2132

Предмет и задачи биофизики как науки. Ее теоретические аспекты

Шпаргалка

Физика

Методы биофизических исследований. Искусственные липидные мембраны. Кинетика процессов переноса, происходящих с преодолением потенциального барьера. Пассивный транспорт веществ через биологические мембраны. Испускание энергии атомами и молекулами. Модель мышечного сокращения Дещеревского.

Русский

2013-01-06

3.54 MB

186 чел.

Билет 1

1. Предмет и задачи биофизики как науки. Методы биофизических исследований. (1)

2. Потенциал покоя. (20)

1. Предмет и задачи биофизики как науки. Методы биофизических исследований.

Предметом биофизики является изучение физических и физико-химических процессов, лежащих в основе жизни. По природе объектов исследования, биофизика является типичной биологической наукой, а по методам изучения и анализа результатов исследования является своеобразным разделом физики. Биофизические методы созданы на основе физических и физико-химических методов изучения природы. В этих методах должны сочетаться трудно совместимые качества:

1. Высокая чувствительность.

2. Большая точность.

Этим требованиям не удовлетворяют полностью никакие методы, однако, наиболее широкое применение получили для биофизических исследований следующие методы:

- оптические;

- радио спектроскопия

- ультразвуковая радиоскопия;

- электронно-парамагнитная резонансная спектроскопия (ЭПР);

- ядерная магнитная резонансная спектроскопия.

Необходимо отметить, что любые исследования требуют, чтобы регистрирующие приборы не вносили искажений в изучаемый процесс, однако, трудно сравнить какую-либо физическую систему с живым организмом по необычайно высокой чувствительности организма к любым воздействиям на него. Воздействия не просто нарушают нормальный ход биологических процессов, а вызывают сложные приспособительные реакции, разнообразные в различных органах и в различных условиях. Искажение смысла измерений может оказаться столь существенным, что становится невозможно вносить поправки в явления, не свойственные изучаемому объекту. При этом, методы коррекции, используемые с успехом в физике и технике, зачастую бесполезны в биофизике.

Для лучшего понимания области применения биофизических методов, рассмотрим основные направления исследований в биофизике:

1) молекулярная и квантовая биофизика изучают физическую структуру и свойства биологически важных молекул, физические процессы, которые обеспечивают их функционирования, а также исследуют термодинамику биологических систем, перенос энергии и заряда по биомолекулам, квантово-механические особенности их строения;

2) биофизика клетки связана с физическими и физико-химическими свойствами клеточных и субклеточных структур, закономерностями их деления, с особенностями их обмена веществ (метаболизмом), а также, с биофизическими механизмами специальных функций клеток;

3) биофизика органов чувств скрывает физические и физико-химические механизмы восприятия раздражителя рецепторами аппарата сенсорных систем человека и животных на квантовом, молекулярном или клеточном уровнях;

4) биофизика сложных систем изучает проблемы межклеточного взаимодействия, передачи информации в биологических каналах связи и управления функциями живых организмов;

5) биофизика внешних воздействий изучает механизмы воздействия на организм физических факторов среды (например, полей).

2. Потенциал покоя.

Уравнение Гольдмана позволяет рассчитывать разность потенциалов, существующие у разных клеток между цитоплазмой и межклеточной средой в состоянии покоя и в состоянии возбуждения. Это уравнение имеет вид:

ЭДС в состоянии покоя называют потенциалом покоя (ПП), в состоянии возбуждения - потенциалом действия (ПД). Результаты расчетов довольно близко совпадают с результатами экспериментов. Наилучшее совпадение имеет место для ПП.

Анализ результатов эксперимента показал, что в состоянии покоя проницаемость для больше проницаемости для и . Это позволяет считать проницаемости для ионов и анионов бесконечно малыми величинами по отношению к проницаемости для . В этом случае численное значение потенциала покоя можно рассчитывать по формуле:

Необходимо отметит, что ПП возник не за счет более быстрой диффузии ионов по сравнению с . Разница между проницаемостями и определяет только направление катионного потока, который создает ПП на БМ. Поскольку содержание в цитоплазме больше, чем в межклеточной среде, то катионный поток направлен из клетки наружу (выходящий ток). Соотношение концентрации ионов в межклеточной среде и внутри клетки определяет амплитуду ПП. Причиной возникновения трансмембранной разности потенциалов в состоянии покоя, является скорость диффузии через БМ ионов и анионов высокомолекулярных органических веществ, находящихся в цитозоли. Катионы проходят сквозь плазмалемму, а анионы задерживаются ею, что приводит к образованию не плазмалемме двойного электрического слоя зарядов. При этом, межклеточная среда, как более разбавленный раствор, приобретает "+" заряд, а цитоплазма "-".

Расчеты экспериментальных данных свидетельствуют о том, что все клетки организма в состоянии покоя характеризуются определяемым потенциалом (поляризацией). Клеточная мембрана всегда заряжена и всегда на ее внутренней поверхности поддерживается "-" заряд (разность потенциала), а на внешней - "+" заряд. Трансмембранная разность потенциалов в разных клетках различна, но всегда составляет несколько десятков мВ. Так, например, для гигантского аксона кальмара потенциал покоя составляет примерно -85 мВ, в то время, как для мембран эпителиальных клеток ПП - в 2-3 раза ниже. Незначительная на первый взгляд величина потенциала покоя создает высокий градиент потенциала на плазмалемме, так как толщина БМ составляет примерно 10 нм, следовательно, напряженность электрического поля на плазмалемме может достигать В/м.

Избирательная проницаемость плазмалеммы каждой клетки обеспечивает стабильное разобщение катионов и анионов, вследствие чего, на ней стойко поддерживается высокий градиент потенциала, и она обладает ЭДС. Эта ЭДС направлено против причины ее вызывающей и противодействует дальнейшему разобщению зарядов на БМ. Существование ионных градиентов на БМ связано с работой системы активного транспорта и является энергоемким процессом. В этой связи, потенциал покоя частично экономит энергетические затраты свободной энергии на поддержание этих градиентов, так как потенциал покоя действует в противоположном направлении концентрационному градиенту.

Экзаменационный билет №2

1. Структура биологических мембран. (15)

2. Потенциал действия. (21)

1. Структура биологических мембран.

Для организма, как для открытой системы, характерен обмен с окружающей средой энергией, веществом и информацией. Необходимым условием обмена веществ является их транспорт внутри биологической системы. Все вещества, из которых состоит организм, перемещаются в нем с потоком крови и лимфы, они преодолевают значительные рассостояния, обеспечивая обмен между органами и тканями. В ходе обмена между кровью и тканями, вещества проникают сквозь стенки кровеносных сосудов.

Термин "мембрана" используют в биологии, обозначая им клеточную границу, которой свойственна полупроницаемость, то есть, легкость проникновения сквозь нее одних веществ при невозможности преодоления ее другими.

Каждая клетка окружена наружной мембраной, которая называется плазматической мембраной или плазмолеммой. В настоящее время клетку стали воспринимать, как обширную сеть мембранных систем, составляющих важнейший элемент клеточной организации; соотношение между плазмолеммой и внутриклеточной мембраной неодинаково в различных клетках. Установлено, что по мере увеличения отношения сумм площади мембран к объему клетки, повышается интенсивность обменных процессов в этой клетке.

Электронная микроскопия клеточных мембран не позволяет их увидеть, так как они состоят из тех же химических элементов, что и цитоплазма. Для получения четкой электронограммы клетки, ее мембраны контрастируют. Для этого производят осаждение на них вольфрама, осмия и других элементов, которые хорошо поглощают и рассеивают электроны. На таких препарированных клетках любая БМ выглядит трехслойной: между двумя темными полосами располагается светлое пространство.

Следовательно, компоненты промежуточной части БМ слабо связывают входящие в состав красители. Суммарная толщина трехслойной структуры может изменяться от 7 до 15 нм, причем, разная величина присуща различным клеточным мембранам. Во многих БМ наблюдается асимметрия трехслойной организации, то есть, темные полосы различны по ширине и по плотности.

Все клеточные мембраны построены в основном из липидов, белков (протеинов) и углеводов. При этом углеводы образуют соединения с белками (гликопротеины) и липидами (гликолипиды). Органические вещества образуют соли с различными ионами, которые присутствуют в виде водных растворов внутри мембранных каналов.

Структурной основой БМ служит бимолекулярный слой. Его образование обусловлено особенностями взаимодействия с водой мембранных липидов, среди которых преобладают фосфолипиды. В молекуле фосфолипидов условно выделяются 3 части:

- головка;

- тело;

- пара длинных хвостов. 

Головка (1) образована одним из таких соединений, как холин, серин, треонин, инозин, эталомин; Головка содержит и остаток фосфорной кислоты.

Тело (2) состоит из молекулы глицерина или сфингозина.

Пара длинных хвостов (3) содержит углеводные цепи жирных кислот. При этом преобладают не разветвленные цепи с четным числом атомов С (обычно от 14 до 24). При этом, в каждой из цепей содержится до шести двойных связей. Чаще всего встречаются: стеариновая, пальмитиновая, оленовая, линолевая, линоленовая, арахидоновая кислоты. Чем больше в мембранах ненасыщенных жирных кислот, тем менее ее жесткость и выше проницаемость для веществ. Так, по мере увеличения числа двойных связей в неполярных цепях фосфолипидов, удлиняются промежутки между головками между головками двух соседних молекул.

Головка фосфолипида либо электронейтральна, либо несет отрицательный заряд. Образующие ее молекула, а также глицерин или сфингозин - гидрофильны, тогда, как жирно-кислотные хвосты - гидрофобны. В этой связи, в воде молекулы фосфолипидов самопроизвольно выстраиваются так, что их гидрофобные углеводородные цепи оказываются укрытыми от воды, а головки вступают во взаимодействие с водой. В результате создается конструкция, поперечник которой включает две молекулы фосфолипидов, повернутых друг к другу жирно-кислотными хвостами и обращенные к обеим наружным поверхностям гидрофильными головками. Графически это можно представить так:

Так образуется сплошной бимолекулярный фосфолипидный слой (бислой), который и служит каркасом биологической мембраны. Для создания 1 м2 поверхности БМ достаточно 1 мг фосфолипида. При этом, на каждый квадратный микрон клеточной мембраны, приходится примерно 4106 липидных молекул, то есть, по 2 млн в каждом из моно слоев бесслойной структуры.

Наряду с фосфолипидами, в состав биологических мембран могут входить и другие жиры, причем, характерным свойством большинства из них, является наличие пары углеводородных хвостов. Одноцепочные липиды встречаются крайне редко. В их присутствии, клеточные мембраны имеют тенденцию к разрушению. С этим связана причина гибели людей при укусах тех видов змей, в яде которых имеется особый фермент - фосфолипаза . Он превращает двух цепочные фосфолипиды в одноцепочный липид - лизолецитин, в результате чего мембраны клеток разрушаются. Другой фермент - фосфолипаза , выделяемая некоторыми микроорганизмами (например, холерным виброном), разрушает БМ, "откусывая" полярные головки фосфолипидов.

Особое место среди мембран липидов, занимает холестерин. По мере повышения содержания холестерина в БМ, площадь, занимаемая фосфолипидами сокращается до тех пор, пока на одну молекулу холестерина будет приходиться две молекулы фосфолипида. Эффект сокращения площади, приходящийся на одну молекулу фосфолипида, обусловлен тем, что изменяется наклон его углеводородных цепей к поверхности бислоя. По мере увеличения содержания холестерина в БМ, фосфолипиды стремятся встать перпендикулярно мембранной поверхности. В результате чего, укладка фосфолипидов приобретает большую компактность, и мембрана уплотняется. В результате, она становится более вязкой и менее проницаемой для многих веществ (например, глюкозы, ионов воды и т. д.). Содержание холестерина в клетках зависит от общего холестеринового обмена в организме, который в свою очередь сильно подвержен влиянию пищевого рациона.

МЕМБРАННЫЕ БЕЛКИ

В липидный каркас клеточных мембран встроены белковые компоненты (протеины). На каждую клетку в среднем приходится около 10 пг мембранных белков (МБ). Различают периферические и собственные (интегральные) белки биологических мембран. Белки первого типа располагаются на поверхности липидного бислоя. Здесь связь между липидами и белками осуществляется за счет электростатического взаимодействия между противоположно заряженными полярными группами этих веществ. Интегральные белки взаимодействуют своими гидрофобными областями с углеводородными цепочками липидов только за счет Ван-дер-ваальсовых сил. У интегральных белков все гидрофильные области спрятаны внутрь молекулы, а наружу направлены неполярные группы. В этой связи, собственные белки полностью или частично погружаются в биологическую мембрану, при этом крупные белковые молекулы могут пронизывать БМ насквозь.

Функции мембранных белков:

1. Обеспечение транспортных свойств БМ (образование мембранных каналов, работа в качестве переносчиков определенных веществ, участие в системах активного транспорта);

2. Белки несут функцию структурного компонента БМ, тем самым, они усиливают прочность липидного каркаса.

3. Большим разнообразием различаются мембранные протеины, катализирующие химические реакции. Причем, белки-ферменты, встроенные в БМ, действуют активнее, чем при их пребывании в растворе. Установлено, что основная часть всех биохимических реакций, протекает на клеточных мембранах.

4. Важным функциональным типом МБ являются белки-рецепторы. Они столь разнообразны, сколь разнообразны стимулы, которые воспринимаются рецепторными белками. Так, например, восприятие света, обеспечивается пигментами, в состав которых, наряду с белками, входят хромофорные группы с определенным спектром поглощения. Таким пигментом является родопсин, который обеспечивает реакции на свет палочек или колбочек.

5. Белки, присутствующие в мембранах любой клетки, осуществляют ее взаимодействие с окружающей средой, а также обмен информацией между органеллами внутри клетки.

6. Белки, образующие антитела, способны связывать специфический антиген (белок бактерии, вируса, токсина и т. д.) и вызывать иммунный ответ клетки, в плазмолемме которой белки сосредоточены.

Различия между клеточными мембранами разных типов, между участками БМ и даже, между сторонами одной и той же мембраны, привели к выводу о гетерогенности БМ. Под гетерогенностью понимают разнородность их структур и функциональных свойств. Особенности молекулярных структур клеточных мембран и предопределяют их физические и физико-химические свойства.

2. Потенциал действия.

При действии на живые ткани раздражителей, изменяются условия генерации ЭДС в клеточных концентрационных элементах, что выражается в возникновении ПД. Согласно натриевой теории (гипотезе), при возбуждении нервных или мышечных волокон, изменяется проницаемость плазмолеммы клеточных структур для ионов K+ и Na+. Мгновенно, на короткий промежуток времени, проницаемость для ионов K+ и Na+становится равным, как 1:30.

При этом проницаемость для Na+оказывается намного больше проницаемости для анионов, с которыми ион Na+образует соли в межклеточной среде. Следовательно, в момент возбуждения, проницаемость для ионов Na+ намного больше проницаемости для ионов K+ и анионов. Это позволяет принять проницаемости для ионов K+ и анионов за бесконечно малые величины. После преобразования уравнения Гольдмана, получаем формулу для расчета так называемого нариевого потенциала. Он равен превышению по абсолютной величине потенциала действия над потенциалом покоя.

Разность модулей ПД и ПП называют потенциалом инверсии. В аксоне он эквивалентен натриевому потенциалу, то есть:

Численное значение потенциала инверсии неодинаково в разных клетках, но всегда составляет десятки мВ, и знак этого потенциала положительный, относительно потенциала покоя:

Как правило, потенциал UИ меньше ПП по модулю. Так, например, в гигантском аксоне кальмара UИ примерно равен +55 мВ, а в миакардиальных волокнах он составляет примерно +20 мВ (для сердца человека). ПД определяется суммой абсолютных значений ПП и UИ.

Продолжительность существования ПД в большинстве нервных и мышечных волокон невелика (в пределах долей единиц мс.), причем, не требуется никаких воздействий, чтобы нейрон или мышечное волокно вернулось к исходному состоянию поляризации, то есть, приобрело обычный ПП. Возбудимый участок цитоплазмы приобретает положительный потенциал, относительно межклеточной среды, и такое состояние называют деполяризацией. Возвращение к прежней поляризации называют реполяризацией.

Возникновение ПД обусловлено не нарушением ионных концентраций в цитозоли, а падением электрического сопротивления плазматической мембраны, вследствие повышения ее проницаемости для ионов Na+. Так, при деполяризации сопротивление плазмолеммы уменьшается примерно в 40 раз. Входящий поток ионов Na+является результатом его пассивного транспорта по мембранным каналам под действием концентрационного и электрического градиентов, а выходящий поток ионов Na+обеспечивается работой натриевой помпы (активный транспорт). В состоянии покоя, встречные потоки ионов Na+уравновешены, в то время как при возбуждении в течение времени существования ПД, система встречных потоков нарушается, и ионы Na+устремляются из межклеточной среды внутрь клетки. При этом система активного транспорта оказывается неспособна моментально ликвидировать (компенсировать) резкое усиление входящего потока. Она делает это с некоторым запозданием, в фазу реполяризации. Мембранные потенциалы являются не равновесными, а стационарными, так как они поддерживаются в условиях существования встречных потоков через БМ. Сдвиги мембранных потенциалов связаны с нарушением действия стационарного режима, причем, возбуждение сопровождается усилением входящего и выходящего потоков ионов Na+. Следовательно, возбуждение не включает систему активного транспорта ионов Na+, а напротив, активизирует ее, однако, даже при максимальной активизации работы натриевой помпы, она не может воспрепятствовать кратковременному накоплению небольшого количества ионов Na+в цитоплазме. В промежутках между последовательными генерациями ПД (в состоянии покоя) K+ - Na+ помпа откачивает из цитоплазмы избыток ионов Na+, который образовался при возбуждении, и ликвидирует созданный дефицит ионов K+.

Экзаменационный билет №3

1. Физические свойства биологических мембран. (16)

2. Роль ионных каналов в потенциале действия. (23)

1. Физические свойства биологических мембран.

В живых клетках БМ представляют собой жидкокристаллические структуры. Структуры жидкого кристалла образуют как липидные, так и белковые молекулы. Молекулярной организации клеточных мембран, как жидкого кристалла, характерно состояние с высокой степенью упорядоченности и текучести (лабильности).

БМ присущи такие свойства:

1. Значительная прочность на разрыв.

2. Упругость (эластичность).

3. Поверхностное натяжение.

4. Вязкость.

5. Электрострикция (может изменять свои размеры под действием внешних электрических полей).

e – интерстиция (внеклеточная жидкост)

i – цитозоль (внутриклеточная жидкость)

н=-10÷-30 мВ – потенциал мембраны

- зэта потенциал

Имеет структуру жидкого кристалла, т.е. электрострикция.

поддерживает структуру мембраны (ее толщину)

6. Флексоэлектрострикция.

Два последних свойства обусловлены наличием повторного заряда на БМ.

2. Роль ионных каналов в потенциале действия.

Модуль возбуждения мембраны предполагает регулируемый перенос ионов через БМ непосредственно переносом ионов через БМ (диффузия).

В виду того, что проницаемость БМ для ионов K+, Ca++, Na+ оценивается Р~е-160→0, то должны существовать гетерогенные клеточные структуры (ионные каналы), которые отвечают за проводящую функцию для K+, Ca++, Na+.

Свойства ионных каналов:

1. селективность – свойство ионного канала избирательно пропускать ионы того или иного типа

Ряд селективности строят по отношению к пропускаемому иону. Определяется проводимостью qK+:qNa+=1:0,02

2. независимость работы ионного канала – прохождение тока через отдельный ионный канал не зависит от того идет ли ток через др. каналы.

Абсолютной относительности не существует, но существует опосредованная зависимость пропускания тока через канал от пропускания тока через др. каналы.

3. дискретный характер – любой ионный канал может находиться 2 2-х нормальных состояниях: нормально-открытое характеризуется const проводимостью, нормально-закрытое – проводимость=0, причем управление данным состоянием осуществляется мембранной разностью потенциалов.

Если каналы обладают дискретной проводимостью, то

N – количество ионных каналов

N(Na)→500 мкм2

 

iu – ток через ионный канал

I – общий ток через БМ

K+

Na+

Ca++

i

2 пА

1,6 пА

1 пА

tu

5 мс

0,7 мс (0,3-1,6 мс)

- 1 мс

T

(могут открываться хаотически)

2 мс

30% - всегда закрыты

70% - 250-300 мс

iu – ток через отдельный ионный канал

tu – время открытого состояния ионного канала

T – время, в течение которого сохраняется вероятность открывания отдельного канала после импульса возбуждения

4. зависимость параметров канала от мембранного потенциала

Строение ионного канала представляет собой субъединичный белковый комплекс, главные части которого – селективный фильтр, представленный каналами О- на входе и «ворота», которые представлены чувствительным сенсером к одному из видов возбуждающего воздействия: мембранная разность потенциалов, механическое, химическое, фотохимическое воздействия.

Механизм изменения проводимости ионного канала

1. под действием сил электрического поля происходит конформация чувствительной части белковой молекулы (открывание ворот).

2. увеличивается вероятность открывания ворот под действием поля.

3. выполняется закон «все или ничего».

Характер открытого состояния ионного канала является дискретным, но благодаря статическим закономерностям электрический ток через БМ представляет собой плавную кривую. Т.о. электрические свойства БМ изменяются посредством функционирования ионных каналов (это белковые макромолекулы интегральног типа).

Экзаменационный билет №4

1. Функции биологических мембран. (15)

2. Потенциал действия кардиомицитов. (24)

1. Функции биологических мембран.

Применимо ко всем мембранам выделяют 3 основные функции:

1. механическая

Обуславливает целостность и автономность клетки и клеточных структур. Определяется механическими свойствами БМ: упругостью и вязкостью.

2. барьерная

Обеспечивает селективный регулируемый транспорт веществ через БМ. Селективный – избирательный.

3. матричная

Обеспечивает упорядоченность расположения белков на поверхности БМ. Только при определенном расположении белков, рецепторов и т.д. обеспечивается их функциональность.

Специфические функции БМ:

1. механическая защита клетки (растительные клетки)

2. обеспечение межклеточного взаимодействия

3. электрическая экранировка клетки

4. изоляционные свойства (изоляция от эл. тока)

5. биоэлектрогенез – поддержание const градиента потенциала

6. генерация и распространение нервных импульсов (нервные волокна)

2. Потенциал действия кардиомицитов.

Механизмы биоэлектрогенеза в миокарде те же самые, что и в других возбудимых тканях. Источником электромагнитной энергии служит концентрационный элемент. ПП определяется более высокой проницаемостью плазмолеммы миокардиального волокна (сарколеммы) для ионов по сравнению с высокомолекулярными анионами, которые образуют соли в саркоплазме. ПД обусловлены открытием натриевых потенциалзависимых каналов в сарколемме. Некоторый вклад в ПД миокардиальных волокон, вносят ионы . Возбуждение распространяется по сердцу без декремента, благодаря существованию в миокардиальных волокнах положительной обратной связи между локальными токами и генерацией ПД. Вместе с тем, биоэлектрогенез (БЭГ) в миокарде имеет ряд своеобразий.

Сердечная мышца неоднородна в своем клеточном составе. Различают типичные (сократительные) миокардиокальные волокна (ТМВ) и атипичные миокардиокальные волокна (АТМВ). Между ними выявлены существенные различия в структуре, функции и электрогенезе. Мембранные потенциалы для АТМВ и ТМВ имеют следующий вид (мембранный потенциал миокарда):

Для типичных миокардиальных волокон (ТМВ), образующих основную массу сердечной мышцы и осуществляющей ее сократительную деятельность, характерны мембранные потенциалы (рис. Б). В них отчетливо просматриваетсястабильный уровень ПП (~-90мВ). Возбуждение ТМВ проявляется в потенциале действия, восходящаяч ветвь которого отображает изменение потенциала волокна (относительно межклеточной среды) от – 90 до +10 (максимум до + 20 мВ), происходящее примерно за 20 мс. В отличие от мышечных волокон и аксонов, миокардиальное волокно обладает большим потенциалом инверсии (не более +20 мВ). Однако наиболее характерные особенности присущи реполяризации сердечной мышцы. Если в волокнах скелетной мышцы реполяризация происходит в течение короткого времени (около 10 мс), то репорялизия ТМВ продолхается 250-350 мс. На реполяризационой ветви ПД ТМВ выражены три части:

- начальная быстрая реполяризация

- медленная реполяризация (плато)

- конечная быстрая реполяризация.

Реполяризация завершается возвращением мембранного потенциала на устойчивый уровень ПП.

Иначе выглядят мембранные потенциалы регистрируемые в атипичных волокнах миокарда (АТМВ). В них нет устойчивого уровня поляризации, то есть нет ПП. Электрическая активность АТМВ представляет собой непрерывные колебания мембранного потенциала. По достижении им определенной величины (примерно –60мВ) спонтанно (произвольно) начинает развиваться медленная поляризация. Затем (на уровне примерно –40 мВ) процесс ускоряется, что соответствует возникновению в АТМВ ПД с присущей ему инверсией. Деполяризация сменяется реполяризацией, в конце которой снова начинается медленная реполяризация. Следовательно для АТМВ характерна безостановочная динамика мембранных потенциалов, лежащая в основе самопроизвольной ритмической деятельности сердца.

Свойство миокарда возбуждаться под влиянием ПД, который спонтанно возникают в нем самом (без внешних стимулов), называется автоматизмом (автоматией). Биофизическая природа автоматизма пока не выявлена. Электрические процессы, связанные с ним происходят в АТМВ. Установлено что именно АТМВ служит источником автоматизма сердечной мышцы.

Экзаменационный билет №5

1. Искусственные липидные мембраны. (после 15)

2. Электропроводность живых тканей. (после 27)

1. Искусственные липидные мембраны.

1. стеклянная мембрана – тонкая стеклянная пористая пластина (d=0,2÷0,9 нм – диаметр поры)

нерегулируемый транспорт ионов K+, Na+, H+

Каждый ион несет более двух гидратных оболочек. Чтобы иону K+ проникнут в пору необходимо, чтобы оболочка края поры содержала «-» заряд, чтобы снялась гидроксильная оболочка, т.е. ион K+ проходит через мембрану.

2. органические модели БМ

а) однослойные БМ

Возникают на границе раздела воздух-вода и масло-вода.

б) плоская бесслойная мембрана

Берут стеклянную пластину, помещенную в раствор ионов. Берется раствор фосфолипидов в жирных клетках. Капелька этого раствора наносится на зазор и затягивает его.

Используется для создания фоточувствительных элементов (применяется для фиксации даже 2-х квантов света).

в) липосома (липидный пузырек, визикула)

Размер таких структур можно регулировать, например, ультразвуком.

Липосомы могут быть собраны из 1,2,3 и т.д. БМ, но чаще из 1 или 2.

Используют для создания лекарственных препаратов. Во внутреннем слое располагаются вещества, которые не пропускаются другим способом внутрь клетки.

Встраивание биологически-активных белков-ферментов. Такие белки являются антибиотиками.

2. Электропроводность живых тканей.

Электропроводность органов и тканей связана с присутствием в них ионов, которые являются свободными зарядами, создающими в организме ток проводимости по действием ЭМП, излучаемыми как внешними источниками, так и генерируемых живыми клетками. Электропроводность живых тканей определяется прежде всего электрическими свойствами крови, лимфы, межклеточной жидкости и цитозоля. Удельная электропроводность () этих электролитов составляет 0,1-1 . Подвижность ионов в биологических жидкостях примерно такая же, как в растворах соответствующих солей, приготовленных на дистиллированной воде.

Однако целых органов на 4-6 ниже жидкостей, выделенных из них. Причиной не совпадений результатов измерений являются малые объемы, занимаемые свободными электролитами в органах и тканях животных. В клетке электролиты заключены в мельчайшие отсеки (компартаменты), образованные БМ, составляющие более 50% массы клетки. По существу каждая клеточная органелла представляет собой компартамент. Ее содержимое и окружающий цитозоль обладают относительно высокой электропроводностью, тогда как разделяющая их мембрана является типичным диэлектриком.

Удельное сопротивление плазматических мембран измерить достаточно трудно, так как невозможно измерить толщину мембраны. В этой связи удается измерить только удельное поверхностное сопротивление. У различных клеток удельное поверхностное сопротивление изменяется в пределах от 0,4 кОм/см2 до 30 кОм/см2.

Живым тканям свойственна зависимость электропроводности от частоты воздействующего ЭМП. Это явление получило название дисперсии электропроводности. С повышением частоты электропроводность тканей увеличивается. Дисперсия электропроводности присуща всем средам, а не только биологическим. Она наблюдается в том диапазоне частот ЭМП, которые соответствуют характеристическим частотам (fx) заряженных частиц, входящих в состав той или иной среды. Поскольку однородные среды образованы частицами с близкими значениями fx, то дисперсия электропроводности в них выражена слабо. В этой связи сопротивление резисторов в цепях переменного тока называют активным, в отличие от реактивных сопротивлений емкости и индуктивности (XC и XL), которые гораздо сильнее зависят от частоты, чем R. По той же причине редко утверждается, будто дисперсия электропроводности – специфическое свойство биологических систем. На самом же деле у них зависимость =f(t) гораздо отчетливее, чем у сред с менее сложной организацией, и обнаруживается в широком частотном диапазоне. Это обусловлено сложной мембранной структурой тканей и большим разнообразием релаксационных способностей их заряженных частиц, причем такое разнообразие связано, как с различием в размерах, так и с влияние на их подвижность БМ. Повреждение клеточных мембран стирает в значительной мере грань между тканями и органическими электролитами в дисперсии на низких частотах.

Экзаменационный билет №6

1. Кинетика биофизических процессов. Уравнения переноса. (10)

2. Диэлектрические свойства живых тканей. (после 27)

1. Кинетика биофизических процессов. Уравнения переноса.

Теромадинамических подход оказывается плодотворным и при описании кинетических процессов, то есть, скорости их протекания в различных условиях. Термодинамический анализ кинетики дает возможность рассматривать процессы разной природы с единой точки зрения, не вдаваясь в частные механизмы. Это является особенно важным в тех случаях, когда механизм явления очень сложен или вообще непонятен.

При описании любого явления переноса обобщенной координатой , скорость процесса выражается в виде ее производной по времени . Во многих случаях скорости процессов прямо пропорциональны соответствующим обобщенным силам - Xi, которая характеризует причины возникновения соответствующего процесса, тогда это можно представить в следующем виде:

Рассмотрим примеры:

В процессе теплопроводности обобщенной координатой является тепло, а обобщенной силой – градиент темпиратуры:

 

- площадь теплообмена

- коэффициент теплопроводности

Химические реакции:

A - химическое сродство,

-число молей вещества, вступивших в реакцию за еденицу времени.

x - химический потенциал.

Перенос заряда:

, - закон Ома в дифференциальной форме. ;

-удельная электропроводность

q - переносимый заряд

U- разность потенциалов.

Диффузионные:

 

m - масса переносимого вещества; 

D - коэффициент диффузии;

S - площадь, через которую идет данный процесс;

C -концентрация.

В реальных системах практически не бывает изолированных процессов. Они всегда протекают во взаимосвязи, в частности, между одновременно идущими процессами происходит обмен энергией. Такие процессы называют термодинамически сопряженными.

Термодинамическое сопряжение существенно влияет на кинетику биофизических и биохимических процессов, в результате сопряжения, скорость каждого из них будет зависеть не только от своей обобщающей силы, но и от всех обобщающих сил, действующих в системе. С учетом этого, уравнение переноса в общем виде записывается следующим образом:

Рассмотрим примеры:

Если в системе (например, в газе) поддерживается одновременно градиент температуры и градиент концентрации, то уравнение переноса записывается в следующем виде:

градиент C и градиент T- в данном случае являются обобщающими силами.

Если в какой-то части системы и C вещества и Tвыше, чем в другой, то градиент C и градиент T имеют одинаковые знаки, и процессы, происходящие под действием этих градиентов, усиливают друг друга, то есть масса переноса больше, чем в условиях существования только одного градиента. Если же градиенты C и T - разнонаправлены, то есть, имеют разные знаки, и при этом

, то

Это означает, что перенос вещества осуществляется против градиента C.

Транспорт веществ, через клеточные мембраны осуществляется благодаря термодинамическому сопряжению различных процессов, только в тех случаях, когда молекулы транспортного вещества не имеют заряда, химически и осмотически инертны, то процесс массы переноса сводится к простой диффузии (закон Фика):

Фактически, такими свойствами в организме обладают только азот и инертные газы, и близко к этому кислород и углекислота. Во всех остальных случаях, например, при транспорте воды, солей, углеводов, жирных кислот и т. д., вместе с концентрационным градиентом действуют и другие градиенты. При транспорте ионов (Na+, K+, Ca++) по меньшей мере, присутствует три процесса:

1. Диффузия вещества.

2. Перенос заряда.

3. Химическая реакция (в частности, перенос фосфатной группы с АТФ).

В этой связи, уравнение переноса имеет следующий вид:

Обобщающими координатами в данной системе уравнений являются m, q и v число молей АТФ, которая обеспечивает энергией активный транспорт ионов, обобщенными силами являются: градиент C, напряженность электрического поля, химических потенциал (АТФ).

Рассчитав коэффициента Aik или определив их экспериментально, можно точно знать, в каком направлении идут кинетические процессы по перемещению ионов через биологическую мембрану (БМ).

Необходимо отметить, что все, выше рассмотренные уравнения, достаточно хорошо описывают процессы, которые не так далеко удалены от состояния равновесия. Так как все уравнения - линейные. Однако, при рассмотрении процессов, происходящих на БМ, приходится иметь дело с большими градиентами, что приводит к большим скоростям процессов. Для описания таких процессов желательно использовать нелинейную термодинамику.

2. Диэлектрические свойства живых тканей.

Диэлектрические свойства биологических тканей определяются присутствием в них воды, растворенных в ней макромолекул, а также компартамезацией клеточных структур. Компартамезация, обеспечивая оптимальные условия для внутриклеточных биохимических процессов, вместе с тем придает живым тканям сегнетоэлектрические свойства.

Как и всякому домену, каждому внутриклеточному компартаменту присуща не высокая характеристическая частота релаксации. Применительно к диполям fрел соответствует максимальной частоте ЭМП, которую они способны воспроизвести своими поворотами в нем, за счет чего достигается максимально возможная компенсация внешнего поля собственным ЭП диэлектрика. Диапазон fрел разных внутриклеточных компартаментов находиться в пределах от 1 Гц до 1 кГц. Поэтому компартаменты вносят основной вклад в диэлектрические свойства биологических тканей именно на низких частотах.

На более высоких частотах диэлектрические свойства определяются полярными макромолекулами, сосредоточенными как в цитоплазме, так и в клеточных мембранах. В СВЧ полях основной вклад в эти свойства вносит вода.

У разных белковых молекул fрел охватывает диапазон от 10 кГц до 100 мГц и зависит от их размеров, а также от вязкости окружающей среды. Эту зависимость выражает формула:

,

где K – постоянная Больцмана; T – температура среды, в которой вращаются молекулы, под действием ЭМП; - вязкость этой среды; - радиус полярной молекулы.

Важно отметить, что молекулы одинаковых размеров, пребывая в средах с разной вязкостью (например в цитозоле и БМ) обладают не одинаковой fрел.

Неодинаковые величины fрел разных тканевых компартаментов, способных поляризоваться в ЭМП, обуславливают неравномерный ход кривой =f(t) , отображающей зависимость  ткани от f ЭМ колебаний, воздействующих на нее. На зависимости можно выделить три участка, где кривая идет круче, чем в промежутках. Эти участки называют зонами дисперсии (релаксации) и их обозначают греческими буквами , , .

Первый участок (- дисперсия) соответствует низкочастотному диапазону до 1 кГц. Он обусловлен поляризацией внутриклеточных компартаментов, с которыми связаны сегнетоэлектрические свойства живых тканей. В силу значительной инерционности релаксационных процессов в доменах - компартаментах вращение этих гигантских диполей запаздывает относительно направления внешнего ЭМП даже на низких частотах, что проявляется в уменьшении  по мере увеличения f . Некоторый вклад в  - дисперсию вносит релаксация зарядов на фасциях, внутриорганных соединительно тканных прослойках, клеточных поверхностях.

Второй участок (-дисперсия) отображает изменение поляризации макромолекул по мере повышения частоты внешнего ЭМП. В скелетной мышце -дисперсия наблюдается в диапазоне частот от 104 до 108 Гц. Снижение  по мере повышения f в этом диапазоне зависит от того, что все менее крупные макромолекулы не успевают поворачиваться в соответствии с частотой внешнего ЭМП, когда она не успевает превосходить fрелакс той или иной полярной молекулы. Очевидно, что 108 Гц является частотой соответствующей fрелакс наименее инерционных пептидных молекул.

Третий участок (-дисперсия) приходиться на частоты выше 1010 Гц, чему соответствует fрел H2O. Поскольку воде свойственно несколько значений fрел лежащих около 20 ГГц (явление многоструктурной воды), то изменение уменьшиться потому, что даже такие мелкие молекулы, как H2O, не успевают совершать повороты с частотой, соответствующей частотному диапазону -дисперсии.

На более высоких частотах (до 1015 Гц) может проявляться электронная поляризация, характерная для атомов, и обусловленная смещением оболочек у атомов.

В живых тканях, ввиду того, что им наряду с электропроводностью присущи другие свойства, под действием внешнего ЭМП возникают и токи проводимости, и токи смещения. По мере повышения частоты ЭМП роль тока смещения в биологическом эффектах электромагнитного излучения возрастает и становиться ведущей на частоте выше 107 Гц. Сказанное выше хорошо характеризует различные виды высокочастотной электротерапии: если при диатермин (f=0,5-2 МГц) тепловой эффект связан прежде всего с током смещения.

Клеточные мембраны принято рассматривать по аналогии с диэлектриком в виде плоских конденсаторов. В этой связи поведение мембран при воздействии ЭМП характеризует электрическая емкость, приведенная к 1 см2 мембранной поверхности. Эта величина (СМ) называется удельной емкостью БМ и имеет размерность мкФ/см2.

Чтобы учесть зависимость энергетических преобразований на емкости от частоты внешнего ЭМП, используется понятие емкостного сопротивления:

 

Эта величина служит коэффициентом преобразования энергии внешнего ЭМП в электрическую энергию, накапливаемую конденсатором в течение половины периода воздействующих ЭМ колебаний.

Экзаменационный билет №7

1. Кинетика процессов переноса, происходящих с преодолением потенциального барьера. (11)

2. Дисперсия импеданса живых тканей. (после 27)

1. Кинетика процессов переноса, происходящих с преодолением потенциального барьера.

Многие реальные процессы в биологической системе идут с преодолением потенциального барьера. Это означает, что начальное и конечное состояние системы разделены некоторым промежуточным состоянием, которое обладает большой энергией.

Чтобы процесс осуществлялся, система в начале должна получить дополнительно энергию Wa для преодоления потенциального барьера. Величина этой энергии называется высотой потенциального барьера или энергией активации процесса.

Примером процессов, идущих с преодолением потенциального барьера (ПБ), служат химические и биохимические реакции. Практически все они проходят стадию промежуточного состояния с повышенной энергией. В химии такое состояние называют активированным комплексом.

В реальных телах различные частицы (молекулы, ионы и т. д.) имеют разную энергию. Поэтому в каждом конкретном случае одни частицы способны преодолевать ПБ, а другие - нет. В этой связи скорость процессов, в которых участвуют молекулы данного вещества, будет определяться только числом молекул, которые способны преодолевать ПБ. Такие частицы (молекулы) называются активными. Концентрацию активных частиц можно рассчитать по формуле Больцмана:

  

na - число активированных частиц;

n0 - общее число частиц;

Wa - энергия активации для одного моля вещества.

Wa - энергия активации для 1 частицы;

k - постоянная Больцмана.

Na - число Авогадро.

Анализ уравнений Больцмана показывает, что скорость процессов, идущих с преодолением потенциального барьера (ПБ) экспоненциально зависит от температуры, таким образом, зависит скорости испарения, диффузии, химической реакции и т. д. от температуры. Это имеет важное значение для жизнедеятельности. В этой связи, температурный гомиостазис организма гомойотерных животных является необходимым условием стабильной жизнедеятельности. В противном случае, даже при небольшом отклонении температуры тела от нормы, скорости различных жизненных процессов изменились бы значительно, причем, в неодинаковой степени вследствие различия их энергии активации. Это неизбежно привело бы к нарушению основных функций организма.

Скорость многих химических реакций также определяется энтропией активации. Например, при столкновении двух сложных молекул, которые в принципе взаимодействуют между собой, реакция фактически происходит не всегда. Дело в том, что молекулы взаимодействуют не целиком, а определенными функциональными группами. В этом случае можно сказать, что скорость реакции будет пропорциональна как числу активных частиц, так и вероятности удачных столкновений.

Понятие вероятности в молекулярном движении связано с понятием энтропии:

Sa- энтропия активации процесса, следовательно, выражение для скорости процесса примет вид:

Скорость реакции можно значительно повысить, если каким-то образом увеличить вероятность удачных столкновений. Для этого необходимо направить навстречу друг другу соответствующие функциональные группы. Именно так действуют ферменты. Ферменты - это биологические катализаторы. Роль ферментов состоит в резком ускорении биохимических реакций.

В действии ферментов выделяют два механизма: одни ферменты в основном снижают энергию активную пропорционально Wa; другие увеличивают энтропию активации Sa.

2. Дисперсия импеданса живых тканей.

Отражением современного состояния магнитобиологии является общепринятое мнение, будто электрический импеданс (полное сопротивление переменному току) живых тканей имеет только две составляющие – резистивное и емкостное сопротивление:

Индуктивное сопротивление не учитывается.

Как ив электрических цепях ,импеданс биологических систем зависит от частоты переменного тока. Для живых тканей характерно уменьшение импеданса по мере увеличения этой частоты.

Зависимость Z от f получила название дисперсии импеданса. Между дисперсиями электропроводности, диэлектрической проницаемости, о которых идет речь шла выше, и дисперсией импеданса существует связь, но это не идентичные процессы. Например, крутые и пологий участки дисперсий  и Z в одной и той же ткани обычно не совпадают. Дисперсия импеданса отображает, очевидно, более широкий круг электромагнитных процессов в биологических системах (возможно и индуктивные свойства). Во всяком случае, она сильнее зависит от разнообразных нарушений жизнедеятельности тканей.

По кривой дисперсии импеданса возможно судить об уровне обмена веществ и его отклонениях от нормы. В медико-биологических экспериментах и клинике все шире применяется метод изучения дисперсии Z для оценки жизнеспособности органов и тканей. Обычно измеряют всего два значения Z: на низкой (f=100Гц) и высокой (f=106Гц) частотах, соответствующим тем частотным диапазонам, где кривая дисперсии импеданса идет более полого, чем на среднечастотном участке крутого спада. Отношение этих величин называют коэффициентом поляризации (Kп):

Где Zн.ч. - импеданс на низкой частоте; Zв.ч. – на высокой частоте.

Жизнеспособная ткань имеет Rп>1 , причем Kп тем больше, чем выше уровень обмена веществ в данной ткани и чем лучше сохраняется ее структурная целостность. При отмирании ткани ее Kп стремиться к 1.

Кроме Kп используют так называемый коэффициент частотной дисперсии (Kч.д.):

Метод исследования дисперсии импеданса применяют для оценки жизнеспособности тканевых трансплонтантов при пересадке органов. Изучают возможности использования его для определения зон раневого процесса в ходе хирургической обработки раны, для характеристики ишемии, отека и т.д.

Широкое распространение в медицинской практике нашла методика реоплетизмографии. Посредством ее изучают активную составляющую импеданса (R), которая зависит прежде всего от кровенаполнения исследуемого органа. Чем больше крови содержится в органе, тем ниже (при прочих равных условиях) его электрическое сопротивление. Это позволяет оценивать органное кровообращение путем измерения R органа переменному току.

По динамике электрического сопротивления кожи судят о так называемых кожно-гальванических реакциях (КГР), в которых отображаются эмоции, утомление и другие состояния организма. Наконец специалисты в области рефлексотерапии измеряют электрическое сопротивление кожи для нахождения «активных точек», воздействие на которые оказывают разнообразные лечебные эффекты. Есть и другие применения в медицинской практике тех или иных способов измерения электрического импеданса, его составляющих и арсенал различных методов исследования электрических свойств биологических систем неуклонно нарастает.

Экзаменационный билет №8

1. Пассивный транспорт веществ через биологические мембраны Проницаемость клеточных мембран. (17)

2. Механизм распространения возбуждения по миокарду. (25)

1. Пассивный транспорт веществ через биологические мембраны. Проницаемость клеточных мембран.

Различают пассивный и активный транспорт веществ через клеточные мембраны. К пассивному относится транспортно-мембранный массоперенос, происходящий в направлении действия концентрационного, электрического, осмотического, фильтрационного (гидростатического) градиентов, так как, по отношению к одному и тому же веществу перечисленные градиенты могут быть направлены противоположно, то при анализе массопереноса необходимо учитывать термодинамическое сопряжение всех физико-химических градиентов.

Активным транспортом называют перенос вещества в направлении, противоположном тому, которое предопределено термодинамическим сопряжением всех перечисленных выше градиентов. Движущей силой активного транспорта служит химический потенциал, который обусловливает в БМ течение ферментативных реакций и поставляет свою энергию, необходимую для преодоления градиентов.

Концентрационный, электрический, осмотический и фильтрационный градиенты имеют неодинаковое значение в переносе конкретных веществ через клеточные мембраны. Так, массоперенос, происходящий в результате суммарного действия осмотического и фильтрационного градиентов, принято называть конвекционным или конвективным потоком. Этим потоком определяется, прежде всего, транспортно-мембранный перенос воды вместе с растворенными в ней веществами. Конвекционный поток обеспечивает обмен веществ в капиллярах между кровью и межклеточной средой, а также образование первичной мочи в почках.

Через клеточные мембраны пассивный транспорт заряженных частиц (ионов) происходит главным образом, под воздействием концентрационного и электрического градиентов, так как, между цитоплазмой и межклеточной средой нет существенных отличий в осмотическом и гидростатическом давлениях, а, следовательно, отсутствуют соответствующие градиенты. В этом случае уравнение для пассивного транспорта ионов через БМ можно представить в следующем виде:

 

Решение этих двух уравнений приводит к электродиффузионному уравнению Нернста -Планка, и поток определяется по формуле:

D - коэффициент диффузии [м2/с];

F- число Фарадея;

I- плотность потока вещества (ионов) через БМ [кмоль/м2с] ;

C- концентрация [кмоль/м3];

U- подвижность заряженных частиц [м2/Вс];

Z - валентность переносимых ионов;

grad U- напряженность электрического поля.

Суммарный массоперенос, обусловленный концентрационным и электрическим градиентами, может быть, как больше, так и меньше, по сравнению с изолированным действием каждого из градиентов. В первом случае, градиент направлен в одну сторону, во втором - в противоположную.

Транспортно-мембранный перенос незаряженных частиц подчиняется уравнению Фика, которое имеет вид:

S- площадь, через которую осуществляется перенос.

При наличии только градиента C, масса переноса описывается только этим уравнением. Следует отметить, что свободная диффузия под воздействием только градиента C, характерна для небольшого количества веществ в организме (O2, CO2, N2 неполярные жирорастворимые соединения, вирусы, бактерии и т. д.).

КОЭФФИЦИЕНТ ПРОНИЦАЕМОСТИ БМ

В биофизике используется понятие коэффициента проницаемости, который зависит от коэффициента диффузии, от толщины БМ и коэффициента распределения вещества между липидной частью мембраны и водными фазами, окружающими мембрану.

- коэффициент распределения;

l- толщина мембраны.

Под проницаемостью понимают способность БМ пропускать сквозь себя определенные вещества, при этом следует помнить, что нет понятия проницаемости вообще, а есть разная проницаемость мембран для тех или иных веществ.

Оценить мембранную проницаемость для веществ разной природы, можно на основе анализа коэффициента , через липидный бимолекулярный слой БМ легко проникают те вещества, у которых  достаточно велик.  рассчитывается по формуле:

W - разность энергий, которой обладает данная частица в воде и в липиде. Она складывается из двух компонентов:

1) разности энергии гидрофобного взаимодействия;

2) разности электронной энергии, характеризующей притяжение заряженной частицы диполями воды с одной стороны и липидами - с другой.

Переносу ионов из цитозоля или межклеточной среды в БМ свойственно значительное преобладание второго компонента над первым. Другими словами, переход ионов из раствора в БМ будет определяться главным образом разностью электростатических сил (энергии), с которыми на ион действуют диполи воды и диполи липидов. Мерой взаимодействия ионов с диполями воды и липидов служит относительная диэлектрическая проницаемость - . У воды 1 примерно равна 81, у липидов 2 примерно равна 2-3. Электрическую энергию, которую необходимо преодолеть для переноса одного иона из межклеточной среды в биомембрану, рассчитывают по формуле Борна, которая имеет вид:

e - заряд электрона;

r - радиус переносимого иона.

Для переноса одновалентного иона r=0,2нм, необходимо затратить энергию, равную 70 кТ, что соответствует 10-20. Такая величина коэффициента  означает, что переход иона из межклеточной водной среды в биологическую мембрану практически невозможен. У гидрофобных веществ коэффициент  на несколько порядков больше, так как они слабо взаимодействуют с диполями воды и, кроме того, им свойственно гидрофобное взаимодействие с мембранными липидами, что способствует их переходу в липидную среду.

Следовательно, жирорастворимые вещества способны проникать непосредственно через липидный каркас клеточной мембраны, растворяясь и диффундируя в ней. Гидрофильные вещества лишены такой возможности. Для их трансмембранного переноса используют два основных механизма:

1. Ион может образовывать липофильный комплекс с переносчиком миграционного типа и диффундировать в таком "чехле" сквозь липидный бислой.

2. Можно понизить энергию, затрачиваемую на перенос ионов, за счет увеличения диэлектрической проницаемости БМ, поскольку в БМ могут присутствовать сквозные поры (каналы), заполненные водой. В этом случае, внутри каналов  такая же, как и у межклеточной жидкости, и движение ионов по каналам не связано с преодолением высокого энергетического барьера. Скорость транспорта веществ по каналам на 2-3 порядка выше, чем при миграции с переносчиком. Переносчик с транспортным веществом диффундирует в липиде, и его движение сильно зависит от вязкости БМ. Движение вещества по каналам не зависит от вязкости БМ.

2. Механизм распространения возбуждения по миокарду.

1 – сино-аурикулярный узел 2 – атрино-вентикулярный узел

3 – пучок Гиса 4 – волокна Пуркинье

Возбуждение спонтанно, в определенном ритме задается в сино-аурикулярном узле. Каждое его АТМВ связано со своими соседями примерно сотней щелевых контактов. Они обеспечивают взаимодействие между собой отдельных волокон узла при становлении единичного сердечного ритма, а также обеспечивает проведение возбуждения из узла в предсердие.

Благодаря тому, что водителем ритма является не одиночное АТМВ, а группа из 5000 волокон, сердце имеет высокую надежность в поддержании стойкого периода спонтанных колебаний. Экспериментально установлено, что в системе из-за АТМВ период колебаний крайне не устойчив, изменяясь в пределах 200% (от 340 до 620 мс), тогда как в системе из 100 АТМВ его вариации не выходят за 20%, то есть период изменяется от 500 до 580 мс.

С АТМВ сино-аурикулярного узла возбуждение переходит на ТМВ предсердий и пероводится по ним со скоростью примерно 1 м/с. Уже через 40 мс после возникновения ПД в водителе ритма, все участки предсердий находятся в возбужденном состоянии. Возбуждение распределяется по предсердиям с широким фронтом (радиально), что обеспечивается наличием щелевых контактов не только между торцами отдельных волокон, но и торцевыми контактами по их бокам. Однако, плотность щелевых контактов в торцах вставочных дисков значительно выше, чем в боковых. Вследствие этого постоянная длины () для продольного направления составляет примерно 1 мм, а для поперечного  в 3-10 раз меньше. В этой связи, по направлению к желудочкам возбуждение движется быстрее, чем поперек предсердий. Вместе с тем, существование торцевых вставочных дисков приводит к тому, что возбуждение распределяется по предсердиям единым фронтом (радиально). Боковые электрические связи выравнивают фронт, благодаря чему возбуждение, идущее в предсердиях по разным путям, практически одновременно достигает второго островка АТМВ – атрио-вентикулярного (предсердо-желудочкового) узла.

Предсердия отделены от желудочков фиброзной тканью, которая не способна проводить возбуждение, однако, в этой преграде есть узкая щель, шириной чуть больше 1 мм и длиной примерно 1,5-2 мм. В этой щели и расположен атрио-вентикулярный узел, который проводит возбуждения из предсердий в желудочки. Другого пути для проведения возбуждения нет. В местах контакта с ТМВ предсердий, АТМВ атрио-вентикулярного узла очень тонки, вследствие чего им присуще значительное электрическое сопротивление саркоплазмы. В этом одна из причин резкого (в 20-50 раз) замедление распределения возбуждения в атрио-вентикулярном узле по сравнению с предсердиями. Другая причина замедления заключается в том, что АТМВ в верхней части узла имеет не продольное, а поперечное расположение. Следовательно, по направлению к желудочкам возбуждение передается через боковые, а не торцевые щелевые контакты. Постоянная длины () для такого проведения составляет примерно 95 мкм, что обусловлено снижением скорости распределения возбуждения на порядок. Она составляет в верхней части атрио-вентикулярного узла примерно 0,02-0,05 м/с.

Замедление проведения возбуждения из предсердий в желудочки обеспечивает чрезвычайно важную для нормальной работы функцию, то есть паузу между сокращениями. Желудочки начинают сокращаться примерно через 0,1 с от начала сокращений предсердий. Задержка нужна для того, чтобы вся кровь, накопленная в предсердиях в диастолу, полностью перешла в желудочки до того момента, как они начнут сокращаться.

Торцевые контакты, расположенные в атрио-вентикулярном узле перпендикулярно основному направлению возбуждения, обеспечивают постоянную длины () примерно 270 мкм, и они обеспечивают сравнительно быстрое распространение потенциалов между отдельными волокнами АТМВ в поперечном направлении. Это делает весь узел единой системой, в которой возбуждение движется единым фронтом. Не обладай узел такой структурой, то из разных его точек с различной временной задержкой выходило бы несколько импульсов в нижестоящие отделы сердца.

Из атрио-вентикулярного узла возбуждение единым фронтом поступает в следующее звено проводящей системы – атрио-вентикулярный пучок (пучок Гиса). Там скорость проведения быстро возрастает, достигая 2-3 м/с. Увеличение скорости обусловлено в основном утолщением АТМВ и повышением плотности щелевых контактов во вставочных дисках. Плотность увеличивается примерно на 20 процентов их площади. Пучок Гиса лежит в толще миокардов желудочков, подобно изолированному кабелю, при этом он не образует синопсов (электрических контактов) с ТМВ желудочков. Ближе к верхушке сердца, от пучка Гиса отходят волокна Пуркинье. Эти атипичные миокардные волокна вступают в контакт с ТМВ желудочков. Волокна Пуркинье обладают наибольшим диаметром, по сравнению с другими волокнами миокарда, и значительной постоянной длины (), которая в десятки раз больше длины отдельных волокон АТМВ. В этой связи скорость проведения возбуждения ими достигает 4-5 м/с.

Связь между волокнами Пуркинье и ТМВ желудочков осуществляется многочисленными тонкими разветвлениями АТМВ. Отдельные такие волокна действуют на ТМВ, как точечный источник тока, поэтому от точки контакта между ними деполяризация (ПД) распределяется в виде сферической волны. Здесь нет условий для распределения фронта возбуждения, в силу чего,  невелика. В этой связи, в контакте разветвленной сети волокон Пуркинье с желудочковыми ТМВ, осуществляется передача возбуждения с замедлением. Задержка импульса достигает 30 мс, что обеспечивает синхронизацию возбуждения всего сократительного миокарда желудочков. Возбуждение с отдельных волокон Пуркинье переходит на огромное число ТМВ одновременно. Благодаря чему, различные участки желудочков сокращаются симфазно. Задержка в проведении возбуждения с АТМВ на ТМВ проявляется в том, что скорость его распределения по миокарду желудочков в этот момент составляет всего 0,4 м/с. По миокарду желудочков возбуждение движется с верхушки к основанию, то есть в противоположном направлении, относительно движения по пучку Гиса. Последними возбуждаются те участки желудочков, которые расположены около предсердий.

Экзаменационный билет №9

1. Электродиффузионное уравнение переноса Нернста-Планка. (выбрать из 17)

2. Интегральный электрический вектор сердца. (26)

1. Электродиффузионное уравнение переноса Нернста-Планка.

Через клеточные мембраны пассивный транспорт заряженных частиц (ионов) происходит главным образом, под воздействием концентрационного и электрического градиентов, так как, между цитоплазмой и межклеточной средой нет существенных отличий в осмотическом и гидростатическом давлениях, а, следовательно, отсутствуют соответствующие градиенты. В этом случае уравнение для пассивного транспорта ионов через БМ можно представить в следующем виде:

 

Решение этих двух уравнений приводит к электродиффузионному уравнению Нернста -Планка, и поток определяется по формуле:

D - коэффициент диффузии [м2/с];

F- число Фарадея;

I- плотность потока вещества (ионов) через БМ [кмоль/м2с] ;

C- концентрация [кмоль/м3];

U- подвижность заряженных частиц [м2/Вс];

Z - валентность переносимых ионов;

grad U- напряженность электрического поля.

Суммарный массоперенос, обусловленный концентрационным и электрическим градиентами, может быть, как больше, так и меньше, по сравнению с изолированным действием каждого из градиентов. В первом случае, градиент направлен в одну сторону, во втором - в противоположную.

Транспортно-мембранный перенос незаряженных частиц подчиняется уравнению Фика, которое имеет вид:

S- площадь, через которую осуществляется перенос.

При наличии только градиента C, масса переноса описывается только этим уравнением. Следует отметить, что свободная диффузия под воздействием только градиента C, характерна для небольшого количества веществ в организме (O2, CO2, N2 неполярные жирорастворимые соединения, вирусы, бактерии и т. д.).

2. Интегральный электрический вектор сердца.

Сложный путь распространения возбуждения по сердцу отображается в электрокардиограмме (ЭКГ), которой свойственна весьма характерная и причудливая форма.

Моделью генератора ЭКГ является электрический токовый диполь. Согласно этой модели миокард, при распределении возбуждения по нему представляется совокупностью множества токовых диполей, которые постоянно возникают и исчезают, то есть ежемоментно возникают новые диполи и исчезают старые. В результате, на поверхности сердечной мышцы создается сложная динамическая мозаика электрических потенциалов. В этой связи бесполезно контролировать поведение отдельного электрического диполя для характеристики сердечной активности, а целесообразнее перейти от множества диполей к одному результирующему.

Результирующий дипольный момент равен векторной сумме всех отдельных токовых диполей. Результирующий дипольный момент миокарда получил название интегрального электрического вектора сердца (ИЭВС). Ритмический характер автоматизма водителя ритма, а также передача возбуждения посредством электрических синопсов обусловливают синфазность возбудительного процесса в миокардных волокнах. Поэтому ИЭВС имеют сравнительно большую амплитуду (особенно, при деполяризации желудочков), чем создается высокий уровень биопотенциалов, которые отображают сердечную деятельность даже на поверхности тела.

В ходе сердечной деятельности ИЭВС претерпевают непрерывные изменения, которые вполне закономерны, так как отображают закономерности распределения возбуждения по миокарду. Ежемоментно амплитуда и направление ИЭВС – различны. Измеряя их, врач получает информацию о движении волны возбуждения по сердцу. Это позволяет ему оценить свойство миокарда и, в случае нарушений сердечной деятельности, понять их причину.

При подаче электрических потенциалов, отображающих распределение возбуждения по миокарду на пластины X и Y, на его экране возникают сложные фигуры Лиссажу, которые образуются в результате сложения взаимно перпендикулярных колебаний. В данном случае фигура Лиссажу представляет собой траектории движения ИЭВС, которые описывает вектор на плоскости перпендикулярно направлению распределения возбуждения (рис.1). Такое исследование электрической активности сердца называется векторэлектрокардиоскопией (ВЭКС). На векторэлектрокардиограмме выделяют обычно 3 эллипсоподобные фигуры. Самая малая из них отображает деполяризацию предсердий, самая большая – деполяризацию желудочков, и средняя – из реполяризацию.

Амплитуду вектора оценивают посредством измерения его проекций на координатные оси. Любое из отведений ЭКГ есть ничто иное, как проекция ИЭВС. В разнообразных способах отведения ЭКГ воплощаются различные системы координат. Наиболее широкое распространение получила гексагональная система координат, элементом которой является равносторонний треугольник. Эта система получила название стандартных отведений. При ее практической реализации электроды накладываются на левую ногу и запястья рук. Первым отведением считают регистрацию разности потенциалов между двумя руками, вторым отведением – между правой рукой и ногой, и третьим – между левой рукой и ногой.

Экзаменационный билет №10

1. Опыт Уссинга. Активный транспорт веществ. (18)

2. ЭКГ отведения. Треугольник Эйнтховена. (27)

1. Опыт Уссинга. Активный транспорт веществ.

Активным транспортом называют транс-мембральный перенос веществ в направлении, противоположном транспорту, который должен был бы происходить под действием физико-химических градиентов. Активный транспорт направлен в сторону более низкого электрохимического потенциала, он необходим как для накопления в клетках или органеллах веществ, в которых они нуждаются, даже из среды с их низкой концентрацией, так и для выведения из клеток или органелл тех веществ, содержание которых там должно поддерживаться на низком уровне, даже при повышении этой концентрации в окружающей среде.

Из определения активного транспорта следует, что его важным свойством является перенос веществ против действия физико-химических градиентов. Это возможно только благодаря термодинамическому сопряжению биологических процессов, причем, источником свободной энергии, необходимой для преодоления физико-химических градиентов, могут служить продукты химического окисления. Их вклад в термодинамическое сопряжение учитывается дополнительным слагаемым в кинетических уровнях, которые описывают активный транспорт. Так, системы уравнений для активного транспорта переноса ионов под действием концентрационного и электронного градиентов:

  

- число молей.

x - (химический потенциал) количественно характеризует вклад ферментативных реакций в свободную энергию БМ, которая необходима для преодоления действия сопряжения градиентов (в данном случае, gradC и gradU). Вышеотмеченное позволяет сформулировать второе характерное свойство активного транспорта - необходимость энергетического обеспечения за счет свободной энергии, выделяющейся либо непосредственно в ходе окислительно-восстановительных реакций, либо при гидролизе АТФ, который синтезируется биологической системой впрок.

Свободная энергия, затрачиваемая на трансмембранный перенос веществ против концентрационного градиента, рассчитывается по формуле:

, где

Так, чтобы откачать из клетки единичный заряд ионов Na+ в 1 Кл, необходимо затратить примерно 0,12 Дж.

У человека в состоянии покоя примерно 30-40 % всей энергии, образующейся в ходе метаболических процессов, расходуется на активный транспорт. В некоторых случаях, на его обеспечение может затрачиваться практически вся G, которая выгребается клеткой. Так, ткани, в которых активный транспорт особенно интенсивен, потребляют большее количество кислорода, даже в состоянии покоя. Например, масса мозга человека составляет примерно 1/50 массы тела, но, в условиях мышечного покоя, ткани мозга поглощают примерно 1/5 часть всего кислорода, усвоенного организмом. Общая мощность всех ионных насосов человеческого мозга составляет примерно 1 Вт.

Третье свойство активного транспорта заключается в их специфичности. Каждая из систем активного транспорта обеспечивает перенос через БМ только данного вещества и не переносит другие. При этом активный транспорт может быть сопряжен с пассивным. Так, при активном транспорте ионов Na+ в том же направлении переносятся, за счет пассивного транспорта, другие вещества (глюкоза, аминокислоты). Это явление называют симпортом. Отдельная система активного транспорта переносит одно вещество в одном направлении, а другое - в противоположном. Так, (K+ - Na+) помпа закачивает ионы K+из межклеточной среды в цитоплазму и откачивает ионы Na+из клетки. Такой вид транспорта называют антипортом. Необходимо отметить, что K+ - Na+ насос не откачивает K+из клетки, а Na+ в нее. Когда эти ионы начинают перемещаться через БМ по физико-химическим градиентам, при этом K+ - Na+ помпа становится генератором АТФ. Это явление получило название эффекта обращения активного транспорта. Так, на перекачивание ионов против градиентов, насосы затрачивают свободную энергию, гидрализуя АТФ, тогда, как при движении этих же ионов по градиентам, происходит преобразование энергии градиентов в энергию макро энергетических связей (синтезируется АТФ из АДФ).

Специфичность систем активного транспорта служит одним из самых действующих механизмов селективной проницаемости клеточных мембран и придает им векторные свойства.

2. ЭКГ отведения. Треугольник Эйнтховена.

При любых отведениях биопотенциалов сердца от поверхности тела человека, амплитуды зубцов ЭКГ представляют собой проекции ИЭВС на ту или иную ось координатной системы в соответствующий момент сердечной деятельности. Зубец Р отображает распределение возбуждения по предсердиям; комплекс QRS – при возбуждении желудочков; зубец Т – при их реполяризации. Отклонение от нормы, которое врач обнаруживает в том или ином элементе ЭКГ, дают ему информацию о соответствующих процессах в той или иной части сердца.

Важнейшим параметром ЭКГ служат временные интервалы, по ним оценивают скорость распределения возбуждения в каждом из отделов проводящей системы сердца. Изменения скорости проведения связывают с повреждениями миокардных волокон. Так, даже малый очаг поражения ТМВ диаметром 5-10 мкм, вызывает задержку в распределении возбуждения на 0,1 мс.

В стандартных отведениях зубец Р обычно имеет амплитуду не более 0,25 мВ, а его длительность равна 0,07-0,10 с. Интервал PQ отображает атрио-вентикулярную задержку, и он составляет примерно 0,12-0,21 с при частоте сердечных сокращений от 130 до 70 в минуту. Комплекс QRS наблюдается в течение всего времени, пока возбуждение распределяется по желудочкам. Его длительность изменяется в пределах от 0,06 до 0,09 с. Зубец Q в трети наблюдений отсутствует в нормальной ЭКГ, а когда он обнаруживается, то его амплитуда не превышает 0,25 мВ. Зубец R обладает максимальной амплитудой среди всех других элементов ЭКГ, и его амплитуда меняется в пределах 0,6-1,6 мВ. Зубец S также зачастую отсутствует, но когда его обнаруживают, может иметь амплитуду до 0,6 мВ. Его появление на ЭКГ характеризует тот процесс, когда возбуждение по миокарду желудочков завершается вблизи основания (у предсердий). Интервал TS при пульсе 65-70 сокращений в минуту, составляет примерно 0,12 с. Длительность зубца Т обычно меняется в пределах от 0,12 до 0,16 с, а его амплитуда изменяется в пределах 0,25-0,6 мВ.

Необходимо отметить, что зубец Р возникает на ЭКГ примерно за 0,02 с до начала сокращения предсердий, а комплекс QRS- за 0,04 с до начала сокращения желудочков. Следовательно, электрические проявления возбуждения предшествуют механическим (сократительные деятельности миокарда). В этой связи нельзя говорить, будто ЭКГ является результатом сердечной деятельности (сердечные сокращения). Имея ряд отведений ЭКГ (не менее двух), снятых в разных отведениях, можно синтезировать ИЭВС. В медицинской литературе его называют электрической осью сердца. По определению, электрическая ось сердца – это отрезок прямой (вектор), соединяющий два сечения миокарда, обладающих в данный момент наибольшей разностью потенциалов. Этот вектор направлен от отрицательного полюса (возбужденного участка) к положительному (покоящемуся участку). Направление электрической оси сердца в ходе распределения возбуждения по миокарду, постоянно меняется, в этой связи принято определять среднюю ось сердца. Так называют вектор, который можно построить в промежутках между началом и окончанием деполяризации миокарда желудочков. По расположению средней оси оценивают геометрическую ось сердца, которые, как правило, параллельны друг другу. Таким образом, построенная средняя электрическая ось сердца дает представление о положении сердца в грудной полости, и ее изменение служит признаком в изменениях соответствующего желудочка.

Экзаменационный билет №11

1. Основные понятия квантовой механики. (12)

2. Цикл сердечного сокращения. ( )

1. Основные понятия квантовой механики.

Успехи последних десятилетий в изучении живого организма на молекулярном и субмолекулярном уровнях, позволили проникнуть в молекулярные механизмы его строения и энергетического обеспечения. Квантовая механика представляет собой раздел физики (математики), описывающий общие закономерности движения и взаимодействия микрочастиц. В классической механике четко разграничивают два вида движения:

1. Корпускулярное.

2. Волновое

Для корпускулярного движения характерно то, что объект движется по вполне определенной траектории, и в каждый конкретный момент времени имеет четкую локализацию в пространстве. Для волнового движения, наоборот, характерна делокализация в пространстве. Применительно к волне нельзя сказать, что она находится в данной точке пространства, и не имеет смысла говорить о траектории волны. Применительно к микрочастицам применяют диалектический дуализм, рассматривая их и как частицы, и как волны, то есть, имеет место корпускулярно-волновой дуализм (волны де Бойля). В квантовой механике, уравнение Шредингера играет важную роль, как и второй закон Ньютона в классической механике, и уравнение Максвелла в электродинамике. Уравнение Шредингера в квантовой механике является исходным основополагающим. И пока оно не выведено из других соотношений. Справедливость этого уравнения доказывается только тем, что выводы, полученные с помощью его, находятся в хорошем соответствии с экспериментальными результатами.

Решения уравнения Шредингера показали, что только свободно движущиеся частицы могут иметь любую энергию. Что же касается связанных частиц, то есть, частиц, движущихся в ограниченном пространстве (в пределах атома или молекулы), то решение уравнения Шредингера для этого случая возможно только при некоторых определенных значениях энергии. Это означает, что связанная частица может иметь только дискретные значения энергии, которые называются собственными. В этой связи электроны атомов характеризуются комбинацией квантовых чисел: n,e,m,s.

Схема уровней энергии молекул является гораздо более сложной, чем у атомов. Это связано с тем, что в молекулах возможны, помимо движения электронов вокруг ядра, также колебательные и вращательные движения.

При колебательных движениях периодически изменяются относительные расположения ядер в молекуле.

При вращательных движениях изменяется положение в пространстве молекулы, как целого.

Полная энергия молекулы складывается из трех частей:

Вклад каждого вида движения в полную энергию не одинаков, то есть:

Необходимо заметить, что колебательное и вращательное также квантуется.

При поглощении молекулой энергии могут изменяться все виды энергии, поэтому полное изменение энергии будет иметь вид:

Вклад каждой составляющей – неодинаков:

Системы энергетических уровней молекулы представляют собой совокупность далеко отстоящих друг от друга электронных уровней, при этом каждому электронному уровню соответствует набор близкорасположенных колебательных уровней, а каждому колебательному уровню соответствует совокупность еще ближе расположенных вращательных уровней. Упрощенно графически это можно представить так:

Изменение электрической энергии Wэл связан с поглощением или с испусканием кванта энергии, видимой или ультрафиолетовой (УФ) области спектра.

Наряду с электронной энергией Wэл при этом процессе могут изменяться Wкол и Wвращ. Поэтому, данному электронному переходу в спектре соответствует не одна линия, а ряд близко расположенных линий, которые образуют полосу. В случае простых молекул при наблюдении спектра приборами большой разрешающей силы, видны линии, составляющие полосу. В сложных молекулах обычно наблюдается несколько довольно широких полос. Такие спектры называют электронно-колебательно-вращательными. Они характеризуют молекулу в целом, и их используют для идентификации вещества.

При поглощении молекулой не большой порции энергии, Wэл не изменяется, тогда, как Wкол и Wвращ могут возрасти. Колебательным переходам соответствует поглощение в близкой ИК (инфракрасной) области спектра (1-100 мкм). При данном изменении колебательной энергии получается полоса, характеризующая колебательно-вращательный спектр. Эти спектры широко используются для изучения сложных молекул. Многие группы, входящие в сложные молекулы, характеризуются вполне определенными частотами колебательных переходов. Эти переходы имеют место при поглощении энергии в далекой ИК области спектра (0,1-1 мм). Изучая все эти спектры, можно получить достоверную информацию о строении сложных молекул. А это, в свое время, позволяет по базовым данным осуществить их идентификацию.

2. Цикл сердечного сокращения.

Вследствие ритмичного характера автоматизма, сердцу свойственна цикличность сократительной деятельности. Каждый цикл сердечных сокращений состоит из ряда механических процессов, идущих в строгой последовательности. Необходимо отметить, что ЛЖ (левый желудочек) нагнетает кровь в большой круг кровообращения, а ПЖ (правый жнлудочек) – в малый круг. При этом ЛП (левое предсердие) совершает работу по наполнению кровью ЛЖ и тем самым способствует эффективности его нагнетательной функции. То же самое делает ПП (правое предсердие) по отношению к ПЖ. При этом, принято условно говорить о левом и правом сердце, как о двух насосах, соединенных друг с другом последовательно. Выход одного их них является входом для другого. Оба насоса перекачивают одинаковый объем крови за один цикл.

Проанализируем цикл сердечной деятельности при частоте пульса 75 сокращений в минуту. В этом случае полное время сердечного цикла составляет 0,8 с. Механический цикл деятельности сердца (цикл сердечной деятельности человека при пульсе 75 сокращений в минуту) можно представить в виде:

1-4-систола желудочков;

5-9-диастола желудочков

1 - фаза асинхронного сокращения;

2 – фаза изометрического сокращения;

3 – фаза быстрого изгнания крови;

4 – фаза медленного изгнания крови;

5 – протодиастолический интервал;

6 – фаза изометрического расслабления;

7 – фаза быстрого наполнения кровью;

8 – фаза медленного заполнения кровью;

9 – пресистола желудочков, систола предсердий.

Сначала сокращаются предсердия в течение 0,1 с. Благодаря атрио-ветрикулярной задержке, их сокращение происходит при расслабленных желудочках. В результате, вся кровь из предсердий перетекает в желудочки. Затем начинают сокращаться желудочки. В желудочковой систоле выделяют ряд стадий (фаз). Первая из них – фаза асинхронного сокращения, которая длится 0,05 с. В течение этой фазы нет полной симфазности в возбуждении миокардных волокон. Из-за неодинаковости (неодновременности), сокращения отдельных волокон в желудочке развивают слабое усилие, но к концу этой фазы симфазность нарастает, и уже многие волокна вовлекаются в сокращение, вследствие чего, развивается достаточная сила, чтобы создать внутри желудочков большее КД (кровяное давление), чем в предсердиях (5 мм рт.ст. или 0,66 кПа). В этот момент КД в магистральных артериальных стволах, куда кровь затем должна быть выброшена в желудочки, значительно выше. Так, в аорте большой круг кровообращения примерно 60 мм рт.ст. или 8 кПа, а в легочных артериях – примерно 15 мм рт.ст. или 2 кПа.

Каждый из желудочков отделен от своего предсердия створчатым клапаном, а от соответствующего магистрального ствола – полулунным клапаном. Клапаны открываются и закрываются в зависимости от соотношения кровяного давления КД в полостях, которые ими разделяются. Створчатые клапаны закрыты тогда, когда КД внутри желудочков выше, чем в предсердиях. Полулунные клапаны напротив, открываются при высоком давлении в желудочках (при КД в ПЖ выше, чем в легочном стволе, и при КД в ЛЖ выше, чем в аорте). Когда к концу фазы асинхронного сокращения внутрижелудочковое КД станет выше, чем внутрипредсердное, створчатые клапаны мгновенно закроются. При этом миокард продолжает сокращаться в условиях герметичности своих полостей, которые заполнены кровью. Следовательно, первая фаза систолы желудочков сменяется второй фазой – изометрическими сокращениями.

Изометрический режим обусловлен тем, что миокард сокращается вокруг несжимаемого тела – крови, которая содержится в желудочках, и она не может выйти из них, так как обе пары отверстий перекрыты клапанами (створчатый и полулунный клапаны закрыты). Существование фазы изометрического сокращения является важным условием для нормальной сердечной деятельности. Все усилие, развиваемое миокардом, идет на повышение его потенциальной энергии, и, следовательно, на создание напряжения. В результате чего, КД внутри Ж стремительно нарастает: в ЛЖ от 5 до 60 мм рт.ст.; в ПЖ от 5 до 15 мм рт.ст. это происходит за 0,03 с – такова продолжительность фазы изометрического сокращения.

Благодаря достижению внутри Ж КД больше, чем в магистральных артериальных стволах, открываются полулунные клапаны, и кровь устремляется из сердца в сосуды. Вначале КД в Ж продолжает еще повышаться, несмотря на то, что полулунные клапаны открыты. Этот режим сокращения называют изотермическим, что не совсем точно выражает его характер, так как при нем КД не удерживается на постоянном уровне. Так, например, в ЛЖ КД повышается примерно еще на 60 мм рт.ст. за 0,12 с. За это время кровь быстро вытекает из Ж в сосудистое русло. В этой связи третья фаза сердечного цикла называется фазой быстрого изгнания крови. Затем еще 0,13 с кровь вытекает из Ж в фазу медленного изгнания. При этом, в течение четвертой фазы, скорость истечения крови понижается, поскольку падает внутрижелудочковое давление. Так, КД в ЛЖ, достигшее к началу фазы медленного изгнания 120-130 мм рт.ст., к концу четвертой фазы уменьшается, и становится меньше диастолического давления в аорте (меньше 60 мм рт.ст.). после чего, полулунные клапаны закрываются, и наступает диастола желудочков, которая также имеет несколько фаз. Таким образом, сердечный цикл повторяется многократно.

Экзаменационный билет №12

1. Испускание энергии атомами и молекулами. (14)

2. Работа сердца. ( )

1. Испускание энергии атомами и молекулами.

Важным источником информации о структуре сложных молекул являются их спектр и поглощение. Излучение спектров поглощения в УФ и в видимой областях позволяют получать информацию о системе электронных энергетических уровней молекулы и вероятности перехода между этими уровнями. В основном состоянии молекулы все ее электроны расположены по низшим молекулярным орбиталям, выше которых расположен ряд свободных орбиталей с более высокой энергией. Низшее возбужденное состояние соответствует переходу электрона с высшей заполненной на низшую свободную орбиталь.

Система МО сложных органических и биологически важных молекул состоит из локализованных - орбиталей, локализованных и делокализованных -орбиталий, а также, n-орбиталей, на которых находятся электроны неподеленных пар. Заполненные орбитали обозначаются символами , , n, а свободные орбитали - *, *.

Порядок возрастания энергии обычно бывает таким:

Среди этих переходов, наибольший интерес представляют →*, соответствующие этим переходам полосы в спектрах поглощения, обычно имеют довольно большую интенсивность в ближней УФ или видимой области спектра. Полосы, соответствующие→*, обычно лежат в далекой УФ части спектра. При n→*, или n→*, один из электронов неподеленной пары перемещается соответственно на *или * орбиталь. Полосы, соответствующие этим переходам, имеют крайне малую интенсивность.

Для →* характерно то, что при наличии системы сопряженных связей, поглощенная энергия кванта света передается не отдельному электрону, а всей электронной системе, поэтому наличие молекул делокализованных - электронов может быть обнаружено по присутствии в спектрах поглощения характерных полос.

Между -уровнями – переходы излучательные, между n и  - излучательные и неизлучательные, между -уровнями – возможно излучение даже в видимой области.

Спектры:

1. линейчатые (конечный уровень полностью заполнен, валентные электроны спарены)

2. тонкая структура спектра

а) синглетные (Sатома=0 – спин атома)

б) дуплеты (Sат=1/2)

в) триплеты (Sат=1)

Правила отбора:

1. строгое: l=1 (при любых переходах) – воплощение закона сохранения импульса

2. нестрогое: Sат=0 (изменение полного спинаатома) – для наиболее вероятных переходов

Wэ>Wк>Wв (электронный, колебательный и вращательный уровни энергии соответственно)

 

=0; 1; 2; … – колебательное квантовое число

J=1; 2 – вращательное квантовое число

I – момент инерции молекулы

Обязательное правило отбора: J=1

2. Работа сердца.

Сила, возникающая в миокарде при его сокращении, зависит от исходной длины миокардных волокон, поскольку, по мере укорочения, волокно увеличивает число миозиновых мостиков, которые участвуют в сокращении. Это является общим свойством мышечной ткани. При этом, исходная длина миокарда зависит от степени растяжения их кровью, поступающей из предсердий. Следовательно, сила сокращения миокарда желудочков тем значительнее, чем больше крови поступает в них во время диастолы. От диастолического наполнения желудочков зависит основной показатель сократительной функции сердца – систалический (ударный) объем – Vс – это, так называемый объем крови, который выбрасывается каждым желудочком при одном сокращении. Систалические объемы (Vс) ЛЖ и ПЖ одинаковы. Для каждого из желудочков Vс составляет примерно 70-100 мл в условиях покоя. При этом изгоняется примерно 60-70 % крови, содержащейся в желудочках в период диастолы. При физической работе и эмоциях Vс увеличивается в 2-3 раза. От Vс зависит работа сердца, но ее величина может быть разной при одном и том же Vс.

Работа, совершаемая сердцем, затрачивается, во-первых, на выталкивание крови в магистральные артериальные сосуды против сил давления и, во-вторых, на придание крови кинетической энергии. Первый компонент работы называется статическим (потенциальным); второй компонент – кинетическим.

Статический компонент работы сердца вычисляется по формуле:

Pср – среднее КД в соответствующем магистральном стволе (это аорта для ЛЖ и легочная артерия для ПЖ).

Поскольку изменение КД в артериях является сложной периодической функцией от времени, среднее давление равно не полусумме максимального (систолического) и мининмального (диастолического), а среднему из множества малых изменений в течение одного сердечного цикла. Среднее давление определяется по формуле:

КД в артериальных стволах имеет вид:

Рс – систолическое давление;

РД – диастолическое давление;

Рср – среднее давление;

АД – время сердечного цикла

В отличии от систолического и диастолического давлений изменяющихся в широких пределах, Pср характеризуется постоянством. Величина Pср в БКК (большой круг кровообращения) составляет примерно 100 мм рт.ст. или 13,3 кПа, а в МКК (малый круг уровообращения) Pср примерно 15 мм рт.ст. или 2 кПа, то есть в 6 раз меньше, чем в БКК. Однако, поскольку Vс обоих желудочков одинаков, а давления, против которых они совершают работу, имеют шестикратные различия, то и статический компонент ЛЖ в 6 раз больше статического компонента ПЖ. Так, для ЛЖ статический компонент работы равен примерно 0,9 Дж, а для ПЖ примерно 0,15 Дж, при Vс в 70 мл.

Кинетический компонент работы сердца определяется по формуле:

- плотность крови (близка к воде);

- скорость крови магистральной артерии (в состоянии покоя равна 0,7 м/с).

Следовательно, Ак = 0,02 Дж (при Vс = 70 мл).

В целом, работа ЛЖ за одно сокращение в условии покоя, составляет примерно 1 Дж, а ПЖ – менее 0,2 Дж. При этом Ас доминирует над Ак и составляет примерно 98 % всей работы (а Ак примерно 2%). Средняя мощность миокарда в условии покоя составляет примерно 1 Вт. При физической работе и эмоциях, повышается КД в магистральных сосудах, и увеличивается Vс, но в еще большей степени возрастает скорость кровотока. Следовательно, при физических и психологических нагрузках вклад кинетического компонента в работу сердца может достигать до 30% всей работы, а средняя мощность возрастает до 8 Вт.

Экзаменационный билет№13

1. Квантово-механические особенности строения биомолекул. (13)

2. Основные показатели гемодинамики. ( )

1. Квантово-механические особенности строения биомолекул.

Живые системы на 99 % состоят из атомов H2, C2, N2, O2. Большую роль биохимических процессов играют атомы P,S. Для атомов C,P,N,O и S характерно наличие не поделенной пары электронов и способность образовывать кратные связи. Состояние электронов в атоме описывается волновыми функциями АО. Эти атомные орбиты (АО) характеризуют движение электронов вокруг ядра. В зависимости от орбитального квантового числа, АО могут быть s,p,d,f. АО, которые используются для образования связей, называются валентными орбитами.

Состав электронов в молекуле также может быть описан с помощью волновой функции, которые именуются молекулярными орбитами МО. МО образуются путем перекрытия атомных орбиталей, в зависимости от того, какие атомные орбитали образуют данную МО различают  и орбитали. Необходимо отметить, что именно электроны находятся на  орбитали обусловливая образование кратных связей. Для атомов O2, N, C, P характерно наличие не поделенной пары электронов и образование кратных связей.

Все многоатомные молекулы могут быть разделены на две группы:

1) несопряженные системы;

2) сопряженные системы.

Несопряженные системы содержат только одинарные связи или же, в них имеются изолированные кратные связи, отделенные друг от друга или от атомов с неподеленной парой электронов, по крайней мере, одним атомом с насыщенной валентностью. Такие молекулы можно рассматривать, как состоящие из примыкающих друг к другу и почти независимых друг от друга, связей. Каждая связь описывает локализованную двуцентровую МО, аналогично молекулярным орбитам в двухатомной молекуле. Свойства образующих молекулярных связей постоянны и для одной и той же связи, входящей в разные молекулы, свойства меняются незначительно.

Сопряженные системы представляют собой молекулы, содержащие несколько кратных связей, в которых участвуют соседние атомы или же молекулы, в состав которых входят атомы с неподеленными электронными парами, расположенными рядом с кратной связью. Для таких систем характерно нелокализованные многоцентровые молекулярные орбитали, которые относятся к молекуле в целом или к большей ее части.

Если молекула с сопряженными связями, содержит атомы, обладающие неподеленными электронными парами, то электронами этих пар могут включаться в общую систему - электронов. Существование делокализованных -электронов является важнейшим свойством молекул с сопряженными связями. Основные химические, физико-химические и биохимические свойства таких систем определяются -электронами, так как они более подвижны, по сравнению с -электронами и с большей легкостью вступают в химические реакции.

2. Основные показатели гемодинамики.

Движение крови по кровеносным сосудам изучает гемодинамика. Принято выделять две группы показателей, которые интегрально характеризуют кровообращение. Их называют гемодинамическими показателями. Первую группу составляет скорость кровотока; вторую группу составляет КД. Различают объемную и линейную скорость кровотока.

Объемной скоростью называют объем жидкости (крови), протекающей в единицу времени (обозначают Q): Q=V/t [мл/с] или [л/мин]

Линейная представляет собой путь проходимый частицами крови в единицу времени (обозначают v): v=l/t [м/с]

Связь между Q и v следующая: Q=vS,

где S – площадь поперечного сечения русла, по которому течет кровь.

Для сплошного течение несжимаемой жидкости выполняется условие неразрывности струи, то есть, через любое сечение струи в единицу времени, протекают одинаковые объемы жидкости. Условие неразрывной струи выполняется и в гемодинамике, где принята следующая формулировка: в любом сечении сердечно-сосудистой системы объемная скорость кровотока одинакова, одной из моделей круга кровообращения (как большого, так и малого) служит так называемая разветвленная сосудистая трубка, которую схематично можно представить следующим образом (схема разветвления сосудов в большом круге кровообращения):

1 – аорта;

2 – магистральные артерии;

3 – крупные артерии

Каждое сечение разветвленной сосудистой трубки представляет собой поперечный разрез всех кровеносных сосудов одного уровня ветвления. Так, например, в БКК (большой круг кровообращения) первое сечение проходит через аорту, второе – через все магистральные артерии, на которые аорта непосредственно разветвляется, третье – через все ветви артерий и т.д. В одном сечении находятся все капилляры БКК. Площадь последнего сечения БКК (перед предсердиями) равна сумме поперечных разрезов верхней и нижней полых вен.

Соотношение между суммарным поперечным сечением на разных уровнях ветвления и линейной скоростью кровотока имеет следующий вид (соотношение между суммарным поперечным сечением сосудистой системы (S) на разных уровнях ветвления и линейной скоростью (V) кровотока):

1 – аорта;

2 – магистральные артерии;

3 – артериолы;

4 – капилляры;

5 – вены

Из рисунка следует, что самым узким сечением в БКК является аорта. Суммарная площадь обоих полых вен несколько больше. Самое обширное сечение сосудистой трубки приходится на уровне капилляров. В БКК площадь их суммарного просвета в 700-800 раз меньше, чем в аорте, и составляет примерно 1 мм/с. в состоянии покоя средняя скорость в аорте лежит в пределах от 0,5 до 1 м/с, а при больших физических нагрузках она может достигать 20 м/с. кровь движется с неодинаковой скоростью в разных участках сечения сосуда. Профиль скорости кровотока имеет вид параболы, которую можно представить в виде (Примерное распределение линейной скорости частиц крови в продольном сечении кровеносного сосуда):

При этом линейная скорость имеет максимальное значение на оси сосуда, и постепенно уменьшается до нуля у его стенки. Пристеночный слой крови неподвижен, следовательно между слоями движущейся крови существует grad v , его называют скоростью сдвига и обозначают:

[1/с]

С grad v в поперечном профиле сосуда связана сила внутреннего трения (вязкость) движущейся жидкости. Зависимость между ними выражается формулой Ньютона:

- вязкость (коэффициент);

S - площадь поверхности, взаимодействующих слоев;

- скорость сдвига.

[] = [Пас] = [Нсм-2] = [П(пуаз)] =[сП(сантипуаз)]

1сП = 1мНсм-2 1Пас = 10П = 103сП

крови, измеряемая с помощью вискозиметра равна примерно 5 сП. Это примерно в 5 раз больше, чем у воды и примерно такое же, как у подсолнечного масла. В патологиях  может изменяться от 1,7 до 23 сП.

Между вязкостью крови и воды обнаружена не только колличественная, но и качественная разница. В воде, как и в других однородных жидкостях  не зависит от  Такие жидкости называют ньютоновскими. У крови  принимает разное значение при разных . Так, =5сП, что имеет место, при сравнительно больших значениях , присущих движению крови в аорте. В других, более мелких сосудах, оказывается значительно больше. Так, в малых артериях =10сП, а в капиллярах примерно 800 сП. Кровь вместе с другими жидкостями, вязкость которых зависит от , относится к неньютоновским жидкостям. Как правило, они представляют собой неоднородные жидкие среды (чаще всего, суспензии). В крови зависимости () связана с наличием форменных элементов (прежде всего, эритроцитов). При самых низких значениях  (примерно 1 с-1), большая часть эритроцитов объединяется в так называемые монетные столбики. Эти многоклеточные конгломераты образуют жесткие структуры (твердое тело). Когда же  превосходит предел текучести такого твердого тела, монетные столбики вначале изгибаются, затем разрушаются. Вследствие чего, кровь движется достаточно быстро, понижая свою вязкость. При этом тем в большей степени, чем выше скорость кровотока. При атеросклерозе  крови возрастает, что приводит к увеличению нагрузки на сердце.

От  крови зависит характер ее течения по сосудам, которое может быть:

- ламинарным;

- турбулентным.

Если слои крови движутся параллельно друг другу, не смешиваясь между собой, то такое течение называют ламинарным. Когда поток жидкости сопровождается перемешиванием слоев, то говорят о турбулентном (вихревом) движении потока. Переход одного вида течения в другой определяется числом Рейнольдса, которое равно:

- плотность крови;

d - диаметр сосуда;

- вязкость крови;

V - кинематическая вязкость;

 - скорость.

Если Re<<Reкр, то ламинарное, если Re>>Reкр, то турбулентное.

Для однородной жидкости Rе = 2300 для крови Rе = 97080.

Ламинарное течение крови создает меньшую нагрузку на сердце, поскольку при нем работа сердца пропорциональна объемной скорости в первой степени. При турбулентном движении крови работа сердца пропорциональна Q в степени 1,7. В нормальных условиях кровообращение преимущественно носит ламинарный характер. При тяжелой физической нагрузке кровоток может перейти в турбулентный, в основном, из-за повышения скорости кровотока (Q).

Экзаменационный билет №14

1. Механизмы переноса энергии и заряда по биомолекулам. (после 13)

2. Гемодинамическое сопротивление. Распределение кровяного давления в различных сосудах большого круга кровообращения. ( )

1. Механизмы переноса энергии и заряда по биомолекулам.

Миграция энергии – безизлучательный обмен энергией между электронно-возбужденной молекулой (донором) и молекулой в основном состоянии (акцептором).

Д* + А→ Д + А*

Механизм миграции энергии:

  1.  индуктивно-резонансный

Проявляется в том случае, если спектр излучения молекулы доноров перекрывается со спектром поглощения молекулы акцептора.

Особенности: большая скорость переноса энергии, даже при переносе энергии на сравнительно большие расстояния не требуется высокая упорядоченность в строении биомолекул.

2. обменно-резонансный (триплет-триплетный)

Д3 + А1 → Д1 + А3

3. полупроводниковая миграция энергии

Многие макромолекулы проявляют свойства одномерного твердого тела и обладают полупроводниковыми свойствами.

4. экситонная миграция

При образовании пары «электрон-дырка» в кристаллах, когда электроны переходят из валентной зоны в зону проводимости возникают окситоны (в тех случаях, когда энергия возбуждения < ширины запретной зоны). По биомолекуле возможно перемещение электрически-нейтральной пары «электрон-дырка», сопровождающееся переносом энергии, но не переносом заряда. Время окситонного переноса энергии = 10-14с (самый быстрый из перечисленных).

Механизмы переноса зарядов:

1. слабый перенос заряда (необходима дополнительная энергия)

а) А + Д→А … Д→Д+ … А- б)

2. сильный перенос (без сообщения внешней энергии)

восстановление

окисление

поглощ

излуч

поглощ

излуч

НАДН, нм

260

340

460

260

-

ФП, нм

250

350

250

350

450

520

Законы биоэнергетики клетки:

1. Живая клетка избегает использование энергии внешних ресурсов для совершения полезной работы непосредственно.

2. Любая живая клетка располагает по меньшей мере двумя формами конвертируемой энергии: АТФ – энергия молекул, протонный потенциал на БМ, Na-вый потенциал на БМ.

3. Живая клетка способна удовлетворять все свои потребности в энергии за счет внешних ресурсов при наличии хотя бы одной из форм конвертируемой энергии.

2. Гемодинамическое сопротивление. Распределение кровяного давления в различных сосудах большого круга кровообращения.

крови оказывает существенное влияние и на второй основной гемодинамический показатель (КД). Для анализа факторов, от которых зависит КД, рассмотрим уравнение Пуазеля относительно изменения давления, которое имеет вид:

l - длина кровеносного сосуда, соответствующего уровня ветвления;

r - радиус сосуда соответствующего уровня ветвления;

Q – объемная скорость кровотока.

- гемодинамическое сопротивление.  

[Rr]=[Нсм-5]

Величина Rr отображает сопротивление сосудистого русла кровотоку, включая все факторы, от которых оно зависит. В этой связи Rr оказалось полезной величиной для расчета и моделирования сердечно-сосудистой системы, при создании искуственных аппаратов кровообращения, и при протезировании сердца и сосудов.

Характер уравнения Пуазелля относительно p свидетельствует, что КД зависит от объемной скорости кровотока и следовательно, от массы циркулирующей крови и сократительной деятельности миокарда, которые и определяют эту скорость. Еще в большей степени оказывают влияние на динамику КД гемодинамическое сопротивление (Rr) и, прежде всего, такой его компонент, как радиус сосуда, который входит в формулу в 4-ой степени (r4). В этой связи, изменение r на 20% вызывает изменение КД в сосуде более, чем в 2 раза. Таким образом, даже небольшие колебания просвета кровеносных сосудов оказывает сильное влияние на кровообращение. Не случайно регуляция уровня КД в организме связана с нервными или гуморальным (химическими) влияниями, прежде всего, на гладкомышечную оболочку кровеносных сосудов, в целях активного изменения их просветов. Как правило, на это же направляются основные фармакологические средства, нормализующие КД.

Проанализируем изменение Rr в системе кровообращения на модели разветвленной сосудистой трубки. Rr в разных отделах сосудистой трубки имеет следующее значение (гемодинамическое сопротивление в разных сечениях кровеносного русла):

1 – аорта;

2 – артерии;

3 – артериоллы;

4 – капилляры;

5 – вены.

Все крупные артерии имеют большой радиус, который мало изменяется в обычных условиях. Поэтому их вклад в Rr и в его изменение незначителен, хотя длина артерии сравнительно велика. По мере удаление от желудочков, число артерий, включаемых параллельно кровотоку возрастает, поскольку при параллельном включении в кровообращение многих (n) сосудов Rr начинает падать в n раз, и вклад этого звена артериального русла должен быть, казалось бы, меньше, по сравнению с вкладом крупных артерий, тем более, что по мере удаления от сердца, каждое разветвление артерий становится короче. Однако, по мере ветвления артерий, уменьшается их радиус, а, поскольку Rr зависит от r в 4 степени, то Rr становится тем больше, чем дальше от сердца расположено данное артериальное русло. Особенно резкое увеличение Rr наблюдается на уровне артериолл. Переход от артериолл к капиллярам характеризуется значительным увеличением количества параллельно включаемых сосудов. Тогда, как радиус прекапилляр (сосуда, принадлежащего последнему звену артериолл) и капилляра примерно одинаковы. В этой связи общее Rr капиллярной сети примерно в 4 раза меньше, чем артериолл. В венозном русле Rr еще меньше, чем в капиллярном.

Отмеченные особенности Rr в различных звеньях кровеносного русла определяют КД в сердечно-сосудистой системе человека. Распределение КД в различных сосудах БКК имеет следующий вид (Распределение кровяного давления в различных сосудах большого круга кровообращения человека):

1 – аорта; 2 – крупные магистральные артерии; 3 - мелкие магистральные артерии; 4 – артериоллы; 5 – капилляры; 6 – венулы; 7 – вены; 8 – полые вены.

В аорте и крупных артериях падение давления невелико. КД в начале и конце таких сосудов почти одинаково. В артериоллах наблюдается максимальный перепад давления, то есть, свыше половины всего общего падения КД в сосудистом русле. В крупных и средних артериях КД неодинаково в систолу и в диастолу. В полых венах КД имеет отрицательное значение. Смысл этого выражения состоит в том, что давление крови в полых венах ниже атмосферного давления на несколько мм рт.ст. принято различать следующие виды КД:

1. Систолическое (max).

2. Диастолическое (min).

3. Пульсовое, равное разности максимального и минимального.

4. Среднее.

Названные виды КД составляют вторую группу основных гемодинамических показателей КД, то есть, той силы, с которой движущаяся кровь давит на единицу поверхности соответствующих сосудов.

Функциональное предназначение кровеносных сосудов в системе кровообращения неодинаково. В биофизике и физиологии принято различать 4 типа кровеносных сосудов: артерии эластичного типа; артерии мышечного типа; капилляры; вены.

1. Артерии эластичного типа поддерживают кровоток во время диастолы желудочков сердца и, тем самым, обеспечивают непрерывность движения крови в сосудистой системе.

2. Артерии мышечного типа создают переменное сопротивление кровотоку и, следовательно, регулируют уровень КД в системе кровообращения, а также объемную скорость кровотока в каждом из органов.

3. Капилляры осуществляют обмен веществ между кровью и тканями, ради чего и существует вся сердечно-сосудистая система.

4. Вены являются емкостными сосудами, так как они обладают выраженной пластичностью и могут сильно деформироваться (растягиваться) без существенного развития напряжения в них. В этой связи в венах сосредоточено примерно 80 % крови, находящейся в БКК.

Экзаменационный билет №15

1. Предмет исследования биоэнергетики. Первое начало термодинамики. (2)

2. Структура поперечно-полосатой мышцы. (перед 33)

1. Предмет исследования биоэнергетики. Первое начало термодинамики.

Жизненные процессы, при всем многообразии, имеют и общие черты, в частности, любой из процессов требует затрат энергии. В этой связи важным направлением биофизических исследований является изучение преобразования энергии в биологических системах. Процессы энергообеспечения организма за счет внешних энергетических ресурсов, составляют предмет исследования биоэнергетики. В биоэнергетике выделены два подхода:

1) исследуются механизмы энергетических процессов, протекающие в организме на молекулярном и субмолекулярном уровнях;

2) изучаются особенности биологических процессов на основе общих законов превращения энергии, без детального изучения их молекулярных механизмов. Это составляет содержание биологической термодинамики.

В термодинамике объектом исследования служит система, под которой понимают совокупность объектов, ограниченных в той или иной степени от окружающей среды. Различают изолированные системы, которые не обмениваются энергией, веществом и информацией с окружающей средой и открытые системы, где такой обмен происходит. Живой организм относится к открытой системе.

Состояние любой системы характеризуется некоторыми параметрами. Одни из них не зависят от массы или числа частиц в системе, то есть, от размеров, другие параметры пропорциональны этим аргументам. Первые получили название интенсивных термодинамических параметров, к ним относятся: температура, давление и т. д. Параметры второй группы называются экстенсивными термодинамическими параметрами. Например, это объем, энергия, энтропия и т. д.

Энергию системы можно представить, состоящей из двух частей: Wy+U=W

Wy - энергия системы, как целого;

U - внутренняя энергии (энергия атома и т. д.).

Смысл первого начала термодинамики сводится к тому, что изменение внутренней энергии системы может произойти только при обмене энергией с окружающей средой. Энергетический обмен между системой и средой осуществляется двумя способами: посредством передачи тепла и (или) совершением работы.

U=Q-A

Q - количество тепла;

A - работа.

Q=U+A - первое начало термодинамики.

Знак в формуле принимает следующие образы:

- положительным считают то тепло, которое получает система из окружающей среды;

- работу считают положительной, когда система производит ее над окружающими телами.

Рассмотрим некоторые способы совершения работы:

dA=fdl - механическая работа.

 dA=Pd - работа при постоянном объеме.

 dA=Udq - работа при перемещении заряда и разность потенциалов.

  

Pос - осмотическое давление.

х - химический потенциал.

f, p, u ... - величины, вызывающие причины действия работы, интенсивные параметры.

dA=Xdx

X - обобщающая сила, которая вызывает работу;

Dx - обобщающая координата.

Dl, d, … - экстенсивные параметры.

   

Количество тепла, получаемое системой, определяется изменением внутренней энергии системы, а также суммой всех видов работы, совершенной системой.

2. Структура поперечно-полосатой мышцы.

Вся жизнедеятельность человека связана с мышечной активностью. Отличие мышечной клетки от других заключается в ее специфическом свойстве – сократимости, т.е. способности генерировать механическое напряжение и укорачиваться. Кроме этого мышцы являются генераторами тепла не только при мышечной работе, но и в режиме нетонического термогенеза (в расслабленном состоянии).

Принцип работы мышечных клеток одинаков, независимо от назначения, строения и способов регуляции.

Мышечная активность обеспечивает работу опорно-двигательного аппарата, легких, сосудистую активность, желудочно-кишечного тракта.

Структура мышечной ткани:

1. мышечные клетки (волокна), длины которых 20-80 мкм и толщина БМ 10нм

2. внеклеточное вещество (коллаген, эластин) дополняет упругие свойства ткани

3. нервные волокна и кровеносные сосуды

Внутреннее строение волокна:

1. миофибриллы – совокупность сократительных комплексов (d=1-2мкм)

2. саркоплазматический ретикулум

3. система поперечных Т-трубочек (вгибающие области нервного волокна)

Мышцы имеют волокнистое строение. Отдельное мышечное волокно имеет диаметр 0,02-0,08мм, оно окружено мембраной. Волокно состоит из 1000-2000 более тонких волокон – миофибрилл. Фибриллы имеют оболочку, образованную трубочками и пузырьками саркоплазматического ретикулума.

Миофибриллы (строение):

1. А-зона (анизотропная темная зона, обладает двулучепреломлением)

2. I-зона (изотропные светлые участки)

3. H-зона (изотропная, размеры все время изменяются)

4. Z-диск (промежуточный диск)

Комплекс (A, I, H-зоны) между двумя Z-дисками называют саркомером.

Саркомер – элементарная сократительная единица мышечного волокна, состоящая из системы толстых и тонких нитей, расположенных гексагонально.

Миофибрилла состоит из ряда белковых нитей – толстых (d=12нм, длина=1,5мкм), и тонких (d=8нм, длина=1мкм). Симметрия их расположения в поперечном сечении гексагональная.

Электронно-микроскопические исследования, проведенные Хаксли и Хансон, раскрыли расположение толстых и тонких белковых нитей в саркомере. Толстые нити образованы белком миозином, тонкие – актином. Каждая толстая нить состоит из 180-360 продольно ориентированных молекул миозина, ответственных за анизотропию плотной А-полосы. Менее плотная I-полоса образована тонкими нитями белка актина, молекулы которого представляют собой двойные спирали.

Тонкие нити вдвигаются между толстыми при сокращении благодаря особым выступам головок миозина, которые образуют своеобразные мостики, которые при конформации молекулы изменяют угол между осью толстой нити и самим мостиком. Мостики отходят от толстой нити периодично на расстояние 14,5нм друг от друга. В расслабленном состоянии тропомиозин блокирует прикрепление головок к актиновым цепям.

Модель скользящих нитей:

1. Ионы Ca активируют мостики и открывают участки прикрепления к актинам.

2. В результате прикрепления происходит расщепление одной молекулы АТФ (энергия при распаде молекулы АТФ = 30кДж/моль).

3. В результате гидролиза АТФ тратится энергия и происходит конформация мостиков, → поворот внутрь саркомера → развивается механическое усилие.

4. В результате механического усилия происходит скольжение актина вдоль толстых нитей и сокращение всего мышечного волокна (при сокращении объем мышечной клетки не меняется).

Дищеревский разработал теорию, которая подтверждается экспериментально.

Основные положения модели скользящих нитей:

1. длина нитей актина и миозина в процессе сокращения не изменяется

2. изменение длины саркомера при сокращении есть результат продольного смещения нитей актина и миозина.

3. поперечные мостики, отходящие от миозина, могут присоединяться к активным центрам актина

4. мостики прикрепляются к актину неодновременно

5. замкнувшиеся мостики подвергаются структурному переходу, при котором они развивают усилие, после чего происходит их размыкание

6. сокращение и расслабление мышцы состоит в нарастании и уменьшении числа мостиков, совершающих цикл замыкание-размыкание

7. каждый цикл связан с гидролизом одной молекулы АТФ

8. акты замыкания-размыкания мостиков происходят независимо друг от друга

Сильная зависимость способности саркомера сокращаться и развивать усилие от начальной длины саркомера.

по вертикали – относительное усилие

по горизонтали – длина саркомера

Если все мостики заходят на актиновые нити, то max взаимодействие.

Экзаменационный билет №16

1. Термодинамические функции. Смысл электрохимического потенциала. (3)

2. Биомеханика мышцы. (33)

1. Термодинамические функции. Смысл электрохимического потенциала.

4 основных потенциала:

1. энтропия

PV=RT S=(CvlnT + RlnV) + const

Независимый параметр

V,S

P,S

V,T

P,T

тер

U(V,S)

H(P,S)

F(V,T)

G(P,T)

Q=TdS dS=Q/T PdV dU=TdS – PdV

 

Q – тепловая энергия, S – энтропия, U – внутренняя энергия

2. энтальпия (теплосодержание)

H=U+PV dH=dU+PdV+VdP dH=TdS+VdP

Смысл Н: если P=const, то dH=QP

3. свободная энергия

F=U+TS dF=-SdT-PdV

Все системы являются многокомпонентными.

Пусть N – число компонентов, тогда  

=G/N – химический потенциал

Если система многокомпонентна, то , т.е. U=u(V;S;N)=TdSPdV + dN

4. электрохимический потенциал

В любой системе потоки движутся из точек с большим потенциалом в точки с меньшим потенциалом.

Смысл: изменение электрохимического потенциала = работе, которую необходимо затратить чтобы:

а) синтезировать 1 моль вещества состава 2 из исходных веществ состава 1 и поместить их в растворитель

б) сконцентрировать раствор от концентрации с1 до с2

в) преодолеть силы электрического отталкивания, возникающие при разности потенциалов между растворами

2. Биомеханика мышцы.

Если оценивается упругая ткань (костная, коллагеновая), то механическая модель в виде пружины, а если вязкая, то в виде поршня в вязкой среде.

Для мышечной клетки – 3-х компонентная модель Хилла

В биомеханике мышечная ткань представляется моделью упругой вязкой среды.

Понятия биомеханики:

1. упругость – свойство ткани менять форму и размер под действием внешних сил и восстанавливать исходную форму при прекращении воздействия

2. вязкость – свойство ткани оказывать противодействие действию внешних сил

3. вязкоупругость – комбинация

4. деформация )продольная) =l/l0

5. механическое напряжение

=F/S =E - закон Гука E=f()

Е – модуль Юнга

вещество

Е, Па

Эластин

Коллаген

Костная ткань

6105

109

1010

Резина

Дуб

Сталь

106

1010

21010

20% всех белков мышечной ткани – коллаген

основная часть стенок артерий – эластин

Для вязкой среды натяжение

 

Е2<<Е1 Е2→0

- главное уравнение

   

- время, через которое относительная деформация увеличится в е раз (время запаздывания)

Скорость нарастания относительной деформации

 t=0

Модуль Юнга Е1 определяет механические свойства саркомера мембраны и внутренних структур Т-системы, саркоплазматического ретикулума. Е2 определяет упругость актинмиозинового комплекса, обусловленную местами крепления актиновых нитей к Z-диску и мостиков к актиновым нитям.

Коэффициент динамической вязкости  обусловлен скольжением актиновых нитей относительно миозина.

Исследование активного сокращения мышц проводится в 2-х режимах:

1. измерительный режим

Длина мышечного волокна const, регистрируются развиваемые усилия.

 

P01 – max развиваемое усилие при l1

P02 – max развиваемое усилие при l2

Существует некоторая длина мышечного волокна, при которой max развиваемое усилие будет наибольшим. Эта длина соответствует такому состоянию мышечного волокна, при котором происходит перекрытие всех мостиков.

Если длина саркомера lc=2,2 мкм, то Р0 – max.

2. изотонический режим

- быстроту продольной деформации

- продольную деформацию

1 и 2 определяют скорость изменения (t).

Экзаменационный билет №17

1. Применение первого начала термодинамики к живому организму. (4)

2. Уравнение Хилла. (33)

1. Применение первого начала термодинамики к живому организму.

В отличие от тепловых машин, живые организмы производят A не за счет тепловой энергии, а за счет использования химической энергии пищевых продуктов, усвоенных ими. В этой связи уравнение, согласно которому изменение U системы равно ее обмену энергии с окружающей средой, имеет вид:

U = Wпищи – Q – A,

Wпищи = U + Q + A

Организм животных имеет постоянную температуру, и химический состав его в среднем не изменяется, поэтому такого организма. Следовательно, изменение U=0. Тогда данное уравнение имеет вид:

Wпищи = Q + A

Поскольку существует множество видов работ и обмена тепла с окружающей средой, то уравнение можно представить:

- первое начало термодинамики применительно к живым организмам.

Следует заметить, что первичным источником энергии служит Солнце. Мощность солнечного излучения примерно составляет 1026 Вт, но только небольшая ее часть, примерно 21017 Вт достигает поверхности Земли, а из этой части, 0,02 % поглощается зелеными растениями и запасается ими в процессе фотосинтеза. Следовательно, поток энергии, извлекаемый зелеными растениями из солнечного света, имеет порядка 41013 Вт. За счет этой энергии работают все тепловые машины и осуществляются все процессы жизнедеятельности.

Однако, способы преобразования в работу солнечной энергии, аккумулированной зелеными растениями в форме химической энергии, в принципе не одинаковы в тепловых машинах и биологических системах. Различия термодинамических процессов можно рассмотреть следующей схемой:

В тепловой машине:

В биологической системе:

Как уже отмечалось, источником G для всех живых существ служит Солнце. Земные растения (аутотрофы) за счет фотосинтеза, создают в течение года примерно 1010 тонн питательных веществ. Гетеротрофы сами не могут питаться светом, они получают G, поедая друг друга или питаясь растениями. Пищеварение обеспечивается поступлением в клетки продуктов гидролиза пищи, то есть, углеводов, белков, жиров, в которых заключена G солнечного света.

Основным способом использования G питательных веществ организмом является их биологическое окисление. Оно происходит главным образом на внутренней мембране митохондрий, где сосредоточены ферменты, катализирующие биологическое окисление (клеточное дыхание). Поэтому митохондрии часто называют энергетическим цехом клетки.

Энергия, извлекаемая из химических связей питательных веществ при их биологическом окислении, в некоторых случаях может быть непосредственно использована для осуществления жизнедеятельности, но основная ее часть идет на синтез так называемых макроэнергетических соединений, среди которых наиболее важным является АТФ.

Энергия, запасенная в макроэргах, используется организмом для совершения различных видов работ, причем механическая (мышечная работа) не является самой энергоемкой. В жизни человека огромные затраты G энергии идут на синтез сложных биомолекул. Так, для синтеза одного моля белка, требуется от 12000 до 200 тыс. кДж G. "В сборке" одной молекулы белка участвуют от 1000 до 16 тыс. молекул АТФ (КПД примерно 40 %) Для синтеза молекулы РНК необходимо примерно 6 тыс. молекул АТФ, еще большей энергии требуется для образования ДНК, так, на создание одной молекулы ДНК тратится 12107 молекул АТФ. Однако, количество синтезирующихся молекул белка значительно больше, чем нуклеиновых кислот, в силу разнообразия его функций и постоянного быстрого обновления. В результате, именно синтез белка в организме наиболее энергоемок, по сравнению с другими биосинтетическими процессами, так, в течение каждого часа жизни у млекопитающих белок клеток обновляется примерно на 1%. А белки-ферменты на 10%. У человека, массой 70 кг, ежечасно обновляется примерно 100 грамм белка.

Другой важной "статьей" расхода G в организме является поддержание физико-химических градиентов на клеточных мембранах. Внутри живой клетки концентрация ионов и вещества, отличается от межклеточной среды, то есть, на клеточной мембране существует градиент концентрации. Различие концентрации ионов и молекул вызываются появлением и других градиентов: остматического, электрического, фильтрационного и т. д.

Наличие градиентов вызывает непрерывный перенос вещества через клетки мембран (пассивный транспорт). Пассивный транспорт должен был бы уменьшить величину градиентов, то есть, выровнять концентрацию и другие физико-химические параметры. Однако, в нормальных условиях функционирования клетки, градиенты на мембране стабильно поддерживаются на определенном уровне, что обусловлено способностью биологической системы переносить вещества против градиентов. Такой транспорт называется активным транспортом. Активный транспорт нуждается в затратах G на него, которое в большинстве случаев черпается из АТФ следовательно активный транспорт представляет собой одну из форм работы биологической системы с КПД примерно 20-25%. КПД мышечного сокращения организма не превышает 20%.

2. Уравнение Хилла.

Задает зависимость скорости сокращения мышечного волокна от величины нагрузки, приложенной к мышечному волокну

- уравнение Хилла

Р – вес, приложенный к мышце

Р0 – max возможный вес, при котором мышца не способна сокращаться

a, bconst коэффициенты a=[Н] b=[м/с]

Работа и мощность при одиночном укорочении на l

A=Pl=f(P)

На ранней фазе скорость =const, т.е.

- мощность

Wmax=0,31Р0 – max развиваемая мощность

Экзаменационный билет №18

1. Тепловой баланс организма, способы теплообмена. (5)

2. Модель мышечного сокращения Дещеревского. (34)

1. Тепловой баланс организма, способы теплообмена.

Наряду с совершением работы A, организм преобразует Gпитательного вещества в Q. В конечном итоге, вся энергия, полученная организмом с пищей, кроме той части, которая идет на механическую работу, превращается в тепловую, и в виде тепла отдается организмом в окружающую среду. Принято выделять несколько этапов в этом теплообразовании, которые делятся на два вида:

1. Прежде всего, тепловые потери присущи биологическому окислению питательных веществ, в ходе которых синтезируется АТФ. Выделяющаяся при этом тепловая энергия называется первичным теплом.

2. Все остальные теплообразования называют вторичным теплом. К ним относят: тепло при синтезе макромолекул (кроме АТФ); при поддержании градиентов за счет активного транспорта; при мышечном сокращении; при трении мышц, кровеносных сосудов, суставов и т. д.; при распаде белков и других макромолекул; при пассивном транспорте веществ.

На рисунке показана схема преобразования солнечной энергии в организме человека.

Вся тепловая энергия, образующаяся в организме человека, уходит из него. Теплообмен осуществляется на поверхности тела, при этом различают четыре основных его способа:

1. Теплопроводность - QT

2. Конвекция - QC

3. Излучение - QR

4. Испарение - QE

1. Теплопроводность играет основную роль в переносе тепла через одежду. Тепловая энергия, переносимая посредством теплопроводности, может быть вычислена по следующей формуле:

K - коэффициент теплопроводности;

S - площадь теплообмена;

Ti - температура поверхности тела;

TE - температура окружающей среды;

l - толщина слоя (одежды);

t - время, в течение которого идет процесс теплообмена.

2. Конвекцией называют перенос тепла, перемещающийся средой, то есть, движущийся газом или жидкостью. Различают естественную и принудительную конвекцию. При естественной конвекции причиной перемещения среды является сама разность температур в различных ее частях. Например, холодный воздух, как более плотный и тяжелый, опускается вниз и вытесняет легкий теплый воздух. В случае принудительной конвекции (ветер, вентилятор) имеется внешняя сила, принудительная конвекция значительно эффективнее переносит тепло, чем естественная. Перенос тепла при конвекции описывается такой же формулой, как и для теплопроводности, но Kуже имеет не постоянное значение, а зависит от конкретных условий, в которых находится организм.

3. Перенос тепла излучением осуществляется путем испускания инфракрасных лучей. В соответствии с законом Вина, максимальное излучение при температуре поверхности человеческого тела 36,7 0C, приходится на длину волны 10 микрон. Величину энергии, излучаемую телом, можно приблизительно найти по формуле, полученной из закона Стефана-Больцмана:

=5,810-8 Вт/м2К4 - так как, для данной инфракрасной (ИК) области спектра, человек представляет собой абсолютно черное тело.

4. Тепло, отводимое от организма путем испарения, рассчитывается по формуле:

L - скрытая теплота (удельная) испарения L(H2O) = 2,25106 Дж/кг

m - масса жидкости, испаряемая с поверхности тела.

Теплоотдача осуществляется только при испарении жидкости с поверхности тела. Если человек выделяет много пота, но условий для его испарения нет, то теплоотдача не является эффективной. Так, при 100 % относительной влажности (паровая баня), испарение полностью прекращается. С кожных покровов человека испаряется не только вода, но и межклеточная жидкость. За сутки с поверхности кожи испаряется примерно 0,3-0,4 л жидкости. Жидкость испаряется не только с кожи, но и со слизистых оболочек. Так, у человека в сутки испаряется 0,3-0,4 л жидкости со слизистых оболочек дыхательных путей.

Испарение является наиболее эффективным способом теплообмена организма при высокой температуре и низкой влажности внешней среды. Все остальные способы теплопередачи функционируют только тогда, когда температура окружающей среды ниже чем температура кожи человека в противном случае они превращаются в механизм дополнительного нагрева организма. Это обстоятельство учитывается уравнением теплового баланса организма человека, которое имеет вид:

M  QT  QC  QRQE = 0

M - теплопродукция (количество тепла, которое выделяется в организме в сутки). В уравнении знак “+”- если температура окружающей среды больше Ti то есть TC>Ti, знак “-” - если Ti>TC.

2. Модель мышечного сокращения Дещеревского.

Теория Хаксли усовершенствованна Дещеревским. Рассматриваются три состояния мостиков: замкнутые мостики, развивающие тянущую силу; замкнутые мостики, тормозящие скольжение нитей, и разомкнутые мостики. Мостики замыкаются независимо друг от друга и тянут нити, вызывая активное сокращение. Далее те же мостики тормозят движение, т.к. нити переместились, и, наконец, мостики разрываются. Обозначив через n0 полное число активных ТММ-выступов (ТММ - тяжелый меромизин) в половине толстой нити, через n – число тянущих и m – число тормозящих мостиков, получаем

 

Здесь /Lconst скорости превращения тянущих мостиков в тормозящие, равная скорости относительного перемещения нитей , деленной на расстояние L между двумя соседними активными центрами актина, на которые может быть замкнут мостик. К этим уравнениям добавляется выражение второго закона Ньютона:

где М – перемещаемая масса, f0 – активная сила, развиваемая одним тянущим мостиком, f – внешняя сила (нагрузка), приходящаяся на один мостик. Это уравнение описывает движение с трением, выраженным как f0m. В стационарных условиях n=m=0 и =0. Исключив при этом из трех уравнений n, m, n0, находим:

(f+a) = b(f0 – f)

Это уравнение совпадает с уравнением Хилла. Все величины в полученном уравнении отнесены к одному мостику,  - скорость укорочения в половине саркомера. Константы a и b выражаются через k1, k2, f0 и L:

a = k1f0/(k1 + k2) b = k1k2L/(k1 + k2)

Т.о. эмпирическое уравнение Хилла выведено теоретически. Уравнение отвечает стационарному скольжению нитей с силой трения, пропорциональной скорости.

Мы видим, что цикл Дещеревского не включает обратных процессов. При их учете получаем:

и, если k -1, k -2<<k1, k2, то k -3>>/L. Т.е. должен быть второй цикл, приводящий в движение рассмотренный. Этот второй цикл – замкнутая цепь химических превращений, в ходе которых расщепляется АТФ.

Эта теория дает правильное решение для стационарного изотонического сокращения, но не объясняет развитие напряжения при изометрическом сокращении.

Экзаменационный билет №19

1. Химическая и физическая терморегуляция. (6)

2. Электрохимическое сопряжение в мышечном волокне. (34)

1. Химическая и физическая терморегуляция.

Процессы теплообмена очень важны для жизнеобеспечения организма. Поддержание постоянства температуры организма (температурный гомеостазис) является необходимым условием жизни человека.

В этой связи все процессы, отображенные в уравнении теплового баланса, имеют надежную регуляцию. Различны механизмы химической и физической терморегуляции.

Под химической терморегуляцией понимают возможные усиления или ослабления теплопродукции (М) за счет изменения интенсивности окислительных процессов. Химическая терморегуляция обеспечивается влиянием на обмен веществ (метаболизм). Сам по себе метаболизм очень важен для организма, и его изменение в условиях поддерживаемой определенной температуры, является крайне нецелесообразным. Организм прибегает к химической терморегуляции только в особых случаях.

В обычных условиях основным способом поддержания температуры является физическая терморегуляция, то есть, регуляция температуры за счет следующих механизмов теплоотдачи: QT, QC, QR, QE.

Теплообмен организма с окружающей средой происходит на поверхности тела. Коэффициент теплопроводности живых тканей имеет низкое значение, поэтому роль теплопроводности в отведении тепловой энергии от внутренних органов к поверхности кожи и к слизистым оболочкам - невелика.

Основное значение в этом процессе, то есть, в обеспечении терморегуляции внутренних органов, принадлежит кровообращению. Теплоемкость крови достаточно большая (как у воды), и нормальный кроваток достаточен для эффективного отвода тепла от внутренних органов к поверхности тела. Регуляция такого теплопереноса осуществляется главным образом за счет усиления или ослабления кровотока. Другими словами, посредством сосудистых реакций. При необходимости отдать большее количество тепла, кровеносные сосуды кожи и слизистых оболочек расширяются, что приводит к значительному увеличению массы циркулирующей в них крови, имеющей температуру внутренних органов, при этом возрастает и теплоотдача. Для уменьшения теплоотдачи происходит сужение кровеносных сосудов.

У человека значительные потери тепла происходят через кисти рук и стопы ног. Так, при переходе от холода к теплу, кровообращение в руке человека увеличивается в 30 раз, а в пальцах - примерно в 600 раз.

Испарение является наиболее эффективным способом теплообмена организма при высокой температуре. Физическое терморегулирование является многофакторной системой, которая весьма эффективно обеспечивает постоянство температуры организма. Многофакторность позволяет регулировать температуру тела в различных условиях, при исключении одних механизмов, работают другие.

В биофизике, физиологии и медицине теплопродукцию принято называть энерготратами организма. Энерготраты сильно изменяются в зависимости от условий, в которых находится организм, и в зависимости от характера его деятельности, так как все это влияет на обмен веществ. Для оценки функциональное состояние организма, необходимо создание стандартных условий, при измерении его энерготрат, то есть, при измерении величины тепловой энергии, выделяемой организмом в окружающую среду. За стандартные условия приняты такие, при которых энерготраты организма минимальны. Для этого нужно исключить влияние тех факторов, которые усиливают энергообмен, в частности: мышечная работа, прием пищи, эмоциональное напряжение, отклонение температуры и влажности за пределы зоны комфорта и т.д.

Величину основного обмена (энерготрат) целесообразно измерять в состоянии бодрствования (не во время сна), но пациент должен спокойно лежать в постели. Процедуру рекомендуется проводить рано утром (5-6 часов утра), когда, в соответствии с суточным ритмом, интенсивность метаболизма самая низкая. За двое суток до измерения из рациона пациента исключается животная белковая пища. Измерение проводят натощак, то есть, через 12-14 часов после последнего приема пищи, при этом температура в помещении должна быть в пределах 20-22 0С, а относительная влажность - 50-60 %. Величина теплопродукции измеряется несколько раз для получения статистически достоверного результата.

Так, у здорового мужчины среднего возраста (40-50 лет), средней массой 70 кг, основной обмен составляет 7800 кДж или 1800 ккал за сутки, или 1-1,2 ккал/кгч, что соответствует мощности - 90 Вт. Величина обмена с единицы поверхности человеческого тела составляет примерно 37 ккал/м2ч, или 100кДж/м2ч. У женщин основной обмен на 7-10 % меньше. Основной обмен сильно зависит от возраста. У новорожденного он составляет 300кДж/м2ч, а к 70-80 годам понижается до 120кДж/м2ч.

Для определения энерготрат необходимо измерить количество тепла, выделяемое организмом в окружающую среду за определенный промежуток времени. Для этого применяют два метода: прямую и непрямую калориметрию.

В методе прямой калориметрии используются специальные физиологические калориметры, сконструированные таким образом, что в них можно помещать на нужное время животных или человека. Однако далеко не всегда можно реализовать прямую калориметрию. В частности, при изучении энергозатрат в ходе трудовой деятельности.

Чаще всего используют непрямую калориметрию. Этот метод основан на исследовании газообмена организма. Установлено, что между объемом потребляемого организмом O2 и энерготратами существует линейная зависимость при фиксированных условиях. Коэффициентом служит так называемый калориметрический эквивалент O2, равный количеству тепла, которое образуется в организме при использовании 1 л O2для окисления питательных веществ.

Калориметрический эквивалент неодинаков при окислении Ж, Б, У, а то, какие вещества преимущественно окисляются в каждом конкретном случае, можно определить по дыхательному коэффициенту, который определяется, как объем выделяемого углекислого газа к объему поглощенного кислорода за один и тот же промежуток времени.

Так, при преимущественном окислении углеводов дыхательный коэффициент (ДК) стремится к 1, а при окислении жиров, он имеет самые низкие значения, примерно 0,7. Существуют специальные таблицы и монограммы, при помощи которых можно определить величину кислородного эквивалента по найденному значению дыхательного коэффициента.

Таким образом, посредством газоанализа измеряются объемы поглощенного кислорода и выделяемого углекислого газа за одно и то же время. Взяв отношение второго к первому рассчитывают ДК. По ДК находят кислородный эквивалент. Умножив его на объем поглощаемого кислорода, определяют энерготраты за время эксперимента.

2. Электрохимическое сопряжение в мышечном волокне.

Т-система обогащена ионными каналами, т.е. переход ионов Ca++.

Саркоплазматический ретикулум: область, окруженная мембраной, обогащена ионными Ca++ каналами и снабжена насосами, хранилище ионов Ca++.

Процесс сокращения мышечной клетки сердца кардиомицита:

1. В результате стимулирующего импульса возникает поток ионов Na+ через ионные каналы, происходит деполяризация БМ.

2. В мембранах и Т-системах открываются медленные Ca-вые каналы, т.е. нарастает поток Ca++ внутрь клетки.

3. Ионы Ca++ активируют мембрану саркоплазматического ретикулума, который является хранилищем Ca++, вследствие чего происходит Ca-вый залп, ионы Ca++ поступают на актин-миозиновый комплекс, что приводит к замыканию мостиков на активные центры актиновых нитей, т.е. развивается усилие на саркомере.

4. По окончании сокращения миофибриллы ионы Ca++ откачиваются внутрь саркоплазматического ретикулума.

5. Ионы K+ выходят из клетки, вызывая реполяризацию мембраны.

6. Оставшийся избыто ионов Ca++ выводится из клетки с помощью ионного насоса, т.е. цикл завершен.

После возбуждения импульса задержка до 100мс.

Экзаменационный билет №20

1. Понятие энтропии, ее статистический смысл. Второе начало термодинамики. (7)

2. Механизм распространения нервного импульса вдоль возбудимого волокна. (22, см. Распространение возбуждения)

1. Понятие энтропии, ее статистический смысл. Второе начало термодинамики.

Тепловая энергия, образующаяся в организме, представляет собой конкретную форму, связанной энергии WСВ биологической системы. В условиях жизнедеятельности WСВ не может быть преобразовано ни в одну из форм работ, которые совершаются организмом. WСВ зависит от степени неупорядоченного движения молекул или атомов, при этом, ее количественной мерой является температура. Связь между WСВ и температурой - пропорциональна. Однако, величина WСВ в различных системах, имеющих одинаковую температуру, не всегда одинакова. Следовательно, степень неупорядоченного молекулярного движения зависит не только от температуры, но и еще от каких-то свойств системы. Эти свойства Клаузис в 1865 г. выразил в виде коэффициента, который обозначил S и назвал "энтропией". Тогда WСВ:

откуда ,   

Энтропия - это физическая величина, характеризующая значение WСВ данной системы, приходящаяся на единицу температуры. Тогда, уравнение для первого начала термодинамики приобретает вид:

  (1).

Более детальный анализ первого начала термодинамики показывает, что уравнение (1) справедливо только для случая, когда температура системы постоянная, и объем системы - постоянен. Если объем системы меняется, то первое начало термодинамики переписывается так:

(T- const, V – меняется) (2),

При T=const и V=const уравнение (1) имеет вид:  

В организме человека температура постоянна, а изменение V, как правило, незначительны. В этой связи, при рассмотрении большого жизненного процесса, можно использовать понятие G по Гельмгольцу (уравнение (1)). Однако, при рассмотрении процессов связанных с газообменом, необходимо использовать понятие G по Гиббсу (уравнение (2)). На практике представляет интерес не сама по себе , а ее изменения. Тогда уравнение (1) и (2) можно записать:

 (1) (2)

Состояние любой системы характеризуется макроскопическими параметрами, такими, как температура, давление, объем и т.д. Однако каждому состоянию соответствует большое число возможных значений параметров, характеризующих положение и скорости молекул, входящих в данную систему. В термодинамике их называют микроскопическими параметрами. Если поменять местами две идентичные молекулы, входящие в состав данной системы, то макроскопические параметры системы в целом не изменятся. Вероятность состояния системы, определяется степенью ее упорядочности. Состояния, для которых характерна высокая упорядоченность, имеют относительно низкую вероятность. Мало упорядоченные состояния имеют высокую вероятность существования. С другой стороны, степень упорядочности системы характеризуется ее энтропией. Следовательно, между энтропией состояния и его вероятностью существует зависимость, которую Больцман выразил формулой:

k - постоянная Больцмана =1,371023 Дж/К

Pт.д. - термодинамическая вероятность, то есть, число возможных микроскопических состояний, которым может быть реализована данное макроскопическое состояние.

В реальных телах число молекул огромно, следовательно, количество вариантов каждого состояния очень велико, и термодинамическая вероятность выражается огромными числами .

Pт.д. точно подсчитать можно только в простых случаях. Согласно формуле Больцмана, при повышении Pт.д возрастает энтропия. Вместе с тем, высокой вероятности характерна большая энтропия, к которой стремится любая система, если на нее не действуют внешние силы. Таким образом, энтропия указывает направление естественного процесса. В изолированной системе эти процессы приводят к возрастанию энтропии. При этом доля, связанной энергии системы возрастает, а доля свободной энергии системы - уменьшается.

Изменение энтропии системы можно выразить через обобщение силы и обобщение координаты, которые характеризуют данную систему. Уравнение имеет вид:

Х – обобщенная сила, dх – обобщенная координата.

Отсюда легко найти скорость изменения энтропии. Эту величину называют диссипативной функцией, то есть:

Если в системе действует несколько процессов, то диссипативная функция имеет вид:

Диссипативную функцию рассчитывают на единицу объема, называют удельной продукцией энтропии – qЭ:

Эту функцию считают количественной мерой необратимости процесса, то есть, чем больше qЭ, тем дальше процесс находится от обратимого.

2. Механизм распространения нервного импульса вдоль возбудимого волокна.

Возбудимая мембрана относится к нелинейным и активным средам. Активной называют такую среду, которая генерирует электромагнитную энергию под действием приложенного к ней электромагнитного поля. Способность к биоэлектрогенезу (БЭГ) (к образованию ПД – потенциал действия) отображает активный характер возбудимости мембраны. Активный характер проявляется также и в наличии участка отрицательного диффузионного сопротивления (ОДС) на ее ВАХ. Это же свидетельствует о нелинейности возбудимой мембраны, поскольку, отличительным признаком нелинейности среды служит нелинейная функция, зависимость потоков от сил, которые их вызывают. В нашем случае - это зависимость ионного тока от трансмембранного напряжения. Применительно к электрическому процессу в целом, это означает нелинейную зависимость тока от напряжения.

Нервные и мышечные волокна, будучи генераторами ЭМЭ (электромагнитной энергии), обладают и пассивными электрическими свойствами. Пассивные электрические свойства характеризуют способность живых тканей поглощать энергию внешнего ЭМП (электромагнитного поля). Эта энергия затрачивается на их поляризацию, и она характеризуется потерями в тканях. Потери в живых тканях приводят к затуханию ЭМП, то есть, говорят о декременте. Закономерности затухания ЭМП идентичны для потенциалов, приложенных извне, и генерируемых самими живыми тканями (ПД). Степень декремента (затухания) зависит от сопротивления и емкости ткани. В электронике, сопротивление и емкость (индуктивность) называют пассивными свойствами электрических цепей.

Допустим, что в какой-то точке БМ потенциал мгновенно возрос до величины U0, в результате, затухания потенциал будет уменьшаться по exp закону:

- постоянная времени затухания, то есть, время, в течение которого амплитуда U0 уменьшается в e раз (37 %).

Постоянная времени  зависит от пассивных свойств нервных или мышечных волокон:

Так, например, для гигантского аксона кальмара, Rн составляет примерно 1кОм/см2, а Сн равно примерно 1мкФ/см2, следовательно,  равна примерно 1 мс.

Угасание потенциала происходит не только с течением времени в точке его возникновения, но и также, при распределения потенциала вдоль БМ, по мере удаления от этой точки. Такой декремент является функцией не времени, а расстояния:

- постоянная длины, то есть, это расстояние, на которое U0 уменьшается в e раз.

Декремент потенциала вдоль БМ происходит достаточно быстро в обе стороны от того места, где возник скачок мембранного потенциала. Распределение электрического потенциала на БМ устанавливается практически мгновенно, так как скорость распределения ЭМП близка к скорости распространения света (=108 м/с). С течением времени, потенциал падает во всех точках волокна (мышечного или нервного). Для длительно существующих сдвигов мембранного потенциала, постоянная длины вычисляется по формуле:

RM - погонное сопротивление мембраны (Ом/м2);

Ri - сопротивление цитоплазмы (Ом);

Re - сопротивление межклеточной среды (Ом).

При коротких импульсах, как ПД, необходимо учитывать емкостные свойства БМ. Из экспериментов установлено, что емкость БМ вносит искажение в эту формулу. С учетом поправки, постоянная длины для ПД, оценивается величиной .

Чем больше , тем слабее декремент потенциала вдоль мембраны. Так, в гигантском аксоне кальмара  примерно равна 2,5 мм. У больших волокон  составляет примерно 10-40 их диаметров.

Таким образом,  и  являются основными параметрами, которые характеризуют кабельные свойства БМ. Они количественно определяют декремент потенциала, как во времени, так и в пространстве. Для уяснения механизмов распределения возбуждения, особо важное значение имеет  волокон. Анализ кабельных свойств нервных и мышечных, свидетельствует о их крайне низкой электропроводности. Так называемый аксон, диаметром 1 микрон и длиной 1 м, имеет сопротивление 1012 Ом. Поэтому, в невозбудимой мембране всякий сдвиг мембранного потенциала быстро затухает в окрестности того места, где он возник, что полностью соответствует кабельным свойствам.

Возбудимым мембранам также присущ декремент потенциала, по мере удаления от места возникновения возбуждения. Однако, если затухающий потенциал достаточен для включения воротного процесса потенциал зависимых ионных каналов, то, на удалении от первичного очага возбуждения, возникает новый ПД. Для этого должно соблюдаться условие:

ПП – потенциал покоя, КМП – критический мембранный потенциал.

Регенерированный ПД также будет распределяться с декрементом, но, угасая сам, он возбудит последующий участок волокна, и этот процесс повторяется многократно (см. рис).

В силу огромной скорости декрементного распределения потенциала, электроизмерительные приборы не способны зарегистрировать угасание каждого предыдущего ПД на последующих участках БМ. Вдоль всей возбудимой мембраны, при распределении по ней возбуждения, приборы регистрируют только одинаковые по амплитуде ПД. Распределение возбуждения напоминает горение бикфордова шнура. Создается впечатление, будто электрический потенциал распределяется по БМ без декремента. На самом деле, бездекрементное движение ПД по возбудимой мембране, является результатом взаимодействия двух процессов:

1. Декрементного распределения потенциала от предыдущего ПД.

2. Генерация нового ПД. Этот процесс называют регенерацией.

Первый из них протекает на несколько порядков быстрее, чем второй, поэтому, скорость проведения возбуждения по волокну тем выше, чем реже приходится ретранслировать (регенерировать) ПД, что, в свою очередь, зависит от декремента потенциала вдоль БМ (). Волокно, обладающее большей , быстрее проводит нервные импульсы (импульсы возбуждения).

В физиологии принят и иной подход для описания распределения возбуждения по нервным и мышечным волокнам, которое не противоречит выше рассмотренному. Этот подход был разработан Германном, и его называют методом локальных токов

1 - возбудимый участок;

2 - невозбудимый участок.

Согласно этой теории, между возбудимым и невозбудимым участками волокна, течет электрический ток, так как внутренняя поверхность первого из них обладает положительным потенциалом относительно второго, и между ними существует разность потенциалов. Токи, возникающие в живых тканях вследствие возбуждения, называются локальными, так как распределяются на незначительное расстояние от возбужденного участка. Их ослабление обусловлено затратами энергии на заряд мембраны и на преодоления сопротивления цитоплазмы волокна. Локальный ток служит раздражителем для покоящихся участков, которые непосредственно прилегают к месту деполяризации (возбуждения). В них развивается возбуждение, а значит и новая деполяризация. Она приводит к установлению разности потенциалов между вновь деполяризированными и покоящимися (последующими) участками волокна, вследствие чего, возникает локальный ток в следующем миктроконтуре, следовательно, распределение возбуждения представляет собой многократно повторяющийся процесс.

Экзаменационный билет №21

1. Изменение энтропии при обратимых и необратимых процессах. Диссипативная функция. (7)

2. Классификация транспорта веществ через биологические мембраны. (перед 17)

1. Изменение энтропии при обратимых и необратимых процессах. Диссипативная функция.

Изменение энтропии системы можно выразить через обобщение силы и обобщение координаты, которые характеризуют данную систему. Уравнение имеет вид:

Х – обобщенная сила, dх – обобщенная координата.

Отсюда легко найти скорость изменения энтропии. Эту величину называют диссипативной функцией, то есть:

Если в системе действует несколько процессов, то диссипативная функция имеет вид:

Диссипативную функцию рассчитывают на единицу объема, называют удельной продукцией энтропии – qЭ:

Эту функцию считают количественной мерой необратимости процесса, то есть, чем больше qЭ, тем дальше процесс находится от обратимого.

Любая неравновесная открытая система самопроизвольно переходит в состояние, соответствующее min свободной энергии

S = Si + Se – изменение энтропии

Si – изменение внутриобращенной энтропии

Se – изменение внеобращенной энтропии

Si связана с необратимыми внутренними процессами в организме, сопровождающимися выделением энергии.

Se связана с потоком веществ из организма в окружающую среду и обратно.

G = Gi + Ge

Gi – внутренние процессы в организме

Ge – обмен веществ

Различают изолированные системы, которые не обмениваются энергией, веществом и информацией с окружающей средой и открытые системы, где такой обмен происходит. Живой организм относится к открытой системе.

В любой открытой системе все процессы необратимы.

Si>0, Gi<0 – внутренние процессы

Se<0, Ge>0 – обмен веществ

- скорость изменения энтропии

dSi/dt – продукция энтропии внутри организма

dSe/dt – поток энтропии

Для живых организмов:

dSi/dt>0 dGi/dt<0

dS/dt=0 – для живых открытых систем, т.е. поток энтропии должен компенсировать продукцию

2. Классификация транспорта веществ через биологические мембраны.

Транспорт веществ через БМ:

1. пассивный (против grad, с уменьшением энергии Гиббса)

а) простая диффузия

- осмос (диффузия молекул воды)

Диффузия – процесс переноса вещества из среды с большей концентрацией в среду с меньшей концентрацией.

- через липидный слой (для жирорастворимых веществ)

- через липидные поры (для жиронерастворимых веществ)

- через белковые поры

б) облегченная диффузия

- с неподвижным переносчиком

1) ротационный тип

2) сдвиговый тип (эстафета)

- с подвижным переносчиком

1) «большая карусель»

2) «малая карусель»

2. активный (по grad, с увеличением энергии Гиббса)

а) первичный (электрогенные ионные насосы, АТФ)

- K+ - Na+ АТФ-фаза

- Ca++ АТФ-фаза

- H+ АТФ-фаза

б) вторичный (ОВР)

- унипорт

- симпорт

- антипорт

Экзаменационный билет №22

1. Стационарное состояние. Теорема Пригожина. (9)

2. Транспорт веществ с участием переносчиков. (18)

1. Стационарное состояние. Теорема Пригожина.

Стационарным называют такое состояние открытой системы, при котором основные макроскопические параметры системы остаются постоянными. Необходимы различные стационарные состояния от равновесного состояния.

ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ ПРИЗНАКИ СТАЦИОНАРНОГО И РАВНОВЕСНОГО СОСТОЯНИЯ

Равновесное

Стационарное

1. G и работоспособность системы минимальные.

1. G и работоспособность системы постоянны, но не минимальны.

2. Энтропия в системе максимальна.

  1.  Энтропия в системе постоянна, за счет       равенства продукции и потока энтропии.

            

3. Отсутствие градиентов в системе.    

3. Наличие постоянных градиентов в системе.

В состоянии равновесия в системе прекращаются все процессы, кроме теплового движения молекул, при этом выравниваются все градиенты.

В стационарном состоянии идут химические реакции, диффузия, перенос ионов и другие процессы, но они так стабилизированы, что состояние системы в целом не изменяется. В стационарном состоянии существуют градиенты между отдельными частями системы, но они сохраняют постоянные значения. Это возможно только при условии, что система из окружающей среды получает вещество и G , а отдает продукты реакции и выделяющееся тепло. Термодинамическим условием стационарного состояния является равенство между продукцией энтропии, произведенной организмом, и потоком энтропии, то есть:

, тогда полное изменение энтропии равно 0 .

Термодинамика открытых систем позволяет вскрыть еще одну причину целесообразности стационарного состояния для биологической системы, которая сформулирована в теореме Пригожина:

«В стационарном состоянии продукция энтропии имеет постоянное и минимальное из всех возможных значений, то есть»:

 

Теорема Пригожина показывает, что в стационарном состоянии диссипация G происходит с меньшей скоростью, чем в любых других состояниях, стало быть, в стационарном состоянии G системы расходуется наиболее экономно и поэтому требуется минимальная компенсация ее затрат, то есть, КПД системы в стационарном состоянии максимален.

Необходимо отметить, что теорема Пригожина справедлива только для таких состояний, которые мало отличаются от стационарных. В этом случае, скорости всех процессов выражаются линейными уравнениями (уравнения 1 порядка).

Теорема Пригожина дает термодинамические критерии эволюции линейным системам, которые формулируются следующим образом:

«Открытая линейная система, если она не находится в стационарном состоянии, будет изменяться до тех пор, пока скорость продукции энтропии в ней не приобретет минимальное значение из всех возможных, то есть, пока величина диссипативная функции не примет минимальное значение».

Таким образом, второе начало термодинамики для живых организмов можно представить в следующем виде:

I. ,

II.  

III.

I, II, III - второе начало термодинамики для живых организмов.

2. Транспорт веществ с участием переносчиков.

Гидрофильные вещества практически не перемещаются в БМ за счет процессов свободной диффузии. Транспорт многих гидрофильных веществ (моносахаридов, аминокислот, некоторых ионов) обеспечивают подвижные переносчики. В частности, пептид, имеющий циклическую структуру и находящийся в БМ, способен селективно переносить ионы. Облегчение трансмембранного переноса обусловлено тем, что вещество (например, глюкоза) преодолевает плазмолемму не путем свободной диффузии через липидный бислой, а при помощи переносчика. В этой связи, движение глюкозы сквозь мембрану эритроцита происходит быстрее, чем можно было бы ожидать при ее свободной диффузии в мембранных липидах. В плазматической мембране обнаружено несколько десятков транспортных белков, каждый из которых переносит только определенное вещество. Переносчики в БМ могут работать, используя различные виды перемещения:

- миграционный;

- ротационный;

- сдвиговый.

Среди мигрирующих переносчиков можно выделить две разновидности. Одни транспортеры мигрируют внутри мембран и взаимодействуют с переносимым веществом только на ее поверхности; этот механизм транспорта называют малой "каруселью". Другие мигрирующие переносчики способны покидать БМ и выходить в примембранное пространство в поисках транспортируемого вещества. Поиск направляется действием электростатических сил или химическим взаимодействием. Вместе с переносимым веществом, транспортер второго типа возвращается в БМ, проходит ее насквозь, выходит в противоположной пространство, оставляя там переносимое вещество. Такой механизм называется большой "каруселью". Тип "карусели" зависит от поверхности активных свойств и растворимости самого переносчика. Как правило, по механизму малой "карусели" работают транспортеры, плохо растворимые в воде и являющиеся ПАВ. Схематически работу малой "карусели" можно представить так:

  

Миграционный механизм присущ переносчикам, размеры которых меньше толщины БМ. Вместе с тем, транспортерами могут быть и более крупные белковые молекулы или их комплексы, которые пронизывают БМ насквозь. Они переносят вещества через БМ за счет поворота (ротации) или сдвига. Ротационный механизм заключается в повороте крупной молекулы переносчика вокруг оси, лежащей в плоскости мембраны. В результате чего, транспортируемые вещества (молекулы), посаженные на один конец такого переносчика, оказываются на противоположной стороне БМ. Ротационный механизм требует значительных затрат энергии и является эффективным только в том случае, если одна молекула переносчика одновременно транспортирует за один поворот много молекул переносимого вещества. Схематически работу ротационного механизма можно представить в следующем виде:

Более выгодным в энергетическом отношении является механохимический процесс в молекуле переносчика, заключенный не в полном ее повороте, а в сдвиге отдельных областей, относительно неподвижной части крупной молекулы. При этом, вместе с участником переносчика, уходящим с поверхности вглубь мембраны, передвигается транспортируемое вещество. Этот процесс напоминает движение лифта в шахте. Графически это можно представить следующим образом:


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

20154. Проекторы 61 KB
  Применение совмещенного изображения . проектор оптикомеханический или оптикоцифровой прибор позволяющий при помощи источника света проецировать изображения объектов на поверхность расположенную вне прибора на экран. Для поддержания картинки не требуется постоянного питания – энергия расходуется только в момент изменения изображения. Оптикомеханическая система развёртки изображения и система фокусировки расположены в проекционной головке которая соединяется с источником лазерного излучения при помощи гибкого оптоволоконного кабеля.
20155. Микроскопы 111 KB
  1 освещается источником света 1 через конденсор 2 и преломившись в объективе световой поток дает нам изображение которое будет увеличенным действительным но перевернутое. Если в плоскости изображения предмета поместить экран в виде стеклянной пластины то оператор увидит через окуляр в плоскости этой пластины обратное изображение предмета которое по сравнению с изображением будет еще увеличенным но уже мнимым.ИЗО2 ОГУ22 эта головка двойного изображения которая используется для измерений расстояния между осями отверстий. Если...
20156. Классификация КИМ и область применения 74 KB
  1 Ручной трехкоординатный прибор ОУ отсчетное устройство; ЦПМ принтер Все операции связанные с измерением детали на ручном типе КИМ выполняются оператором вручную. Типичными операциями для такого типа машин являются: измерение межцентровых расстояний; определение расстояний между плоскостями; определение координат точек плавных криволинейных поверхностей и др. В настоящее время такой тип машин практически не выпускается. КИМ данного типа обеспечивают высокую точность измерения но обладают низкой производительностью поэтому не нашли...
20157. Узлы координатных перемещений и измерительные преобразователи КИМ 33.5 KB
  Трехкоординатные измерительные приборы предназначены для измерения и контроля размеров корпусных деталей блоки цилиндров корпуса насосов для контроля штампов прессформ для подготовки программ к станкам с ЧПУ. Измерительные системы координатных перемещений предназначены для отсчета перемещения подвижных узлов ТИП при измерении координат точек. Подавляющее большинство ТИП до 80 оснащено фотоэлектрическими измерительными системами имеющими растровые измерительные линейки штриховые меры.
20158. Устройства взаимодействия с измеряемой деталью КИМ 221.5 KB
  Три группы устройств: жесткие щупы; щуповые головки; оптические и проекционнооптические устройства. Щуповые головки являются одним из основных узлов и они в равной степени с измерительным преобразователем и узлами координатных перемещений участвуют в измерении координат точек и определяют точность универсальность и производительность КИМ. Щуповые головки дают возможность автоматизировать процесс измерения на КИМах. Все щуповые головки по принципу функционирования подразделяются на 2е большие группы: щуповые головки нулевыеголовки...
20159. Приборы для измерения угловых величин. Автоколлиматоры. Гоннометры. ОДГ 308 KB
  Изображение секундной и минутной шкал наблюдается с помощью окуляра 6 через полупентопризму 13 которая из мнимого изображения делает действительное. Неподвижный узел – сетка с минутной шкалой и указателем секундной шкалы. Изображение марки отразившись от зеркала 1 попадает между штрихами минутной шкалы и в процессе измерения его совмещают с ближайшим штрихом минутной шкалы. Смещение Δ измеряется по секундной шкале жестко связанной с линзой относительно указателя на минутной шкале и т.
20160. Приборы для измерения угловых величин. Уровни. Квадранты 480 KB
  Преобразователи угловых перемещений. Преобразователи угловых перемещений. непосредственное измерение углов в угловых величинах по угловым шкалам.
20161. Механические и гидростатические приборы при измерении отклонений от прямолинейности и плоскостности 1.31 MB
  Для более точной оценки просвета используют образец просвета рис. Рис.1 Рис.2 На рис.
20162. Оптико-механические и оптические приборы при измерении отклонений от прямолинейности и плоскостности 393 KB
  При проверке автоколлимационным и коллимационным методами измеряют углы наклона последовательно расположенных участков равных шагу измерения по отношению к исходной прямой заданной оптической осью трубы. Сущность метода визирования заключается в измерении расстояния от проверяемой поверхности до оптической оси зрительной трубы. Визирную ось зрительной трубы устанавливают параллельной прямой проходящей через крайние точки проверяемой поверхности при этом отсчёты в крайних точках должны быть одинаковыми. Этот недостаток можно устранить...