, которая для плотности по краям промазывается вазелином. Все эти процедуры необходимы для того, чтобы предотвратить подсыхание нерва. Необходимо также следить за тем, чтобы при сильном увлажнении нерва не происходило шунтирования тока между электродами. С этой целью необходимо тщательно замазать густым вазелином прорезь между отделениями. Затем мышцу заливают раствором Рингера таким образом, чтобы она почти полностью была погружена в раствор. Чтобы мышца лучше расслаблялась, к рычажку подвешивают дополнительный груз 5-10 г.

Ход работы.

Задача 1. Градация одиночного мышечного сокращения

Цель задачи. Проследить, как меняется сократительный ответ мышцы при изменении амплитуды раздражающих стимулов

Отрегулировав связь объекта с механической системой, последовательно включают механоэлектрический преобразователь, самописец и стимулятор. На самописце устанавливают определенную чувствительность прибора - 0,08-0,02 В/см и, вращая ручку тумблера "установка "0", начальный уровень записи. Электроды камеры соединяют с выходными клеммами стимулятора (напряжение 1:100). Включают лентопротяжный механизм на скорости 1 мм/сек и в режиме внешнего раздражения при длительности стимула 0,5 мсек находят порог раздражения. Затем с интервалом 10-15 сек на препарат подают одиночные стимулы, каждое последующее раздражение производят с увеличенным напряжением. Определяют максимальное напряжение электрического тока, при котором все моторные единицы мышцы принимают участие в сократительной реакции. Необходимо убедиться, что дальнейшее увеличение напряжения электрического тока не ведет к увеличению амплитуды сократительного ответа мышцы.

Объяснить явление градации мышечного ответа.

Задача 2. Регистрация одиночного и тетанического сокращения скелетной мышцы.

Цель задачи. Проследить, как меняется сократительный ответ мышцы при изменении частоты раздражающих стимулов.

Ход работы.

Регистрация одиночного сокращения. Эту работу можно проводить на том же препарате, используя электрическое раздражение сверхмаксимальной силы и длительности 0,5 мсек. Для того, чтобы записать кривую одиночного сокращения, перед непосредственным нанесением на препарат электрического раздражения включают лентопротяжный механизм самописца на скорости 100 мм/сек.

Оценить длительность фаз сокращения и расслабления мышцы.

Регистрация зубчатого и гладкого тетануса. На увеличение частоты раздражения мышца отвечает тетаническим сокращением. Форма тетануса зависит от частоты электрического раздражения.

Прежде чем выполнять эту часть задачи, необходимо на самописце изменить усиление таким образом, чтобы на сверхмаксимальное раздражением амплитуда одиночного сокращения мышцы составляла не более 10 мм. Далее переключают стимулятор в режим внутреннего пуска с использованием частотного диапазона. Включают лентопротяжный механизм на скорости 1 или 2,5 мм/сек. Последовательно увеличивая частоту раздражающих стимулов от 1 до 10 Гц, а затем включая 20, 30 и 50 Гц, получают ряд тетанических сокращений. Продолжительность каждого электрического раздражения должна быть приблизительно одинаковой - 3-5 сек, а интервал между раздражениями - 10-15 сек. В промежутках между раздражениями лентопротяжный механизм можно выключать, нажимая клавишу "стоп".

После выполнения этой части задачи необходимо вновь записать развернутую кривую одиночного сокращения при прежнем усилении и скорости лентопротяжки.

Проанализировать полученные механограммы. Сравнить амплитуды тетанических ответов мышцы с амплитудой одиночного сокращения (частота раздражения 1 Гц). Объяснить последовательное увеличение амплитуды отдельных сокращений , наблюдаемое при низких частотах раздражения, при которых еще не происходит суммации. Определить, при каких частотах раздражения получаются зубчатый и гладкий тетанусы. Сравнить характер кривых одиночных сокращений (развернутые записи), полученные в начале и в конце работы.

Задача 3. Оптимум и пессимум частоты.

Цель задачи. Пронаблюдать, как меняется амплитуда тетанического ответа мышцы при увеличении частоты раздражения.

Эта задача позволяет оценить способность нервно-мышечного синапса и мышцы воспроизводить высокие частоты раздражения.

Ход работы. Если функциональное состояние нервно-мышечного препарата, использованного в предыдущей работе, хорошее, то можно проводить на нем данную работу. Для нового препарата нужно определить напряжение тока, при котором происходит максимальное сокращение мышцы. Уменьшают усиление на самописце таким образом, чтобы одиночное максимальное сокращении было не более чем 5 мм. После этого при скорости движения ленты 2,5 мм/сек записывают ряд гладких тетанусов при частотах 40 Гц, 60 Гц, 80 Гц, 100 Гц, 200 Гц, 300 Гц. Длительность одиночного стимула - 0,5 мсек, продолжительность каждого раздражения - 3-5 сек, сила раздражения - сверхмаксимальная, интервалы между раздражениями - 1-3 мин. Так как в результате тетанических сокращений процесс расслабления в мышце замедляется, желательно в момент выключения электрического раздражения одновременно выключать лентопротяжный механизм. Определяют частоту электрического раздражения, при которой получается тетаническое сокращение наибольшей амплитуды оптимум, а затем - частоту раздражения, при которой получается минимальная амплитуда тетануса - пессимум. После записи пессимального тетануса повторно записывают оптимальный тетанус. Запись оптимального тетануса необходима для того, чтобы убедиться, что пессимальная сократительная реакция мышцы вызвана высокой частотой раздражения, а не утомлением мышцы.

Сравнить форму и амплитуду полученных тетанусов.

Задача 4. Утомление нервно-мышечного препарата. 

Цель задачи. Проследить развитие утомления в нервно-мышечном препаратепри длительном ритмическом раздражении.

В результате длительного ритмического раздражения в мышце наступает состояние, характеризующееся как утомление. При развитии утомления амплитуда мышечных сокращений резко снижается, а затем может наступить момент, при котором, несмотря на продолжающееся раздражении, мышца перестает сокращаться.

В условиях организма развитие утомления самой мышцы - явление крайне редкое, так как прежде всего утомление развивается в структурах центральной нервной системы и нервно-мышечном синапсе. Однако независимо от того, где произошло утомление, зарегистрированная кривая мышечного утомления носит одинаковый характер. Так, на свежем нервно-мышечном препарате при длительном ритмическом раздражении нерва даже в редком ритме можно получить характерную кривую утомления мышцы. Некоторое время после начала раздражения амплитуда сокращения мышцы увеличивается. Наблюдаемое явление называется "лестницей Боудича" и объясняется активированием процессов обмена в результате перехода мышцы в рабочее состояние. После стадии лестницы амплитуда мышечных сокращений держится некоторое время на постоянном уровне - стадия плато. Эта стадия сменяется стадиями быстрого и медленного спада, во время которых амплитуда сокращений уменьшается, так как наступает утомление. Одновременно с развитием утомления в мышце возникает контрактура - явление, связанное с замедлением процессов расслабления.

Причина утомления мышцы заключается в накоплении продуктов обмена и истощении энергетических ресурсов. Если утомленную мышцу поместить в свежий омывающий раствор Рингера, то ее работоспособность легко восстанавливается. Если же создать условия, при которых накапливающиеся продукты обмена будут постоянно удаляться из окружающего мышцу раствора, то такая мышца может долго работать без признаков утомления. При утомлении препарата в этих условиях наблюдается сильное истощение энергетических ресурсов и для восстановления работоспособности мышцы потребуется очень длительное время. Накопление продуктов обмена предохраняет мышцу от излишней траты энергетических ресурсов. Еще в большей степени охранительное значение имеет утомление нервно-мышечного синапса, так как его утомление происходит значительно раньше, чем утомление мышцы. При утомлении нервно-мышечного синапса происходит блокирование передачи возбуждения с нерва на мышцу. Механизмы, лежащие в основе блокирования нервно-мышечной передачи при утомлении синапса, могут быть связаны как с уменьшением запасов "заготовленного" медиатора, так и с понижением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны. Угнетающее влияние на работу синапса могут оказывать и продукты обмена, которые накапливаются в мышце при ее работе и выделяются в околоклеточное пространство.

Ход работы. Для выполнения этой задачи необходим свежий нервно-мышечный препарат. В работе проводят сравнение сократительных ответов мышцы при непрямом и прямом раздражении. Для прямого раздражения к обоим концам мышцы с ее наружной поверхности прикрепляют два серфина, которые посредством тонких проводов соединяют с электростимулятором и,тем самым, выполняют функции электродов. Чтобы уменьшить шунтирование электродов, необходимо частично отсосать физиологический раствор из отделения камеры, в котором находится мышца и подсушить поверхность последней ватным тампоном. Несколькими, не очень дробными тестирующими одиночными раздражениями, чтобы преждевременно не утомить препарат, поочередно определяют напряжение тока, вызывающее максимальное сокращение мышцы при ее непрямом и прямом раздражении (длительность стимула - 0,5 мсек). Затем на стимуляторе устанавливают частоту 1 Гц и сверхмаксимальную силу раздражения, а на самописце скорость лентопротяжного механизма 0,2 мм/сек.

Проводят непрерывную запись кривой утомления нервно-мышечного препарата при длительном ритмическом раздражении нерва. В момент, когда наступит почти полное утомление препарата, не прерывая записи, от стимулятора быстро отсоединяют электроды, на которых лежит нерв, подсоединяют к нему электроды, прикрепленные к мышце, и продолжают прямую ритмическую стимуляцию мышцы.

Этот опыт позволяет убедиться, что утомление в нервно-мышечном синапсе развивается значительно быстрее, чем утомление самой мышцы. При анализе кривой необходимо обратить внимание на скорость возникновения утомления, на длительность стадий "лестницы", "плато", "быстрого и медленного спада", на степень развития контрактуры.

Дополнительные задания.

  1.  Записывают кривые утомления двух нервно-мышечных препаратов, приготовленных от одного животного, используя две частоты раздражения: 1 и 3 Гц.

Различную скорость развития утомления нервно-мышечных препаратов можно проследить при неизменной частоте раздражения, но разной нагрузке, подаваемой на мышцу. Для этого при записи кривой утомления второго препарата необходимо увеличить груз, подвешенный к рычажку. При анализе кривых сравнить скорость развития утомления и длительность всех его стадий.

Литература:

Физиология человека (под ред. Г.И.Косицкого. М, Медицина, 1985, гл.3, с.45-60; гл.4, с. 74-81)


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

23708. Перевод условия задачи на математический язык 51 KB
  Составьте выражения для ответа на вопрос задачи: 1 Автомобиль проходит расстояние х км за 2 ч а автобус − за 3 ч. Свой результат группы вывешивают на доску: 1 x : 2 – x : 3; 2 x : 2 – x : 3; 3 x : 2 – x : 3; 4 x : 2 – x : 3; – Что интересного вы замечаете Задачи все разные а выражения одинаковые. – Какое задание стояло перед вами Надо было составить выражение по условию задачи.
23709. Работа с математическими моделями 61 KB
  Количество в м Стоимость в руб. Шерсть d 3 420 000 Шёлк с Сначала надо найти стоимость шерсти: 3d затем стоимость шёлка: 420 000 – 3d что бы найти цену шёлка6 надо его стоимость разделить на количество купленного шёлка: 420000 – 3d : c Если d = 80 000 c = 2 420000 – 380 000 : 2 = 90 000 Ответ: цена шёлка 90 000 руб. Количество Стоимость в руб. Хлеб а 3 батона Яблоки b 2 кг Что бы найти стоимость всей покупки надо знать стоимость хлеба и стоимость яблок.
23710. Работа с математическими моделями 57.5 KB
  При решении последнего примера учащиеся вспоминают свойство 1 при умножении: а 1 = 1 а = а − Расположите полученные результаты в порядке возрастания. – Какие свойства умножения вы использовали Распределительное свойство умножения относительно сложения и вычитания: аb c = аb ac аb – c = аb – ac свойство 1 при умножении: а  1 = а. – Какое свойство умножения вы использовали Свойство 1 при умножении. – Како теперь свойство можно применить Распределительное свойство умножения относительно сложения.
23711. Математические выражения и математические модели 76.5 KB
  а Графическая модель: Не известно количество девочек x – одна часть и мальчиков но сказано что мальчиков в 3 раза больше x3 или 3x – вторая часть всего целое 48 человек. x 3x = 48 x x3 = 48 Используем свойство 1 при умножении: a1 = 1a: 1x 3x = 48 x1 x3 = 48 Используем распределительное свойство умножения: ab c = ab ac: x1 3 = 48 Найдём сумму стоящую в скобках: 4x = 48 x4 = 48 Что бы найти неизвестный множитель надо произведение разделить на известный множитель: x = 48 : 4 x = 12 x –...
23712. Степень числа 46.5 KB
  Цели урока: – сформировать понятие степени способность к чтению и записи выражений со степенями; – повторить и закрепить смысл умножения натуральных чисел понятия простого и составного числа зависимость между компонентами и результатами арифметических действий тренировать вычислительные навыки способность к анализу и решению задач Самоопределение к деятельности. – Доброе утро ребята – Что нового и интересного вы узнали на предыдущих уроках Мы научились раскладывать числа на простые множители находить НОД и НОК чисел разными...
23713. Задачи для самопроверки (подготовка к контрольной работе) 99 KB
  – Какие свойства чисел используются при упрощении буквенных выражений Переместительное сочетательное распределительное. На доске: – Какие методы работы с моделями мы знаем Нахождение значений выражений решение уравнений используя распределительное свойство метод проб и ошибок метод полного перебора решение уравнений методом весов. 1 16x – 7x – 2x = x16 – 7 – 2 = 7x; Используем распределительное свойство умножения относительно вычитания ac – bc = ca – b 2 x : 5 Количество варенья в одной...
23714. Запись, чтение и составление выражений 40.5 KB
  Цели урока: формировать представление о математических выражениях как о словах математического языка повторить понятия числового и буквенного выражения учить делать перевод текстов с русского языка на математический и наоборот повторить и закрепить приёмы устных вычислений нумерацию натуральных чисел смысл сложения и вычитания взаимосвязь между ними сложение и вычитание многозначных чисел решение задач понятие периметра многоугольника развивать внимание логическое мышление способности к обобщению исследовательские умения...
23715. Запись, чтение и составление выражений 58 KB
  Запишите выражения для ответа на вопрос задачи: а Площадь прямоугольника с см2 а ширина – 7см. – Почему в классе разные ответы а часть ребят совсем не справилась с заданием Что необходимо знать что бы с заданием справились все Для решения первой задачи надо знать как найти ширину прямоугольника по его площади и длине а для решения второй задачи формулу площади прямоугольника. – Поднимите руку те кто не знает формулу нахождения площади прямоугольника К решению этой задачи учащиеся были подготовлены на этапе актуализации по этому...
23716. ХУДОЖНЄ ВИХОВАННЯ В УМОВАХ НОВОЇ ЕСТЕТИЧНОЇ СОЦІАЛЬНОЇ РЕАЛЬНОСТІ В УКРАЇНІ 71 KB
  На основі аналізу феномена „масова культура” з’ясувати проблему його впливу на поведінку людей та необхідність прищеплення естетичного смаку особистості...