2159

Теоретические вопросы генной инженерии

Шпаргалка

Биология и генетика

Трансгенные организмы. Особенности трансформации у про – и эукариот. Банки генов. Особенности репликации ДНК у про – и эукариот. Доказательства полуконсервативного способа репликации ДНК. Губки и кишечнополостные как низшие многоклеточные. Сочетание в их строении и физиологии архаичных и ароморфных черт. Сравнительная характеристика пищеварительной системы в различных типах беспозвоночных. Основные направления ее эволюции.

Русский

2013-01-06

408.38 KB

20 чел.

Теоретические вопросы генной инженерии

Генная инженерия. Трансгенные организмы. Особенности трансформации у про – и эукариот. Банки генов.

Генетическая инженерия – совокупность методов создания живых генетически измененных организмов, включающих чужеродный генетический материал.(клеточная, хромосомная, генная) Часто ее отождествляют с генной инженерией (ГИ) – создание генетических измененных организмов в результате целенаправленного переноса в них чужеродных генов, кодирующих нужные человеку признаки и свойства. В основе ГИ лежит способность рестриктаз бактерии расщеплять ДНК. Дата рождения ГИ 1972 г. Группа Берга получила первую рекомбинантную ДНК вкл: часть генома умеренного бактериофага λ, гены лактозного оперона кишечной палочки, полный геном онкогенного вуруса обезьян SV40. Технология переноса трасгенных – чужеродных генов и их передача в ряду поколений называется трансгенезом. Направленный перенос может осуществлятся м/у далекими филогенетическими группами. Организмы получившие в их геном чужеродные гены – трансгенные или генетически модифицированные. Процесс когда чужеродная ДНК проникает в реципиентную к-ку и вызывает у нее наследуемые изменения – трансформация. У бактерий трансформация может осуществлятся с помощью растворимых фрагментов ДНК, а у эукариот только векторы. Этапы:

  1. Получение нужного гена. Из естественных источников или геномной библиотеке. Синтезирован искусственно: химическим путем или ферментативным по принципу обратной транскрипции. Или с помощью полимеразной цепной реакции.
  2. Создание вектора. Вектор – молекулы ДНК, способные переносить включенные в них чужеродные гены в к-ку, где эти молекулы реплицируются автономно или после интеграции с геномом. Свойства вектора:
  3. Способность к автономной репликации в к-ке. (для бактерй должен содержать сайт ori – участок инициации репликации)
  4. Наличие сайта в котором возможно встраивание желаемого фрагмента. Для этого должен содержать участки, чувствительные к определенной рестриктазе, которая расщепляет вектор и позволяет встроить трансген.
  5. наличие маркерных генов (селективные гены – устойчивость к чему то, репортерные – дают продукт удобный для тестирования).
  6. Для экспрессии нужно поместить под соответствующей промотор (обычно бактериальный лактозный промотор кишечной палочки)

В качестве векторов используют плазмиды – внехромосомные гененетические элементы про- и эукариот, которые автономно реплицируются в клетке, ДНК бактериофагов, искусственные векторы – космиды.

  1. Трансформация.
  2. Молекулярная селекция – отбор клонов, несущих рекДНК. Использование маркерных генов, находящиеся в векторной молекуле.
  3. Выращивание измененных клеток в целые трансгенные организмы.

Схема опыта по ГИ. Дорисовать.

1 и 2 Для конструирования рекДНК векторную и чужеродную ДНК, содержащую нужный ген разрезают рестриктазой (одной и той же). Образуются одинаковые «липкие» концы.

3. Смешивание различных по происхождению фрагментов ДНК и сшивание ДНК-лигазой. Липкие концы чужеродной ДНК и плазмиды взаимодействуют др с др, образуя комплементарные пары оснований. Происходит гибридизация векторной и чужеродной ДНК. Липкие концы замыкаются с помощью водородных связей, а ковалентные сшиваются ДНК-лигазой.

4. Генетическая трансформация, перенос и включение рекДНК, содержащей трансген, в клетки реципиенте. Плазмида, встроенная в бактерию, ведет себя как вектор (переносчик) нового гена, который реплицируется в каждом новом поколении

5. Молекулярная селекция – отбор трансформантов, клонов несущих рекДНК. Образуются 3 типа клеток: не содержащие плазмиду, содержащие плазмиду без встройки (без рекДНК), содержащие плазмиду с рекДНК. Для отбора используются маркерные гены.

Значение ГИ: медицина (инсулин), устойчивость к насекомым, повышение урожайности, увеличение сроков хранения, биореакторы.

(12) Геном человека и методы его изучения.

Геном – это совокупность генов в гаплоидном наборе хромосом клетки или организма. Генные взаимодействия происходят на уровне макромолекул, реакций метаболизма, процессов онтогенеза, образуя интегрированную систему. В геноме имеется по одной хромосоме из каждой гомологичной пары и по донному гену из каждой пары аллелей.

1. Гибридологический метод - метод скрещивания. Мендель. Можно установить:

а- доминантен или рецессивен исследуемый признак;

б- генотип организма;

в- взаимодействие генов и характер их взаимодействия;

г- явление сцепления генов;

д- расстояние между генами;

е- сцепление генов с полом.

2. Цитогенетический метод. Изучение количества, формы и размеров хромосом у животных и растений. Используют для выяснения причин заболеваний.

3. Генеалогический метод = метод родословных. Можно установить доминантность и рецессивность признака.

4. Близнецовый метод. Все различия между близнецами обусловлены только внешней средой.

(13) Механизмы рекомбинации у бактерий (трансформация, конъюгация и трансдукция).

Вопрос о том, возможна ли рекомбинация у бактерий, т. е обмен генетическим материалом, долгое время оставался открытым. Его решение имело глобальное значение для биологии с точки зрения установления общности генетических закономерностей для всех живых организмов. К 1952 г были установлены три основных механизма рекомбинации у прокариот: конъюгация, трансдукция, трансформация. Возможность полого процесса была продемонстрирована результатами электронно - микроскопических исследований. Тейтум и Ледерберг в своих опытах доказали что при конъюгации осуществляется процесс рекомбинации. Они смешивали 2 ауксотрофных (мутанты, у которых нарушено какое-то звено биосинтеза орг. соединений и они могут жить на среде, в которую добавлено блокирующее соединение) штамма E. Coli, один для роста нуждался в треонине (Т), лейцине (L) и тиамине, а другой – в биотине, фенилаланине и цистеине. Каждый из штаммов по отдельности погибал на минимальной среде, а при посеве их смесью прототрофные к-ки появлялись в культуре с частотой 10-6 – 10-9. Присутствие у них всех 6 нормальных аллелей служит доказательством рекомбинации ген. материала, которая объединила часть хромосом одного штамма с частью хромосом др. в результате полового процесса. Контакт м/у клетками (сопровождающийся кросенговером) осуществляется ч/з цитоплазматический мостик. Хейс в 1952 г установил половой фактор F в виде плазмиды. Половой фактор есть только у бактерии мужского пола доноров ген. материала, а женские – реципиентами. F фактор ведет себя двояко: как автономная цитоплазм частица и как локус бактериальной хромосомы. В последнем случае плазмада становится эписомой.(способны к взаимному превращению). Разрыв кольцевой хромосомы бактерии происходит справа и слева от F и свободный от F конец хромосомы становится начальной точкой переноса группы сцепления генов бактерий – это локус о (origin). В к-ку реципиент входит однонитевая ДНК из молекулы донора. Ее переход осуществляется по типу катящегося кольца. В результате в к-ке реципиенте оказываются 2 х-мы, а в к-ке доноре – 1. Гены, вошедшие при конъюгации в к-ку реципиент вкл. в ее хромосому способом аналогичным кроссинговеру. И при деление такой оплодотворенной к-ке появляются рекомбинанты. Таким образом в период конъюгации кольцо хромосомы донора у бактерий разрезается и при норм. протекании полностью в линейной с-ре переходит в к-ку реципиента. Из образовавшейся диплоидной зиготы при ее деление образуется гаплойдноу потомство, вкл. по одной кольцевой х-ме. Часть потомства может быть представлена рекомбинантами, т. к. гены, вошедшие при конъюгации в к-ку реципиент, вкл в ее х-му способом аналогичным кроссинговеру.

Трансформация. Открыто Гриффитсом в 1928 г в опытах с пневмококками. Известно 2 штамма: вирулентные (имеют гладкую капсулу и обр. гладкие колонии) и авирулентные (бескапсульные и имеющие шероховатую колонию). Смешал авирулентный штамм с убитым нагреванием вирулентным и наблюдал гибель зараженных этой смесью мышей. Изучение популяций бактерий из инфицированных мышей показало, что часть к-к из авирулентных превратилась в вирулентные. Эйвери, Мак-Леод и Мак Карти в 1944 г. доказали что трансформирующем агентом является ДНК. На три пробирки со смесью авирулентных и убитых вирулентных штаммов они действовали ДНК-азой, РНК-зой, протеазой. Только при обработке ДНК-зой трансформирующая способность в смеси не наблюдалась. Трансформация – это передача генов от одного штамма бактерий к другому в форме растворенных фрагментов ДНК, которые могут происходить от живых или мертвых к-к. Эти фрагменты могут проникать только в компетентные к-к, т е. имеющие рецепторы на поверхности. Попав внутрь, фрагмент замещает путем рекомбинации короткие участки ДНК рецепторной к-к, которые содержат зоны гомологии. Распад донорской ДНК на фрагменты происходит под действием дезоксирибонулеаз или рестриктаз. Однако в к-к есть система ферментативной модификации определенных оснований ДНК, предохраняющих молекулу ДНК от распада. Поэтому только у мутантов с пониженной активностью ферментативной модификации удается получить трансформанты

Трансдукция. Открыл Зиндер в 1951 г. Трансдукция обусловлена способностью умеренного фага переносить гены от бактерий-доноров к бактериям реципиентам. Известны 2 типа бактериофагов вирулентные и умеренные. Вирулентные после размножения в к-ке приводят к ее лизису. Существуют в вегетативном состоянии (при размножении внутри к-ки) или в зрелом (метаболически инертном состоянии). Умеренные фаги могут быть в состоянии профага. Бактерии несущие профаг назыв. лизогенные. Они приобретают иммунитет к дополнительному заражению таким же фагом. Состояние профага временно. Умеренный фаг может вызвать как литическую так и лизогенную реакцию. Опыт. Высеивал 2 штама тифозной бактерии, один нуждался в пролине, триптофане, а другой в метионине и гистидине. В смешенной культуре наблюдал появление прототрофных колоний. Затем выращивал эти штаммы в U-образной трубке, разделенной бактериальным фильтром. Так же были получены рекомбинанты. Было установлено что перенос генов осуществляется фильтрующимся агентом – умеренным бактериофагом р22, по которому был лизогеннен один из штаммов. Фаг р22 был способен трансдуцировать любые гены сальмонеллы, т.е осуществлять общую или неспецифическую трансдукцию. При специфической трансдукции фаг может переносить только определенные гены.

(14) Особенности репликации ДНК у про – и эукариот. Доказательства полуконсервативного способа репликации ДНК.

Одним из фундаментальных свойств ДНК, обеспечивающих передачу наследственной информации от клетки к клетке в процессе деления от родителей к потомкам является репликация. Репликация НК обеспечила возможность возникновения жизни и непрерывность живой материи. Предположение о полуконсервативном способе репликации ДНК (т.е новая молекула представлена одной родительской и одной вновь синтезированной цепями) высказано еще Уотсоном и Криком. Первые доказательства получены в 1957г. М.Мезельсоном и Ф.Сталем. Вновь синтезируемые молекулы ДНК метели 15N. Для этого бактерии E. Coli в течении нескольких делений выращивали на среде с единственным источником азота 15NH4Cl (хлорид аммония) Вся ДНК была равномерно помечена 15N и имела более высокую плотность. Образцы с тяжелой и легкой ДНК легко разделить при центрифугирование в градиенте плотности хлорида цезия, образуя в УФ длиной 160нм 2 зоны поглощения. Если бактерии, выращенные на среде с 15N переносили в среду с 14N и давали поделится 1 раз, то экстрагированная из них ДНК давала только 1 зону поглощения в УФ – промежуточную. Это исключало консервативный механизм репликации, при котором новые молекулы не содержат материала родительской ДНК. Если давали поделится на обычной среде 2 раза, то появлялся пик легкой ДНК и сохранялся пик промежуточной, не исчезающей при последующих деления. Хромосома бактерий представляет собой один репликон. Репликон – автономная единица репликации, в пределах которой она начинается и заканчивается. Хромосома эукариот полирепликонна и содержит сотни репликонов. В каждом репликоне присутствуют необходимые для репликации контролирующие элементы: точка инициации origin и точка окончания terminalis.

(15) Проявление принципа комплементарности генома в фундаментальных биологических процессах.

Комплементарность - пространственная взаимодополняемость поверхностей молекул или их частей, подходящих как ключ к замку, приводящая к образованию вторичных (например водородных)связей между ними. Принцип К проявляется в комплексах АГ-АТ, Фермент-Субстрат. Но наиболее ярко выражен в структуре ДНК. Образование водородных связей м/у пуриновыми и пиримидиновами основаниями обусловлено их пространственным соответствием. Пурины – более крупные молекулы, вкл 2 кольца, пиримидины – 1. Пуриновые основания (А, G) не могут составить пары, т.к. им не хватает места в центре спирали. Напротив, пиримидиновые основания (С, Т) слишком малы для образования м/у ними водородных связей. Т.е. пара из двух пуринов была бы слишком велика, а пара из двух пиримидинов – слишком мала для укладки в правильную спираль молекулы ДНК. Именно соединения оснований в пары по принципу К. (А=Т) (G=С) обеспечивает равную величину ступенек лестницы ДНК. Это и составляет суть принципа К. К азотисты оснований в молекуле ДНК представляет главную сущность молекулярных основ наследственности, т.к. позволяет понять как при делении к-ки синтезируются тождественные молекулы ДНК. Уникальная вторичная и третичная структура тРНК и рРНК также определяется К спариванием оснований с образованием петель и шпилек вдоль цепи. По принципу К происходит узнавание антикодоном тРНК соотв-шего кодона иРНК при транскрипции. Т.о. на принципе К основаны все фундаментальные процессы жизнедеятельности клетки: репликация, транскрипция, трансляция, репарация. Т.е. матричная активность гена базируется на использовании принципа К при считывание и реализации наследственной информации.

(16) Естественный и искусственный отбор. Основные формы и значения в эволюции селекции.

Элементарные факторы эволюции действуют не направлено. Но эволюция в целом не хаотический, а направленный процесс, связанный с выработкой новых и новых приспособлений, возникновением одних и вымиранием других видов. Известен лишь один направленный фактор эволюции – естественный отбор (ЕО). ЕО – выживание и оставление потомства более приспособленных в данных условиях особями. Теория ЕО возникла на широком фундаменте практической селекции (породы голубей). Дарвин обосновал принцип ЕО исходя из 2х предпосылок: наследственная гетерогеность особей и избыточная изначальная потомства при стационарной общей численности вида в целом. Сопоставляя вывод о наличии борьбы за существование, ведущей к ограничению размножения, с выводом о всеобщей изменчивости признаков и свойств, Дарвин пришел к выводу – о неизбежности в природе процесса избирательного размножения одних и гибели других особей – наличие процесса ЕО. В процессе ЕО важны не столько выживание или гибель особей, а вклад каждой особи в генофонд популяции. В генофонд популяций большей вклад внесет та особь, которая оставит более многочисленное потомство. Только успех в распространении и закреплении определенных аллелей (или целых генных комплексов) в популяциях ведет к возникновению элементарного эволюционного явления. Но достигается это лишь при дифференциальном воспроизведение генотипов. Естественный отбор – избирательное (дифференциальное) воспроизведение генотипов. Определение подходит для всех организмов. Существует индивидуальный и групповой отбор. Но любой групповой сводится к отбору тех или иных индивидов. Именно индивиды – элементарные объекты отбора. Классическим примером ЕО явл индустриальный мелонизм. Распространение меланистической формы было определено поддержкой ЕО доминантного гена. Т.е доказана ведущая роль ЕО в возникновение и распространение нового признака.

Основные формы ЕО:

  1. Стабилизирующий – направлен на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложивщегося значения признака или свойства. Преимущество получают особи со средним выражением признака. Приме: воробьи с разной длинной крыльев, во время снегопада выжили птицы со средним размером крыла.
  2. Движущий – способствует сдвигу среднего значения признака или свойства. Способствует закреплению новой формы, прищедшей взамен старой, пришедшей в несоответствие с условиями. Изменение признака как в сторону усиления, так и ослабления. Приобретение холодоустойчивости, редукция не нужных органов.
  3. дизруптивный – направлен на против особей со средним и промежуточным характером, благоприятствует боле чем одному фенотипу и ведет к установлению полиморфизма в пределах популяции. Например полиморфизм по окраски у земляной улитки, которая зависит от окраски почвы. Общий результат – формирование гетерозиготного полиморфизма.
  4. половой – результат половой диморфизм.

Селекция – это из форм эволюции, поэтому подчиняется тем же законам что и эволюция в природе. Но ЕО замене искусственным отбором(ИО), проводимый человеком в своих целях в соответствии со своими потребностями. Результатом является – сорта растений, породы животных и штаммы м. о. Исходным материалом для первобытной селекции служили естественные популяции и основным методом одомашнивания животных и введения в культуру растений был бессознательный ИО. Термин бессознательный отражает неосознанность конечной цели. Затем сменился методическим – когда ставится цель по улучшению определенного признака или свойства.

(17) Генотип и фенотип. Генокопии и фенокопии

Ген – транскрибируемый участок хромосомы, кодирующий функциональный полипептид, либо тРНК или рРНК. Ген – функционально неделимая единица наследственной информации, представляющая собой участок молекулы ДНК (реже РНК у вирусов) с определенной последовательностью нуклеотидов, кодирующих синтез полипептида, тРНК, либо рРНК.

Генотип – совокупность генов отдельного организма (индивидуума), находящихся между собой в различного рода взаимодействиях. Т.е. генотип – это не простая сумма генов, а система взаимодействующих генов. Это генетическая конституция организма (набор всех его аллелей), имеющая фенотипическое проявление.

Фенотип – совокупность внешних и внутренних признаков организма, которые формируются под действием генотипа с окружающей средой. Фенотипическая изменчивость не наследуется. Нормой реакции называется пределы, в которых может изменятся фенотип без изменения генотипа.

Мутации разных генов, приводящие к сходному мутантному фенотипу, называются генокопиями. Они могут иметь место, если развитие какого-либо нормального признака связано с прохождением ряда этапов одного биохимического процесса, каждый из которых контролируется определенным геном. Нарушение любого из этих этапов, обусловленное мутацией соответствующего гена, приводит в итоге к сходному конечному результату – формированию сходного мутантного фенотипа. В отличии от генокопий фенокопии – это модифицированные изменения фенотипа, сходные с проявлением определенной мутации. Агенты, обуславливающие фенокопии, обычно в значительной степени стадиеспецифичны и на разных этапах развития организма могут индуцировать формирование разных фенокопий. Примером генокопий могут служить мутации разных генов, следствием действия которых является клиническое проявление врожденного гипотериоза, конечным результатом которого, в случаи отсутствия лечения, является кретинизм.

Это мутации генов обуславливающие:

- дефект, препятствующий концентрации неорганического йода в щитовидной железе (ЩЖ);

- дефект, приводящий к нарушению синтеза гормонов в ЩЖ (неспособность к дейодированию моно- и дийодтирозина);

- дефект, связанный с нарушениемтранспорта гормонов ЩЖ к периферическим тканям;

- дефект, приводящий к нарушением периферического действия гормонов из-за недостаточности фермента, конвертирующего мало активный тирозин в биологически активный трийодтиронин.

Фенокопией врожденного гипотериоза является эндемический зоб, который развивается из-за отсутствия или недостатка неоргнического йода в воде и продуктах питания. Примером фенокопии является и так называемый «талидомидный синдром» - рождение детей без конечностей в результате приема женщинами во время беременности снотворного талидомина. Это фенокопия мутации ахейронодии, или фокомелии.

(18) Генетическая теория рака. Ретротранспозоны. Понятие об обратной транскрипции.

Рак – генетическая болезнь. Существует 3 основные компоненты:

  1. Наследственная
  2. Вирусная
  3. Экологическая

Современная теория рака – теория онкогенов.

В 1970 году была открыта обратная транскриптаза – фермент катализирующий синтез ДНК на матрице РНК. Когда вирус попадает в клетку хозяина, обратная транскриптаза (= РНК зависимая ДНК полимераза, = ревертаза) обеспечивает синтез комплементарной ДНК на матрице вирусной РНК, подготавливая её для интеграции в геном клетки инфицированного организма. Ретровирусы содержат 2 копии одноцепочечных молекул РНК генома, т.е. вирусы этого типа являются единственной разновидностью диплоидных вирусов. Впервые такой вирус был описан Раусом в 1911 году, обнаружившим инфекционную саркому у кур. ДНК копии ретровирусного генома встраиваются в ДНК хромосом клеток инфицированного хозяина в виде провируса. В 1970 году были получены данные, что вирус саркомы Рауса содержит гены (онкогены), транскрипция которых вызывает злокачественные перерождения инфицированных клеток.

Первый онкоген из саркомы кур src – ген вируса который может проникать даже без участия вируса, был выделен в 1981 году. Введение его в клетку без вируса вызывало трансформацию клетки. Т.е. вирусы вызывали опухоль не сами по себе, а внося в генетический аппарат онкоген и закрепляя его а геноме. Изменённые свойства опухолевых клеток наследуются т.к. провирус реплицируется вместе с хромосомой клетки хозяина. На ДНК-копии ретровирусов строится РНК-копия, которая в дальнейшем включается в вирион (вирусная частица) или служит промежуточной стадией для перемещения вируса в новую точку локализации. Мигрируя некоторые вирусы могут переносить гены хозяина не только в новое место в геноме, но и в другой организм. Это явление – горизонтальный перенос генов. Побывав в геноме вируса, прежде нормальные гены хозяинапреобретают трансформирующую возможность, т.е. становятся онкогенами. Методами молекулярной биологии было показано, что онкогены имеют сходное строение с нормальными генами человека и животных. Т.о. современная теория рака – теория онкогенов.

Мутагенез и канцерогенез – это сопряженные представления. Кроме ДНК – РНК вирусы способны вызывать раковые опухоли, перемещаясь по гену с помощью обратной транскрипции. В эволюции сформировались механизмы защиты от трансформации злокачественных клеток – гену супрессоры опухоли (P53).

(19) Регуляция действия генов.

Регуляция действия генов у прокариот и эукариот различна.

Оперонная система регуляции действия генов у прокариот

Экспрессия генов – процесс передачи от ДНК через РНК к полипептидам. Организация генов у прокариот и эукариот различна. Гены прокариот непрерывны, а гены эукариот имеют мозаичную структуру. Так же для прокариот характерен оперонный тип организации генов.

Выживаемость бактерий зависит от способности переключать метаболизм с одного субстрата на другой. Для такой способности гены бактерий объединены в кластеры таким образом, что, ферменты необходимые для определения пути биосинтеза, кодируются генами, находящимися под общим контролем.

Вся система, включающая структурные гены и элементы, контролирующие их экспрессию называют опероном (единица транскрипции и регуляции у бактерий).

В 1961 году была разработана схема регуляции действия генов на уровне транскрипции на примере lac-оперона E. сoli. Результатом активности оперона является синтез, как правило, родственных по биохимическим функциям адаптивных ферментов (конститутивные постоянно находятся в клетке, а адаптивные появляются в результате изменения условий среды). Конститутивные ферменты у E. сoli утилизируют глюкозу. При замене глюкозы на лактозу становится необходима β-галактозидаза и галактозидпермиаза. Эти ферменты кодируются 3 структурными генами: Z, Y, A. Они в комплексе с промотором и терминатором транскрипции образуют оперон. Так же в схему оперонной регуляции входит ген регулятор, кодирующий белок-репрессор. Ген регулятор не входит в состав оперона. Синтезируемый им репрессор, блокирует транскрипцию оперона в присутствии глюкозы.

Хотя РНК-полимераза может связаться с промотором, она не перемещается дальше «выключенного» оператора. И гены Z, Y, A не работают. При замене глюкозы на лактозу белок репрессор временно инактивируется под действием субстрата лактозы. Белок репрессор отсоединяется от оперона, что открывает путь молекулам РНК полимеразы для перемещения и транскрипции 3-х генов. Т.е. структурные гены освобождённые от контроля оператора начинают экспрессироваться, продуцируя адаптивные ферменты. Снижение концентрации лактоза служит сигналом для соединения белка репрессора с оператором и прекращение транскрипции lac-оперона.

Удалённость гена-оператора от оперона свидетельствует о том, что репрессор – растворимый в цитоплазме продукт присутствующий в активной форме при наличие в среде глюкозы.

Схема регуляции действия генов lac-оперона у E. сoli называется негативной, т.к. продукт гена регулятора запрещает транскрипцию, т.е. негативно действует на экспрессию.

Позже было установлено, что наряду с негативной системой регуляции lac-оперон находится и по позитивным контролем. Если выращивать на среде глюкоза+лактоза, то утилизация лактозы начнется только после использования всей глюкозы. Транскрипция lac оперона контролируется молекулой эффектором – циклическим AMP (c AMP) и белком активатором Cap-белком. Их присутствие не репрессию, а активацию транскрипции. Вступив в комплекс с c AMP, Cap-белок активируется и только после этого присоединяется к своему сайту на промоторе, многократно усиливая транскрипцию генов lac-оперона. Причем транскрипция lac-генов возможна только при недостатке или отсутствии глюкозы. При избыточном количестве глюкозы комплекс c AMP+Cap-белок не образуется. c AMP получил в бактериях название «сигнал голода».

Основным преимуществом оперонной организации генов у прокариот является координация регулярности активности.

Каскадный тип регуляции у эукариот

Регуляция активности генов эукариот гораздо сложнее и менее изучена. Во-первых у них имеется обособленное ядро и сложно устроенные хромосомы. И, следовательно, транскрипция и трансляция оказались разделены во времени и пространстве. Во-вторых эукариоты (почти все) многоклеточные организмы с чёткой специализацией тканей и органов.

Структурные гены эукариот подразделяются на:

  1. гены «домашнего хозяйства». Функционируют во всех клетках организма на всех стадиях (гены кодирующие белки-гистоны, рРНК, тРНК, ДНК полимеразу).
  2. «гены роскоши». Функционируют в клетках одной ткани или специфичные для одного типа клеток (гены гемоглобина).

Регуляция действия генов может происходить на любом этапе синтеза белка. ДНК → РНК → белок. Причем механизм регуляции действия генов у эукариот более гибкий. У прокариот по принципу «всё или ничего», а у эукариот от полной экспрессии до полной репрессии. Это достигается за счёт локальной модификации ДНК, изменения внутриклеточных условий.

Регуляция активности генов на уровне транскрипции.

У эукариот имеются специализированные элементы регуляции:

  1. Энхансеры – усилители.
  2. Сайленсеры – глушители.

Это короткие нуклеотидные последовательности. Их действие связано с изменением структуры хроматина.

Энхансерные последовательности служат в качестве специфических участков связывания особых регуляторных белков, активирующих процесс транскрипции. Они могут располагаться в любой ориентации и на любом расстоянии от промотора.

ДНК между энхансером и промотором образует петлю, в результате чего белки связанные с энхансером, непосредственно взаимодействует с одним из общих факторов транскрипции или с молекулой самой ДНК полимеразы. С помощью белков регуляторов каждый ген специфически включается и выключается.

Согласованная регуляция генов.

У эукариот, гены, контролирующие различные этапы одного и другого пути метаболизма разбросаны по всему геному. Они могут располагаться даже в разных хромосомах. Однако, для них характерно согласованная регуляция действия генов. В ответ на действие различных индукторов, активизируется целая батарея генов. Этому способствует существование гомологичных повторов с 5’ конца у разных генов. Сигналы индукции служат как бы ключами, открывающими замок в различных генах обной группы. Примером согласованной регуляции может быть активация генов теплового шока на тепловой шок.

Гомеобокс и его участие в регуляции генов

В 90 гг. 20 века было обнаружено, что многие гены контролирующие пространственную организацию развития эмбриона, содержат один и тот же сегмент ДНК в виде специфической консервативной последовательности длиной 180 пн, расположенной в 3’ частях генов. Эта последовательность получила название – ГОМЕОБОКС. Гомеобокс кодирует соответствующий ему фрагмент белковой молекулы, длиной 60 АК остатков (гомеодомен). ДНК связывающий домен полипептида относится к регуляторным белкам (Домен – участок полипептида, выполняющий определённую функцию). Т.е. гены, входящие в состав гомеобокса, обладают способностью регулировать активность других генов, путём связывания образующейся при их трансляции АК последовательности с ДНК, включая или выключая при этом определённые гены.

Метелирование ДНК, как способ контроля активности генов.

Метелирование – процесс присоединения –CH3 группы к нуклеотиду, при помощи метилазы. Это обратимая химическая модификация азотистых оснований. В природе широко распространено метилирование цитозина. Каждый сайт метелирования наследуется дочерними ДНК при репликации. В начале 80 гг. была выявлена корреляция между характером экспрессии генов и степени метилирования ДНК. ДНК неактивных генов метилирована сильнее, чем ДНК активных. Мети. ДНК может включать в себя прямое подавление транскрипции путём сворачивания метилированного промотора в недоступную для транскрипции структуру. Степень метилирования ДНК может меняться от различных факторов (возраст, гормональные воздействия, экологические факторы и др.).

Метилирование ДНК – один из основных механизмов эпигенетической изменчивости – изменении дифференциальной экспрессии генов, наследуемые в ряду митотических делений клетки без изменения первичной последовательности нуклеотидов ДНК. Метилирование ДНК изменяет взаимодействие между ДНК и белками, входящих в состав хроматина. И именно это взаимодействие через механизм компактизации – декомпактизации хроматина регулирует экспрессию генов. Только в декомпактизованном состоянии гены, как участники молекулы ДНК становятся доступными ферментам, осуществляющим транскрипцию.

Предполагается, что метилирование ДНК играет важную роль в защите генома от мобильных генетических элементов, а так же в инактивации перенесённых в клетку «чужеродных» генов. До 45 % генома человека занимают вирусные и бактериальные гены, которые, благодаря метилированию молчат. Так же с метилированием связано такое явление как импринтинг – ядерная память – зависимость проявления (экспрессии) гена от того, от кого наследуется данный ген. Т.е. в участках генома, подверженных импринтингу, экспрессируется только один аллель – отца или матери. У человека с феноменом импринтинга связан целый рад наследственных заболеваний.

Регуляция генной активности под действием сигналов внутренней среды.

Примером может служить образование хромосом типа «ламповых щёток» в диплотене мейоза. Мейоз надолго останавливается в профазе 1 мейоза на стадии диплотены. В течении этого времени в ооците происходит интенсивный синтез РНК, ферментов и запасных питательных белковых веществ, необходимых для дальнейшего развития яйца и зародыша. В течении этого периода хромосомы приобретают гигантские размеры и находятся в сильно декомпактизованном состоянии. На более поздних стадиях мейоза хромосомы становятся компактными. На стадии диплотены хромосомы имеют хромомерное строение. Гомологичные хромосомы, соединяясь попарно образуют биваленты. Характеризуются наличием парносимметричных разноразмерных боковых петель, каждая из которых представляет раскрученную хромомеру. На петлях происходит синтез мРНК.

Вытянутые петли и большое количество РНК транскрипт придают хромосомам необычный «мохнатый» вид – щёток. К концу профазы петли снова втягиваются. В образовании петли участвует сразу не весь отрезок ДНК, а в каждый момент только часть этого отрезка. Волна деспирализации протягивается по нему постепенно, пока он не будет полностью транскрибирован.

Регуляция активности генов под действием экстремальных факторов

Механизм такой регуляции, обеспечивается процессами, стремящимися вернуть клетку в прежнее состояние. Важной особенностью подобной регуляции является обратимость. Гены, кодирующие адаптивные (стрессовые) белки, образование которых резко увеличивается под влиянием стрессовых факторов, содержат в составе промоторов дополнительные короткие нуклеотидные последовательности. Например, при тепловом шоке вырабатываются БТШ, быстрое накопление которых в клетке обеспечивает физиологическую адоптацию к изменившимся условиям среды.

Синтез БТШ – это стрессовая программа, включаемая тепловым шоком или многочисленными другими стрессовыми факторами. В ответ на стресс особый полипептид – фактор транскрипции при тепловом шоке связывается с регуляторной зоной генов теплового шока и включает активную транскрипцию данных генов. О значительной роли БТШ жизни клеток, говорит их эволюционный консерватизм (у E. coli, растениях, насекомых, млекопитающих сходны по АК составу). После окончания теплового шока синтез БТШ прекращается и начинается синтез нормальных белков. БТШ выполняют функции шаперонов – белков, способствующих формированию правильной пространственной конфигурации других белков.

Регуляция экспрессии генов под действием гормонов

Гормоны так же играют важную роль в регуляции экспрессии генов. Это половые гормоны, адреналин, гормоны роста, гормоны щитовидной железы и др. Для каждого из них имеются группы компетентных клеток, содержащих специальные рецепторные белки с которыми специфически связываются молекулы гормона. Белки-рецепторы обеспечивают реакцию клеток на воздействия различных гормонов, активируя или подавляя экспрессию определённых генов. Крупные молекулы пептидных гормонов не проникают в клетки и их эффекты, обеспечиваются белками – рецепторами, локализованные на мембранах клеток рецепторов. Образующийся гормон-рецепторный комплекс проникает в ядро и, связываясь со специфическими участками хроматина, переводит его в функционально активное состояние. Следствием этого является транскрипция данного гена, созревание мРНК и транспорт её в цитоплазму и синтез белка.

Каскадная регуляция

Генная активность может регулироваться в процессе онтогенеза. Каскадная регуляция – дифференцированное включение и выключение генов в процессе онтогенеза в различных тканях и органах. Каскадная регуляция происходит на фоне согласованной регуляции в действии многих генов. Т.е. происходит строго упорядоченная во времени и пространстве скоординированная экспрессия сотен тысяч генов.

Немаловажное значение в регуляции действия генов принадлежит и мобильным генетическим элементам. Они могут играть роль мигрирующих промоторов, объединяя структурные гены и регуляторные элементы и настраивая их на общие сигналы регуляции.

РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЙСТВИЯ ГЕНОВ НА УРОВНЕ ПРОЦЕССИНГА мРНК.

Созревание первичных РНК-транскрипторов, включающее удаление интронов и образование зрелых мРНК, может служить в качестве ещё одного уровня экспрессии генов.

Регуляция активности генов может происходить и при альтернативном сплайсинге. В этом случае возможно использование разных экзонов одного гена для образования мРНК. Т.е. один ген может быть матрицей для синтеза разных белков.

Бактерии не имеющие экзон-интронной структуры не имеют возможности такой регуляции экспрессии.

РЕГУЛЯЦИЯ АКТИВНОСТИ ГЕНОВ НА УРОВНЕ ТРАНСЛЯЦИИ.

Регуляция на уровне трансляции встречается реже, чем на уровне транскрипции. Возможность регуляции на уровне трансляции у прокариот основана на сохранении в цитоплазме избыточных молекул мРНК в виде информосом (т.е. внутриклеточных частиц, содержащих молекулу мРНК в комплексе с белком, защищающим её от действия нуклеаз). Они могут быть использованы в случае возросшей потребности в каком-либо белке в процессе онтогенеза.

Другой пример антисмысловые РНК (асРНК), которая не является матрицей для синтеза белка, её задача – образовать дуплекс на 5, конце РНК и тем самым предотвратить её трансляцию.

Посттрансляционная модификация синтезированных клеткой белков

Активность многих белков, кодируемых определёнными генами, при одной и той же АК последовательности может отличаться за счёт Посттрансляционной модификации – фосфорилировании, ацетилировании, а в ряде случаев расщеплением исходной полипептидной цепи на более мелкие фрагменты. При этом меняется конформация белковой молекулы и, следовательно, функции.

Так же широко распространён механизм регуляции активности ферментов путём присоединения к ним молекулы эффектора (конечные продукты путей биосинтеза, которые связываются с первым или одним из первых ферментом в данной метаболической цепочке). Тем самым выключая весь путь. При этом происходит ингибирование действия гена конечным продуктом.

РЕГУЛЯЦИЯ КЛЕТОЧНОГО ЦИКЛА.

КЦ – период существования клетки от одного деления до другого. (пресинтетический (G1), синтетический (S), постсинтетический (G2), деление (М)). Выделяют так же G0 – период покоя. У многоклеточных зрелых организмов большинство диффер. Клеток находится в G0. Но при особых факторах она может вступить в клеточный цикл.

В 2001 году были открыты гены, продукты которых участвуют в регуляции клеточного цикла, а ключевыми элементами являются белки циклины (присутствуют не постоянно) и циклин – зависимые киназы – протеинкиназы, которые присутствуют в клетке постоянно, но не в активном состоянии и не могут напрямую регулировать клеточный цикл. Активность протеинкиназ регулируется белками – циклинами, которые образуют комплекс с протеинкиназами и начинают фосфорилировать свои белки-мишени, что в свою очередь активирует гены, продукты которых необходимы в следующей фазе цикла. Циклины почти не изменились в процессе эволюции. Так же установлено, что в клеточном цикле имеются точки контроля. В этих пунктах действуют полицейские гены продукты которых проверяют целостность генетического материала и готовность перехода в следующую стадию. G1→ S, G2→ М. При обнаружении слабых дефектов – включается система репарации для восстановлении ДНК, а если повреждения значительны включается система апоптоза или либо абберантное деление. При мутации гена апоптоза блокады клеточного цикла не происходит и происходит появление мутантных клеток, часть которых не жизнеспособна, а часть даёт начало злокачественным клеткам.

(20) Молекулярные маркеры ДНК (ПДРФ, RAPD. SSR). Микро – и минисателлиты. Фингурпринтинг как метод идентификации личности.

Молекулярные маркеры ДНК и их использование для генетического картирования

ПДРФ - маркеры ПДРФ (полиморфизм длин рестрикционных фрагментов ДНК,

Было установлено, что генетическим маркером может быть любое место в геноме, где произошло изменение в последовательности ДНК, которое обнаруживается как внутреннее различие между индивидами в популяции, но никаких внешних (фенотипических; различий между ними при этом не наблюдается.

У бактерий установлен и выделен целый ряд ферментов рестриктаз, которые узнают специфические последовательности в молекуле ДНК (обычно составляющие 4-6 нуклеотидов) и разрезают двойную спираль внутри или вблизи сайта узнавания, в результате чего образуются рестрикционные фрагменты, или рестрикты.

Отсутствие сайта узнавания может быть связано с делецией. инсер-цией или заменой нуклеотидов. Следовательно, любая мутация, изменяющая последовательность нуклеотидов сайта рестрикции, уничтожает этот сайт.

Микросателлиты и минисателлиты как молекулярные маркеры

Разновидностями сатДНК являются микросателлиты (МКС, или простые повторяющиеся последовательности - ППП) и минисателлиты (МНС). Минимальная повторяющаяся единица (КОР) микросателлитов включает от 1 до 10 пар нуклеотидов, минисателлитов - 15 -70 пн. Их расположение в геноме и число повторений коровых единиц специфичны для каждого организма.

(21) Понятие о геномике и протномике Ортологические и паралогические гены.

Геномика.В настоящее время параллельно с изучением генома человека расшифрованы последовательности ДНК и изучены функции генов у многих видов бактерий и вирусов, одноклеточных эукариотических организмов: дрожжей и многоклеточных: круглого червя нематоды, насекомого - плодовой мушки дрозофилы и растения арабидопсиса. В 2002 г. расшифрован геном мыши, успешно развиваются исследования геномов пшеницы, риса и других однодольных. Это создало предпосылки для сравнения геномов организмов разных таксономических категорий. То есть результаты исследований геномов разных организмов заложили основы новой науки — геномика. Это наука о геномах. Термин "геномика" появился только в 1985 году и относится к науке, занимающейся картированием и секвенированием геномов.

Какие основные задачи решает геномика?

  1. Секвенирование геномов различных организмов, выявление ранее неизвестных генов, изучение локализации и строения генов и других участков генома. Например, у человека собственно гены составляют менее 10% всего генома (3%).
  2. Выявление функций каждого гена, изучение механизмов регуляции работы геномов.
  3. Изучение вопросов происхождения видов, биоразнообразия, сохранения и использования биологических ресурсов планеты.

Различают структурную и функциональную геномику. Целью структурной геномики является выяснение последовательности оснований в молекулах ДНК у организмов различных видов. Функциональная геномика -это учение о функциях генов. Одним из основных экспериментальных подходов при изучении структурно-функциональной организации генома и механизмов генной экспрессии, а также для диагностики наследственных и инфекционных заболеваний в медицине, ветеринарии и растениеводстве является метод молекулярной гибридизации нуклеиновых кислот.

Первые успехи геномики связаны с расшифровкой геномов вирусов, бактерий (представляющих интерес для медицины, промышленности и фундаментальной биологической науки) и клеточных органелл. В 1905 году была определена полная нуклеотидная последовательность небольших геномов патогенных бактерий - микоплазмы и гемофильной палочки, а в 1996-98 гг. были расшифрованы геномы еще 15 бактерий, в том числе риккетсии (возбудителя тифа), микобактерии (причины туберкулеза), гелиобактера - недавно открытой бактерии, которая является источником гастритов и язвы желудка. Изучение геномов этих бактерий позволило выяснить генетическую природу их патогенности, идентифицировать соответствующие гены. Например, у больного гемофилией найдено 115 генов, которых нет у непатогенных бактерий, из них более 80 отвечают за взаимодействие бактерии с клеткой хозяина и степень болезнетворности.

У классического модельного объекта генетики — кишечной палочки (E.coli), геном которой составляет около 4,6 млн пн, обнаружено около 4 тыс. генов, из них у 40% функции еще не известны. Геном простейших эукариотических организмов - дрожжей состоит из 12 млн. пн и примерно 6 тыс. генов, однако функции 2 тыс. генов до сих пор не известны. Поэтому сейчас особое внимание ученых сконцентрировано на выяснение функций разных генов.

Ключевой проблемой, которую необходимо решить в связи с получением большого количества новой информации, является соотнесение первичных структур открываемых новых генов с функциями кодируемых этими генами белков и нуклеиновых кислот.

Структурно-функциональный анализ генома человека особенно важен для клинической медицины, ставящей перед собой задачи не только диагностики наследственных болезней, но и лечения - генотерапии. Благодаря геномике возникло новое понимание молекулярных механизмов заболеваний, используются новые подходы в создании лекарств, новые диагностические тесты. Появилась фармакогеномика - наука, являющаяся одновременно основой преодоления лекарственной резистентности и основой индивидуальной фармакотерапии. Наконец, геномика положила начало получению трансгенных животных и растений медицинского назначения.

"Обратная генетика".Геномика использует методы так называемой "обратной генетики", которая в отличие от классической генетики, изучающей вначале признаки, а затем контролирующие их гены (признак—>ген), идет в обратном направлении - от идентификации гена при отсутствии всякой информации о нем к изучению его функции (ген—>признак). Обратная генетика получила развитие в процессе разработки международной программы "Геном человека".

Традиционно работы по изучению функций генов проводились так. Искусственно получали или в природных популяциях находили мутантные организмы, в которых какая-то функция (признак) была нарушена, например, мух с нарушениями пигментации глаз, микроорганизмов с серией биохимических мутаций, и с помощью классических генетических экспериментов пытались определить, какой ген "отвечает" за данную функцию. Такой подход называют прямой генетикой.

Как уже отмечалось выше, сегодня расшифрована полная нуклеотидная последовательность многих генов различных организмов, однако функция большинства из них неизвестна. "Обратная генетика" пытается выявить функции гена, исходя из известной нуклеотидной последовательности. Например, если какой-то ген с неизвестной функцией гомологичен уже известному гену другого организма, то можно сказать, что функции этих генов сходны.

Но что же делать, если сравнение последовательности изучаемого гена не выявляет гомологии с уже известными генами? Один из возможных способов решения этой проблемы - использование недавно открытого для растений и некоторых животных феномена ~ РНК-интерференции. Суть его заключается в следующем. При введении искусственно синтезированной двухцепочечной РНК, гомологичной изучаемому гену, происходит "выключение" его работы, организмы становятся мутантными по данному гену, т.е. нарушается функция соответствующего гена. Например, введение в нематоду Caenorhabditis elegans двуцепочечной РНК, гомологичной гену rol, заставляет червяков сворачиваться в кольца, так как у них нарушается синтез специальных мышечных белков - актинов.

Стратегия "обратной генетики" применительно к поиску генов получила воплощение в позиционном клонировании, которое подразумевает локализацию гена при отсутствии всякой информации о его функции, т.е. о кодируемом геном белке. Предварительно место гена на хромосомной карте устанавливают по его сцеплению с известным генетическим маркером, например, с установленным геном, ответственным за определение наследственного заболевания. После этого осуществляют позиционное клонирование и секвенирование гена, функция которого неизвестна.

Протеом и протеомика.Одним из необходимых условий функционального анализа генома является также познание его протеома. Термин "протеом" появился уже в 1994 году для описания совокупности белков, экспрессируемых геномом на протяжении жизни клетки. Полное познание протеома - одно из необходимых условий функционального анализа генома. Наука о наборах белков в клетках при разных физиологических состояниях и функциях этих белков получила название протеомика. Задача протеомики на несколько порядков сложнее, чем у геномики - инвентарзация белков, т.е. реально работающих генов в клетке.

Существенная разница между геномикой и протеомикой, обусловлена тем, что геном данного вида, как правило, достаточно стабилен, в то время как протеом индивидуален не только для разных клеток одного индивида, но и для одной клетки в зависимости от ее состояния (деление, покой, дифференцировка и т.д.). Это связано с тем, что в клетках про- и эукариот никогда не происходит экспрессия всех имеющихся в наличии генов, а лишь части из них. Белки или протеины (отсюда протеом) — продукты генной активности, выполняют в клетке и многоклеточном организме самые разнообразные биологические функции (ферменты, ростовые гормоны, рецепторные и регуляторные белки и т.д.). При этом общий состав клеточных белков постоянно меняется в зависимости от фазы цикла клеточного деления, тканевой принадлежности и стадии дифференцировки у многоклеточных организмов, внешних воздействий и т.д. Кроме того, помимо набора, меняется еще и количество белков: от нескольких молекул до нескольких тысяч на клетку.

Основной задачей протеомики является предсказание функциональной роли отдельных белков путем экспериментального сопоставления их качественного и количественного состава в клетке на разных стадиях и в разных состояниях ее развития. Помимо этого, в задачу протеомики входит установление взаимосвязи между структурой белка и его функциями, что вплотную сближает это направление с функциональной геномикой. Важной задачей является понимание механизмов фолдинга белков, т.е. складывания полипептидной цепи в функционально активную трехмерную структуру. От пространственного (трехмерного) строения белков зависит их биологическая функция. Понимание механизмов фолдинга также важно для биотехнологии и развития белковой инженерии. Кроме того, возникновение многих нейродегенеративных заболеваний у человека и животных (наиболее яркий пример - коровье бешенство) связано с наличием в их организме прионов - белков с ненормальным фолдингом.

В протеомике сразу был взят медицинский уклон: в первую очередь стали изучать те белки, которые важны для понимания механизма заболевания и диагностики. Протеом человека содержит около 250 тыс. различных белков, в то время как число белоккодирующих генов приблизительно 32 тыс. Такое оказалось возможным благодаря альтернативному сплайсингу и свидетельствует о том, что в геноме осуществляется принцип экономии генетического материала (компактная запись), а с другой стороны, благодаря регулируемой комбинаторике экзонов достигается большой выбор генных продуктов —

Ортологичные и паралогичные гены

Сравнение геномов организмов разных видов (про- и эукариот) показало, что существует фундаментальный набор генов, общий для всех организмов, белковые продукты которых легко распознаются у всех них. Это подтверждает гипотезу об общем предшественнике для всех организмов. Такие гены получили название ортологичные гены (или ортологи). Гены — ортологи произошли от одного гена в общем предковом организме и сохранили одну и ту же функцию в процессе эволюции. Они кодируют строение ключевых махромолекул клетки, участвующих в процессах репликации, транскрипции, трансляции и репарации генетического материала. Очевидно, что такие основополагающие механизмы биологической организации, сложившиеся миллионы лет назад, уже не могут быть изменены в настоящее время так же, как не могут быть изменены генетический код, строение рибосом, нуклеосом и многие другие системы многоуровневой биологической организации. Поэтому мутации ортологов, как правило, летальны.

Таким образом, ортологи - это гомологичные гены в геномах разных организмов, которые произойти от одного гена в общем предковом организме и сохранили одну и ту же функцию в процессе эволюции. Не подвергаются изменениям в настоящее время и регуляторные элементы, контролирующие ключевые этапы онтогенеза высших растений и животных. Типичный пример ортологичных генов - гистоновые гены, кодирующие белки гистоны (HI, H2A, Н2В и НЗ), участвующие в образовании нуклеосом при первом уровне компактизации ДНК в составе хромосом. Существование ортологичных генов позволяет приписывать базовые биохимические функции последовательностям одного организма на основании их гомологии с последовательностями другого {позиционное клонирование). Особенно часто такой подход используют для "приписывания" функций генам, вовлеченным в возникновение наследственных заболеваний человека. Так, структура клонированных и секвенированных генов человека MSH2 и MLH1, ответственных за наследственную предрасположенность к неполипозному раку толстой кишки, оказалась гомологичной дрожжевым и бактериальным генам, вовлеченным в репарацию.

В отличие от ортологов паралогичные гены, или паралоги, возникают путем внутригеномных дупликаций и могут эволюционировать с приобретением новых функций. Паралогичные гены обеспечивают видам адаптацию к меняющимся условиям окружающей среды.

Идентификация ортологов и паралогов очень важна для функциональных выводов на базе сравнения геномов.

Исследовать функции генов более простых организмов легче, чем более сложных, а по гомологии последовательностей генов можно судить и об аналогии их функций.

(22) Пути передачи наследственной информации. Комплиментарность, колинеарность. Конформационные матрицы. Белки прионы. Природа заболевания «коровье бешенство».

???????????

(23) Кариотип человека (на примере кариотипа человека). Генетические механизмы определения пола

Совокупность количественных - число, размер и качественных- форма признаков хромосомного набора соматической клетки наз. кариотипом. Число хромосом в кариотипе большинства организмов четное, т.к. в соматической клетке находятся 2 одинаковые по форме и размеру хромосомы: материнская и отцовская.

Пол у животных определяется при оплодотворении. В женском кариотипе все хромосомы парные. В мужском кариотипе имеются одна крупная равноплечая непарная хромосома, не имеющая гомолога, и маленькая палочковидная хромосома, встречающаяся только в мужском кариотипе.

Таким образом, кариотип человека содержит 22 пары хромосом, одинаковых у мужского и женского организма, и одну пару хромосом, по которой различаются оба пола. Хромосомы, одинаковые у обоих полов, называют аутосомами. Хромосомы, по которым мужской и женский пол отличаются друг друга, называют половыми или гетерохромосомами. Половые хромосомы у женщин одинаковы, их называют Х-хромосомами. У мужчин имеется Х-хромосома и одна Y-хромосома. При созревании половых клеток в результате мейоза гаметы получают гаплоидный набор хромосом. При этом все яйцеклетки имеют по одной Х-хромосоме. Пол, который образует гаметы, одинаковые по половой хромосоме, называют гомогаметным и обозначают XX..

При сперматогенезе получаются гаметы двух сортов: половина несет Х-хромосому, половина — Y-хромосому. Пол, который формирует гаметы, не одинаковые по половой хромосоме, называют гетерогаметным и обозначают как XY.

У человека, дрозофилы и ряда других организмов гомогаметен женский пол; у бабочек, пресмыкающихся, птиц — мужской, петуха обозначается как XX, а кариотип курицы — XY.

У человека решающую роль в определении пола играет Y-хромосома. Если яйцеклетка оплодотворяется сперматозоидом, несущим Х-хромосому, развивается женский организм.

Наследование признаков, гены которых находятся в Х- или У-хромосомах называют наследованием, сцепленным с полом — гемофилия.

(24) Популяция как элементарная единица эволюции. Генетическая структура популяций.

Популяция низшая элементарная эволюционная структура. Вид, подвид, группы из нескольких близких популяций, естественно, тоже обладают собственной эволюционной судьбой, но они не элементарны (делимы) единицы жизни. В эволюционном процессе неделимой единицей оказывается популяция, всегда выступает, как экологическое, морфофизиологическое, наконец, что самое важное, генетическое единство.

Изменение отдельных изолированных особей ни к каким эволюционным событиям не приводят. Измененные особи должны находится в сообществе особей того же вида (достаточно многочисленном и длительно существующее). Только в пределах такого сообщества индивидуально возникшее наследственное изменение может стать групповым, эволюционным. Поэтому не особь, ни близкородственные совокупности особей не могут быть элементарными эволюционными единицами. Эволюционируют не особи, а группы особей. И популяция самая мелкая из групп, способных к самостоятельной эволюции.

Этот вывод о важнейшим положении популяции в системе многих других форм и единиц организации жизни, которые можно найти в природе, не умаляет эволюционного значения ни особи, ни вида. Особь в популяции – объект действия главного эволюционного фактора – отбора. Вид же – качественный этап эволюционного процесса.

Одно из основных свойств популяции - генетическая гетерогенность. Даже недавно возникшие клоны и чистые линии очень скоро под давлением мутационного процесса становятся гетерогенными смесями.

Устойчивое изменение генотипического состава популяции возникает лишь в результате работы естественного отбора.

В основе генетического изучения популяции лежат закономерности наследования признаков, определяемые механизмом распределение хромосом и генов в мейозе и случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Начало генетического изучения популяций положила работа В. Иоганнсена «О наследовании в популяции и чистых линиях» (1903), экспериментально доказавшая эффективность действия отбора в гетерогенной смеси генотипов ( все природные популяции). Одновременно была продемонстрирована неэффективность действия отбора в чистых линиях – потомстве одной самооплодотворяющейся особи, сравнительно однородном по наследственным свойствам.

Сейчас известно, что все природные популяции гетерогенны, они насыщенные мутациями. Генетическая гетерогенность любой популяции при отсутствии давления внешних факторов должна быть не изменой, находится в определенном равновесии. Это было показано расчетами, впервые сделанными Г. Харди (1908).

Правило Харди – Вайберга гласит: при отсутствии возмущающих воздействий, как-то: повторное мутирование одного и того же гена, отбор или избирательная миграция, т.е. привнесение аллеля или убыль аллеля, в панкмиктической популяции, т.е. в популяции, где равновероятны скрещивания любой пары особей, концентрация генов из поколения в поколение остается не изменой.

(25) Понятие о биологическом виде (критерии). Основные способы видообразования.

Микроэволюционные процессы, протекающие популяциях, могут приводить к возникновению новых видов, центральному и важнейшему этапу эволюции живого на Земле. С появлением нового вида исчезает возможность нивелировки, сглаживания различий, достигнутых в процессе микроэволюции отдельными популяциями и их группами прекращение нивелировок путём устранения скрещиваний определяет возможность возникновения того многообразия органических форм, которое наблюдается в природе.

Вид – совокупность особей обладающих общими морфологическими признаками и объединенных возможностью скрещивания друг с другом, формирующих систему популяций, которые образуют ареал. В природных условиях виды отделены др. от др. практически полной биологической изоляцией. Любой вид представляет собой систему генотипов формирующих совокупность экологических ниш в биогеоценозах.

Критерии вида

  1. Морфологический Но существуют виды двойники, комплексы видов.
  2. Физико –биохимический показатель. Синтез ВМС, строение белков
  3. Географический: для каждого вида характерны свои природные границы жизни, условия. Но существует множество видов с практически совпадающими ареалами, некоторые виды быстро расселяются и очертание ареала очень быстро изменяются.
  4. Экологический критерий. Выделяются виды на основе занимаемых экологических ниш.
  5. Генетический главный критерий – генетическое единство вида и полная изоляция от других видов

Основные пути видообразования

Новый вид может возникнуть из одной или группы смежных популяций, расположенных на периферии исходного вида. Такое видообразование называется аллопатрическим (от греч. «алло» - разный, другой; «патриа» - родина). В других случаях новый вид может возникнуть внутри ареала исходного вида, как бы внутри вида; этот путь видообразования называется симпатрическим (от греч. «сим» - вместе).

Аллопатрическое видообразование. При аллопатрическом видообразовании новые виды могут возникнуть путем фрагментации, распадения ареала широко распространенного родительского вида. Примером такого видообразования может служить образование видов ландыша.

Другой способ аллопатрического видообразования – видообразование при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуются в новых условиях, становятся родоначальником новых видов. Примеры, аналогичные видообразованию в группе больших чаек, известны и для других птиц, некоторых рептилий, амфибий и насекомых.

В основе аллопатрического видообразования лежат те или иные формы пространственной изоляции, и этот путь видообразования всегда сравнительно медленный, проходящий на протяжении сотен тысяч поколений.

Симпатрическое видообразование. При видообразовании симпатрическим путем новый вид возникает внутри ареала исходного вида. Это возможно несколькими способами.

Первый способ симпатрического видообразовании – возникновение новых видов при быстром изменение кариотипа, например, при автополиплоидии. Так, например, в роде табака и картофеля основное, исходное число хромосом равно 12, но имеются виды с 24, 48, 72 хромосомами. В таких случаях можно предположить, что видообразование шло путем автополиплоидии – посредством удвоение, утроение, учетверения ит.д. основного набора хромосом предковых видов. Процессы полиплодизации хорошо воспроизводятся в эксперементе путем задержки расхождение хромосом в мейозе, в результате воздействия, например, колхицином.

(26) Механизма окислительного фосфорилирования.

Это процесс образования АТФ из АДФ и Рнеорг., сопряженный с переносом электронов по ЭТЦ МТХ. (Если для фотосинтеза, то на свету и в мембране тилакойдов). В настоящее время наибольшее признание получила теория П. Митчелла (для МТХ). Ее адаптировал Ягендорф для пластид. Дорисовать:

П680 возбуждается светом и теряет электрон. Далее электрон идет на феофетин – переносчик ЭТЦ. Главным правилом ЭТЦ является то, что каждый следующий переносчик должен быть более положительным, чем предыдущий. Электрон передается на пластохинон. Он работает как протонный насос и выбрасывает Н+. П700 возбуждается светом и теряет электрон. Электрон передается на феродоксин. А с него на NADP. Внутренняя мембрана заряжается +, а наружная -. Возникает трансмембранный потенциал. При достижение значения 250мВ, энергия может быть трансформирована в АТФ. Есть специальный ферментный комплекс в мембране – АТФсинтаза. Она синтезирует АТФ из АДФ и Рнеорг. Но только если трансмембранный потенциал достигает значения 250мВ. При нем возникает конфармационная подвижка и образуется щель в молекуле, ч/з которую устремляется Н+ с внутренней стороны на наружную. Н+ соединяется с NADP и образуется NADPH. При проходе ч/з АТФсинтазу они обеспечивают ее энергией и к АДФ присоединяется Рнеорг.

(26) Биохимические пути ассимиляции углекислого газа растениями С3 и С4 – типа.

В 1957 году Кальвин разработал цикл усвоения CO2.

CO2 + АТФ + NADPH = CH2OC6H12O6

Был использован изотопный метод. C14O2. Растение было помещено в специальную камеру, где контролировались все условия. Через 1 сек. вся рад. сосредоточилась в фосфоглицериновой кислоте. (C3 фосфол.).

  1.  Карбоксилирование первичного акцептора

РМФ + АТФ = РБФ + АДФ Р 1,5 бисфосфат – первичный акцептор CO2

РБФ + CO2 = [C6] → 2 ФГК фосфоглицериновая кислота

Фермент РУБИСКО рибулёзобисфосфаткарбоксилаза. Состоит из 2 х субъединиц А8В8

А – активный центр, ф-ция карбоксилирования

В – регулятор активности белковой молекулы

Так же фермент владеет бифункциональностью: - Карбоксилирование и в присутствии O2 обладает оксигеназной ф-цией.

  1. Восстановление фосфо-глицириновой кислоты.

3ФГА + АТФ = 1,3 ФГК + АДФ

1,3 ФГК + NADPH = ФГА

  1. Восстановление первичного акцептора

3РМФ + 3 CO2 + 9АТФ + 6NADPH = 6ФГА + 9АДФ + 6NADP

6ФГА: С3(1) + С3(2) = С6

С6 = С4 + С2

И т.д.

В 1964 году Карпилов обнаружил, что метка рад СО2 через 2 сек. в клетках кукурузы в яблочной кислоте (С4).

В 1967 Хетч и Слейк разработали новый цикл поглощения СО2 при фотосинтезе. Растение обладает Krans анатомией листа.

Все растения С4 типа прекрасно адаптированы к современным условиям среды.

Значение цикла:

  1. У С4 растений функционирует ФЕПК карбоксилаза, обладающая более высоким сродством к СО2, т.к. современные растения существуют в условиях дефицита СО2
  2. ФЕПК – термофильный фермент, способен активно работать при 35-40 градусах (РУБИСКО 25+30).
  3. Он не способен к оксигеназной реакции

Следовательно С4 растения не имеют фотодыхания, процесса, который в присутствии кислорода разрушает органическое вещество до СО2.

Продуктивность С4 растений почти в 2 раза больше С3.

Отличая цикла Х-С от Кальвина

  1. Осуществляется в клетках мезофилла
  2. Производит псевдоассимиляцию СО2

Роль цикла Х-С:

  1. Кооперативный цикл, т.е. взаимодействие с циклом Кальвина, обеспечивая его СО2
  2. Наличие ФЕПК обеспечивает эффективную утилизацию СО2 в условиях её низкой концентрации.
  3. Отсутствие или низкая интенсивность фотодыхания. Если РУБИСКО проявляет оксигеназную функцию, то выделяющийся СО2 поглощается ФЕПК.

(28) Образование первичных аминокислот в растениях

Пути синтеза глутамат:

  1. глутаминсинтетазный
  2. глутаматдегидрогиназный
  3. Это основной путь, он осуществляется с помощью двух реакций.

а) глутамат + NH4++ATPглутаматсинтетаза глутамин + АДР +Рi

Глутаматсинтетаза – малекулярная масса 300 кД, состоит из 8 субъединиц, локализован в хлоропластах и цитоплазме.

б) синетез глутамата – фермент глутаматсинтаза

Глутамин + 2оксоглутаровая кислота + Фдв= 2 глутамат + 2 Фдо

Глутаматсинтаза – Mr=145-180кД

Кол-во субъединиц – 2, локализован в хлоропластах

  1. Предполагает прямое аминирование 2 –оксоглутаратовой кислоты, использую в качестве ко - фактора NADFH

2-оксоглутаровая к-та + NADFH + NH4+= глутамат + NAD

Фермент глутаматдегидрогиназа – имеет 6 субъединиц, Mr =300 кД. Локализован в митохондриях..

Главным источником аминогрупп в ракции переаминирования является глутамат +кетокислота.

глутамат + глиоксилат глицин

  пируват  = аланин + 2оксоглутаровая кислота   

  оксалоацитат аспартат

Ферменты специфические трансаминазы.

(29) Роль фитохромной системы в регуляции процесса цветения у растений.

Фитохромная система участвует в измерении растением длины дня и ночи. В условиях длинного дня длиннодневные растения цветут, а коротко дневные нет. В условиях короткого дня, наоборот, короткодневные растения цветут, а длинно дневные нет. Однако минутное прерывание темнового периода красным светом подавляет цветение короткодневных растений и вызывает цветение длиннодневных. Это действие красного света снимается, если вслед за красным светом следует освещение дальним красным светом. Таким образом, обратимые изменение фитохрома участвуют в регуляции цветения у растений. Это было показано исследованиями Х. Бортвика и М. Паркера. Крупный вклад внес М.Х. Чайлахян. У длиннодневных растений цветение вызывает гормон гибберллинов.

Фитохром представляет собой белок (апопротеин), к которому присоединен поглащающий свет пигмент. Молекулярная масса белка фитохрома 250 кД. Он состоит из двух одинаковых субъединиц. К каждой из субъединиц ковалентно присоединена через тиоэфирную связь одна молекула поглощающего свет пигмента – хромофора, который представляет собой тетрапиррол и называется фитохромобилином.

В результате поглощения красного света хромофор в составе фитохрома ФКк претерпевает цис-транс-изомерезацию за счет вращение молекулы относительно двойной связи между 15-м и 16-м улерода тетрапиррола. В результате хромофор ФХк формы фитохрома превращается в хромофор ФХДК формы. Изменение В хромофоре передаются белку и приводят к изменению его конформации, которые далее возбуждают в клетках цепь сигналов, приводящих к фотоморфогенезу или иным изменением в жизни растений. Под действием ДК света молекулы ФХДК формы превращаются в ФХк.

(30) Трансформация световой энергии при фотосинтезе.

Сущность фотофизического этапа фотосинтеза заключается в трансформации световой энергии в энергию разделенных зарядов.

ХЛ+hV=ХЛ*+е-

ФСЕ – белковый комплекс включающий светособирающие пигменты (антенный комплекс), передающий энергию на реакционный центр (хлорофилл ловушка –хл.а, акцепторы е и доноры).

ФСЕ фотосинтетическая единица состоит из светособирающих пигментов реакционного центра.

Структура Р.Ц.

У высших растений два типа реакционных центра.

1) В качестве хлорофилл ловушки выступает хл.а700. Он сопряжен с акцептором (вкл. белковый комплекс хл.а695 ) и донором – пластоцианином (содержит медь)

2) В реакционном центре второго типа в качестве хлорофилл ловушки выступает хл680 , в качестве акцептора выступает фиофитин, а в качестве донора белок.

Принцип работы реакционного центра заключается в осуществлении восстановления акцептора. Здесь протекают реакции только физического типа, для которых характерно:

  1. высокий скорость протекания (10-5-10-12 )
  2. Независимость скорости протекания от температуры.

Сущность фотохимического этапа – трансформация энергии разделенных зарядов в макроэргическую энергию ATP, NADFH

ХЛ+ + е + АДР + Pi + NADF + H2O=ХЛ + ATP + NADFH + 1/2О2

Фотосистема сложный белковый комплекс, включающий фотосинтетическую единицу и электроннотранспортную цепь.

Эффект усиление Эмерсона – резкое увеличение фотосинтеза при облучении разной длины красным светом.

Фотосинтез осуществляется двумя фотохимическими реакциями, которые функционируют последовательно (одна возбуждает другую).

Из реакционного центра П680 под действием квантом света выделяются два е и по электроннотранспортной цепи феофитин, пластохинон, цитохром в559 (в котором происходит образование одной молекулы ATP), цитохром f и на реакционный центр П700 из которого под действием квантов света 2 е через акцептор 1, акцептор 2, фередоксин, флаупротенин и на NADF, где происходит его восстановление, два протона Н транспортируется от диализа воды при котором еще образуется 2 е которые восстанавливают Р.Ц. П680.

В условиях интенсивного освещения в фотосистемах возникает дефицит NADF+. В этом случае действует циклический транспорт е.

Отличие от нециклического транспорта е.

  1. ЦТЭ обеспечивается 1-й ФС I
  2. Продуктами ЦТЭ является АТР
  3. ЦТЭ – вспомогательный процесс включающийся для зашиты основного пути от избытка света, повышает эффективность фотосинтеза.

Регуляция скорости движения е

  1. Интенсивность освещение
  2. состояние системы сопрягающей системы, т.е. переносчики в фотосистемах должны быть в восстановлено-окисленном состоянии
  3. Оказывает влияние на ν кислород. Он является электрофилонным соединением, как конкурент по переноске е, в этом случае осуществляется псевдоциклический транспорт е. Его продукты АТР и перекись водорода.

(31) Общая характеристика простейших. Важнейшие особенности основных типов и классов. Разнообразие образа жизни и экологических адаптаций одноклеточных животных. Их роль в природе и для человека.

Размеры тела одноклеточных микроскопические, в основном находятся в пределах от 3 до 150 микрон, 3 мм. Важнейшая общая особенность простейших:

1. признаки одноклеточного уровня организации и физиологической многоклеточности.

2. Выраженная индивидуальность каждой клетки. Правда, среди простейших много колониальных организмов (например, вольвокс).

Строение простейших очень разнообразно. Общее- тело состоит из двух основных компонентов: цитоплазмы и ядра. Снаружи цитоплазма ограничена тонкой цитоплазматической мембраной (иногда дополн. Структуры

Органоиды в теле простейших подразделяются на две основные группы: 1) органоиды общего значения - митох., рибос., лизос., ЭПС; 2) специальные органоиды.

Специальные органоиды подразделяются на следующие 3 группы.

I. Органоиды передвижения и захвата пищи:

A - Псевдоподии, или ложноножки у корненожек и некоторых жгутиконосцев.

B - Жгутики. Основу их составляют 2 центральные микрофибриллы и 9 пар периферических (в погруженной в цитоплазму части жгутика периферические фибриллы не двойные, а тройные

C - Реснички покрывают тело инфузорий. Основное их отличие от жгутиков заключается в функциональной и нередко в морфологической дифференцировке.

II. Органоиды питания и потребления воды. К ним относятся следующие структуры.

 A- Пищеварительная вакуоль – одна, две или несколько.

B-Пиноцитозная вакуоль – мельчайшая вакуоль, соединяющаяся с внешней средой ультрамикроскопически тонким, видимым только под электронным микроскопом, каналом. С помощью этой вакуоли простейшие потребляют воду. C-Автотрофные и миксотрофные простейшие обладают пластидами, которые называют хроматофорами.

III. Органоиды осморегуляции и экскреции (удаления жидких метаболитов) - сократительная, или пульсирующая вакуоль. Функции: 1. Удаление воды избытка воды из организма. Отсутствует у морских и паразитических. 2. Выделение растворенных конечных продуктов обмена веществ – уратов и других низкомолекулярных соединений, а также растворенной двуокиси углерода. 3. Отчасти дыхательная функция в связи с удалением в составе метаболитов углекислого газа.

Кроме того, выделение метаболитов и дыхание в значительной мере (у морских простейших полностью), осуществляется через цитоплазматическую мембрану.

Помимо специальных органоидов простейшие обладают еще специальными микроструктурами, присущими также и клеткам различных типов многоклеточных организмов.

1. Гликокаликс – прилегающий снаружи к цитоплазматической мембране мономолекулярный слой полисахаридов.

2. Микрофиламенты – ультрамикроскопически тонкие нити. Обычно они образуют более крупные пучки – фибриллы. По своему химическому составу микрофибриллы представляют собой актиномиозиновые комплексы, ответственные за подвижность клетки простейшего. Кроме того, они играют значительную роль в клеточном делении

3. Микротрубочки. Это относительно жесткие микроструктуры, выполняющие часто роль клеточного скелета (укрепляют цитоплазму).

Ядерный аппарат простейших разных систематических групп весьма различен по морфологии, набору хромосом, в количественном отношении. В составе одного одноклеточного организма может быть одно, два, несколько или много (у жгутиконосцев и инфузорий) ядер. Инфузории обладают ядерным дуализмом. Суть этого явления состоит в том, что одно из ядер имеет диплоидный набор хромосом- микронуклеус. Функция- равномерное распределение наследственного материала при делении. Второе- генеративное = макронуклеусом. Кариотипически оно полиплоидное. Его хромосомы участвуют в биосинтезе белка.

Способы размножения простейших разнообразны.

1. Бесполое размножение (в основе лежит митоз), его варианты: 1) деление на две дочерние клетки и 2) множественное деление (шизогония).

2. Половое размножение (в основе мейоз) осуществляется путем: 1) копуляции гамет (мужские и женские гаметы могут быть изогамными и – анизогамными); 2) на основе конъюгации – временного объединения двух особей, в процессе которого происходит обмен частями ядерного аппарата. При образовании гамет у простейших часто, но далеко не всегда происходит редукция числа хромосом в процессе мейоза. Такое явление называется гаметической редукцией. Она имеет место, например, у фораминифер (саркодовые). В то же время, у жгутиконосцев и споровиков образование гамет сопровождается митозом, а мейоз протекает в зиготе, Такое явление получило название зиготической редукции.

Неблагоприятные условия внешней среды простейшие переживают в виде спор и цист. Спора – защищенное состояние зародыша организма (зародыш покрыт оболочкой). Циста – зрелый организм.

Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora). Наибольшее разнообразие способов питания и типов обмена веществ, свидетельствующих о том, что именно у предков этой обширной и древней группы эукариотических одноклеточных организмов впервые закладывались основные типы обмена веществ, размножения и других процессов. Морфологически они характеризуются функционированием в качестве органоидов передвижения и захвата пищи псевдоподий или жгутиков, которые могут быть представлены у одного и того же вида либо одновременно, либо последовательно, на разных этапах жизненного цикла. Ядра одного типа (нет ядерного дуализма). Половой процесс, если имеется, то реализуется по типу копуляции. Свободноживущие в пресных водоемах или морских) или почве. В то же время многие из них являются паразитами. Тип включает 2 класса.

Класс Саркодовые (Sarcodina). Включает наиболее примитивных по большинству морфологических, анатомических и физиологических признаков саркомастигофор и простейших. Форма тела простейших этого класса непостоянна. Органеллами передвижения служат псевдоподии различной формы. Жгутики, если имеются, то на кратковременной стадии жизненного цикла (у гамет, агамет, зооспор). Для большинства видов свойственно только бесполое размножение Класс включает подклассы корненожек (амебы, раковинные амебы, морские раковинные амебы, или фораминиферы), лучевиков (радиолярии), солнечников.

Класс Жгутиконосцы (Mastigophora, или Flagellata). Органеллами передвижения являются жгутики в числе одного, двух, нескольких или многих. Иногда присутствуют и псевдоподии. Тело покрыто пелликулой – уплотненным поверхностным слоем эктоплазмы. Форма тела более или менее постоянная. Типы обмена веществ и способы питания разнообразны: имеются автотрофы, гетеротрофы, миксотрофы. Размножение чаще бесполое, реже – половое или сочетание бесполого и полового. Одиночные и колониальные, пресноводные, морские, почвообитающие, паразиты животных и человека. Класс включает два подкласса: свободноживущие растительные жгутиконосцы (фитомастигины) с автотрофным или миксотрофным типом обмена веществ, имеющие хроматофоры (панцирные жгутиконосцы, эвглена зеленая, вольвокс) и животные жгутиконосцы, свободноживущие и паразитические, с гетеротрофным типом обмена веществ, без хроматофоров (свободноживущие одиночные и колониальные воротничковые жгутиконосцы, паразитические лямблия и трипаносома).

Тип Споровики или Апикомплексы (Sporozoa, или Apicomplexa). Паразиты беспозвоночных и позвоночных животных и человека. В большинстве случаев в цикле развития имеется особая фаза развития – спора, выполняющая функцию расселения паразита во внешней среде при заражении нового хозяина. Характерно чередование бесполого размножения (агамогония) и полового (гамогония). Бесполое размножение - шизогонии (множественного деления). Часто имеет место смена хозяев – окончательного (основного), в котором происходит половое размножение, и промежуточного, в котором происходит развитие нескольких бесполых поколений. На большей части жизненного цикла особи гаплоидные, только зигота диплоидная (зиготическая редукция). Представители: грегарины, кокцидия Eimeria magna (паразит кишечника кроликов), малярийный плазмодий.

Тип Инфузории (Ciliophora). Наиболее высокой организации среди всех одноклеточных, что проявляется в сложном строении большинства органоидов и структур. Форма тела инфузорий относительно постоянная за счет пелликулы, имеющей сложную структуру и содержащей уплощенные цистерны (альвеолы) с белковыми включениями. Тело покрыто ресничками, которые в большинстве случаев дифференцированы по выполняемым функциям. Кинетодесмами и пучками микротрубочек, обеспечивающими синхронность работы ресничек. Органеллы питания образуют систему. Пищеварительные вакуоли совершают определенный путь по цитоплазме. Непереваренные остатки выбрасываются в определенном месте – порошице. Ядерный дуализм. Размножаются бесполым и половым путем; последний осуществляется по типу конъюгации. Инфузории являются свободноживущими простейшими, симбионтами и паразитами.

Одноклеточные заселяют буквально все среды. В каждой среде обитания у простейших в процессе длительной эволюции возникли свои адаптации.

Роль простейших в природе определяется их двумя типами обмена веществ и различными способами питания. Автотрофы в процессе фотосинтеза выделяют в атмосферу кислород. Гетеротрофы-сапрофиты, потребляя разлагающиеся органические вещества, очищают водоемы и служат биоиндикаторами их загрязнения. Паразитические простейшие (дизентерийная амеба, неглерия, трипаносома, лейшмания, лямблия, кокцидии, малярийный плазмодий, микроспоридии, миксозои, пироплазмы и др.) причиняют большой вред человеку и животным.

(32) Основные гипотезы происхождения одноклеточных – сукцессивная и эндосимбиотическая, их достоинства и противоречия. Филогенетические взаимоотношения основных типов простейших.

Первичные эукариоты – это предки современных одноклеточных, или простейших (Protozoa).

Несомненным является тот факт, что первичные эукариоты произошли от прокариот. 1) наличие липопротеиновых мембран; 2) белков-ферменты; 3) генов; 4) генетическая регуляция внутриклеточных процессов; 4) синтез белков, регулируемый информацией, закодированной в ДНК; 5) функционирование АТФ как главного донора энергии; 6) ряд метаболических процессов, например, гликолиз, клеточное дыхание. Таким образом, прокариот и простейших (наиболее примитивных эукариот) можно рассматривать как два уровня одноклеточной организации, филогенетически связанные между собой.

В отношении же конкретной группы (или групп) прокариот, от которых взяли начало одноклеточные эукариоты, существуют две основные гипотезы, кардинально различающиеся между собой.

1. Сукцессивная гипотеза, или гипотеза прямой филиации. Этими предками эукариот и, соответственно, первичными эукариотами были либо автотрофы, либо гетеротрофы.

Гипотеза Пашера 1914 г. Первичными одноклеточными организмами были автотрофные простейшие. Они должны были питаться веществами окружающей неорганической среды. Среди современных простейших автотрофный тип обмена веществ и растительный способ питания встречается только у жгутиконосцев. Поэтому, в соответствии с этой гипотезой первичными настоящими одноклеточными были именно они. Однако как объяснить появление у самых примитивных одноклеточных таких сложных органоидов, какими являются хроматофоры (пластиды одноклеточных), данная гипотеза не может.

В свете гипотезы академика А.И. Опарина (1938), амер. уч. С. Фокса (1964), М. Руттена (1978) и других жизнь возникла в первичном океане из коацерватных капель на основе использования ими в своем первичном метаболизме уже почти готовых органических веществ. В соответствии с этой точкой зрения первичными эукариотами были гетеротрофы. Первыми на Земле эукариотами должны были быть организмы, сходные с бактериями, но более сложными. Помимо единства основных физиологических и биохимических процессов, многие одноклеточные эукариоты имеет жгутики, по форме сходные со жгутиками гетеротрофных бактерий. Трудности: совершенно различное строение жгутиков у прокариот (бактерий) и настоящих одноклеточных жгутиконосцев. Резко различается строение цитоплазматической мембраны клеток прокариот и эукариот. Каким образом генетические механизмы биосинтеза белка, функционирующие в ядре эукариотической клетки, осуществляются и в митохондриях.

Нельзя объяснить различия в особенностях химизма и коэффициента седиментации между рибосомами, находящимися в цитоплазме, и рибосомами, находящимися в митохондриях. Т.О.непосредственное выведение одноклеточных из какой-либо одной группы прокариотических организмов, либо автотрофных, либо гетеротрофных, в настоящее время из-за отсутствия убедительных доказательств подвергается серьезной критике.

2. Эндосимбиотическая гипотеза. А.С. Фаминцын 60ые г. XIX века при изучении функционирования и возникновения лишайников. Позже К.С. Мережковский (1905), изучяя хроматофоров растений предположил симбиотическое происхождение пластид. Б.М. Козо-Полянским (1921). В начале 80-х годов Л. Маргелис (1983). Маргелис убедительно доказывает, что три основные клеточные органеллы – митохондрии, пластиды и базальные тельца жгутиков – были когда-то свободноживущими прокариотическими клетками.

Первичные эукариоты произошли в результате установления симбиотических взаимоотношений разных по типу обмена веществ древних прокариот – гетеротрофных и автотрофных, аэробных и анаэробных. Одни из гетеротрофных прокариот, очевидно, бактерии типа микоплазм (не имеющих развитой клеточной стенки, а ограниченных снаружи только плазматической мембраной) захватывали других прокариот, как автотрофных, так и гетеротрофных, но не переваривали их. Энергетически более выгодным оказывались мутуалистические взаимоотношения. При этом эндосимбионты выступали в качестве поставщиков органических веществ (автотрофы), энергии в виде макроэргических связей молекул АТФ (синтезируемых захваченными гетеротрофами) и локомоторных органоидов (жгутиков, ресничек), в которые целиком преобразовывались захваченные гетеротрофы типа спирохет.

Доказ.: 1. Наличие в эукариотической клетке ДНК-содержащих органоидов (митохондрий, пластид), хотя окруженное мембраной ядро, несомненно, из всех органоидов сформировалось первым в процессе эволюции. 2. Последовательность аминокислот в цитохромах (в частности, в цитохроме c), важнейших белках-переносчиках электронов на мембранах митохондрий и пластид клеток эукариот в большей степени соответствует их последовательности в клетках сине-зеленых водорослей и бактерий. 3. Химический состав липопротеинового комплекса внутренних мембран митохондрий и пластид имеет большее сходство с таковым мембран прокариот, чем эукариот. 4. В митохондриях и пластидах содержатся рибосомы прокариотного типа с характерной константой седиментации.

Время – 2 млрд. лет. В протерозойской эре возникли не только одноклеточные животные, или простейшие, но и такие древние группы: губки, кишечнополостные и кольчатые черви. Неизвестные по ископаемым остаткам, но еще более примитивные пластинчатые животные (Placozoa), а также плоские и круглые черви, более примитивные, чем кольчатые черви

Первыми в процессе эволюции появились, очевидно, предки современных представителей типа саркомастигофор, включающего саркодовых и жгутиконосцев. Саркодовые, обладают наиболее выраженными в целом плезиоморфными (древними) чертами. У многих из них непостоянная форма тела, отсутствует разделение на постоянные зоны эктоплазмы и эндоплазмы, оболочка тела более или менее плотная, придающая относительно постоянную форму тела, самый древний способ питания – фагоцитоз и т.д. При этом у части из них (жгутиконосцев) имеются более сложные органоиды передвижения – жгутики, у некоторых же имеет место сочетание псевдоподий и жгутиков. У автотрофных жгутиконосцев в качестве органоидов питания функционируют хроматофоры (пластиды с различными по цвету пластидами). Это очень сложные структуры. Они могли возникнуть либо в процессе эволюции в самой этой группе эукариотов (в соответствии с сукцессионной гипотезой возникновения эукариотической клетки), либо как сильно видоизмененные прокариоты, вошедшие в состав клетки в процессе эндосимбиотического возникновения эукариотов (по соответствующей гипотезе). Считается, что именно в этой группе проходит граница между животными и растительными организмами. Они дали начало первым многоклеточным организмам.

Один из наиболее специализированных типов простейших – споровики, или апикомплексы, произошли от жгутиконосцев: отдельные стадии их развития (половые) имеют идентичный жгутик. Все споровики – эндопаразиты, приобретшие в процессе эволюции целый ряд морфо-анатомических и биологических адаптаций, таких как защищенная в условиях внешней среды спора, чередование у многих в жизненном цикле бесполого (шизогония) и полового способов размножения, смена хозяев (например, у малярийного плазмодия).

Представители типа инфузорий обладают в целом наиболее продвинутыми в эволюционном отношении чертами (апоморфными). К ним относятся дифференцировка ресничек по выполняемым функциям и организация их в целые комплексы (мембраны, цирри и др.), очень сложное строение наружного слоя цитоплазмы (кортекса), включающего белково-полисахаридные комплексы (уплощенные цистерны, или альвеолы), жгутики, трихоцисты, микрофиламенты, прикрепленные к базальным тельцам ресничек и объединяющие их в комплексы. Наиболее сложно устроены из всех простейших органоиды пищеварения (клеточные рот и глотка, порошица, сложный путь пищеварительных вакуолей и др.), выделения (система сложно устроенных сократительных вакуолей). Вся цитоплазма пронизана системами микрофиламентов и микротрубочек, осуществляющих взаимосвязь органоидов и их согласованную работу. Наконец, наиболее сложное строение имеет ядерный аппарат: макронуклеус( полиплоидный набор хромосом и регулирует все вегетативные функции. На ДНК хромосом макронуклеуса происходит синтез молекул РНК, которые участвуют в дальнейших биохимических процессах синтеза белка)и микронуклеус(диплоидное ядро. В процессах биосинтеза белка оно не участвует. Играет основную роль при размножении).

Размножение инфузорий – бесполое (деление на две клетки, в основе которого лежит митоз) и в виде полового процесса – конъюгации. Последняя представляет собой временное объединение двух особей с обменом частями ядерного аппарата. При этом микронуклеус делится мейотически, и образующиеся гаплоидные ядра мигрируют (по одному) из одной особи в другую, после чего происходит слияние с гаплоидным ядром другой особи. Увеличения количества особей в процессе конъюгации не происходит, но обмен генетическим материалом между клетками-конъюгантами обеспечивает наследственную изменчивость.

Инфузории произошли от предковых форм жгутиконосцев.

Миксозои и микроспоридии, включающие эндопаразитов сложного строения, судя по отсутствию на какой-либо стадии их развития жгутиков, скорее всего произошли от предковых форм саркодовых, не имевших этих структур.

(33) Основные теории происхождения многоклеточных животных. Разнообразие фагоцителообразных предков многоклеточных. Направления, этапы и результаты их эволюции.

Для выяснения происхождения той или иной группы живых организмов существуют три группы доказательств: палеонтологические, эмбриологические и сравнительно-анатомические. Наиболее доказательные из них – палеонтологические: на основе сравнения особенностей строения современных животных или растений и ископаемых, особенно в последовательном эволюционном ряду, можно восстановить всю или почти всю исследуемую эволюционную линию (как, например, лошадей). Однако палеонтологический метод применим только по отношению к организмам с твердыми тканями или их производными. Например, хорошо сохраняются раковины моллюсков и плеченогих, окаменелости костных тканей позвоночных животных и проч. У первых же многоклеточных, как и у других неспециализированных животных, таких жестких элементов скелета или раковин не было. В связи с этим гипотезы и теории происхождения первичных многоклеточных животных основаны на доказательствах сравнительно-эмбриологического и сравнительно-анатомического характера.

Наиболее доказательные и выдержавшие проверку временем теории происхождения многоклеточных основываются на филогенетической связи наиболее примитивных многоклеточных и колониальных одноклеточных.

Первая научная гипотеза происхождения в процессе эволюции многоклеточных животных от колониальных одноклеточных принадлежит немецкому ученому Э. Геккелю (1874 г.). В своих эволюционных построениях он основывался на сформулированном им же биогенетическом законе (закон Геккеля-Мюллера), который гласит, что в онтогенезе проявляются основные этапы филогенеза.

Зародыш многоклеточного животного в процессе развития последовательно проходит стадии морулы (начальная, бесполостная, стадия дробления зиготы), бластулы (однослойный зародыш с первичной полостью внутри), гаструлы (двуслойный зародыш с гастральной полостью под двумя слоями клеток). Геккель считал, что эти стадии отражают последовательные этапы эволюции от колониальных одноклеточных до первичных многоклеточных. В частности, эволюционную стадию колониальных одноклеточных, давших начало многоклеточным, он назвал Бластеей (в именительном падеже – Бластея). Это были колонии, напоминающие современного колониального жгутиконосца вольвокса. Гипотетический же непосредственный предок всех многоклеточных, по Геккелю, – Гастрея, которая по строению соответствует гаструле многоклеточных, т.е. двухслойному зародышу. По мнению Геккеля, Гастрея в процессе эволюции образовалась путем впячивания, или инвагинации, однослойной стенки Бластеи внутрь. Правда, инвагинация как способ гаструляции присущ не самым примитивным многоклеточным, а хордовым животным, начиная в филогенетическом ряду с ланцетника. Кроме того, остается непонятным физиологический смысл образования двухслойного организма в процессе эволюции, т.к. механизмов захвата крупной добычи образовавшимся гастропором (первичным ртом) и полостного переваривания пищи у примитивных первичных многоклеточных еще не было.

Современник Э. Геккеля русский ученый И.И. Мечников несколько позже (1882 г.), основываясь на том же биогенетическом законе, изложил другую гипотезу происхождения многоклеточных, которая имела много общего с гипотезой Э. Геккеля, но в то же время и принципиальные отличия. Он так же считал, что первичные многоклеточные произошли от колониальных жгутиконосцев. Но эволюционный переход от одноклеточного состояния к многоклеточному происходил не путем инвагинации однослойной стенки бластеи, а путем более примитивного способа гаструляции – иммиграции. Этот способ гаструляции известен у губок – одних из самых примитивных современных многоклеточных. Кроме того, Мечниковым было открыто и изучено явление фагоцитоза – первичного процесса внутриклеточного переваривания микроскопических частичек пищи. На основе сочетания этих двух процессов, иммиграции и фагоцитоза, по Мечникову, и происходил эволюционный переход от одноклеточности к многоклеточности.

Колониальные шаровидные колонии жгутиконосцев в процессе борьбы за существование и естественного отбора приобретали дифференцировку составляющих их клеток. При этом некоторые жгутиковые клетки, находящиеся на поверхности, захватывали мельчайшие частички пищи. Такая нагруженная пищей клетка утрачивала жгутик и, погружаясь в полость колонии, осуществляла переваривание пищи путем фагоцитоза, находясь под защитой наружного жгутикового слоя. Таким образом, происходила вначале временная, а затем постоянная дифференцировка клеток колонии на клетки, осуществляющие передвижение всей колонии, и клетки, осуществляющие переваривание путем фагоцитоза микроскопической пищи и распределение энергетических материалов между всеми клетками колонии. В процессе длительной эволюции сформировались первичные многоклеточные организмы с примитивной еще дифференцировкой клеток по строению и выполняемым функциям, не имеющие еще рта и переваривавшие пищу только путем фагоцитоза. К подобным современным примитивным многоклеточным, хотя уже и со специализированными некоторыми типами клеток, относятся губки. Гипотетическим (предполагаемым) предкам всех многоклеточных животных Мечников дал обобщенное название Фагоцителла (по названию процесса фагоцитоза, лежащего в основе дифференцировки клеток шаровидной колонии). Гипотеза Фагоцителлы Мечникова имела серьезные преимущества по сравнению с гипотезой Гастреи. Во-первых, она отражает филогенетическую связь именно низших многоклеточных с колониальными одноклеточными, т.к. иммиграция как способ гаструляции характерен для губок как низших многоклеточных. Во вторых, становится понятен физиологический смысл усложнения организации колониальных простейших, в процессе которого был достигнут уровень первичных многоклеточных: прогрессивная дифференцировка клеток с их специализацией и формированием на этой основе двух клеточных слоев. Жгутиковые клетки наружного слоя, кинобласта, осуществляли передвижение всей колонии, а безжгутиковые клетки внутреннего слоя, фагоцитобласта, переваривали путем фагоцитоза микроскопическую пищу. И только значительно позже в процессе эволюции появились более сложные организмы с ротовым отверстием и первичной кишкой.

Гипотеза И.И. Мечникова благодаря своей доказательности получила поддержку большинства ученых, занимающихся вопросами эволюции низших многоклеточных, и дальнейшее развитие в их трудах. Огромный вклад в развитие гипотезы происхождения всех многоклеточных от фагоцителлообразных предков внес отечественный ученый А.В. Иванов. Он привел убедительные фактические доказательства правильности гипотезы Фагоцителлы Мечникова и довел ее до уровня строгой и стройной теории в своей книге «Происхождение многоклеточных животных» (Иванов, 1968). Помимо изложения в развернутом виде теории Фагоцителлы, выводящей первичных многоклеточных из колониальных одноклеточных, А.В. Иванов в своей книге дал подробный анализ в историческом аспекте многих гипотез. В частности, он показал несостоятельность гипотезы, развивавшейся известным югославским ученым Хаджи, который выводил многоклеточных из одиночных высокоспециализированных одноклеточных, таких как инфузории.

А.В. Иванов показал, что существует фундаментальное морфологическое и физиологическое единство колониальных воротничковых жгутиконосцев и воротничковых жгутиковых клеток низших многоклеточных – губок. Именно древние колониальные гетеротрофные, воротничковые жгутиконосцы дали начало первым многоклеточным, тело которых еще не имело настоящих тканей и органов, в том числе пищеварительной системы, но имелось уже первичная дифференцировка клеток, выполнявших различные функции – локомоторную и пищеварительную. Одной из современных групп, очень примитивных, но в то же время специализированных сидячих фильтрующих многоклеточных организмов, произошедших непосредственно от фагоцителлообразных первичных многоклеточных, и являются губки. Гипотетический обобщенный первичный многоклеточный, не имевший еще рта и давший начало в процессе эволюции губкам, А.В. Иванов назвал ранней фагоцителлой (фагоцителлой I).

Сами фагоцителлообразные предки многоклеточных эволюционировали и совершенствовались. У более высокоорганизованных из них появились ротовое отверстие и первичная кишка, обеспечивающие организм питанием более крупными частицами пищи. Такой гипотетический первичный многоклеточный организм, имеющий ротовое отверстие и первичную кишку, А.В. Иванов назвал поздней фагоцителлой (фагоцителлой II). Эти фагоцителлообразные предки в процессе эволюции дали начало основному стволу всего эволюционного дерева современных животных (кроме губок).

В последние десятилетия теория Фагоцителлы Мечникова получила фактические доказательства в связи с тем, что было установлено существование в современной морской фауне живой действующей модели ранней Фагоцителлы в лице двух представителей особого типа пластинчатых животных, или плакозоев (Placozoa). Два вида рода трихоплакс (Trichoplax) имеют строение трехслойной пластинки. Верхний и нижний слои клеток трихоплакса образованы плотно расположенными клетками со жгутиками. Внутреннее пространство между верхним и нижним слоями заполнено массой клеток разнообразного строения и формы (амебоидные клетки). Медленно ползая по поверхности водорослей, трихоплакс отдельными клетками своего нижнего слоя захватывает микроскопические частички пищи. Такие нагруженные частичками пищи клетки утрачивают жгутик и, погружаясь во внутреннюю паренхиматозную массу клеток, переваривают пищу путем фагоцитоза. Кроме того, в отдельных участках наружного эпителиального слоя, в которых концентрируется микроскопическая пища, клетками выделяются пищеварительные ферменты, выполняющие функцию наружного переваривания, а продукты пищеварения всасываются. Таким образом, строение пластинчатых животных, не имеющих каких-либо оформленных тканей и высокоспециализированных клеток, захват микроскопических частичек пищи отдельными клетками и переваривание их путем фагоцитоза соответствуют принципиальным чертам того прототипа всех многоклеточных животных, который описан Мечниковым как фагоцителла.

В настоящее время учеными расширено толкование фагоцителлы. Очевидно, это была довольно обширная и разнообразная группа первичных фагоцителлообразных предков многоклеточных. Предполагается, что существовало три основных типа Фагоцителл, различающихся способом питания:

Фагоцителла 1 – концентраторы, сгущающие микроскопическую пищу в точке ее захвата;

Фагоцителла 2 – седиментаторы, осаждающие микроскопическую пищу в замкнутую внутреннюю полость тела;

Фагоцителла 3 – фильтраторы, прогоняющие через сквозную полость тела воду вместе с пищевыми частицами задерживающие их на фильтрах жгутиковых клеток.

Фагоцителлы первого типа (концентраторы) могли дать начало непосредственно пластинчатым животным как сохранившим наиболее близкий план строения к таковому первичных многоклеточных. У двух современных видов этого типа полностью сохранилось питание на основе фагоцитоза. Вполне возможно, что в процессе эволюции предки современных плакозоев могли дать начало еще и ресничным червям (бескишечным турбелляриям) как наименее специализированным плоским червям. От плоских же червей могли взять начало круглые, а от предковых форм круглых (червеобразных животных со сквозной кишкой) – кольчатые черви. Это направление эволюции, взявшее начало от фагоцителл-концентраторов, очевидно, является магистральным.

Фагоцителлы второго типа (седиментаторы) могли дать начало примитивным двухслойным животным с первичной пищеварительной полостью, в которой осаждались первоначально мельчайшие частички пищи. Такими эволюционными производными фагоцителл-седиментаторов являются кишечнополостные. По-видимому, это направление эволюции – тупиковое. Но не исключается также, что от этого типа предковых форм могли произойти многоветвистокишечные турбеллярии; бескишечные турбеллярии в этом случае должны рассматриваться как утратившие кишечник вторично.

Фагоцителлы третьего типа (фильтраторы, с механизмом фильтрации на клеточном уровне) несомненно дали начало губкам. Можно провести практически прямую филогенетическую линию от колониальных воротничковых жгутиконосцев к губкам, имеющим единый план строения основного типа клеток – воротничковых жгутиковых. Эта линия эволюции – тупиковая, она привела только к высоко специализированным современным губкам, имеющим своеобразный характер эмбриогенеза сильно отличающийся от эмбриогенеза всех остальных животных и сопровождающийся изменением первоначального взаимного расположения зародышевых листков.

(34) Губки и кишечнополостные как низшие многоклеточные. Сочетание в их строении и физиологии архаичных и ароморфных черт. Разнообразие их организации, образ жизни и адаптивных особенностей. Роль в природе.

Т. Губки (Porifera, или Spongia) — это низшие многоклеточные животные, первичноводные- морские и пресноводные. Тело не дифференцировано на ткани и органы. Прогрессивные черты- наличие минерального, рогового, смешанного скелета. Тело образовано клетками нескольких типов, которые сформированы в виде двух клеточных слоев - экто и энтодермы. Энтодерма, в отличие от всех других животных, располагается снаружи, а эктодерма- внутри.

5 типов клеток:

1- Воротничково-жгутиковые клетки, которые создают ток воды сквозь все тело и вместе с водой попадают микроскопические частички пищи, которые улавливаются воротничком и затем перевариваются путем фагоцитоза, т.е. губки- это фильтраторы. Таким же путем губки дышат. 2- Пластинчатые наружные клетки, которые покрывают снаружи тело, и они пронизаны микроскопическими порами. Сквозь эти поры и проходитвода. Воротничково-жгутикоые клетки = хоаноциты образуютканалы и полости, увеличивающие объем тела. 3- Археоциты, из которых формируются другие типы клеток. 4- Половые клетки. 5- Амёбоциты. Ползающие клетки.

3 класса губок: Известковые, Стеклянные, Обыкновенные. Различают 3 типа морфолог. строения губок: аскон,сикон и лейкон.

Размножение: половое- половые клетки формируются в мезоглее и бесполое- наружнее и внутреннее почкование.

Т. Кишечнополостные – морские, реже пресноводные, сидячие и плавающие, одиночные и колониальные. Они имеют стрекательные клетки.Гастральный тип строения- двуслойный мешок с гастральной полостью. 2 морфо-физиол. Формы: полипы и медузы.

Т. Киш.-Coelenterata: 3 Кл. Гидроидные, Сцифоидные и Кораллов. полипа-Antozoa.

Кл. Гидроидные. Смена поколений: половое- гидроид. медузы, бесполое- полипы. Архоизм- гастр. Полость без перегородок, нерв. сист. Без ганглиев. 2 подкл.- Гидроиды: гидра и Сифонофоры:Leptolida колониальный гидроид.

Значение: в цепи питания, очищение водоемов, круговорот кальция и образование осадочных пород для коралловых полипов

(35) Плоские черви как низшие билатеральные трехслойные животные. Проявление в их организации и физиологии основных эволюционных закономерностей в связи с особенностями образа жизни представителей различных классов. Роль в природе и для человека. Происхождение.

Тип Плоские черви (Plathelminthes)

Для плоских червей характерны билатерально-симметричный план строения и трёхслойность, так как их тело развивается из трёх зародышевых листков - экто, - энто - и мезодермы. Двусторонняя симметрия в этой группе животных проявилась не сразу. Этому способствовали некоторые экологические моменты и, в частности, переход пелагических форм к придонному существованию с ползанием по дну и захват на дне пищевого материала, захватывающей пищу глотками. Это произошло в связи с переходом первично планктонных предков к жизни на дне и перемещением ротового отверстия с заднего отдела тела на брюшную сторону. Дальнейшее смещение рта у прогрессивных групп на передний конец тела дало преимущество в захвате пищи. Выработавшаяся далее брюшная сторона резко дифференцировалась от спинной не только по нахождению рта, но взаимоотношению к окружающей среде. Брюшная сторона взяла на себя функции ползания по субстрату и захвата пищи. Главной функцией спинной стороны становится защитная. Именно здесь получают сильное развитие покровительственная окраска, ядовитые, жгучие и другие защитные железы. Движения, ставшие направленными, передним концом вперёд способствовали сосредоточению здесь механо-, хемо- и фоторецепторов, которые были необходимы для ориентировки в окружающей среде. Дифференцируется головной отдел, несущий головной комплекс органов чувств. Расположенные от продольной оси тела правые и левые стороны оказываются одинаковыми по взаимодействию с окружающей средой, а всё тело червя становится симметрично построенным. Все эти приспособления значительно повысили возможности организма в борьбе за существование, т.е. явление такого рода можно приравнять к явлениям типа ароморфоза. Кроме всего природные свободноползающие формы стали источником эволюции вышестоящих типов животного мира. Ещё одной существенной чертой организации стала способность производить сильные и быстрые сокращения тела с изменением формы. Этому способствовала дифференцировка мускулатуры в стенке тела. Кожно-мускульный мешок стал представлять сложную систему, состоящую из покровного эпителия, подстилающей базальной мембраны и слоев гладких мышечных волокон. Обособленная от покрова мускулатура дифференцировалась на слои мышц, получившие в дальнейшем мощное развитие и превратившиеся в активный орган движения животного. Всё это необходимо поставить в число широких приспособлений, выработавшихся в группе турбеллярий и создавших особый тип организации животного мира- черви.

Плоские черви - бесполостные паренхиматозные животные. Паренхима расположена внутрь от мускулатуры и заполняет промежутки между клетками мезодермального происхождения, между которыми основное вещество не развивается. Оно выполняет ряд таких основных и дополнительных функций, как опорная, накопление запасных питательных веществ, распределение питательных, играет роль в обменных процессах.

Нервная система, развиваясь в тесной связи с развитием мускулатуры и чувствительных образований, сама испытывает дифференцировку, которая легла в основу эволюции нервной системы у всех вышестоящих типов животных. С одной стороны, обособляется моторная периферическая часть, остающаяся связанной с покровом, где находятся чувствительные образования. С другой сторны, образуется ганглиозное скопление головного мозга как сенсорного центра, где формируются центры органов чувств. Одновременно происходит интеграция: головной мозг объединяется с туловищными продольными стволами.

Совершенствование примитивной в виде диффузного сплетения и поверхностно расположенной нервной системы идёт по трём направлениям - происходит упорядочивание подкожного сплетения с обособлением нервных стволов, соединённых перемычками, увеличивается мозговой ганглий и вся система погружается из покрова вглубь, под мускулатуру, с уменьшением числа продольных нервных стволов, но с одновременным их укрупнением.

Половой аппарат чрезвычайно разнообразен по своей дифференцировке и специализации, но в общем выработался общий план строения. Гонады располагаются в диффузной паренхиме. В гермафродитном половом аппарате, что характерно для плоских червей, часть гонад становится семенниками, другая - яичниками. Яичники частично превращаются в желточники, производное которых иёт на питание зародыша. Развивается сложный выводящий аппарат — яйцеводы, семяпроводы. Половая система усложняется копулятивным аппаратом со сперматофорным оплодотворением, сложно построенными семяприёмниками. Бывают сложные железистые образования. После оплодотворения образуется сложное яйцо.

Экскреты могут накапливаться отдельными клетками паренхимы — атроцитами, но появляется система экскреторных органов -протонефридии, строение которых внутри типа может варьировать по числу проводящих каналов, наличию или отсутствию мочевого пузыря и т.д. Возникшая экскреторная система впервые дифференцируется у турбеллярий на систему трубок, идущих к покрову, и концевые внутренние звёздчатые клетки с «мерцательным пламенем» - цитроциты. Цитроциты являются саморегуляторами, они чрез свою протоплазму фильтруют воду из организма и с ней по ветвящимся каналам выводятся наружу растворённые продукты обмена. Появление дифференцированной экскреторной системы ещё один пример ароморфоза, так как с удалением продуктов распада, отравляющих организм, энергия жизнеспособности организма должна повышаться. Это подтверждается дальнейшей эволюцией у вышестоящих групп. Те организмы, которые её выработали, получали в борьбе за существование более широкие возможности сохраняться и развиваться.

Пищеварительная система сохраняет примитивное строение и состоит из двух отделов - эктодермальной глотки и энтодермальной средней кишки слепо замкнутой. Сохраняется внутриклеточное пищеварение. В строении глотки и усваивающего отдела средней кишки отмечается огромное разнообразие приспособительных специфических черт строения. Глоточный отдел даёт больше разнообразных узких приспособлений к разному пищевому материалу. Характерные изменения энтодермального отдела главным образом выражены в его ветвлении и связаны с обеспечением различных систем органов вырабатываемым питательным материалом. У некоторых примитивных форм — бескишечные турбеллярий, энтодермальная часть кишечника отсутствует и её функцию выполняет пищеварительная паренхима, а у эндопаразитических видов ленточных червей отсутствие кишечника - явление вторичное.

Ресничные черви широко распространены по всему свету. В морях и океанах они ведут донный образ жизни, заселяя в литорали песок, илистые грунты, водоросли. Морские бассейны наиболее богаты по числу видов. Турбеллярий, проникшие в пресные воды, составляют более специализированные группы. Большое число видов живёт во влажном мху прибрежий, в почве с высокой влажностью и относительно высокой температурой. Турбеллярий занимают определённые звенья в биологической цепи питания. Они ведут преимущественно хищнический образ жизни, поедая простейших, нематод, мелких олигохет, ракообразных и т.д. В свою очередь сами могут поедаться другими животными. Довольно значительное число видов перешло к паразитическому существованию. Темноцефалы паразитируют на поверхности тропических пресноводных ракообразных, моллюсках, водных черепахах. Некоторые удонелиды являются сверхпаразитами рачков, паразитирующих на рыбах.

Классы сосальщиков, моногеней и цестод целиком состоят из паразитов. Моногенетические сосальщики ведут эктопаразитический образ жизни, паразитируют на жабрах и коже рыб, нередко становятся причиной заболевания и гибели рыб прудовых хозяйств. В отдельных случаях эктопаразитизм может переходить к внутреннему паразитизму. В классе трематод достаточно паразитов, поселяющихся во внутренних органах беспозвоночных животных, человека. Достаточно отметить таких, как печёночная, ланцетовидная двуустки, паразитирующие в желчных ходах печени крупного, мелкого скота и человека. Кровяная двуустка локализуется в крупных венозных стволах брюшной полости человека, венах почек и мочевого пузыря. Многие виды эхиностоматид могут вызывать массовую гибель домашней птицы. Ленточные черви в половозрелом состоянии встречаются в кишечнике человека и позвоночных животных. Молодые стадии цестод живут, как в полости тела и внутренних органах беспозвоночных (процеркоид), так и позвоночных (плероцеркоид, финна, ценур, эхинококк). Ряд заболеваний (эхинококкоз, тениоз) по отношению к человеку следует отнести к особо опасным.

Только свободноживущие ресничные черви составляют группу беспозвоночных, имеющую архаичные признаки. Наиболее аргументированной считается гипотеза А.И. Иванова о происхождении ресничных червей от фагоцителлоподобных предков. За первичные (примитивные) формы принимаются ацелоподобные (бескишечные) турбеллярии, от которых произошли и другие. Предполагается, что от прямокишечных предковых форм произошли другие классы плоских паразитических червей , организация которых близка к таковым. У них исходно прямой кишечник со ртом на переднем конце, пара протонефридиев и гонад, ортогон с 2-6 нервными стволами. В онтогенезе личинки моногеней и трематод покрыты ресничным эпителием, кишечник прямой, глаза инвертированы. Предполагается, что моногеней произошли от турбелляриеобразных предков через квартиранство на жабрах и плавниках рыб, перейдя в дальнейшем к эктопаразитизму. Главные морфологические адаптации моногеней выразились в образовании органа прикрепления и потери ресничного покрова. Среди современных моногеней наблюдается переход к эндопаразитизму (лягушачий многоуст). Это позволяет предполагать, что цестоды могли произойти от моногеней. Между цестодами и моногенеями имеется некоторое сходство в строении половой системы, протонефридиев. Но в процессе эволюции произошли глубокие преобразования у ленточных червей (редуцировалась пищеварительная система, частично нервная, органы чувств, возникли новый орган (сколекс) и метамерность. На поздних этапах эволюции появился промежуточный хозяин.

Эволюция трематод, видимо, шла независимо от моногеней и цестод. Мариты мало изменились по сравнению с предковыми прямокишечными турбелляриями. Наибольшие эволюционные преобразования произошли на личиночных фазах развития, паразитирующих у моллюсков. Вероятно, на первом этапе эволюции мариты трематод вели свободный образ жизни, их личинки начали паразитировать в процессе симбиоза с моллюсками. Такая специализация привела к партеногенезу на стадии личинки. В дальнейшем к эндопаразитизму перешли и мариты в печени позвоночных животных, что привело к формированию жизненного цикла по типу гетерогонии со сменой хозяев.

(36) Прогрессивные особенности организации круглых червей, обеспечившие их широкую адаптивную радиацию. Классификация. Важнейшие черты классов Gastrotricha, Nematoda, Rotatoria, Godiacea. Экологические группы нематод. Происхождение круглых червей.

Тип Круглые (первичнополостные) черви (Nemathelminthes)

Круглые черви - обширная группа беспозвоночных, относящихся к низшим билатеральным животным. Среди представителей этого типа имеется большое число свободноживущих видов, которые заселяют моря, пресные воды, почву; паразитические формы встречаются почти у всех многоклеточных животных и растений. Круглые черви обладают первичной полостью тела (схизоцелью). Эволюционный переход от плоских червей к первичнополостным сопровождается развитием защитной кутикулы, частичной редукцией мускулатуры, появлением схизоцеля, сквозного кишечника, образованием окологлоточного нервного кольца. Всё это способствовало их широкой адаптивной радиации. Нет таких биотопов, в которых не было бы представителей этого типа. У большинства видов нематод при обитании в сходных субстратах в процессе эволюции появилась веретеновидная или цилиндрическая форма тела. Свободноживущие нематоды живут в илистом грунте водоёмов, гумусовом горизонте почвы, питаясь органикой. Паразитические нематоды заселяют различные органы и ткани животных, растений, потребляя органические вещества их хозяина.

Покровы круглых червей, как правило, кутикулизированы. Ресничный эпителий в виде остатков встречается лишь у низших групп нематод. Кутикула чаще многослойна, что особенно характерно для нематод. Количество слоев определяется экологическими особенностями вида. Выработка плотной наружной кутикулы способствовала повышению жизненной стойкости у круглых червей. Кутикула выполняет барьерные функции, при наличии гемоглобина участвует в дыхании, имеет опорное значение, имеются данные об участии в поглощении пищевых веществ.

Гиподерма, производящая кутикулу, представлена симпластом, не имеющим клеточных границ. Выполняя барьерную функцию, она также служит депо, в котором накапливаются запасные питательные вещества — гликоген и жиры. Подлежащая мускулатура представлена слоем продольных мышц, у мелких форм - отдельными мышечными пучками. Кольцевые мышцы редуцировались и внутри типа встречаются редко. С покровами связаны различные железистые клетки (кожные железы), часть которых функционально связана с различными системами органов - пищеварительной (пищеварительные железы), выделительной (шейные железы), органами чувств (фазмиды). Пространство между внутренней стенкой тела и органами представлено обширной первичной полостью — схизоцелем. Полость лишена собственной эпителиальной выстилки и у многих представителей частично заполнена паренхимными клетками. Схизоцель заполнен водянистой жидкостью с плавающими в ней клетками, имеет сложный химический состав. Функциональное значение схизоцеля велико, эта опорно-полостная жидкость создаёт определённый тургор, транспортная функция осуществляет передачу пищевых веществ от органов пищеварения к другим системам и мускулатуре, экскреторная - продукты обмена поступают в полостную жидкость.

Пищеварительная система представлена сквозной трубкой с ротовым и анальным отверстиями, снабжена глоткой, имеет среднюю и заднюю кишку. Глотка часто дифференцирована и в зависимости от экологии питания может различаться в деталях строения. Средний и задний отделы кишечника не имеют каких-либо изменений, но у некоторых аденофорей рудимент средней кишки превращается в «жировое тело», где накапливаются запасные питательные вещества. В ряде случаев у некоторые представителей (нематоды, волосатики) в разной степени редуцируется пищеварительная система. У некоторых круглых червей выводные половые протоки открываются в заднюю кишку. Наличие первичной полости тела, образование задней кишки с анальным отверстием и кутикулизация покровов следует рассматривать как следствие прогрессивной эволюции типа ароморфоза в организации первичнополостных. Выделительная система многих круглых червей представлена протонефридиями (брюхоресничные, коловратки) либо особыми кожными железами (нематоды) или редуцирована (волосатики). Данные системы, кроме экскреторной, выполняют и осморегуляторную функцию. Нервная система представлена различно ориентированными продольными нервными стволами, впервые появляется полное или неполное окологлоточное нервное кольцо. Большинство видов раздельнополые.

Ароморфозы: 1. веретеновидная форма тела; 2. сквозной кишечник.

Класс Брюхоресничные (Gastrotricha)

Брюшной отдел гастротрих имеете ресничный эпителий. Их тело покрыто кожным эпителием, который выделяет эластичную кутикулу. Мускулатура в виде отдельных мышечных пучков и отдельных кольцевых мышечных клеток. Полость тела частично заполнена опорными клетками. Пищеварительная система из трёх отделов, редко двух. Выделительная система протонефридиальная. Нервная система типа ортогон.

Раздельнополые или гермафродиты. Важная в теоретическом отношении группа - позволяет установить некоторую связь между турбелляриями и первичнополостными.

Филогения гастротрих. Небольшая группа Gastrotricha представляет интерес благодаря той связи, которую она позволяет установить между турбелляриями и некоторыми группами Nemathelminthes. О близости Gastrotricha и Turbellaria говорят наличие на некоторых частях тела мерцательного покрова, устройство кожных желез, протонефридиальный аппарат и строение половой системы.

С другой стороны, тенденция к кутикулизации покровов (утрата части ресничек), первичная полость тела, раздельнополость некоторых форм и строение кишечника указывают на сближение брюхоресничных.

Класс Нематоды - Собственно круглые черви (Nematoda)

Тело веретеновидное, покрыто кутикулой, имеющей отверстие для рта, ануса, выделительного органа, половых путей, кожных желез. Мышцы продольные в виде четырёх сплошных линий. Схизоцель обширная с высоким полостным тургором, поддерживающим форму тела. Имеется полное окологлоточное кольцо и продольные нервные стволы, наиболее крупный - брюшной. Пищеварительная система состоит из трёх отделов. Стенка средней кишки состоит из одного слоя эпителиальных клеток. Кишечник прямой, что является свидетельством связи с плоскими червями. Протонефридии заменяют различно устроенные выделительные клетки. Половая система трубчатая, в большинстве своем круглые черви раздельнополы. На всех стадиях развития отсутствует мерцательный эпителий и подвижные реснички. Преобразованию подвергаются и эмбриогенез: 1) строго определенное число бластомеров, небольшое количество; 2) ранняя детерминация бластомеров. Нематоды в природе имеют важное значение. Легко выделить следующие экологические группы:

Геобионты.(анкилостома 12-типерстной кишки – Ancylostoma duodenale, аскарида – Ascaris lumbricoides)

Эндофитобионты - корневые, стеблевые, луковичные.(свекловичная нематода – Heterodera schachtii, южная галловая нематода – Meloidogyne incognita,пшеничная нематода – Anguina tritici,)

Эндозообионты.(аскарида, анкилостома, власоглав – Trichocephalus trichiurus, трихинелла Trichinella spiralis и др.)

Гидробионты.(Gordius aquaticus - волосатик)

Бентические формы.

Нематоды, обитающие на дне водоёмов, участвуют в переработке органического вещества, представляя важный комплекс сапрофагов в пресных и морских биоценозах. Почвенные нематоды играют важную роль в почвообразовании. Среди свободно живущих нематод есть представители, питающиеся бактериальной флорой и грибами. Паразитические формы патогенны для человека, домашних и сельскохозяйственных животных, в природных ценозах выступают в качестве регулирующего фактора поражаемых ими животных или растений.

Класс Коловратки (Rotatoria)

Имеют ресничный колововращательный аппарат для передвижения и привлечения добычи. Кутикула представлена кожным синцитием -гиподермой. Мускулатура в виде отдельных поперечных и продольных мышечных пучков. Схизоцель обширная. Имеются протонефридии. Пищеварительная система из трёх отделов. В задней расширенной части глотки, жевательном желудке, находятся кутикулярные челюсти -наковальня и два молоточка. Протоки половой и выделительной систем открываются в заднюю кишку - клоаку. Нервная система включает надглоточный ганглий и отходящие нервы, которые соединяют отдельные группы нервных клеток в разных частях тела. Развитие с чередованием полового и бесполого (партеногенетического) размножения.

Филогения коловраток. О происхождении коловраток существовали различные точки зрения. Долгое время их считали неотеническими личинками каких-то кольчатых червей на основании сходства Rotatoria с личинкой Polychaeta трохофорой

В последние годы установилось мнение, что сходство коловраток с трохофорой следует считать результатом конвергенции, или совпадения, связанного с одинаковым образом жизни, путь же эволюции группы Rotatoria идет от прямокишечных турбеллярий. Защитники этого мнения считают наиболее примитивными не плавающих, а ползающих коловраток и исходным типом не хорошо дифференцированные венчики, а сплошную брюшную площадку ресниц, окружающую рот. Эта площадка — остаток общего мерцательного покрова Rhabdocoela. О близости к турбелляриям свидетельствует примитивное строение протонефридиев коловраток и брюшное положение рта. Из первичнополостных червей к кл. Rotatoria ближе всего стоит кл. Gastrotricha. Их сближает отсутствие кожно-мускульного мешка, наличие протонефридиев, некоторое сходство в строении мерцательного аппарата.

Класс Волосатики (Nematomorpha)

Тело покрыто кутикулой с подлежащей гиподермой, под которой залегают продольные тяжи мускулатуры. В первичной полости много паренхимы. Кишечник состоит из трёх отделов и, часто, частично или полностью редуцирован. Нервная система типа ортогон и включает окологлоточное кольцо и хорошо развитый брюшной нервный ствол. Выделительная система отсутствует. Гонады и парные протоки впадают в заднюю кишку - клоаку. Развитие с метаморфозом и промежуточным хозяином. Ведут полупаразитический образ жизни.

Согласно современным представлениям, первичнополостные ведут своё начало от турбелляриеподобных предков. Плезиоморфные признаки общие с плоскими червями проявляются в разных классах первичнополостных. Участки ресничного эпителия и протонефридии сохранились у брюхоресничных и коловраток. У древних первичнополостных сохранились продольные и кольцевые мышцы и сильно развитая паренхима в схизоцеле. Нервная система первичнополостных близка к ортогональной, характерной для плоских червей. В половой системе коловраток имеется желточник, как у плоских. Наиболее близки к предковым формам по количеству плезиоморфных признаков и внешней схожести современные брюхоресничные и коловратки.

Эволюционный переход от плоских червей к первичнополостным сопровождался развитием кутикулы, клеточной редукции мускулатуры, появлением схизоцеля, сквозного кишечника, образованием окологлоточного нервного кольца. Вероятно, у предка первичнополостных отсутствовал кишечник, была ортогональная нервная система с несколькими парами нервных стволов, отходящих от окологлоточного кольца, имелись протонефридии, желточники.

Появление апоморфных признаков у потомков шло параллельно и конвергентно - у одних развилась кутикула, у других - псевдокутикула; по разному формировались мускулатура, кишечник, нервная система. Вероятно, развитие первичнополостных от общих предков шло по четырём эволюционным направлениям (по В.В. Малахову). В результате одного формировались коловратки. Другое привело к формированию брюхоресничных, которые сохранили реликтовые черты, и нематод, которые оказались наиболее эволюционно продвинуты и перспективными, занявшими разнообразные экологические ниши. В третьем направлении сформировался класс волосатиков, перешедших к полупаразитизму. Четвёртое направление дало специализированных эндопаразитов (скребни) со сложным жизненным циклом.

Для ознакомления

Филогения типа Nemathelminthes

Долгое время происхождение классов типа Nemathelminthes оставалось неясным, и мнения авторов по этому вопросу сильно расходились. Лишь в последнее время, после более углубленного изучения групп, относящихся к этому типу, стало ясно, что все они своими филогенетическими корнями связаны с ресничными червями.

В самом деле, признаки организации, общие с ресничными червями, рассеяны в разных классах типа Nemathelminthes. Так, у примитивных коловраток и брюхоресничных червей сохранились еще участки тела, покрытые ресничками. В этих классах органы выделения представлены типичными протонефридиями. Нервная система нематод (особенно у примитивных свободноживущих морских форм) и гастротрих не противоречит основной схеме строения таковой ресничных червей. Глотка пер-вичнополостных червей, в ее более примитивных формах (классы Gast-rotricha, Nematoda и Kinorhyncha), сходна с массивной глоткой прямокишечных турбеллярий. Положение рта на переднем конце тела, характерное для первичнополостных, встречается в пределах отряда Rhabdocoela. В строении половой системы, если не считать раздельнополого состояния у многих представителей типа Nemathelminthes, нет принципиальных отличий от примитивных форм из класса Turbellaria, a у коловраток женский половой аппарат снабжен желточником. Имеются, следовательно, все основания считать, что предками типа Nemathelminthes были какие-то ресничные черви.

Значительными отличиями от ресничных червей в организации первичнополостных являются наличие первичной полости тела и задней кишки с анальным отверстием. Однако эти признаки являются результатом прогрессивной эволюции и не препятствуют принятию вышеизложенной теории происхождения типа Nemathelminthes. Интересно, что у некоторых прямокишечных турбеллярий лакуны в паренхиме настолько велики, что в них могут свободно плавать паразитические инфузории. Увеличение и слияние лакун могло привести к появлению обширной первичной полости тела.

В строении отдельных классов типа Nemathelminthes имеются, на первый взгляд, значительные отличия от турбеллярий. Для первичнополостных червей характерна сильная кутикуляризация и более или менее полное исчезновение ресничного покрова, а также установление постоянства клеточного состава (коловратки и отчасти нематоды). У нематод отсутствует кольцевая мускулатура, в нервной системе образовалось окологлоточное кольцо, а протонефридии заменены выделительными каналами кожного происхождения. У коловраток выработался коловращательный аппарат; очень сильным изменениям подверглась нервная система, глотка превратилась в жевательную, произошло распадение кожно-мускульного мешка на отдельные мышцы и т. д. У брюхоресничных и киноринх кожно-мускульный мешок также дал начало специализированным мышцам и т. д.

(37) Кольчатые черви как высшие червеобразные, метамерные целомические трохофорные животные. Основные ароморфозы. Классификация и разнообразие экологических адаптаций. Эволюционное значение. Роль в природе и для человека.

Тип Кольчатые черви (Annelida)

Среди билатерально симметричных животных кольчатые черви, как целомические, обладают более высоким уровнем организации, чем нецеломические низшие черви. Развиваясь с метаморфозом, первичноводные кольчецы проходят обязательную стадию характерной личинки трохофоры. Они представляют высший этап эволюции первой ступени целомических трохофорных животных. У аннелид выработались уже все системы органов, характерные высшим типам животных - это органы движения, дыхания, кровеносная система, вторичная полость тела, развилась метамерия тела. Начальное общее повышение организации у них тесным образом связано с таким важным экологическим моментом, как свободноподвижное существование хищника. И лишь потом, вторично, вырабатываются индивидуальные формы, которые приспосабливаются к другим отличным условиям существования — это обитатели грунта, живущие в трубках, растительноядные, паразиты. Наиболее сохранившими типовые черты формами являются морские полихеты. Перейдя в пресные воды и приспособившись к жизни в грунте, наземными формами стали происходящие от полихет олигохеты. А далее хищничество, соединённое со своеобразным паразитизмом, дало на основе олигохет группу пиявок.

В организации кольчатых червей и, в частности полихет, следует отметить несколько прогрессивно эволюционирующих комплексов. Первый комплекс адаптивных приспособлений выражается в выработке кутикулярного покрова как защитного приспособления, пришедшего на смену ресничному покрову низших червей и железистых участков тела для образования защитных трубок у форм, перешедших к сидячему или малоподвижному образу жизни. Второй сложный комплекс связан с усложнением движения тела. Возникают метамерно расположенные по бокам тела примитивные конечности. На смену движений путём сокращения всего тела пришло движение посредством локомоторных придатков - параподий, т.е. примитивных конечностей типа простого рычага. В связи с появлением параподий далее происходит образование типичных сомитов и отделение спинных продольных мышц от брюшных, дифференцируется мускулатура конечностей с образованием параподиальных и щетинковых мышечных пучков за счёт кольцевой мускулатуры стенки тела. Ветви параподиальных выростов (нотоподий и невроподий), как наиболее выступающие и подвижные образования, далее используются для ориентировки во внешней среде - на них развиваются спинной и брюшной чувствительные усики, а для газового обмена появляются ветвистые жабры. Третьим важным моментом является система целома и комплекс образований тесно связанных с ним. По своему

значению он оказывается в организме кольчатых червей ведущим. Целом свойственен не всем кольчатым червям и в разных группах возник по-разному - телобластически из мезодермальных зачатков, энтероцельно из первичной кишки, миоцеля из мускульного зачатка, гоноцеля из половых желёз. Целом в виде первых метамерных мешков с собственными стенками занимает пространство между стенкой тела и стенкой кишечника. Он обуславливает внутреннюю метамерию тела и выработку межсомитных борозд, в результате чего происходит внешнее расчленение тела на метамерные сомиты и дифференцированные на неметамерные головную лопасть и пигидиум. Правый и левый мешкицелома дифференцируют продольную мускулатуру на пары спинных и брюшных продольных мышечных лент. Целом многофункциональная система. Его жидкое содержание по своему составу изотонично морской воде и представляет транссудат из окружающих тканей. Мешки целома с жидким содержанием придают плотность телу, параподиям и вторично головной лопасти, в чём выражается его опорная функция. Трофическая функция обусловлена диффузией питательных веществ из стенки усваивающего кишечника в целомическую жидкость с последующим распределением их в прилежащие ткани и органы. С половой функциейсвязано то, что половые клетки, отделяясь от гонад, после нарушения целостности перитониального эпителия попадают в целомическую жидкость, где и проделывают часть своего жизненного цикла. Таким образом, в половых сомитах происходит не столько образование зрелых половых клеток, но и гарантированное сохранение их. Экскреторная функция связана с поступлением в жидкость целома путём диффузии из прилегающих тканей продуктов азотистого распада. С проникновением в целом амебоидных элементов образуются лимфоидные и фагоцитарные скопления, чем и объясняется фагоцитарная функция. Целом может осуществлять функцию газового обмена через тонкие участки путём диффузии углекислоты при разнице парциальных давлений и получать кислород из окружающей среды таким же образом. С целомом связана выработка аннелидного типа кровеносной системы, которая стала выполнять трофическую функцию, а с развитием периферического отдела в параподиях - газового обмена. Появление в крови дыхательного пигмента способствовало усилению окислительных процессов во всей системе органов. Далее усиленную функцию газообмена берут на себя определённые участки тела с выростами в виде жабр. При переходе к жизни в грунте жабры подвергаются разной степени редукции. Однако дифференцировку органов дыхания, которая происходит впервые среди червей, можно рассматривать как пример ароморфоза. Целом вызывает метамерное развитие экскреторной системы, сначала протонефридиального типа, а затем замену её на нефридии. С половой функцией целома связано использование нефридиев для выведения половых продуктов через образования метанефридиев и нефромиксиев. Развитие четвёртого комплекса связано с подвижностью и более совершенной ориентировкой в окружающей среде. Это выражается, прежде всего, прогрессивным развитием органов чувств -таких как хеморецепторов, антенн как механорецепторов, усложняются глаза. С переходом к сидящему образу жизни в трубках и роющему в грунте, последние могут редуцироваться или, наоборот, в виде простых глазков распространяться не только по головному отделу, но и по туловищу. Соответственно усложняется строение головного мозга. Он дифференцируется на передний - пальпарный, средний - антеннально-глазной и задний. На основе пары продольных моторных нервных стволов создаётся брюшная нервная цепочка, стволы которой соединяются поперечными комиссурами. В результате каждый сомит включает ганглии и коннективы брюшной нервной цепочки и отходящие к мускулатуре стенки тела два кольцевого двигательного нерва, располагающиеся у передней и задней границ сомита. В метамерах своеобразные дистанционные рецепторы дифференцированы на спинные и брюшные усики - составные элементы параподиального комплекса, обладающие осязательной функцией и способные воспринимать химические раздражения.

Пищеварительная система несёт типовые черты трубчатого кишечника с хорошо развитыми тремя отделами и мало затронута общим повышением организации. Ряду узким и крайне специальным модификациям подвержен передний отдел пищеварительной системы, что связано с особенностями экологии обитания и питания.

Основные аромофозы.

  1.  Метамерия. Дифференцировка тела с закономерно повторяющимися органами или их частями. Это особый тип симметрии – поступатьельная. Ее эволюционное развитие было связано с обитанием в плотных средах. Эти среды ограничивают возможности в увеличении объема тела за счет роста в толщину. Следовательно, эволюционным выходом было удлинение тела с частичной изоляцией сегментов друг от друга. А это обеспечело лучшую выживаемость.
  2.  Появление первичных отделов тела: головной и туловищный. Головной отдел по своему составу неоднороден, что связано со спецификой эмбриогенеза. Он сочетает в себе черты еще первичнополостных и вторичнополостных. Туловищный отдел так же неоднороден. Сегменты целомические, а самый задний участок тела – первичнополостной.
  3.  Появляются локомоторные органы – параподии, которые имеют ветвистое строение.
  4.  Впервые появляпется целом.
  5. Кровеносная система с пульсирующей частью спинного сосуда.
  6.  Дыхательная система в виде жабр.
  7.  Усовершенствуются органы выделения – метанефридии – связаны с целомом.
  8.  Совершенствуется нервная система. Во взрослом состоянии состоит из нескольктх отделов за счет слиянгия нескольких сегментов в составуе головного отдела. Т. е. повышается объем головного мозга. В туловищной части н. с. Закладывается только на брюшной стороне, либо в виде брюшной нервной лестницы (у низших) или нервной цепочки (у высших). При этом в пределах некоторых классов отчетливо проявляется олигомеризация в н. с. (сокращение количества нервных узлов за счет их слияния)
  9.  Усовершенствуются органы чувств. Концентрация их на переднем конце. Первичной чертой отражения филогенетической связи с плоскими червями является хорошо развитый кожно-мускульный мешок.

Подтип Беспоясковые (Aclitellata). Класс Многощетинковые черви (Polychaeta)

Морские обитатели в пресных водах единичны. На туловище нет специальной поясковой зоны половых сегментов. Подвижные формы ведут активный образ жизни, плавая в толще воды, ползая по дну или роясь в грунте. Развитие с метаморфозом, типичная личинка трохофора. У бродячих полихет хорошо выражен головной отдел. Сегменты тела чаще гомономны. Хорошо развиты боковые придатки сегментов - параподии, несущие пучки щетинок. Целомическая полость развита хорошо. Дыхание осуществляется через кожу и жабры. Половые продукты выводятся через нефридии — обычные или видоизменённые.

У сидящих полихет головная лопасть развита слабо, тело поделено на гетерономные отделы, параподии развиты слабо или частично редуцированы, жабры чаще ограничены головным участком. Нефридии развиты не во всех сегментах. Живут в трубках постоянно или временно. Небольшая группа из мизостомид паразитирует на иглокожих.

Практическое значение. Некоторые тропические формы вроде палоло — Eunice viridis употребляются человеком в пищу. Отдельные виды используются в качестве наживки при ловле рыбы, например пескожил (Arenicola marina). Донные формы многощетинковых червей в больших количествах поедаются промысловыми рыбами, камчатским крабом и другими животными. В настоящее время основу пищевого рациона осетровых рыб Каспийско-моря составляют Nereis diversicolor — донный ногощетинковый чрвь, который отсутствовал в Каспии, но в 1939 и 1940 гг. был пересечен туда из Азовского моря. Исследования, связанные с этим успешным.

Подтип Поисковые (Clitellata)

Класс Малощетинковые черви (Oligochaeta)

Обитатели пресных вод, почвы, встречаются в морской воде. В зоне половых сегментов имеется железистый поясок. Полимерные кольчатые

черви с основными чертами типа. Характерно упрощение внешнего строения, что связано с адаптацией к роющему образу жизни. Головной отдел не выражен. Придатки головной лопасти, параподии, жабры редуцированы. На месте параподии в ограниченном числе сохраняются щетинки. Кожа богата кожными железами, выделяющими слизь, что обеспечивает кожные дыхательные процессы, облегчает скольжение в почве, защищает от возможных поражений. Полостная жидкость, выделяемая на поверхность кожи в условиях сухости почвы, компенсирует недостаток влаги и обеспечивает защитную реакцию червя. Сильная продольная мускулатура обеспечивает мощные роющие движения. Рудименты параподии - щетинки способствуют продвижению вперёд и позволяют удерживаться в норке. Половая система сосредоточена в немногих передних сегментах. Гермафродиты. Имеются независимые от метанефридиев половые воронки. Развитие прямое. Имеются формы, паразитирующие на пресноводных раках.

Практическое значение.

Дождевые черви имеют большое практическое значение для сельского хозяйства. Прокладывают путь корням растений длч проникновения в глубь почвы. Кроме того ходы червей способствуют проникновению в почву воды и воздуха, чем достигается очень важное для успешного роста растений равномерное увлажнение и вентиляция почвы. Наконец, черви постепенно проглатывают большое количество земли и разрыхляют почву. В дополнение ко всему черви удобряют почву, затаскивая в свои норки листья и другие растительные остатки и способствуя этим их быстрому разложению и образованию гумуса.

Пресноводные олигохеты играют значительную роль в экономике водоемов, будучи одним из важных объектов питания донных рыб, так как в некоторых местах биомасса бентоса на 50—60% состоит из олигохет.

«Горшечного червь» — Enchytraeus, используется как корм при выращивании рыб.

Класс Пиявки (Hirudinea)

Полимерные поясковые червеобразные со стабилизированным числом сегментов. Свободноживущие хищники или эктопаразиты, питающиеся кровью других животных. Морские, пресноводные и наземные формы. Настоящие сегменты тела имеют вторичную кольчатость. У настоящих пиявок концы тела снабжены присосками. Целом редуцирован до системы лакун, просветы между органами заполнены паренхимой. Кровеносная система редуцирована в разной степени. Гермафродиты с прямым развитием.

Щетинконосные, древние пиявки, сочетают признаки пиявок и олигохет. У них на передних пяти сегментах тела вместо присосок сохраняются щетинки - остатки параподии, которые вместе с задней присоской служат для прикрепления к телу хозяина. У них сохраняются целом и кровеносная система. Паразитируют на лососевых рыбах.

Тип кольчатые черви представляет в системе животного мира высший уровень организации целомических животных, которые характеризуются наличием вторичной полости тела, выстланной перитонеальным эпителием мезодермального происхождения. Если у плоских червей в процессе эволюции вырабатывается билатеральное строение и происходит глубокая перестройка и начальное становление систем органов, то у аннелид впервые появляется набор всех систем органов, которые присуще высшим группам организмов. Черты их организации прослеживаются у всех последующих типов животных, включая и хордовых.

Кольчатые черви представляют важное звено в трофических цепях. Полихеты принимают участие в переработке морского органического вещества. Интродуцированные виды используются как кормовая база для рыб. Пресноводные олигохеты - трубочники, заглатывая грунт, способствуют минерализации органического вещества и биологической очистке водоёмов. Энхитреиды, обладая высокой плотностью на 1 кв.м

почвы и питаясь органическими остатками, наряду с дождевыми червями участвуют в почвообразовании. Среди дождевых червей встречаются почвенные, древесные и полуводные обитатели.

Пиявки известны как хищники и эктопаразиты. На сиговых рыбах паразитируют щетинконосные пиявки. Существенный вред рыбному хозяйству могут причинять некоторые хоботные пиявки, иногда хоботные пиявки могут переходить к паразитированию на теплокровных животных, проникая в различные полости тела, связанные с внешней средой. Из челюстных пиявок можно назвать конскую, большую ложноконскую. Медицинские пиявки обитают в пресных водоёмах и в естественных условиях сосут кровь различных теплокровных животных. Этот вид специально разводят и содержат в лабораторных условиях для медицинских целей и используют, главным образом, при повышенном давлении (гипертонии). Из слюнных желез этой пиявки добывают гирудин как ценное лечебное и профилактическое средство. В тропических лесах обитают сухопутные пиявки, нападающие на людей и других млекопитающих с почвы и деревьев. Эти виды могут вызывать сильное кровотечение после укуса. В природе пиявки играют роль фактора естественного отбора.

(38) Моллюски как особая группа первичноводных целомических несегментированных трохофорных животных. Сочетание плезиоморфных и апоморфных черт в их организации. Классификация. Важнейшие черты подтипов и классов. Происхождение и филогенетические связи между классами. Роль в природе и для человека.

Моллюски, или мягкотелые, - тип животных, ведущий начало от кольчатых червей. Тип включает около130000видов. К моллюскам относятся главным образом водные, реже наземные животные, характеризующиеся следующими признаками.

Тип Моллюски (Mollusca)

1. Моллюски - билатеральные, первичноротые, трехслойные, целомические животные. У брюхоногих моллюсков двусторонняя симметрия нарушена. Целом, за исключением перикардиальной полости и полостей гонад, заполнен рыхлой соединительной тканью — паренхимой.

  1. Тело несегментированное, подразделяется на 3 (голову, туловище и ногу) или 2 (туловище и ногу) отдела.
  2. Снаружи тело обычно защищено раковиной, образуемой особой складкой покровов - мантией. Между мантией и телом (его отделом - туловищем) располагается мантийная полость, соединяющаяся с внешней средой. Мантийный комплекс органов, связанный с этой полостью, у моллюсков включает органы дыхания (жабры), сердце, прилегающее к мантийной полости, заднюю кишку с анальным отверстием, выводные протоки выделительной и половой систем, органы химического чувства - осфрадии.

4. Кровеносная система незамкнутая. Кровь из главных сосудов изливается в промежутки между органами - синусы. Имеется сердце (ароморфоз), располагающееся в остатке целома — перикардиальной полости.

5. Органы дыхания у первичноводных моллюсков - жабры, у наземных и вторичноводных — легкое (специализированный участок мантии).

  1. Для пищеварительной системы характерно наличие в глотке особой роговой пластинки, покрытой зубчиками, - терки (радулы), а также хорошо развитых пищеварительных желез — печени и слюнных.
  2. Органы выделения - почки (две или одна), представляющие собой видоизмененные целомодукты, произошедшие от общего зачатка с сердцем и гонадами. Они начинаются в перикардиальной полости и открываются наружу в мантийной полости (у первичноводных) или непосредственно во внешнюю среду (у наземных моллюсков).
  3. Нервная система обычно разбросанно-узлового типа, состоящая из 5 или 3 пар нервных узлов, соединенных продольными стволами. У наиболее примитивных моллюсков (боконервных, моноплакофор) она состоит из окологлоточного кольца и двойной брюшной нервной цепочки. У наиболее высокоорганизованных (головоногих моллюсков) – головной мозг с наружной хрящевой черепной капсулой.
  4. Размножение только половое. Раздельнополые или гермафродиты. У водных моллюсков половые железы открываются в мантийную полость, у наземных - с помощью особых протоков - непосредственно наружу. Дробление яйца спиральное, характерное для первичноротых. Развитие с превращением или прямое.

Подтип Раковинные моллюски (Conchifera)

Раковина, если имеется (первичное состояние), то цельная или двустворчатая, известковая, покрытая сверху органическим слоем. Туловищный отдел обычно хорошо развит. Нервная система обычно разбросанно-узлового типа (кроме моноплакофор).

Класс Брюхоногие моллюски (Gastropoda)

1. Раковина цельная, обычно спирально закручена, иногда редуцирована.

  1. Тело состоит из трех отделов - головы, туловища и ноги. Туловище обычно хорошо развито и имеет вид объемистого мешка (туловищного мешка).
  2. Характерна вторичная асимметрия (дисимметрия), выражающаяся в перекручивании тела в той или иной степени вокруг своей оси (торсии), часто — утрата парности в строении важнейших систем органов (одного желудочка сердца, одной жабры, одной почки) и в развитии объемной спирали (турбоспирали) раковины и туловищного мешка.

Подкласс Легочные моллюски (Pulmonata).

Представители: виноградная улитка (Helix pomatia),

обыкновенный прудовик (Limnaea stagnalis), болотный прудовик (Limnaea palustris), слизни (Limax sp., Agrion sp.).

Класс Двустворчатые моллюски (Bivalvia, или Lamellibranchia)

  1. Тело двусторонне симметричное, состоит из двух отделов туловища и ноги. Голова полностью редуцирована вместе с передней кишкой и головными ганглиями.
  2. Раковина состоит из двух створок, подвижно соединенных на спинной стороне роговым лигаментом.
  3. Дыхание с помощью жабр - обычно пластинчатых (отряд настоящие пластинчатожаберные) или нитчатых (отряд нитчатожаберные).
  4. Питание осуществляется путем фильтрации воды с взвешенными микроскопическими органическими частицами через мантийную полость, в которой осуществляется и газообмен.
  5. Живут в морях и пресных водоемах, ведут малоподвижный или неподвижный образ жизни.

Отряд Настоящие пластинчатожаберные, или Униониды -Eulamellabranchia

Представители: беззубка (Anodonta spp.), перловица (Unio spp.).

Класс Головоногие моллюски (Cephalopoda)

  1. Первичноводные, морские.
  2. Тело двусторонне симметричное.
  3. Тело состоит из двух отделов — головы и туловища. Нога в процессе эволюции дифференцировалась на щупальца (руки), сместившиеся на голову и окружившие рот, и воронку - орган, связывающий мантийную полость с внешней средой.
  4. У большинства видов раковины нет или она рудиментарна и скрыта под кожей спины.
  5. Кровеносная система сложная, практически замкнутая.

6. Центральная нервная система представлена головным мозгом, заключенным в хрящевую черепную капсулу.

7. Хорошо развиты органы чувств, особенно - сложные глаза. Большинство головоногих моллюсков - активные хищники. Они передвигаются по реактивному принципу, выталкивая воду из мантийной полости через воронку.

Отряд Десятиногие (Decapoda).

Представители: кальмар (Lolito sp.), каракатица (Sepia officinalis).

Отряд восьминогие (Octopoda)

Представитель: осьминог (Octopus sp.).

(39) Членистоногие как высший тип первичноротых животных. Основные ароморфозы, позволившие им освоить различные среды обитания. Классификация, важнейшие черты организации и среда обитания представителей подтипов и классов.

Тип членистоногих (Arthropoda) – самый крупный почислу видов тип, содержит свыше 1 500 000 видов. Водные и сухопутные формы, обладающие членистыми конечностями и сегментированным телом.

Все Arthropoda характеризуются следующими основными признаками:

1. Членистоногим присуща гетерономность сегментации. Сегменты Arthropoda обладают различным строением в разных участках тела. Группы сходных сегментов выделяются в особые отделы тела, тагмы. Чаще всего различают три тагмы: голову, грудь и брюшко. Сегменты в пределах тагм, так же как и сами тагмы, могут сливаться друг с другом.

Количество сегментов, составляющих тело членистоногих, сильно; варьирует в различных систематических группах. При этом проявляется тенденция к уменьшению и стабилизации числа сегментов. Наиболее постоянен сегментарный состав головного отдела (не всегда обособленного в виде самостоятельной тагмы), который состоит из головной лопасти, или акрона, и четырех следующих за ней сегментов. Акрон гомологичен простомиуму полихет, а его придатки, антеннулы, или усики, соответствуют пальпам последних. Грудь и особенно брюшко в этом отношении более изменчивы. Заканчивается тело анальной лопастью — тельсоном, гомологичной пигидию кольчатых червей.

2. Конечности членистоногих, филогенетически развившиеся из параподий полихет, подвижно соединяются с телом при помощи суставов и состоят из нескольких члеников. Конечности представляют собой много коленный рычаг, способный к сложным движениям в отличие от параподий кольчецов, совершающих однообразные взмахи в одной плоскости.

Конечности, расположенные на разных тагмах, зачастую специализируются для выполнения несхожих функций — захвата и измельчения пищи, движения, дыхания и т. п. Конечности брюшных сегментов у многих Arthropoda исчезают.

3. Тело членистоногих покрыто хитиновой кутикулой, образующей наружный скелет, в котором различают твердые пластинки — склериты и мягкие сочленовные мембраны. Каждый сегмент тела, как правило, покрыт 4 склеритами: дорзально располагается спинная пластинка — тергит, вентрально — брюшная пластинка, или стернит, и по бокам между ними — боковые пластинки.

Химический состав кутикулы сложен. Она включает липоиды, протеины и хитин, азотистое органическое эластичное вещество, стойкое химически. Затвердение кутикулы связано с тем, что хитин бывает пропитан углекислой известью (у ракообразных и многоножек) или инкрустирован задубленными белками (паукообразные, насекомые).

Ввиду того, что тело животного одето неподатливым наружным скелетом, рост членистоногих сопровождается линьками. Старая кутикула периодически отстает от тела, а кожным эпителием выделяется новая очень мягкая кутикула; при этом старая кутикула лопается, и животное вылезает из нее, оставляя пустой чехол. В тот короткий период, пока новая кутикула мягка, и происходит увеличение размеров тела. После затвердения кутикулы, на что уходит от нескольких часов до нескольких дней, животное сохраняет приобретенные им размеры до следующей линьки.

В теле Arthropoda отсутствует мерцательный эпителий — особенность, определяемая отчасти сильной кутикуляризацией членистоногих, у которых не только покровы, но и часть кишечника, половых протоков и других органов выстлана кутикулой, исключающей возможность развития ресничек.

4. Мускулатура Arthropoda представлена отдельными мышечными пучками — мышцами, не образующими сплошнога кожно-мускульного мешка. Мышцы имеют поперечнополосатую структуру.

Полость тела всех Arthropoda имеет двойственное происхождение. Во время эмбрионального развития у них в большинстве случаев закладывается сегментированный целом. Впоследствии стенки целомических; мешков разрушаются, и целомические полости сливаются как друг с другом, так и с остатками первичной полости тела. Таким образом, формируется смешанная полость тела, или миксоцель, в которой и располагаются внутренние органы.

5. Пищеварительная система членистоногих состоит из трех отделов — передней, средней и задней кишок. Передний и задний отделы кишечника, будучи эктодермальиыми, несут кутикулярную выстилку. С разными отделами кишечного тракта связаны железы, секретирующие пищеварительные ферменты.

6. Кровеносная система членистоногих характеризуется появлением центрального пульсирующего органа — сердца, который отсутствует у кольчатых червей. Вместе с тем кровеносная система становится незамкнутой: имеются лишь главные кровеносные сосуды — аорта и артерии, из которых гемолимфа изливается в полость тела и омывает внутренние органы. Затем она вновь поступает в сосуды и сердце.

Гемолимфа — жидкость двойственной природы, она частично соответствует настоящей крови, заполняющей кровеносную систему большинства кольчатых червей, а частично — целомической жидкости. Функции гемолимфы в основном соответствуют функциям крови.

  1. Органы дыхания членистоногих разнообразны. В одних случаях конечности целиком или только их части преобразуются в органы водного дыхания — жабры. Органы воздушного дыхания наземных форм — легкие — также представляют видоизмененные конечности. И, наконец, у высших членистоногих для дыхания служит особая трахейная система.

Трахеи — тонкие воздухоносные трубочки эктодермального происхождения, возникающими как глубокие впячивания покровов. Стенки трахей выстланы продолжением наружной кутикулы, которое на всем протяжении трахейной трубки образует спиральное утолщение, не дающее трахеям спадаться. Трахеи начинаются парными дыхальцами, или стигмами, лежащими на брюшной стороне сегментов туловища. Смена воздуха в трахеях происходит в следствие изменения объема тела при сокращении и расслаблении мускулатуры.

  1. Нервная система построена по типу таковой кольчатых червей и слагается из парного головного мозга, окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки. Головной мозг большей частью состоит из трех отделов — протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума. Часто наблюдается концентрация ганглиев брюшной нервной цепочки и образование за счет их слияния крупных нервных узлов.
  2. Выделительная система членистоногих представлена видоизмененными целомодуктами — коксальными железами или же особыми органами, возникшими в пределах типа членистоногих, а именно мальпигиевыми сосудами (с. 352).
  3. Членистоногие обладают только половым способом размножения, причем они, как правило, раздельнополы. Нередко имеется явственный наружный половой диморфизм.

К основным ароморфозам типа членистоногих относятся:

1) гетерономная метамерия, выражающаяся ва разделении тела на специализированные отделы, в пределах которых происходит слияние сегментов;

2) наличие хитиновой кутикулы, выполняющей скелетную и защитную функции;

3) наличие членистых конечностей, выполняющих различные функции (локомоторную, органов захвата добычи и питания, защитную, половую;

4) поперечнополосатая соматическая мускулатура;

5) наличие сердца.

В пределах же типа членистоногих, в подтипах хелицеровых и трахейнодышащих, возникают новые ароморфозы, обеспечивающие выход представителей этих обширных групп на сушу, а насекомым - еще и освоение воздушного пространства в качестве среды обитания.

К типу членистоногих относятся 3 современных подтипа жабродышащих (Branchiata), трахейных (Tracheata), хелицеровых (Chelicerata) и один подтип, включающий только вымерших членистоногих - трилобитообразных (Trilobitomorpha).

1. Подтип Жабродыщащие (Branchiata)

Включает класс ракообразных. Характеризуется в целом комплексом наиболее древних (плезиоморфных) морфологических, анатомических и физиологических особенностей. Первичноводные. Они дышат с помощью жабр, даже те из них, которые перешли к обитанию на суше во влажной среде (мокрицы). Жабры представляют собой пластинчатые выросты на дорсальной стороне в основании конечностей (эпиподиты). У некоторых мелких ракообразных органы дыхания отсутствуют, а газообмен осуществляется через покровы. Тело состоит из головы, груди и брюшка, голова и грудь часто срастаются в головогрудь. В наименьшей степени из всех членистоногих выражена гетерономность сегментации, что проявляется в значительном сходстве строения отделов тела, особенно у жаброногов. На голове, помимо ротовых придатков как видоизмененных конечностей, имеются 2 пары усиков, т.е. голова характеризуется наиболее полным составом придатков из всех членистоногих. В строении плавательных ног проявляются черты двуветвистого строения, характерного для параподий кольчатых червей (пример - речной рак). Органы выделения - антеннальные или коксальные железы.

Класс Ракообразных (Crustacea) включает несколько подклассов, каждый из которых, в свою очередь, объединяет несколько отрядов. Основные подклассы: 1) жаброногие (представители: жаброног, щитень, дафния), 2) максиллоподы (представители: циклоп, морские рачки калянусы, карпоеды, морские уточки, морские желуди, или балянусы), 3) ракушковые, или остракоды, 4) высшие раки, включающий отряды ротоногих (представитель: рак-богомол), равноногих (представители: водяной ослик, мокрицы), разноногих (представители: бокоплав, морские рачки гаммарусы), десятиногих (представители: креветки, широкопалый и узкопалый речные раки, морские раки - лангусты, омары, крабы, раки-отшельники и др.).

Значение ракообразных в морских и пресноводных экосистемах весьма велико, как потребителей разлагающихся веществ, детрита, планктона. Сами они служат источником питания рыб и китообразных. Некоторые ракообразные (речные раки, омары, лангусты, крабы креветки используются человеком в качестве пищевых продуктов, главным образом, деликатесных).

2. Подтип Трилобитообразные (Trilobitomorpha)

Полностью вымершая очень большая по числу видов группа палеозойских морских членистоногих. Известно примерно 10 тысяч видов. Характеризуются сочетанием примитивных черт червеобразных животных и настоящих членистоногих. Сегментация преимущественно гомономная. Тело у более примитивных подразделяется только на 2 отдела: голову и туловище, у эволюционно более продвинутых - на 3 отдела: голову, грудь и хвостовой щит, состоящий из ряда слившихся между собой сегментов. Дифференцировка конечностей отсутствовала. Количество сегментов туловища довольно велико - несколько десятков. Название типа (трилобиты, т.е. «трехлопастные») основано на морфологической особенности - разделении туловища двумя продольными бороздами на три лопасти. Личинка трилобитов (протаспис) по своей морфологии очень сходна с личинкой полихет - трохофорой, что служит еще одним доказательством происхождения членистоногих от кольчатых червей.

3. Подтип Хелицеровые (Chelicerata)

Включает класс первичноводных мечехвостов и класс наземных паукообразных (некоторые виды — вторичноводные). Тело подразделено на головогрудь и брюшко. На головогруди 6 пар конечностей: хелицеры, педипальпы и 4 пары ходильных ног. Хелицеры и педипальпы имеют разное строение в зависимости от способа питания. На брюшке плавательные ножки с жаберными придатками имеются только у мечехвостов. У паукообразных типичные конечности отсутствуют. Они преобразованы в легочные мешки, половые крышечки, паутинные бородавки и др. Дыхание у мечехвостов с помощью жабр, у паукообразных - легких (скорпионы, часть пауков), трахей (солытуги, клещи) или тех и других (многие пауки, в том числе паук-крестовик). Представители: мечехвосты (прибрежные участки тропических побережий океанов), скорпионы, фаланги пауки (паук-крестовик, тарантул, каракурт, серебрянка и др, клещи, в том числе собачий клеш и др.).

4. Подтип Трахейнодышащие (Tracheata)

Высшие трахейнодышащие членистоногие. Дышат только с помощью трахей. Имеется одна пара усиков, которая гомологична антеннулам (1-й паре антенн) ракообразных и принадлежит акрону. Сердце трубчатое, располагается на спинной стороне полости тела. Органы выделения -мальпигиевы трубочки. Подразделяется на 2 класса.

Класс 1. Многоножки (Myriapoda)

Низшие трахейные. Тело подразделено на 2 отдела - голову и туловище, состоящее из многих сегментов. Крыльев нет. Эпикутикулы (самый наружный, очень тонкий, влагонепроницаемый слой кутикулы) нет. Ведут скрытный образ жизни. Днем прячутся под корой, стволами деревьев и в других укрытиях.

Класс 2. Насекомые (Insecta)

Высшие по своей организации и степени освоения различных сред обитания членистоногие и вообще первичноротые. Крупный ароморфоз -приобретение в процессе эволюции насекомыми крыльев позволил им освоить воздушное пространство как новую среду обитания, без утраты наземной сферы как среды обитания. Тело состоит из трех отделов -головы, груди, брюшка. Строение ротового аппарата очень разнообразно и связано с характером пищи и способом ее приема. На груди располагаются 3 пары ног, имеющих различные модификации в связи с характером передвижения и среды обитания. Крыльев две или одна пара крыльев, которые нередко частично или полностью редуцированы в связи со специфическим образом жизни, например, у эктопаразитов. Самый наружный слой кутикулы - эпикутикула (сложный комплекс восков и липидов), хорошо защищающий организм от потери воды. Особенности ротового аппарата и всей пищеварительной системы связаны с характером питания. Органы дыхания - сложно разветвленная трахейная система. Развитие у большинства с неполным или полным превращением. Играют огромную роль в природе как опылители растений, потребители живой и мертвой органической продукции, мелиораторы почвы. Для человека полезны опылением культурных и дикорастущих покрытосеменных растений, как поставщики ценных пищевых продуктов и лекарственных материалов (мед, прополис и их производных, натуральный шелк), как регуляторы численности вредных видов (паразиты и хищники). Ряд видов насекомых - вредители сельского и лесного хозяйства (клоп вредная черепашка, колорадский жук, хлебный жук кузька, бабочки капустная белянка, луговой мотылек, озимая совка и др.).

(40) Ракообразные как первичноводные членистоногие, сохранившие комплекс плезиоморфных черт в строении и физиологии. Классификация, разнообразие, экологические адаптации, роль в природе и для человека.

Класс Ракообразные (Crustacea)

Первичноводные членистоногие, связанные в филогенетическом отношении с предковыми формами, которые вели водный образ жизни. Ракообразные населяют моря, пресные водоёмы различного происхождения, некоторые перешли к наземному образу жизни, но в условиях высокой влажности. Переход к членистым сопровождается усложнением их общей организации. Из основных морфофизиологических преобразований следует указать на следующие. Во-первых, произошла специализация покровов тела и выработки наружного скелета. Усложняются химический состав кутикулы, основными элементами которой стали такие вещества, как липоиды, протеины и хитин, пропитанный у ракообразных углекислой известью. Химически стойкая и инкрустированная известью защитная кутикула ракообразных позволила некоторым формам выйти на сушу и адаптироваться к наземному образу жизни (крабы, крабоид пальмовый вор). Далее это повлекло к распаду кожно-мускульного мешка, который был характерен для кольчатых червей (полихет), на отдельные мышечные пучки, связующие разноимённые склериты, а также появилась смешанная полость тела — миксоцель, выработались дифференцированные членистые конечности Спинной кровеносный сосуд стал выполнять функцию сердца В процессе начавшейся цефализации, которая была намечена у кольчатых червей гомономная сегментация тела у членистоногих заменяется гетерономной, а ряд первичных туловищных конечностей стал выполнять функ ротовых органов, сформировались ткани тела.

Среди членистоногих, сохранивших первичный водный образ жизни наиболее примитивные признаки сохраняются как среди «низших», так и высших (Malacostraca) ракообразных. Жабродышащие (Branchiata) -наиболее древняя группа среди современных ракообразных, ведущ водный образ жизни. Представители ряда современных отрядов уже встречались в кембрии. Наиболее примитивные формы сохранили исходные предковые (плезиоморфные) признаки и до наших дней. Наиболее ярко и достаточно в полной мере они проявляются у жаброногих раков (Branchiopoda). У представителей из отряда жаброногие раки (Anostraca) туловище имеет гомономное расчленение, нервная система; лестничного строения, сердце в незамкнутой кровеносной системе имеет трубчатое строение с метамерными остиями в каждом сегменте. У этих представителей сохраняется первичная голова - протоцефалон видоизменёнными конечностями - антеннами. Посегментно в гpyднoм отделе остаются древние двуветвистые конечности. Древняя полимерная сегментация тела также хорошо выражена у листоногих раков, щитней раковинных листоногих раков. У большинства низших раков грудные примитивные конечности остаются мультифункциональными двигательной и жевательной функциями. У цефалокорид (подклсс Cephalocarida) на головных и грудных сегментах сохранились однотипные двуветвистые конечности, а максиллоподам (подкласс Maxillopoda) из отряда мистакокариды (Mystacocarida) свойственно двуветвистое строение антенн и челюстей, которые используются ими для передвижения. Не лишены примитивных признаков и высшие раки (подкласс Malacostraca) У ряда представителей из высших раков сохранился первичный отдел головы - протоцефалон, который свойственен низшим ракообразным,а брюшной отдел, посегментно, снабжён брюшными двуветвистыми конечностями, выполняющими в большей степени дыхательную функцию чем половую или локомоторную. В процессе эволюционных преобразований у ракообразных сохраняется одна пара экскреторных, желез в максиллярном сегменте у низших или в антеннальном, «зеленая железа», у высших ракообразных. Однако у такого представителя, кан Небалия из отряда тонкопанцирные раки (Leptostraca) и ряда других форм ракообразных, имеются во взрослом состоянии метамерно расположенные обе пары экскреторных желёз.

Класс ракообразные делят на несколько подклассов с характернымй: представителями по своему строению и особенностям экологии. подкласс жабровые (Branchiopoda) сведены примитивные ракообразные, которых первичные предковые признаки сохранились до наших дней Характерными для отряда жаброногов являются представители рода Branchipus, а из отряда листоногие - щитни и ветвистоусые (дафния). Жаброноги обитают во временных пересыхающих водоёмах (Branchipus stagnalis) и разной степени солёности (Artemia salina). Все они хорошие биофильтраторы, отцеживают корм с помощью грудных двуветвистых ножек. Щитней можно чаще встретить во временных эфемерных водоёмах. Их яйца могут выдерживать долгое высыхание, перепады температур, оставаясь жизнеспособными. В благоприятных условиях метаморфоз протекает в течение двух недель. Узкая приспособленность щитней к обитанию во временных водоёмах позволила виду Triops canciformes, который известен из триасовых отклонений, дожить не изменившись до современных дней.

Ветвистоусые - планктонные рачки с карапаксом в виде двустворчатой раковины. Хорошо развитые антенны служат им для движения, антеннулы редуцированы. Для некоторых видов ветвистоусых характерны гетерогония - чередование партеногенетического и полового поколений и сезонная модификационная изменчивость - цикломорфоз.

Подкласс цефалокариды (Cephalocarida) представлен группой мелких (до 3 мм) морских пелобионтов, имеющих примитивное строение, которое характерно для предков всех ракообразных. Антенны расположены позади рта как у личинок, а максимальные сегменты головы снабжены ножками, сходными с грудными ногами. Грудной отдел с гомономной сегментацией и однотипными двуветвистыми мультифункциональными конечностями. По своим признакам цефалокариды занимают центральное положение в классе ракообразные. Из их конечностей можно вывести все типы, свойственных разным подклассам и отрядам ракообразных. В особенности сходны конечности цефалокарид и жаброногов как по функциям, так и по форме. Строением головы и брюшка они напоминают веслоногих, много общего и с личинками высших ракообразных. Вероятно, они сохранили многие признаки, которыми обладали когда-то общие предки всех ракообразных. В состав подкласса максиллоподы (Maxillopoda), наряду со свободноживущими, входят ракообразные, ведущие сидяче-прикреплённый образ жизни, сильно изменивший их организацию. У веслоногих из отряда Copepoda голова сливается с первым грудным сегментом, образуя головогрудь. Грудь состоит из пяти, а брюшко лишено конечностей из четырёх сегментов. Первая пара антенн и наиболее хорошо развитые грудные ножки служат только для плавания. Мандибулы массивные, максиллы выполняют роль цедильного аппарата. Кровеносная система не развита, дышат всей поверхностью тела. Строение паразитических видов сильно отклоняется от типичного. Головные придатки превращаются в органы прикрепления к хозяину и в связи с этим часто имеют вид хитиновых крючков, шипов, присосок. Типичный представитель - карповая вошь (Argulus foliaceus) из отряда Branchiura (Карпоеды). Птавательные ножки иногда исчезают совсем или число их сокращается. В большей или меньшей степени исчезает сегментация тела, покровы становятся мягкими. Специализированные паразиты приобретают червеобразную форму тела и теряют всякое сходство с ракообразными как Dendrogaster dichotomus - эндопаразит морских звёзд из отряда мешкогрудых раков. Представители из отряда усоногих (Cirripedia) являются морскими обитателями, некоторые способны выносить опреснение. Во взрослом состоянии ведут сидячий образ жизни, прикрепившись к различным подводным предметам, в том числе к днищам судов или к самым разнообразным морским животным.

Прикреплённый образ жизни сильно изменил организацию усоногих. У них выработалась твёрдая известковая раковина, состоящая из различного числа сочленённых пластинок. Исчезла наружная сегментация и хитиновый панцирь. Перестроилась голова, которой рачки прикрепляются к субстрату, укоротился и почти исчез брюшной отдел. Изменилась функция конечностей, которые стали служить не для передвижения, а для загона воды в мантийную полость. Представители морская уточка — Lepas и морской желудь - Balanus.

Для большинства высших раков, подкласс Malacostraca, характерно постоянство сегментарного состава тела. Голова состоит из акрона и четырёх сегментов, грудь - из восьми, а брюшко - из 6-7 сегментов и тельсона. Брюшко обычно снабжено шестью парами двуветвистых конечностей - один из плезиоморфных признаков, которые у крабоидов (раки отшельники) и крабов могут редуцироваться в разной степени. Нередко протоцефалон остаётся свободным, а гнатоцефалон, слившись с другими сегментами, образует челюстегрудь. Иногда срастаются между собой или с тельсоном брюшные сегменты, как, например, у мокриц. У обитателей водной среды дыхание осуществляется при помощи жабр. Большинство мокриц (отр. Isopoda) - обитатели суши. Они дышат как настоящие водные животные, но используют кислород, который растворён в топком слое влаги, покрывающей их жабры на брюшных ножках. Некоторые даже орошают свои жабры жидкостью, выделяемой из анального отверстия. У других мокриц передние брюшные ножки имеют псевдотрахеи - органы воздушного дыхания. У некоторых сухопутных десятиногих ракообразных дыхательная система сильно изменяется. У крабоида пальмового вора (Birgus latro) на внутренней поверхности стенок жаберных полостей развиваются гроздевидные складки кожи с многочисленными разветвлениями кровеносных сосудов. Такие псевдолёгкие позволяют использовать кислород воздуха, заполняющего жаберные полости.

В процессе эволюции ракообразные заняли разные экологические ниши. Исходным морфоадаптивным типом были плавающие пелагически-бентосные формы, от которых специализировались планктические, нектические и бентосные. Часть перешла к паразитизму, а некоторые вышли на сушу. Адаптивной специализацией к внешней среде объясняется и практическое значение ракообразных. Все они занимают определённое место в биологической цепи питания. Ряд из них играет важную роль В очистке водоёмов - питаясь одноклеточными водорослями, мелкими органическими частицами, они являются хорошими биофильтратами. Донные обитатели питаются растительными остатками, детритом, имеют значение в биоценозах как сапрофаги и способствуют процессам деструкции органических остатков. Ракообразные представляют хорошую кормовую базу для рыб, некоторых китов. Важное практическое значение имеют десятиногие раки, так как они представляют ценный продукт питания. Промысел десятиногих раков широко развит в мире. Добывают креветок, омаров, лангустов, крабов и крабоидов (камчатский краб). Из пресноводных важное значение имеют речные раки. Многие ракообразные являются экто- и эндопаразитами водных животных, служат промежуточными хозяевами паразитических червей, например, широкого лентеца, ришты, ремнеца, некоторых скребней.

(41) Насекомые как высшие трахейнодышащие членистоногие. Ароморфозы, позволившие им широко освоить суши и воздушную среду. Важнейшие черты организации. Классификация, разнообразие, экологические адаптации, роль в природе и для человека.

Насекомые (Insecta) двустороннесимметричные, трехслойные, первичноротые, с сегментированным телом, гетерономной метамерией. Покровы - хитиновая кутикула; конечности членистые функции: локомоторную, защитную, органов схватывания и измельчения пищевых материалов, половых придатков. Полость тела смешенная – миксоцель; кровеносная система незамкнутая; рост сопровождается линьками. При этом ароморфозом – гетерономную сегментацию, членистые конечности и их прогрессивную дифференцировку в процессе адаптивной радиации, включая дифференцировку ротового аппарата. Приобретение в процессе эволюции крыльев) позволило крылатым насекомым освоить воздушное пространство как новую среду обитания. Тело состоит из 3 отделов - головы, груди, брюшка. Скрыточелюстные (Entognata)-грудной отдел слабо обособлен от брюшного. Есть мандибулы и максилы. На голове усики, простые глазки, на брюшке - двигательные, дыхание трахейное или только кожное. отр Бестяжковые, отр. Ногохвостки, отр. Двухвостки. Насекомые открыточелюстные (Entognatha) – тело состоит головы с усиками и 3 пар ротовых конечностей, брюшка без конечностей; дыхание трахейное. Достигают прогресса благодаря жизни на суши (строение покровов, многофункц особенности выделительной системы, трахейной, появление органов полета, особ эмбриогенеза и постэмбриогенеза обеспечивают независимость от факторов сухопутной среды. Пищеварительная система состоит из 3 отделов, есть слюнные железы, пищеварительные ферменты. Органы выделения: мальпигиевые сосуды (осморегуляции, накопления) Кров.система - незамкнутая, кровь – гемолимфа (снабжение органов питат вещ-вами ,гуморальная регуляция) , есть сердце. Дыхат: трахеи и дыхальца.(транспорт О2 к тканям). Н.С.: брюшная нервная цепочка, есть г.м. С ЦНС связана сист. симпатических нервов. Размножение половое, раздельнополые; диморфизм, партеногенез. развитие с превращением или нет. П.кл. Первичнобескрылые - низкие черты организации крыльев. Рот.аппарат - грызущий; раз - прямое. Отр.Щетинохвостки. П.кл. Крылатые (Pterygota): Поденки (Ephemeroptera), стрекозы (Odonata), Таракановые (Blattodea), Богомоловые (Mantodea), Термиты (Isoptera), Прямокрылые (Orthoptera), Вши (Anoplura), Равнокрылые (Homoptera), Клопы (Hemiptera), Сетчатокрылые (Neuroptera), Жуки (Coleoptera), Перепончатокрылые (Hymenoptera), Двукрылые (Diptera), Блохи (Aphaniptera), Ручейники (Trichoptera), Бабочки (Lepidoptera). Значение: важное звено пищевых цепей; производят полезные для человека продукты (мед, воск, прополис, пчелиный яд (медицина); объекты биотехнологии (для борьбы с нас вредителями).

(42) Общая характеристика иглокожих как вторичноротых древних морских животных, обладающих вторичной радиальной симметрией. Особенности организации и образа жизни морских звезд, морских ежей и голотурий.

Тип Иглокожие(Echinodermata) составляют морские целомические животные; вторичноротые. Распространены во всех соленых морях на разных глубинах. Сочетание билатеральной симметрии с радиальной(5-лучевой). Обладают известковым скелетом (функция: защита, опора для внутренних органов). Вторичная полость тела - целом, выполняет функции: полость для органов, гомеостаз внутренней среды, опора, транспорт. Характерна амбулакральная система – двигательная, на амбулакральных ножках, которые служат еще и для подачи пищи ко рту. Н.с. неганглиозного типа, закладывается в виде тяжа путем погружения внутрь зародыша эктодермальной пластинки. Дыхание через кожу, кожными жабрами, амбулакральными ножками, щупальцами. Органов выделения нет. Амебоцисты поглощают из целома экскреты, которые затем удаляют через кожу. Н.с. состоит из нервного кольца и отходящих от нее радиальных нервных стволов. Органы чувств: чувствительные клетки; равновесия (глубоководных голотурий). Раздельнополый деморфизм выражен слабо. Оплодотворение наружное; личинка – диплевра. Есть живородящие. 4 типа питания: зоо-, фито-, детрито- ,планктонофагия. Кл. Морские звезды (Asteroidea)- звездообразные формы. Различные типы питания, движения. Особенности – наличие радиальных лучей, в которые заходят органы. Характерно скользящие движение амбулакральных ножек. (Asterias rubens) Кл. Морские ежи (Echinoidea) Малоподвижные, донные, шаровидной или яйцевидной формы. Хорошо развит скелет, образующий панцирь; движутся на амбулакральных ножках. 2 Подкласса: Правильные ежи и Неправильные ежи. У правильных наличие жевательного аппарата - Аристотелев фонарь. Личинка - эхиноплетеус. Кл. Голотурии (Holothuroidea) Медленно ползают; тело продолговатое; билатеральная симметрия преобладает; детритофаги; раздельнополые, есть гермафродиты.

Роль: в биологических цепях, в почвообразовании, в состав осадочных пород - мрамор, известняк; голотурии в пищу.

(44) Основные направления эволюции нервной системы и органов чувств у беспозвоночных животных.

Нервная система впервые появилась у кишечнополостных - гидра, полипы. Нервная система у них называется диффузного типа. Она представляет собой разбросанные клетки в эктодерме, которые соединяются нервными отростками. Никаких нервных узлов и нервной трубки нет. Центрального участка нервной системы тоже нет. С помощью нервных клеток, разбросанных в эктодерме, происходит узнавание химически стимулов из внешней среды. Нервные импульсы распространяются по всему телу без специальной их координации. В связи с этим реакции кишечнополостных на внешние раздражения очень медленные.

У крупных представителей Т. Киш. – медуз- формируются уже 8 нервных сгущуний, которые соединяются между собой кольцевым нервом.

Органы чувств у полипов отсутствуют, а у медуз формируется комплекс органов чувств в виде краевых телец = рапалиев в числе 8. В точности напротив 8 нервных сгущений. В состав рапалиев входят глазки различной сложности и орган равновесия = статоцист.

Усложнение нервной системы наблюдается у Плоских червей - планария, сосальщики.

У самых примитивных ресничных червей - у бескишечных тутбеллярий- такая же диффузная н.с., как у кишечнополостных. Однако, у большинства Плоских червей развивается головной мозг- это условное понятие. Это скопление нервных клеток на переднем конце тела. От него отходят несколько пар продольных нервных стволов – 3 или 6, которые соединяются поперечными нервными тяжами. Этот тип называется ортогон.

У свободноживущих Плоских червей - планарий - имеются светочувствительные глазки на переднем конце тела -1,2..пар.

У паразитических Плоских червей нервная система и органы чувств редуцируются в значительной мере, т.е. скопление нервных клеток на переднем конце тела очень слабое, а нервные тяжи очень тонкие. Органы чувств редуцируются практически полностью.

Такой же тип нервной системы, т.е. ортогон представлен у круглых червей - аскарида. Только вместо сплошного скопления нервных клеток на переднем конце тела формируется окологлоточное кольцо. Большинство Круглых червей паразиты и нервная система развита у них слабо, а органа чувств отсутствуют, кроме групп химически чувствительных клеток, воспринимающих присутствие полового партнёра.

Дальнейшее усовершенствование нервной системы проявляется у Кольчатых червей и взявших от них начало таксономических групп. У Кольчатых червей формируется настоящий головной мозг, состоящий нередко из 3 отделов: передний, средний и задний мозг, и отходящих от него окологлоточных нервных тяжей, и проходящей вдоль брюшной стороны тела брюшной нервной цепочки.

В Т. Моллюсков у низших моллюсков головной мозг и 1 пара продольных брюшных нервных стволов широко расставлена между собой, соединенных поперечными тяжами наз. брюшная нервная лестница.

У большинства моллюсков- брюхоногие, двустворчатые- у них нервная система разбросанно-узлового типа, несколько пар нервных узлов и они соединены продольными нервными тяжами.

У Головоногих моллюсков все нервные узлы концентрируются в виде хорошо развитого головного мозга, покрытого хрящевой черепной коробкой.

Органы чувств у Кольчатых червей и у Моллюсков, кроме двустворчатых, хорошо развиты. Это глаза, щупальца, чувствительные клетки, разбросанные в коже. Особенно хорошо развиты глаза у головоногих. Они по сложности почти не уступают глазу человека.

Наиболее хорошо развита нервная система у Членистоногих, особенно у Насекомых. Головной мозг состоит из 3 отделов. При этом передний мозг управляет сложным поведением, окологлоточными нервными тяжами и брюшной нервной цепочкой. При этом проявляется тенденция к сокращению числа нервных узлов БНЦ и их слияние между собой, т.е. концентрация нервной системы.

Органы чувств у насекомых хорошо развиты. Сложные фасеточные глаза воспринимают цвета. Есть органы химического и механического чувства- усики. Нередко есть орган слуха - на голенях у кузнечика.

У Иглокожих нервная система развита слабо и имеет кольцевидный характер- 3 кольца. Органы чувств практически неразвиты.

(46) Пути эволюции онтогенеза позвоночных животных.

Немецкий ученый Э. Геккель сформулировал (19 век) «биогенетический» закон о том, что онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Но еще Ч. Дарвином было установлено, что закономерности эмбрионального развития значительно сложнее. Критикуя «биогенетический закон», А.Н. Северцов и другие ученые-эволюционисты обратили внимание на то, что если онтогенез и обусловлен филогенезом, то и в онтогенезе закладывается источник новых путей филогенеза. По мнению А.Н. Северцова, признание значимости изменений только на взрослых стадиях онтогенеза было ошибочным: потомкам от предков передается лишь генотип. По Э. Геккелю, филогенез – причина онтогенеза, по А. Н. Северцову, онтогенез – причина филогенеза, но, вероятно, любая эволюционная перестройка меняет онтогенез, и более обоснованным являетcя выделение закономерностей эволюционной перестройки онтогенеза.

Автономизация. Под автономизацией онтогенеза понимают процесс сокращения детерминирующего значения физико-химических факторов внешней среды, ведущего к возникновению относительной устойчивости развития (например, сохранение способности к нормальному развитию у теплокровных при широких колебаниях температур).

С автономизацией связан процесс достижения прогресса, целостности в рамках интеграции, возрастание независимости от воздействия внешних факторов. Важными составляющими этого пути являются эмбрионизация и возникновение системы корреляций. Рассмотрим типы корреляций.

1. Геномные корреляции. Молекулярной генетикой доказано влияние генов друг на друга уже на ранних этапах развития. И.И. Шмальгаузен основал представление о геномных корреляциях на явлениях сцепления генов и плейотропии. Роль геномных корреляций в том, что они поддерживают целостность организма с самого начала его онтогенеза (у амфибий два первых бластомера влияют друг на друга).

2. Морфогенетические корреляции представляют собой прямое взаимодействие между развивающимися зачатками, связанное с функционированием генов. Включение тех или иных генов запускает синтез соответствующих белков, а их репрессия это останавливает, в результате чего меняется метаболизм клетки, а затем – организм. Возникают новые органы, постоянно увеличивается клеточное разнообразие, осуществляется не только морфогенез, но и цитогистогенез.

3. Эргонтические или функциональные корреляции обусловлены функциональной зависимостью: органы, выполняющие специфические функции, воздействуют друг на друга (усиление развитие костей – образование мощных гребней там, где к ним прикрепляются мощные мышцы). Эргонтические корреляции способствуют тонкой «подгонке» органов, их дошлифовке.

4. Эмбрионизация. Важнейшим приобретением многих организмов является удлинение процесса внутриутробного развития, обеспечивающего появление молодой особи на стадиях, менее уязвимых к воздействию факторов внешней среды.

Рационализация. Второй путь эволюции онтогенеза – рационализация, т.е. вторичное упрощение его процессов, дальнейшая перестройка, возможность выпадения отдельных стадий. В процессе рационализации отбираются и закрепляются признаки, которые наиболее просто и надёжно обеспечивают развитие адаптивности, поддерживают целостность организма во время дифференцировки.

Важная роль принадлежит детерминированному дроблению, приобретенному многими группами животных (на ранних стадиях дробления происходит обособление бластомеров, из которых на последующих этапах развития формируются определённые ткани и органы).

Важное место в понимании рационализации как пути эволюции онтогенеза отводится филэмбриогенезам, теоретическая разработка которых дана А.Н. Северцовым. Под филэмбриогенезом понимают комплекс наследственно обусловленных адаптивных преобразований онтогенеза. Представление о филэмбриогенезах раскрывается через понятие о трёх модусах:

1. Анаболия, или надставка конечных стадий морфогенеза (в этом же смысле используется термин «пролонгация»). В этом случае изменения в структуре тех или других органов наступают поздно (развитие удлиненных челюстей у саргана, возникновение четырёхкамерного сердца у птиц и млекопитающих благодаря появлению перегородки.;

2. Девиации, или изменения на промежуточных стадиях. Таким путем идет, например, развитие спиракулярного мешка, превращающегося в течение филогенеза в среднее ухо наземных позвоночных.

3. Архаллаксисы – изменение первоначальных зачатков на ранних стадиях развития. Примером может служить увеличение числа туловищных сомитов, спинномозговых нервов у змей посредством образования новых сомитов, не существовавших у предков.

С проявлением некоторых модусов филэмбриогенеза связывают изменение конечных стадий развития, например, иногда девиации предшествуют их выпадению, что рассматривают как отрицательную анаболию на органном уровне или фетализацию на организменном уровне. Под фетализацией понимают недоразвитие – явление, широко распространенное в растительном и животном мире. Ее рассматривают как способ утраты специализированных признаков (если продолжение онтогенеза после определенной стадии энергетически невыгодно). Наиболее полным проявлением фетализации является неотения, в известной мере - педоморфоз. Академик Тахдаджан высказал мнение, что путем фетализации и педоморфоза возникли травянистые формы цветковых растений. Зоолог Н.А. Ливанов своими исследованиями доказал, что путем педоморфоза от личинок асцидий возникли аппендикулярии (один из классов оболочников).

Индивидуальное развитие животных нередко осуществляется путем анаморфоза (доразвитие личиночных свободноживущих стадий за счет постепенного приобретения черт, свойственных взрослому организму; наиболее характерно для ряда личинок примитивных скрытночелюстных насекомых, формирование новых сегментов брюшка которых происходит после выхода из яйца).

Важной составляющей рационализации как эволюционного направления онтогенеза является гормональная регуляция, имеющая сложный характер.

Усложнение онтогенеза – третий путь их эволюции. Оно связано с возникновением (закладкой) второго, а затем третьего зародышевых листков, с последним событием связано формирование трехслойной организации животных. Неоспоримо прогрессивное значение имело формирование вторичной полости тела – целома, в той или степени развитой у многих первичноротых и вторичноротых животных. Значительно усложняется онтогенез на органном уровне организации животных (имеет место органогенез, закладка систем органов).

Четвертый путь эволюции онтогенеза ценогенетический (ценогенезы).

Ценогенезы – провизорные структуры, свойственные ранним стадиям онтогенеза и не функционирующие во взрослом состоянии. Их становление может проходить ускоренными (путь аксельраций) или замедленными (путь ретардаций) темпами, т.е. гетерохронно (гетерохронии, или гетеробатмии). По мере развития в процессе онтогенеза может происходить смещение закладывающихся органов (путь гетеротопий).

(47) Ценогенетические признаки анамний и амниот, их становление и значение.

Анамнии связаны с водой. Либо вся жизнь, либо половое размножение. Имеются редкие исключения носящие вторичный характер. Земноводные первичноводные, предки чисто водные. Все рыбы и многие земноводные всю жизнь проводят в воде. Но есть искл. живущие во влажном воздухе. Но для размножения нужна вода. Яйца бедны желтком, оплодотворение в воде наружное. У хрящевых рыб и некот земноводных внутреннее. Личинка ведет водный образ жизни. После метаморфоза может жить вне воды. Амниоты на суше. Но есть и живущие в воде, это вторичный переход. Различия между этими 2 группами проявляются в строение яйца, характере эмбрионального развития и строения взрослых особей. Яйцо. У анамний имеет слизистую оболочку, (сохранение формы в воде), желтка мало. В яйцах амниот кол-во желтка больше, содержит все в-ва для развития. Имеется большая белковая оболочка( много воды). Образуется наружная оболочка – плотная, сохраняет форму в воздушной среде. У пресмыкающихся имеются волокна рогоподобного веществава(вид пергамента). М/у волокнами кристаллики извести. У птиц скорлупа имеет извитые канальцы(поступление О2 и роль фильтра). Эмбрион. У анамний полное не равномерное дробление, личинка дышит жабрами, метаморфоз (обр. конечности и легочное дыхание, перестраивается кровеносная система). Связано с переходом к наземному образу жизни. У амниот яйцо перегружено желтком. Дробление на анимальном полюсе однослойный зародышевый диск первичная зародышевая бороздка часть клеток под него(энто и мезодерма) сомиты все др. органы. Образуется полая кольцевая складка внутри нее находится полость, она окружает зародыш и края срастаются. Амниотическая полость защищает зародыш от пересыхания. появляется аллантоис – мочевой пузырь. Его наружная стенка примыкает к серозной оболочке, имеет капиллярную сеть. у амниот производные кожи волосы и перья –теплоизолирующая ф-ция. У пресмыкающихся по с равнению с земноводными разобщенный малый и большой круг кровообращения, а у птиц и млекопитающих они разделены. Характерные для анамний мезентерические почки, функционируют только у зародыша амниот. У амниот больший размер головного мозга. У пресмыкающихся и птиц больше содержание нервных клеток, а у млекопитающих появляется кора больших полушарий.

(48) Сравнительно – анатомический обзор дыхательной системы позвоночных, ее особенности у птиц.

Соответственно двум этапам в эволюции позвоночных - первично водному образу жизни и затем наземному в воздушной среде - встречаются два типа дыхания: жаберное и легочное.

Жабры. В отличие от животных всех других типов у хордовых жаберное дыхание совершается в жаберных щелях при помощи жаберных лепестков, сидящих на жаберных дужках. Сохранение жаберных щелей у зародышей рептилий, птиц и млекопитающих является прекрасным примером повторения в онтогенезе признаков предка. Каждая жаберная щель эмбрионально образуется благодаря развивающимся навстречу друг другу двум впячиваниям: наружному — эктодермальному и внутреннему - энтодермальному. Присутствие у низших хордовых большого количества жаберных щелей позволяет сделать вывод, что у первичных предков количество жаберных отверстий доходило до 17, в то время как у рыб имеются 5-7; редукция их шла и спереди и сзади. Редукция спереди произошла вследствие преобразования переднего конца пищеварительной трубки в аппарат для захватывания пищи. У круглоротых развился присасывательный и сосущий аппарат в связи с паразитическим питанием. У челюстноротых 4 передние висцеральные дуги преобразовались в челюстной аппарат. Из преджаберных щелей у акуловых, осетровых и кистеперых рыб сохраняется брызгальце. У ланцетника в связи с роющим донным образом жизни количество жаберных щелей вторично увеличилось и развилась покрывающая их околожаберная (атриальная) полость. Эволюция жаберного аппарата у позвоночных шла в двух направлениях. У бесчелюстных образовались своеобразные жаберные мешки за счет развития энтодермических жаберных лепестков. У челюстноротых жаберные мешки образованы жаберными перегородками с сидящими на них жаберными лепестками эктодермического происхождения. У костных рыб развивается жаберная крышка (operculum), жаберные перегородки постепенно редуцируются. Брызгальце представляет рудиментарную жаберную щель между челюстной и подъязычной дугами, но служит для приема дыхательной воды, когда рот занят пищей. У скатов жабры и рот находятся на брюшной стороне их сплющенного тела, а брызгальце - на верхней. Когда скат лежит на дне, а это его обычное положение, дыхательная вода поступает именно через брызгальце, так как через рот втягивалась бы муть, и жабры засорялись бы. Строение жаберного аппарата у рыб находится в тесной связи с условиями их существования (обеспеченностью кислородом) и подвижностью. Рыбы быстроплавающие, живущие в насыщенной кислородом воде, имеют редуцированный, с меньшей дыхательной поверхностью жаберный аппарат, по сравнению с рыбами малоподвижными, испытывающими недостаток кислорода. При детальном изучении жабр камбалы и более подвижной ставриды оказалось, что при примерно одинаковом размере тела у камбалы дыхательная поверхность жабр составляет около 50000 мм2, а у ставриды лишь 21000мм2.

Легкие. У многоперообразных (Polypteriformes) и двоякодышащих (Dipnoistomorpha) вместо дорзального плавательного пузыря имеются парные вентральные воздухоносные мешки, функционирующие как легкие (у рогозуба легкие непарные). Эмбриональное развитие показывает, что дорзальный плавательный пузырь и легкие развиваются из энтодермических зачатков задних рудиментарных жаберных мешков. Легочного дыхания у рыб совершенно недостаточно для нормальной жизнедеятельности. Оно играет лишь аварийную роль, для поддержания жизни рыбы в крайне замедленном темпе, в состоянии оцепенения при пересыхании водоема. Протоптерус, например, зарывается в глубокие норы на дне, где и остается до нового паводка. Так он может просуществовать больше года.У первичных наземных позвоночных они имели вид простых тонкостенных мешков. Такое состояние имеют легкие хвостатых амфибий. У высших амфибий, рептилий и птиц постепенно намечается обособление внутренних перегородок. В результате внутри легкого обособляется особая сеть воздухоносных каналов - бронхов. У птиц как приспособление к полету развивается сложная сеть воздушных мешков. Млекопитающие имеют легкое самого сложного строения; сложная сеть бронхов оканчивается микроскопическими легочными пузырьками - альвеолами.Для всех наземных позвоночных характерно образование внутренних ноздрей - хоан и поступление воздуха через ноздри в глотку, затем в трахею и бронхи. Брызгальце преобразуется в среднее ухо.

С дыхательной частью кишечной трубки связаны важные железы внутренней секреции:

1) щитовидная железа (glandula thyreoidea), развивающаяся как мешковидное выпячивание на брюшной стороне глотки на месте эндостиля (ланцетник);

2) зобная железа (gl. thymus), зачатки которой развиваются путем отшнуровывания первично нескольких парных зачатков на спинной части жаберных мешков.

Добавочные органы дыхания. В качестве добавочных органов дыхания у отдельных групп рыб функционирует кожа, наружные жабры, различные наджаберные органы, плавательный пузырь, специализированные участки кишечной трубки и т.д. У личинок некоторых рыб (осетровые, многоперы, двоякодышащие, кистеперые) и земноводных, кроме внутренних, имеются наружные жабры. Они сидят на жаберных дугах снаружи и по строению и кровоснабжению принципиально не отличаются от внутренних жаберных лепестков. Наружные жабры «выручают» рыб, когда механизм дыхания внутренних жабр нарушаемся при заглатывании крупной добычи. Многим рыбам свойственно кожное дыхание. У вьюна кожное дыхание преобладает над жаберным: кожа способна отдавать до 92 % выделяемой углекислоты (жабры 48 %) и поглощать (в норме) 63 % кислорода, а при выключении жабр - до 85 %. У очень многих личинок и эмбрионов рыб, до того как у них разовьются дефинитивные жабры в качестве органа усвоения кислорода из воды, функционируют кровеносные сосуды желточного мешка и плавниковой складки. Кожное дыхание наибольшего развития достигает у земноводных. При зимовке в воде кожное дыхание служит единственным способом газообмена; при этом в венозных сосудах от кожи течет артериальная кровь. Почти все рыбы (не имеющие воздушных органов дыхания) при недостатке кислорода в воде поднимаются к поверхности и, чмокая ртом, «заглатывают» воздух. Настоящего заглатывания здесь не происходит, пузырьки воздуха, захваченные рыбой, не идут дальше ротовой полости, где растворяются и обогащают кислородом воду во рту и жаберной полости. Некоторые рыбы (анабас, змееголов, клариас) имеют различного типа наджаберные органы, выполняющие основную или вспомогательную функцию при дыхании. Кислород из заглатываемого атмосферного воздуха поглощается стенками наджаберного органа или расположенными ниже жабрами. Кишечное дыхание наблюдается у вьюна и ряда южноамериканских сомов. В некоторых местах кишечника или желудка переваривающая функция выпадает и здесь имеет место только дыхательная функция. В зародышевом периоде у высших позвоночных (амниот) основным органом дыхания является зародышевый мочевой пузырь - аллантоис. С момента вылупления (рождения) функция дыхания переходит к легким.

Особенности дыхательной системы птиц. Гортань птиц (larinx) существенно не отличается от гортани рептилий. Голосовых связок в ней также нет. Голосовой аппарат у птиц, в отличие от всех прочих обладающих голосом животных, находится в месте разветвления трахеи на бронхи. Здесь образуется сложная нижняя гортань (syrinx). Голосовыми связками служат перепончатые стенки бронхов между раздавшимися хрящевыми или костными кольцами. Они вдаются в просвет гортани складками и, напрягаясь, вибрируют от проходящего выдыхаемого воздуха. Кроме того, на месте самого расхождения бронхов внутри, на так называемом козелке, образуется еще голосовая перепонка. Управление голосовыми связками осуществляется особой довольно сложной мускулатурой нижней гортани. Строение нижней гортани у разных птиц бывает очень различным. У некоторых уток, например, здесь образуется большой асимметричный пузырь-резонатор. Различна сложность мускулатуры и строения самих голосовых перепонок (связок). Легкие птиц, в отличие от легких рептилий, полностью расчленены на бронхи и легочные пузырьки-альвеолы и имеют притом своеобразное строение. Бронхи ветвятся очень сложно, главные их ветви выходят из легких в нескольких местах, оканчиваются обширными легочными воздушными мешками: парой шейных с подмышечными, непарным межключичным, двумя - тремя парами грудных и парой брюшных. Мешки располагаются в полости тела и под кожей, а также дают ответвления в некоторые трубчатые кости (в зависимости от" степени заполнения полостей костным мозгом), а также и в некоторые губчатые кости. Между ветвями бронхов имеется множество соединительных трубок-парабронхов, на которых сидят бесчисленные ветвистые легочные альвеолы, обвитые легочными капиллярными кровеносными сосудами. Благодаря такой расчлененности, дыхательная поверхность легких птиц больше, чем у других животных, что соответствует повышенной потребности в кислороде при работе мощного летательного аппарата. Так, у человека дыхательная поверхность легких равна 13 см2 на 1 кг живого веса, у голубя — 173 см2, а у колибри — до 666 см .В полете грудная клетка совершает дыхательные движения: расширяется — вдох, сжимается — выдох. При работе крыльев, в лад их подниманию и опусканию, происходит также расширение и сжатие полости тела. Расширение полости передается не столько самим легким, которые плотно притянуты к спинной части полости, сколько воздушным мешкам, которые собственно и набирают дыхательный воздух при расширении, и продувают его через легкие при сжатии. Понятие «вдох» и «выдох» здесь приобретает несколько иное содержание, чем в случае рептилий и млекопитающих. При поднимании крыльев расширяется грудная клетка и полость тела и осуществляется 1-я фаза вдоха: воздух, проходя по бронхам сквозь легкие, заполняет задние воздушные мешки. Затем (2-я фаза вдоха) воздух при сжатии задних мешков продувается под давлением сквозь всю систему парабронхов и легочных альвеол, где осуществляется процесс дыхания в физиологическом смысле, т.е. газообмен. Отсюда воздух, обогащенный углекислым газом, отсасывается расширяющими передними воздушными мешками (1-я фаза выдоха) и, при очередном сжатии, отработанный воздух выходит в трахею и наружу (2-я фаза выдоха). Работа задних и передних мешков происходит попеременно. Мешки тонкостенные, специальной дыхательной сети кровеносных сосудов не имеют и в газообмене не участвуют. В покое акт дыхания у птиц совершается обычным для наземных позвоночных способом: путем сужения и расширения грудной клетки, что достигается активным подтягиванием грудины к позвоночнику (вспомните строение ребер у птиц!) и последующим опусканием ее при расслаблении мышц. При ходьбе вентиляции легких способствует периодическое давление бедер на брюшную стенку и, следовательно, на задние воздушные мешки.

Следует иметь в виду и побочные функции воздушных мешков, из которых главные:

1) устранение перегрева внутренних органов и мускулатуры при усиленной работе летательного аппарата, что достигается постоянной вентиляцией воздушных мешков);

  1. предохранение внутренних органов от сотрясения и толчков при беге, полете, посадке и т.д. (воздушные мешки отделены от внутренних органов в полости тела системой пленчатых перегородок-диафрагм и образуют упругие прокладки между органами);
  2.  уменьшение удельного веса и повышение плавучести водоплавающих.

(49) Механизмы становления пола у млекопитающих; регулирующие факторы.

Пол – совокупность – морфологических и физиологических особенностей организма, обеспечивающих половое размножение, сущность которого сводится к оплодотворению, т.е. слиянию мужских и женских половых клеток (гамет), в зиготу, из которой развивается новый организм.

Биологами по сей день обсуждаются преимущества и недостатки полового размножения по сравнению с бесполым вариантом, их эволюционная связь. Предполагается, что асексуальные системы менее адаптированы к факторам среды, не способны эффективно элиминировать вредные мутации и относительно короткоживущие. Половое размножение, обеспечивающее рекомбинацию родительских наборов генов, дает больше возможностей для создания адаптивной системы и сосредоточения вредных мутаций в одном геноме, их последующего удаления. Привлекает внимание и огромное разнообразие вариантов полового размножения и соответствующих версий определения пола (классификация не имеет законченного вида).

Различают дифференциацию пола (фенотипический пол) – появление внешних гениталиев (вторичные половые признаки) и первичное определение пола. Под последним понимают появление гонады (репродуктивного органа соматической природы) самки или самца – яичника или тестиса (семенника). Считают, что принципиальная схема этого процесса консервативна. Существует конкретный контролирующий сигнал, включающий некий ключевой ген, активирующий, в свою очередь, детерминанты гонадогенеза и далее факторов дифференцировки половых признаков (указанная система различна у разных животных): контролирующий сигнал ключевой ген, гены, контролирующие гонадогенез (полоопределяющие) гены, контролирующие половую дифференцировку.

Альфред Жост (шестидесятые годы 20 – го столетия) установил два правила определения пола у млекопитающих:

1. «Специализация развивающихся гонад в тестис или яичник определяет последующую половую дифференциалцию эмбриона».

2. «Y – хромосома несет генетическую информацию, требуемую для детерминации пола у самцов».

Принцип Жоста: хромосомный пол, связанный с присутствием или отсутствием игрек – хромосомы, определяет дифференциацию эмбриональной гонады, которая, в свою очередь, контролирует фенотипический пол организма. Подобный механизм определения пола называют генетическим (GSD) и противопоставляют таковому, основанному на контролирующей роли факторов внешней среды (ESD) или соотношению половых хромосом и аутосом (CSD).

Биологической основой генетического определения пола является бисексуальность эмбриональных гонад (прогонад) млекопитающих. В прогонадах одновременно присутствуют Мюллеровы и Вольфовы протоки – зачатки путей соответственно самцов и самок. Первичная детерминация пола начинается с появления в прогонадах специализированных клеточных линий – клеток Сертоли. В последних синтезируется предсказанный А. Жостом фактор MIS, ответственный за прямое или опосредованное ингибирование развития Мюллерова протока – зачатка будущих фаллопиевых труб и матки.

В эксперименте показано, что для нормального функционирования клеток Сертоли необходим XY – кариотип: именно в этих клетках Y – хромосома деконденсирована и может быть транскрипционно активна. С Y – хромосомой сцеплен гипотетический тестисопределяющий фактор (TDF), влияющий на развитие недифференцированной бисексуальной гонады в направлении тестисов и подавления яичников.

Но в настоящее время имеются сведения и об участии других генов в модификации эффекта (TDF). Замечено, что эмбрионы и гонады будущих самцов растут быстрее, и такие отличия выявлены у человека, мышей и крыс еще до появления первых клеток Сертоли и даже гонадного бугорка (клетки прогонады делятся до появления клеток Сертоли).

Контроль за опережающим развитием мужских прогонад и эмбрионов осуществляет особый ген, отличный от TDF (гипотетический ген роста и развития), расположенный, например, в особом участке Y – хромосомы мышей. У человека обнаружен ген WT1, вызывающий некоторые наследственные заболевания, например, Синдром Дэнис – Драма, экспрессирующийся на 9 – й день эмбрионального развития и контролирующий развитие бисексуальной гонады. Ген, локализованный в 17 хромосоме человека, играет рольв аутосомальной инверсии пола. Экспрессия этого гена до 13 дня эмбрионального развития приводит к модификации экспрессии MIS, делает его своеобразным огнаничителем активности MIS в раннем эмбриогенезе. Продукт рецессивного гена Я – отрицательный регулятор развития тестисов: в норме функционирует у самок, а у самцов его активность блокируется.

Y – хромосома и пол. Итак, детерминация пола – сложный много компонентный процесс. Важным оказалось правильное понимание значимости Y – хромосомы. Она резко отличается от других тем, что обеднена генами, обогащенными повторяющимися блоками нуклеотидов (сателлитной ДНК), снабжена областью гомологи с X – хромосомой (псевдоаутосомальная область). Y – хромосома составляет 2 – 3 % от гаплоидного генома, но этого достаточно у человека для кодирующей способности ДНК (до нескольких тысяч генов). Большая часть генов этой хромосомы имеет Х – хромосомные аналоги. Это касается и тех, которые вовлекаются в определение пола. В этой хромосоме велика доля разнообразных повторов и лишь часть последовательностей ДНК уникальна (специфические блоки Y - хромосомы). Значит, Y – хромосома, единственная в геноме млекопитающих, которая не работает непосредственно на реализацию фенотипа. Ее генетическая значимость связана с преемственностью между поколениями, контролем гаметогенеза, первичной детерминацией пола. Жесткий отбор действует только на немногие ее гены, остальная ДНК более пластична.

В свете сказанного очевидно, что первоначально Y – хромосома контролировала «гаметный пол» - гаметогенез и не была связана с первичным определением пола, и только у позвоночных к ней прихрдит эта функция. Ее влияние особенно сильно у млекопитающих. Возможно, природой создана Y – хромосомная система для обеспечения развития эмбрионов обоих полов в «море материнских эстрогенов – женских половых гормонов. Прогонады у этих объектов успевают сделать выбор в пользу тестисов с помощью специального генетического блокирующего механизма еще до воздействия женских гормонов. Усиливается связь гаметного и соматического пола.

(50) Эмбриогенез у позвоночных животных; его стадийность; подвижность клеток. Роль клеточного аффинитета.

Эмбриональное развитие включает 3 основных этапа: дробление, гаструляция и органогенез. Дробление это несколько последовательных митотических делений оплодотворенной яйцеклетки. Бластомеры не расходятся и не увеличиваются в размерах. У бедных желтком яиц происходит полное дробление (ланцетник) – зигота делится целиком. Различают равномерное (бластомеры примерно одинаковы по величине) и неравномерное (бластомеры отличаются по размерам). В случае большого количества желтка наблюдается неполное дробление – дробится только диск цитоплазмы с ядром, а сам желток остается без изменений (костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы). Завершается дробление образованием однослойного зародыша – бластулы. Далее идет процесс гаструляции, перемещение части клеточного материала с поверхности бластулы внутрь. Образуется гаструла, состоящая из 2х зародышевых листков – экто – и энтодермы. У ланцетника гаструла возникает путем впячивания бластодермы в полость бластоцеля. Внутренняя полость (первичная кишка) связана с внешней средой ч\з бластопор (первичный рот). Другие типы гаструляции: эпиболия (обрастание), иммиграция, деламинация (расслоение) и основной – смешанный. Параллельно с гаструляцией или после ее завершения (ланцетник) образуется 3й зародышевый мешок – мезодерма. Формируется в виде эпителиального слоя из энтодермы и располагается м/у экто- и энтодермой. Во время гаструляции клетки дифференцируются, т.е. становятся различными как по биохимическому составу, так и по структуре. Дальнейшая диффиринцировка к-к каждого зародышего листка приводит к обр. тканей и органов – органогенез. Из эктодермы обр. – нервная система. Покровный эпителий. Из энтодермы – эпителий ср. кишки с железами (печень и поджелудочная железа), жабры и их производные, щитовидная железа. Из мезодермы – мышечная, соединительная, хрящевая и костная ткани, кровеносная система, почки, половые железы. Одновременно с мезодермой из энтодермы образуется хорда – гибкий скелетный тяж. В последствии хорда у всех позвоночных замещается позвоночником и только у низших хордовых ее остатки сохраняются м/у позвонками. Затем из эктодермы, расположенной над хордой, образуется нервная пластинка. Ее боковые края приподнимаются, а центральная часть опускается, образуя нервный желобок. Верхние края смыкаются, а желобок превращаются в лежащую под эктодермой нервную трубку. В процессе эмбриогенеза одни части зародыша направляют и изменяют характер развития других. Опыты на зародыше амфибий. У амфибий на спинной стороне тела есть группа клеток, направляющих из расположенных по соседству клеток формирование комплекса осевых органов, нерв. Трубки, кишки и хорды. Если клетки спинной эктодермы пересадить на брюшную сторону другого зародыша, то можно получить развитие дополнительного комплекса осевых органов. При этом зародыш лишенный клеток - организаторов погибает. Части зародыша, направляющие развитие связанных с ними структур называют индукторами, а процесс влияния одних частей на характер развития других – эмбриональной индукцией. Эмбриональное развитие проходит в разных условиях. Зародышу необходима связь с внешней средой. Обеспечивается временно функционирующими внезародышевыми провизорными органами. Для позвоночных яйца которых богаты желтком (рыбы, рептилии, птицы) характерен желточный мешок. У рыб он обр. из всех зародышевых мешков, нарастающих на желток. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих имеет эндо- и мезодермальное происхождение. В стенки желточного мешка врастают кровеносные сосуды. Это первый кроветворный орган. Клетки стенок желточного мешка выделяют ферменты, расщепляющие питательные вещества желтка. У млекопитающих редуцированный желточный мешок входит в состав плаценты. Важной особенностью эмбриогенеза настоящих наземных позвоночных является развитие дополнительный зародышевых оболочек. Амнион – внутренняя оболочка. Это наполненный жидкостью мешок. Окружающий зародыш и защищающий его от механических повреждений и высыхания. Функцию наружной оболочки выполняет хорион или ворсистая оболочка (у птиц сероза). Ворсинки хорона врастают в слизистую оболочку матки. Аллантоис – мешок, связанный с задней кишкой зародыша. У пресмыкающихся и птиц в нем накапливаются продукты жизнедеятельности зародыша. У млекопитающих он разрастается и соединяется с хорионом. Эта структура участвует в формирование плаценты.

  1.  (51) Примитивные и эволюционно продвинутые группы рептилий; факторы, определяющие их распространение по континентам; понятие об эндемичных видах; примеры эндемичных рептилий.

Пресмыкающиеся, или рептилии (Reptilia, от «reptare» - ползать на брюхе), произошли от примитивных земноводных - стегоцефалов. Их эволюция была вторым шагом позвоночных на суше, шагом, приведшем к освоению сухих стаций. Последнее сделалось возможным благодаря сильному развитию рогового слоя кожи, что обусловило почти полное исчезновение кожных желез и кожного дыхания. Переход к наземному образу жизни привел к развитию плотных яйцевых оболочек, а также особых зародышевых образований -амниона, серозы, аллантоиса. Подобная перестройка организации позволила пресмыкающимся занять практически все сухие стации вплоть до самых засушливых пустынь, а вторичноводные заселили также и пресные водоемы (крокодилы, змеи, ящерицы), моря и океаны (морские черепахи и змеи). Однако пресмыкающиеся по поверхности нашей планеты распространены неравномерно. Это объясняется их непостоянной температурой тела, зависящей от температуры окружающей среды. Поэтому большинство видов обитают в тропиках и субтропиках. Многие виды пресмыкающихся имеют очень ограниченную площадь своего распространения. Чаще всего это виды эндемики. Эндемик - местный вид, обитающий только в данном регионе и не живущий в других местах. Причем в данном случае совершенно не важно населяет ли этот вид целый континент, зоогеографическую область или небольшой остров. Особенно много эндемичных видов пресмыкающихся на удаленных морских островах. Примером их можно назвать варанов острова Комодо, слоновых черепах с Галапагосских островов, гигантских черепах с Сейшельских островов. Эндемичны многие виды крокодилов: австралийский, филиппинский, новогвинейский, кубинский, сиамский и др.

Основные отличия современных пресмыкающихся от земноводных - сухая кожа и отсутствие водной личинки. Более подробно строение пресмыкающихся можно характеризовать следующими признаками:

1) череп сочленяется с позвоночником одним затылочным мыщелком; 2) нижняя челюсть образована несколькими костями; 3) имеется слуховая косточка; 4) конечности наземного, пятипалого типа, но могут превращаться в ласты или редуцироваться; 5) имеется истинная грудину; 6) кожа почти лишена желез и покрыта чешуей или щитками; 7) температура тела переменная (пойкилотермия); 8) эритроциты имеют ядра и овальны; 9) сердце из 2 предсердий и одного желудочка, не вполне разделенного на две части; 10) дуги аорты две; 11) дыхание легочное; 12) почки метанефрические; 13) оплодотворение внутреннее; 14) в онтогенезе формируется амнион и аллантоис.

Выделяются три типа строения черепа, лежащие в основе систематики амниот. У примитивных форм сохраняется тип, характерный для палеозойских амфибий, со сплошной крышей черепа. Такое строение, называемое анапсидным, сохраняется у черепах. Для зверообразных рептилий и их' потомков, млекопитающих, характерно присутствие одного височного отверстия в нижней части щеки. Такое строение называется синапсидным. У всех прочих амниот, включая птиц и всех современных пресмыкающихся, кроме черепах, диапсидный череп с двумя парами височных отверстий или его модификация. Наблюдаются случаи слияния ямок и их исчезновения. Строение височной области черепа послужило основой для классификации пресмыкающихся.

Для систематики имеет также значение характер крепления зубов. Наиболее совершенные и прочные - текодонтные, располагающиеся в лунках. Прирастающие к вершине челюсти - акродонтные, менее прочны, а прирастающие к боку челюсти - плевродонтные - самые не прочные и считаются наиболее примитивными.

Современных представителей класса пресмыкающихся делят на 3 подкласса. Подкласс Анапсиды (Anapsida) с одним отрядом - Черепах (Testudines), подкласс Чешуйчатые (Lepidosauria) с отрядами: Клювоголовые (Rhynchocephalia) и Чешуйчатые (Squamata) и подкласс Архозавры (Archosauria) с одним отрядом - Крокодилов (Crocodylia).

(52) Причины и следствия появления теплокровности у позвоночных животных, механизмы терморегуляции.

Теплокровность животных, ее происхождение и механизмы терморегуляции

Теплокровность (гомойотермность) – свойство птиц и млекопитающих поддерживать постоянство внутренней температуры организма, что создает автономную внутреннюю окружающую среду для всех клеток и органов животного. Эволюция сложных форм поведения птиц и млекопитающих (теплокровных организмов) потребовала параллельной эволюции метаболических систем, причем важным селективным фактором возникновения теплокровности явился их рост активности и выносливости. Исследователи отмечают, что стандартный метаболизм современных теплокровных более чем на порядок выше, чем у холоднокровных того же размера. Основой теплокровности является высокий уровень теплопродукции в сочетании с разновекторной системой теплоотдачи.

Под теплоотдачей понимают процесс выделения живым организмом в окружающую среду тепла, освобождающегося в результате энергетических превращений, обеспечивающих жизнедеятельность организма. Теплоотдача осуществляется прямым проведением тепла (кондукция), регулируемого массапереноса крови по кровеносным сосудам (конвекция), радиацией (инфракрасное излучение тела), испарением воды с поверхности тела и слизистых оболочек дыхательных путей. Теплопродукция или теплообразование – результат работы (ее совершение) в живом организме (сокращение мышц; перемещение ионов против градиента их концентрации в клеточной мембране, обеспечивающее сохранение возбудимости клетки; синтез различных веществ, связанный с постоянным обновлением клеточных структур, необходимых организму гормонов и ферментов). Все виды работы совершаются за счет химической энергии гидролиза макроэргических соединений, синтез которых происходит за счет свободной энергии инградиентов пищи, расщепляющихся в процессе обмена веществ. При этом синтезе около 40% энергии переходит в тепло и рассеивается в тканях. В дальнейшем при использовании макроэргических соединений с цель выполнения работы 40-50% химической энергии их гидролиза также теряется в виде тепла. В результате КПД указанных видов работы составляет 10-20%. В условиях основного обмена, когда внешняя работа организмом не осуществляется, все энергетические превращения в организме заканчиваются теплообразованием. При сокращении сердечной мышцы около 80-90% всей потребляемой сердцем энергии немедленно переходит в тепло. Остальные 10-20 % потребляемой энергии превращается в кинетическую энергию движущейся крови, которая переходит в тепло в пределах одного цикла кровообращения в результате трения крови о стенки сосудов. Таким образом, основной обмен дает точную меру суммарного расхода всей энергии.

Возрастание физической активности требует повышения энергетических затрат, что обеспечиваются увеличением аэробного метаболизма. Если энергопотребности превышают мощность аэробной системы, поступление энергии дополняет анаэробный метаболизм. Поддерживает теплокровность минимальная метаболическая мощность, что связано с колебаниями теплоотдачи (иногда в 4 раза) при одной и той же температуре. Это является результатом эволюционного развития систем, обеспечивающих циркуляцию крови и дыхание, а именно терморегуляционного комплекса процессов.

При повышении температуры окружающей среды и ее росте физическая терморегуляция сопровождается кровенаполнением сосудов крови, их расширение (явление вазодилатации) Увеличивается теплопроводность и теплоотдача, усиливается тепломассоперенос от глубинных частей тела к поверхности. Важным терморегулирующим механизмом является потоотделение. Снижается интенсивность метаболических процессов.

Ответным откликом на понижение температуры окружающей среды является сужение сосудов (вазоконстрикция), усиление интенсивности обмена. Большое значение имеет дрожательный (сокращение мышц шеи, спины и т.д.) и недрожательный термогенез. Суть недрожательного термогенеза в том, что к регуляции теплопродукции подключаются клетки бурого жирового тела, в митохондриях которых за счет белка термогенина происходит разобщение процессов окисления и фосфорилирования. Окисление жиров не ведет к накоплению энергии в форме макроэргических связей, а обусловливает образование значительного количества тепла. Обильное кровоснабжение бурого жирового тела реализует быстрое отведение вырабатываемого тепла. При стимуляции симпатической нервной системы активность окислительных процессов в буром жировом теле сопровождается многократным усилением кровотока в ее сосудах.

Управление всеми реакциями, которые позволяют поддерживать постоянную температуру тела в различных условиях осуществляется нервными центрами, локализованными в головном мозгу. Эти центры получают сигналы по проводящим путям от термочувствительных нейронов ЦНС и периферических терморецепторов. Проводящие импульсы достигают таламуса. Из него часть информации попадает в гипоталамус, часть – в специальные сенсорные зоны коры, откуда по нисходящим путям проходят также в гипоталамус, который, таким образом, служит основным центром терморегуляции.

Источники тепла у теплокровных. Термогенная значимость определяется массой анатомической структуры, удельной величиной теплообразования и способностью к регулируемому изменению количества тепла в соответствии с адаптационными способностями организма. Важное значение имеет биохимическая организация: определенный цитоплазматический или мембранный процесс, совершающий работы за счет внешнего источника свободной энергии. Регуляция выделения тепла может происходить двояко за счет изменения общего объема работы и (или) энергетической эффективности. Подразумевается, в случае физиологического изменения интенсивности термогенеза клеток их специфические функции не нарушаются.

В морфологическом плане в организме имеют в виду два типа клеток, выделяющих тепло и два типа работы, им соответствующие:

1. Сократительный термогенез;

2. Несократительный термогенез.

Все процессы и реакции, совершающие работы, представляют АТФ-азную нагрузку на окислительное фосфорилирование митохондрий. В узком смысле «сократительный тормогенез» соответствует теплоте, образующейся в контрактильном аппарате и митохондриях за счет гидролиза АТФ миозином и работы Са-АТФазы саркоплазматического ретикулюма.

Сократительный термогенез. В этом типе термогенеза «срочной» реакцией, компенсирующей теплопотери организма на холоде, является мышечная дрожь. Вопросы энергетики и эффективности мышечного сокращения длительное время изучались в лаборатории терморегуляции и биоэнергетики института физиологии РАН им. И.П. Павлова.

Исследованиями показано, что при сокращениях средней силы теплопродукция сокращения превосходит теплопродукцию покоя примерно в 30 раз. Данный расчет допускает, что окислительное фосфорилирование в митохондриях является единственным источником АТФ. При частичном разобщении фосфорилировании от дыхания и уменьшении потребления кислорода, расход энергии на выполнение того же объема работы мышцы возрастает примерно на 50%, что сопровождается увеличением как теплопродукции сокращения, так и теплопродукции покоя. Повышение теплообразования в волокне при переходе от состояния покоя к сокращению происходит одновременно за счет возрастания трех АТФ-азных нагрузок: АТФазы - миозина, Са-АТФазы - СПР и Na,К-АТФазы плазмалеммы.

Несократительный термогенез. В организме животного и человека имеется так называемый бурый жир (БЖТ), масса которого не превышает 5% массы животного (у взрослого человека не достигает и этой величины) и уступает по объему скелетным мышцам и белому жиру. Истинное значение БЖТ в общей теплопродукции может быть получено только на основе сравнения с непосредственным расходом энергии определенной тканью или органом.

Заметный вклад в общую теплопродукцию вносят почки (у них высокий расход энергии на трансмембранный противоградиентный перенос катионов). Чрезвычайно высокая интенсивность метаболизма головного мозга сочетается с ее высоким постоянством при переходе от сна к бодрствованию, а в состоянии бодрствования мало зависит от функциональной нагрузки. Только при сильной эмоциональной нагрузке энергообмен мозга увеличивается на 50-70%, но кратковременно. Кроме того, изменение энергообмена, происходящее в головном мозге при охлаждении, очень мало и неспецифично для терморегуляции. Суммарный вклад внутренних органов без БЖТ в общие расходы энергии организма составляет от 35 до 50%. Хотя этого мало, но оказывается важным при остром охлаждении. Адаптации к холоду однозначно усиливают энергообмен в печени (при длительной адаптации – в почках).

Особое место принадлежит БЖТ, однако расход энергии в нестимулированном буром жировом теле относительно мал. Понимание роли БЖТ в несократительном термогенезе стало возможным благодаря трем обстоятельствам.

  1. Применение нового метода определения энергетической активности ткани. В БЖТ скорость кровотока при комнатной невысокая. У адаптированных к холоду животных (при минусовой температуре) она возрастает более чем в два раза. Доказано, что у крыс, адаптированных к холоду, возрастает прижизненное поглощение кислорода после инъекции норадреналина. Выявлено, что в БЖТ у адаптированных к гипотермиии животных активность цитохромоксидазы увеличивается в 6 раз, возрастает также активность Na, К-АТФазы.
  2. Участие в термогенной ликвидации избытка колорий пищи.
  3. Специфическая термогенная роль БЖТ подверждается наличием в адипоцитах особого регулируемого организма разобщения дыхания от синтеза АТФ в митохондриях. Относительно недавно в митохондриях адипоцитов БЖТ были открыты митохондриальные разобщающие белки (UCP, представитель – термогенин, наиболее хорошо изученный). Предполагают, что они являются филогенетически специализированными протеинами, с помощью которых осуществляется регулируемое разобщение процессов окисления и фосфорилирования. Эти белки принадлежат к семейству митохондриальных переносчиков и являются белками внутренней мембраны митохондрий, кодируются ядерным геномом. Термогенин (как посредник) облегчает трансмембранный транспорт перенос анионов жирных кислот. Протонированные жирные кислоты возвращаютс в нейтральной форме, перенося при этом ионы водорода. Этот этап сопровождается разобщением фосфорилирования и выделением тепла).
  4. Генерируемая адипоцитами БЖТ (как и клетками других тканей) теплота является следствием термодинамического «несовершенства» физико-химических процессов перехода энергии в работу. Процесс окислительного рефосфорилирования АДФ в митохондриях со стороны внемитохондриального пространства контролируется фосфатным потенциалом, а регуляция процесса направлена на стабилизацию уровня АТФ в цитоплазме. Поэтому увеличение интенсивности дыхания, сопровождающееся добавочным теплообразованием, однозначно указывает на снижение концентрации АТФ вследствие повышенного расходования в энергопотребляющих процессах или на снижение энергетической эффективности образования АТФ в митохондриях.

Сказанное выше позволяет понять, что доминирующая причина усиления теплообразования адипоцитов находится внутри митохондрий, в окислении субстратов и фосфорилировании АДФ. Филогенетически – это, как считают, универсальное явление (в физиологическом покое адипоциты БЖТ не характеризуются высоким уровнем теплообразования).

Физиологическая стимуляция в виде холода или гиперфагии инициирует бурную, но регулируемую активацию окисления и теплообразования. Главные термогенные стимулы для адипоцитов норадреналин и адреналин (катехоламины). Указанные катехоламины взаимодействуют с белковыми рецепторами мембраны. В матриксе митохондрий адипоцитов следует активация системы аденилатциклазы и циклического АМФ, усиление липолиза и ускорение окисления субстратов – свободных жирных кислот (биохимическая цепочка, ведущая к образованию теплоты).

Выделяющаяся при окислении субстратов свободная энергия, не имея возможности пройти через молекулярную машину АТФазы, полностью или частично начинает рассеиваться в форме теплоты.

Исследователи доказали: особенность митохондрий БЖТ в том, что для них разобщение между окислением субстратов(дыханием) и фосфорилированием АДФ является состоянием, генетически детерминированнм и всякий раз реализуется при подходящих условиях. Увеличение потока жирных кислот повышает скорость окисления в митохондриях, и, как полагают, служит сигналом для разобщения окисления от фосфорилирования. Это стимулирует усиление образования тепла митохондриями.

(53) Основные направления эволюционного преобразования черепа позвоночных.

Развитие головного мозга и связанных с ним органов чувств требовало образования для их защиты новых скелетных образований. Эту функцию выполняет мозговой, или осевой череп. К тому же, переход к активному питанию подвижными пищевыми объектами вызывал необходимость образования дополнительных органов активного захвата и переработки пищи. Это обеспечено формированием висцерального скелета, окружающего передний конец пищеварительной трубки, а у водных позвоночных этот отдел служит и опорой жабр. Висцеральный (splanchnocranium) и мозговой (neurocranium) череп у всех позвоночных животных объединяется в единый комплекс - череп (cranium). Впервые в эволюционном ряду позвоночных он начинает формироваться у круглоротых.

Основные этапы эволюционные преобразования черепа наглядно прослеживаются при рассмотрении эмбрионального развития позвоночных.

Мозговой череп закладывается под головным мозгом в виде двух-трех пар хрящей. Одновременно, но независимо от них возникают хрящевые капсулы органов чувств: обонятельные, слуховые и глазные. Разрастаясь и сливаясь друг с другом, они начинают обрастать головной мозг с боков. Такая стадия развития мозгового черепа, еще лишенного крыши, соответствующая ранним этапам эмбрионального развития черепа остальных позвоночных, присуща круглоротым (рис. 1).

У остальных позвоночных еще на личиночной или зародышевой стадии разросшийся хрящ образует и крышу черепа. Такой, полностью хрящевой череп, у хрящевых рыб - акул и скатов (рис. 2).

У низших костных рыб (хрящевых ганоидов) мозговой череп остается хрящевым, а поверх него образуется панцирь из покровных кожных костей (рис. 3). У остальных групп костных рыб в первичном хрящевом мозговом черепе возникают окостенения, завершающиеся образованием так называемых первичных, или хрящевых, костей. Одновременно покровные кости погружаются под кожу и вступают в соединение с хрящевыми костями. У костистых рыб мозговой череп состоит из большого количества хрящевых и покровных костей; хрящ сохраняется только в области обонятельных и слуховых капсул и глазниц (рис. 4).

У современных амфибий в мозговом черепе остались значительные участки хряща и относительно небольшое число хрящевых и покровных костей (рис. 5).

У рептилий, птиц и млекопитающих мозговой череп во взрослом :состоянии образован лишь костями. У птиц и млекопитающих большинство костей срастается между собой, так что их границ обнаружить нельзя. Впервые У некоторых пресмыкающихся, а позже и у остальных позвоночных, в мозговом черепе образуется вторичное твердое костное нёбо, разделяющее полость рта на верхний отдел - носоглоточный ход - и нижний отдел -собственно ротовую полость (рис. 6). Благодаря этому пища, находящаяся во рту, не мешает дыханию.

Рис. 6. Схема образования вторичного твердого костного нёба (по Шмальгаузену, 1947).

1 - первичные хоаны; 2 - вторичные хоаны; 3 - дыхательная и 4 - чувствующая части обонятельной полости; 5 - орбита; 6 - черепная полость; 7 - первичное нёбо; 8 - вторичное твёрдое нёбо; 9 - носоглоточный проход.

Эволюция жевательной мускулатуры, начиная с пресмыкающихся, сопровождалась перестройкой крыши и частично боковых стенок первично сплошного «стегального» черепа, имевшегося у древних земноводных -стегоцефалов, предков рептилий. В отдельных ветвях пресмыкающихся эволюция шла разными путями. В группе анапсида (ископаемые котилозавры и их потомки - черепахи) первичная стегальная (сплошная) крыша черепа сохранялась. В группе диапсида (гаттерия, крокодилы) образовались две височные ямы, ограниченные двумя костными дугами (рис. 7).

Рис. 7. Схема изменения строения черепа у пресмыкающихся (по Наумову и Карташеву, 1979):

А - стегальный, или анапсидный череп; Б - диапсидный череп с двумя височными ямами; В - синапсидный череп с одной боковой височной ямой. 1 - верхняя височная яма, 2 нижняя височная яма, 3 - единственная боковая височная яма, 4 — заглазничная кость, 5 - чешуйчатая кость, 6 - скуловая кость, 7 - квадратно-скуловая кость, 8 - орбита.

Верхняя дуга состоит из костей залобной (postfrontale) - чешуйчатой (squamosum), нижняя - из скуловой (]U8ale) - квадратноскуловой (quadratojugale). У ящериц диапсидный тип черепа с редуцированной нижней дугой, а у птиц - с редуцированной верхней дугой; у змей обе дуги редуцируются. В группе синапсид - у звероящеров (тероморфных рептилий) и происшедших от них млекопитающих - образовалась одна боковая яма и ограничивающая ее сложная дуга из костей верхней и нижней дуг: скуловой (jugale) - квадратноскуловой (quadratojugale) - чешуйчатой (squamosum).

По особенностям расположения мозга в черепной коробке различают два основных типа мозгового черепа. Платибазальный череп (круглоротые, хрящевые рыбы, амфибии) имеет широкое основание и мозговую полость, расположенную между его глазницами, а тропибазальный (костные рыбы, рептилии, птицы, млекопитающие) - узкое основание, глазницы, разделенные лишь тонкой межглазничной перегородкой, и мозговую полостью, размещенную позади глазниц (рис. 8).

По мере движения по эволюционному ряду позвоночных от костистых рыб к млекопитающим происходит постепенное уменьшение количества костей, образующих череп. Наименьшее количество их у млекопитающих.

Висцеральный отдел черепа развивается независимо от мозгового черепа в виде жаберных дуг, лежащих в перегородках между жаберными щелями. У круглоротых эти хрящевые зачатки преобразуются в хрящевую жаберную решетку околосердечный хрящ и в хрящи, поддерживающие язык и ротовую воронки.

У водных челюстноротых позвоночных животных рудименты первых двух жаберных дуг образуют губные хрящи (развиты у акуловых рыб). Третья дуга, которую называют челюстной, расчленяется на два отдела, образуя собственно челюсти: верхний элемент называют небно-квадратным хрящом (palatoquadratum), нижний - меккелевым хрящом (cartilage meckeli). Эти элементы выполняют функцию челюстей только у низших рыб (см. рис. 2).

У высших рыб они окостеневают и лишь частично участвуют в удержании добычи; а захват добычи у них переходит вторичными челюстями, образованными покровными костями: верхнечелюстной (maxillare) и предчелюстной (praemaxillare) - в верхней челюсти; зубной (dentale) - в нижней челюсти.

Следующая висцеральная дуга, подъязычная, обычно состоит из двух крупных парных хрящевых элементов: подвеска, или гиомандибулярного (hyomandibulare), и подъязычного, или гиоида (hyoideum). Гиоиды правой и левой сторон соединяются друг с другом при помощи небольшого непарного элемента - копулы (copulae). У высших рыб подъязычная дуга окостеневает (рис. 4).

Остальные дуги служат опорой жабр - жаберные дуги. У примитивных рыб число их может достигать 7 пар, у большинства хрящевых рыб - 5 пар хрящевых жаберных дуг, у костистых рыб часто их 4 пары (V-рудиментарна) и они окостеневают. За счет покровных костей у костных рыб формируется скелет жаберной крышки, тоже относящийся к висцеральному черепу.

Различают несколько типов прикрепления челюстного аппарата к мозговому черепу (рис. 9).

Рис. 9. Отношение передних висцеральных луг к осевому черепу (по Шмальгаузену, 1947).

А- гиостильный череп акулы; В - амфистильный череп акулы; С - аутостильный череп наземного позвоночного (лягушка); hm - hyomandibulare; hy - hyoideum; mk - меккелев хрящ; md - нижняя челюсть; ot - processus oticus; pb - processus palatobasalis; pq - palatoquadratum.

  1.  Протостилия - челюстная и подъязычная дуги независимо друг отдруга связками подвешивались к мозговому черепу. Этот гипотетический исходный тип черепа, вероятно, был свойствен примитивным челюстноротым.
  2.  Гиостилия - верхний конец гиомандибулярного отдела подъязычной дуги прикрепляется к слуховому отделу мозгового черепа и служит подвеском для челюстной дуги (многие группы рыб, в том числе большинство хрящевых и все костистые рыбы).
  3.  Амфистилия - верхний элемент челюстной дуги соединяется с мозговым черепом при помощи одного - двух специальных отростков и, кроме этого, как и при гиостилии, задние концы обоих челюстных элементов прочно связаны с нижним концом гиомандибулярного элемента (некоторые примитивные и современные акулы, костные ганоиды).

4. Аутостилия - верхний элемент челюстной дуги соединяется или срастается с мозговым черепом, гиомандибулярный элемент подъязычной дуги в прикреплении челюстей не участвует, и подъязычная дуга в большей или меньшей степени подвергается редукции (цельноголовые и двоякодышащие рыбы, земноводные и все другие наземные позвоночные).

С переходом к воздушному дыханию висцеральный скелет видоизменяется. В ряду земноводные - млекопитающие происходит усиление вторичных челюстей, а развитие аутостилии приводит к редукции подъязычной дуги: нижний ее элемент вместе с редуцирующимися жаберными датами участвует в образовании подъязычного аппарата и скелета гортани, а верхний элемент - гиомандибулярный, или подвесок - превращается в косточку среднего уха - стремечко. Скелет жаберной крышки полностью редуцируется.

У млекопитающих, в отличие от всех остальных позвоночных, нижнюю челюсть образует одна единственная парная кость - зубная (dentale).

(54) Сравнительно – анатомический обзор покровов позвоночных и эволюционные тенденции и преобразований.

Кожные покровы животных как система наружных органов, которая имеет непосредственную связь с окружающей средой, в первую очередь реагируют на изменения в условиях внешней среды. Поэтому кожа и ее производные у хордовых чрезвычайно разнообразны по строению и функции.

В индивидуальном развитии первичный кожный покров - слой эктодермы -дает наружный слой кожи, т.е. эпидермис со всеми его производными (пигмент, органы чувств, железы и роговой слой). Собственно кожа, или кориум, -соединительнотканный слой кожных покровов - развивается за счет мезодермы от кожного листка миотома. Первичным строением кожи можно считать однослойный эпидермис и кориум, состоящий из неоформленной студенистой ткани. Такой кожный покров имеется у ланцетника и у зародышей позвоночных. У асцидий и сальп (подтип Urochordata) кожные покровы срастаются со стенкой тела в общий слой - мантию, а на поверхности тела выделяется особый, содержащий клетчатку покров - туника.

Уже начиная с круглоротых у всех первичноводных позвоночных, т.е. у бесчелюстных и у всех рыб (и даже частично у земноводных), строение кожи характеризуется следующими общими чертами:

  1. эпидермис многослойный с большим количеством разнообразных слизистых и зернистых железистых клеток, функционирующих как одноклеточные железы;
  2. кориум с плотными рядами коллагеновых и эластических волокон, располагающихся правильными чередующимися слоями - продольным и вертикальным.

У современных круглоротых кожа голая и имеет много слизистых железистых клеток. Она лишена каких-либо костных образований и только в ротовой воронке имеет роговые зубы. У ископаемых бесчелюстных - щитковых (Ostracodermi) имелся панцирь из кожных костей, развившийся у них в связи с донным образом жизни.

У рыб кожные покровы, помимо общих черт строения, отмеченных выше (многослойный эпидермис с разнообразными железистыми клетками и правильное расположение волокон в кориуме), характеризуются наличием различных костных чешуи. Наиболее древними (первичными) являются плакоидные чешуи акуловых рыб. Плакоидная чешуя состоит из костной пластинки с полостью пульпы внутри и зубом из дентина, одетым эмалью, что указывает на генетическую связь с зубами всех позвоночных. Это - свидетельство общего происхождения всех позвоночных от акулоподобных предков с плакоидными чешуями. Изучение шлифов чешуи ископаемых рыб, а также эмбрионального развития чешуи современных костных рыб показывает, что зачатки плакоидных чешуи являются составной частью также и сложных ганоидных и космоидных чешуи.

В эволюции чешуи костных рыб можно отметить 3 этапа:

  1. усложнение костных чешуи путем срастания отдельных плакоидных чешуи и преобразования дентина в космин - космоидные чешуи кистеперых рыб, ископаемых двоякодышащих;
  2. дальнейшее усложнение путем развития нового поверхностного слоя ганоина и глубокого слоя изопедина при преобразовании космоидной чешуи в ганоидную у современных ганоидных (Ganoidomorpha) – осетрообразных (Acipenseriformes), многоперых (Polypteriformes) и панцирникообразных (Lepisosteiformes) и у ископаемых палеонисков (Paleonisci);
  3. позднейшее упрощение костной чешуи путем редукции всех слоев, за исключением тонкого костного слоя у циклоидных и ктеноидных чешуи, как это имеет место у всех костистых рыб (Teleostei), современных двоякодышащих (Dipnoistomorpha) и ильной рыбы (Amia из Ganoidomorpha).

Кожа современных амфибий имеет еще признаки водных позвоночных. Эпидермис многослойный, слизистый, кориум с правильным расположением коллагеновых волокон. Однако в коже амфибий вместо разбросанных железистых клеток имеются большие мешковидные сложные железы, погруженные глубоко в кожу. У современных хвостатых (Caudata) и бесхвостых (Ecaudata) амфибий кожа голая; только у безногих червяг (Apoda) имеются костные чешуйки, погруженные в особые мешочки в коже. У ископаемых амфибий - стегоцефалов (Stegocephalia) имелся сильно развитый костный панцирь кожного происхождения, образованный сросшимися костными чешуями.

Кожные покровы рептилий, птиц и млекопитающих, несмотря на резкое различие по внешним признакам (чешуи, перья, волосы), характеризуются общими чертами строения, что является важным признаком для объединения всех трех классов высших животных в группу амниот. Слизистый эпидермис низших позвоночных замещается сухим роговым покровом, предохраняющим кожу амниот от высыхания. Это преобразование эпидермиса для первичных амниот явилось крайне важным приспособлением в процессе их эволюции, позволявшим им расселиться по суше, до тех пор лишенной фауны позвоночных животных, так как первичные наземные позвоночные - амфибии - были вынуждены жить во влажных местах по берегам пресноводных водоемов. Таким образом, превращение слизистого покрова в роговой явилось одним из важных факторов биологического прогресса, обусловившим расцвет рептилий в мезозойскую эру, а также расцвет птиц и млекопитающих, заменивших рептилий, в кайнозойскую эру. Ороговение происходит благодаря появлению в плазме эпидермиса зернышек рогового вещества - кератогиалина и элеидина, которые постепенно заполняют всю клетку, после чего она отмирает. Поэтому эпидермис делится на мальпигиев, или ростковый, слой с живыми клетками и роговой слой с отмирающими клетками. Кориум амниот состоит из сложного переплетения соединительнотканых волокон (коллагеновых и эластических).

Кожа рептилий, вследствие ороговения эпидермиса, лишена желез; остаются только железы специального назначения (бедренные поры ящериц, мускусные железы крокодилов и т. д.). Для всех рептилий характерно развитие роговых чешуи разнообразного строения: простые бугорки, чешуи, плоские пластинки, стилевидные выросты. У некоторых пресмыкающихся (крокодилы, хамелеоны, гекконы) под роговой чешуей сохраняются костные пластинки. Изучение развития чешуи рептилий, а также изучение покровов ископаемых амфибий и рептилий позволяет сделать заключение о происхождении роговой чешуи рептилий из костной чешуи предков земноводных путем прогрессивного развития рогового слоя эпидермиса и редукции костной пластинки. Особый интерес представляет наружный костный панцирь черепах, развившийся из костного кожного панциря путем срастания его с внутренним скелетом. Кроме того, у рептилий на пальцах имеются настоящие роговые когти.

Кожа птиц очень близка по строению к коже рептилий; она также лишена желез (кроме копчиковой железы над хвостом), но значительно тоньше и подвижнее. Типичные роговые чешуи у птиц имеются лишь на ногах, на теле же развиваются перья, имеющие разнообразное строение и окраску. Строение чешуевидных перьев на крыльях пингвинов (вторично упрощенных в связи с приспособлением к нырянию под водой) и на ногах страусов, а также на голове археоптерикса позволяет сделать заключение о происхождении перьев из чешуевидных образований. Это вполне подтверждается эмбриональным развитием. Эмбриональный зачаток пера гомологичен зачатку роговой чешуи. Позже он превращается в пальцевидный вырост, эпидермальный чехлик которого на определенной стадии развития распадается на отдельные продольные стержни - бородки. Контурные перья развиваются сложнее благодаря неравномерному росту бородок.

Из других специфических производных кожи у птиц имеются: роговой клюв (различного строения в зависимости от характера пищи), когти на пальцах ног, а у некоторых птиц и на первом пальце крыла (у археоптерикса на трех пальцах крыла) и, наконец, различные кожные выросты - гребни, бородки, сережки и т.д., играющие роль вторичных половых признаков.

Кожа млекопитающих в отличие от других амниот богата различными кожными железами: потовыми, сальными, млечными, а также различными железами специального назначения, например:.копытные, мускусные, пахучие, околоанальные и т.д. Все эти железы являются производными эпидермиса и лишь вторично глубоко погружены в кориум. Наличие желез в коже млекопитающих при отсутствии их у рептилий и птиц показывает, что предки млекопитающих произошли в процессе эволюции от очень древних рептилий, еще сохранивших общие признаки с ископаемыми земноводными. Млечные железы - типичные кожные железы, происшедшие от простых мешковидных трубчатых желез типа потовых путем их сложного ветвления.

Совершенно своеобразными образованиями кожных покровов млекопитающих являются волосы. В отличие от роговых чешуи и перьев, волосы - чисто эпидермальные образования, и только в луковице волоса имеется соединительнотканый сосочек. Присутствие роговых чешуи у некоторых млекопитающих (неполнозубые, выхухоль, бобр, нутрия и т. д.) одновременно с волосами показывает, что волосы развились самостоятельно между роговыми чешуями, лишь позднее заменив их. Поэтому вопрос о происхождении волос менее ясен, чем эволюция роговых чешуи и перьев.

Эмбриональное развитие волос дает возможность установить гомологию первичного зачатка волоса с зачатком чешуи. Это показывает, что волосы произошли из чешуевидных органов путем их изменения на ранних стадиях развития.

Помимо волос, производными кожи млекопитающих являются различные другие роговые образования: когти, ногти, копыта и, наконец, рога полорогих.

(55) Современные представления о систематике и филогении птиц.

ПТИЦ

Палеонтологические материалы по птицам очень скудны и отрывочны. Поэтому говорить о предках птиц среди рептилий и о происхождении современных групп птиц приходится преимущественно предположительно, основываясь на морфологических особенностях ныне живущих групп и на отрывочных палеонтологических данных.

По современным представлениям, предками птиц были архозавры (Archosauria) - обширная и очень разнообразная группа рептилий, включавшая различных динозавров, крокодилов, летающих ящеров. Непосредственных предков птиц, видимо, нужно искать среди наиболее древних и примитивных архозавров - текодонтов, или псевдозухий (Thecodontia, или Pseudosuchia), давших начало и остальным архозаврам. Они были похожи на ящериц, вели наземный образ жизни и при необходимости передвигались на задних конечностях. По строению черепа, таза, задних конечностей псевдозухий весьма сходны с птицами. Полагают, что переход к древесному образу жизни и приспособление к прыжкам с ветки на ветку сопровождался разрастанием и усложнением роговых чешуи на боках туловища, по краям конечностей и хвоста, что обеспечивало возможность планирования и удлинения прыжков.

Дальнейшая специализация и отбор привели к развитию оперения крыла, обеспечившего возможность сначала планирующего, а затем активного полета. Оперение всего тела птиц, вероятно, развивалось не столько как приспособление к полету (обтекаемость тела), сколько как приспособление к термоизоляции.

Обособление птиц от пресмыкающихся, видимо, произошло в конце триаса - начале юры (190-170 млн. лет назад). Однако ископаемых остатков птиц этого времени пока не найдено. В настоящее время палеонтологами изучены остатки только двух самых древних известных нам птиц - Archaeopteryx lithographica и Archaeornis simensi, найденные в Баварии в сланцевых песчаниках (возраст около 150 млн. лет). Судя по внешнему облику к ряду'внутренних признаков, несмотря на сходство с пресмыкающимися, многие исследователи считают, что архептерикс и археорнис - древние, примитивные, но все же птицы.

Птицы подкласса настоящих, или веерохвостых, птиц (Neomithes), видимо, являются потомками каких-то ящерохвостых пткц (Archaeornithes), но не обязательно археоптерикса и археорниса. Происхождение же современных отрядов птиц остаются очень гипотетическими.

Ископаемые остатки веерохвостых птиц - гесперорнисов обнаружены только в меловом периоде (примерно 90-80 млн. лет). Эти крупные птицы, похожие на гагар или поганок, имели недоразвитые передние конечности и поэтому не летали, но хорошо плавали и ныряли. Челюсти их несли зубы.

Другие зубастые птицы меловых отложений - ихтиорнисы - были примерно с голубя, имели крылья, киль на грудине и, видимо, обладали активным полетом.

Судя по более поздним материалам, можно предполагать, что интенсивная адаптивная радиация птиц и становление большинства современных отрядов проходило в самом конце мелового периода мезозойской эры - в третичный период кайнозойской эры (40-70 млн. лет назад).

Единого взгляда исследователей на ход эволюции класса птиц до настоящего времени не выработано.

Подкласс Древние

Отряд 1 Археоптериксы

Подкласс Настоящие птицы

Надотряд 1 Зубастые птицы

Отряд 2 Гесперорнисообразные

Надотряд 2 Ихтиорнисы

Отряд 3 Ихтиорнисообразные

Надотряд 3 Плавающие

Отряд 4 Пингвинообразные

Надотряд 4 Типичные птицы

Отряд 5 Страусообразные

Отряд 6 Нандуобразные

Отряд 7 Казуарообразные

Отряд 8 Эпиорнисообразные

Отряд 9 Маообразные

Отряд 10 Кивиобразные

Отряд 11 Тинамуобразные

Отряд 12 Гагарообразные

Отряд 13 Поганкообразные

Отряд 14 Трубконосообразные

Отряд 15 Пеликанообразные

Отряд 16 Аистообразные

Отряд 17 Гусеобразные

Отряд 18 Соколообразные

Отряд 19 Курообразные

Отряд 20 Журавлеобразные

Отряд 21 Диатримообразные

Отряд 22 Ржанкообразные

Отряд 23 Голубеобразные

Отряд 24 Попугаеобразные

Отряд 25 Кукушкообразные

Отряд 26 Совообразные

Отряд 27 Козодоеобразные

Отряд 28 Стрижеобразные

Отряд 29 Птицы-мыши

Отряд 30 Трогонообразные

Отряд 31 Ракшеобразные

Отряд 32 Дятлообразные

Отряд 33 Воробьинообразные

Вероятно, эволюция в классе птиц шла по двум направлениям - от древних птиц к ветви наземных и водных птиц и ветви древесных птиц. От первой ветви отделились тинаму и бескилевые птицы, включая всех ныне живущих страусоподобных. Далее обособляются куриные птицы и самостоятельной ветвью - гагарообразные (включающие ископаемых меловых зубастых птиц гесперорнисов, гагар и поганок). Тесно связаны друг с другом и несколько противопоставляются другим группам отряды журавлеобразных (пастушки, настоящие журавли, дрофы и др.) и болотно- и чайкообразных птиц (кулики, чайки, чистики, а из ископаемых -ихтиорнисы). Далее обособляются отряды гусеобразных, фламинго, голенастых, дневных хищников и веслоногих. От форм, близких к предкам веслоногих, отделяется ветвь, которая затем разделяется на отряды трубконосых и пингвинов.

Развитие второй ветви - древесных птиц, начинается от каких-то предковых форм, видимо, более древних, чем предки первой ветви. Сначала общим стволом обособляются 3 отряда: кукушкообразных, голубей (голуби, рябки и дронты) и попугаев. Следующая обособившаяся ветвь разделяется на 2 ответвления, каждое из которых образует по 2 отряда. Одно из них дает начало совам и козодоям, другое - трогонам и ракшеобразньш. Дальше отделяются отряды птиц-мышей и стрижеобразных (стрижи и колибри), самостоятельной ветвью отходит отряд дятлов, а основной ствол ветвится на многочисленные подразделения отряда воробьиных.

(56) Современные представления о систематике и филогении амфибий.

Земноводные, или амфибии, - первые наземные позвоночные, еще сохранившие значительные связи с водной средой. У большинства видов яйца (икра) лишены плотных оболочек и могут развиваться только в воде. Вылупившиеся из яиц личинки ведут водный образ жизни и лишь затем совершают метаморфоз (превращение), во время которого формируются особенности взрослых, ведущих наземный образ жизни.

Для взрослых земноводных характерны парные конечности с шарнирными суставами. Череп двумя затылочными мыщелками подвижно сочленяется с шейным позвонком. Небно-квадратный хрящ срастается с мозговой коробкой (аутостиличный череп), а верхний элемент подъязычной дуги - подвесок - превращается в косточку среднего уха - стремечко. Тазовый пояс причленяется к поперечным отросткам крестцового позвонка. Формируются два круга кровообращения, полностью не разобщенные: в сердце два предсердия, но один желудочек. Глаза имеют подвижные веки. Органы боковой линии у взрослых обычно исчезают. Средний уровень метаболизма амфибий выше уровня рыб. Наряду с этим земноводные сохранили и признаки водных позвоночных. У них проницаемая для воды и газов голая кожа, имеющая большое количество слизистых желез. Органами выделения служат туловищные (мезонефрические) почки и кожа. Температура тела зависит от температуры окружающей среды и лишь слегка превышает последнюю (пойкилотермия).

Интенсивная адаптивная радиация амфибий имела место в каменноугольном и отчасти в пермском периодах. Первые земноводные - ихтиостегиды, обособились в верхнем девоне от пресноводных кистеперых рыб. Они дали начало двум подклассам земноводных - тонкопозвонковых и дугопозвонковых, господствовавших в наземной фауне каменноугольного периода. Палеозойских земноводных, независимо от их таксономической принадлежности, обычно называют стегоцефалами, или панцирноголовыми. Они имели слабые парные конечности и сплошной панцирь из покровных (кожных) костей, покрывавших черепную коробку, а у некоторых и брюхо.

Палеозойские дугопозвонковые земноводные (подкл. Apsidospondyli) объединяются в надотряд Лабиринтодонтов (Labyrinthodontia), названных так за сложную складчатость эмалевых складок-лабиринтов на зубах. В надотряд лабиринтодонтов включают четыре отряда. В конце девона от одного из них -от отряда Ихтиостегид, получили свое начало многие группы земноводных. Второй отряд - Рахитомовые (Rhachitomi) и обособившийся от него в карбоне отряд Стереоспондильных (Stereospondyli) амфибий были представлены видами разного размера. Самые крупные достигали 5 м длины, жили по берегам крупных рек и озер, добычу подкарауливали на мелководье.

Видимо, от каких-то рахитомовых произошли прыгающие бесхвостые земноводные - надотряд Salientia. В отложениях нижнего триаса обнаружены остатки примитивных бесхвостых длиной около 10 см, объединяемых в отряд Proanura. Встречающиеся со средней юры виды, относят уже к отряду бесхвостые - Anura, включая в него и всех современных бесхвостых земноводных.

Видимо, в конце девона - начале карбона от каких-то ихтиостегид или примитивных рахитомовых сформировался отряд Антракозавры (Anthracosauria) - довольно крупные рыбоядные хищники. В середине карбона от них отделились Сеймуриаморфы (Seymouriamorpha), обладавшие конечностями, сходными с рептилиями. Несмотря на сходство с пресмыкающимися, многие зоологи относят их все же к классу земноводных, выделяя в качестве подкласса батрахозавров (Batrachosauria).

В конце девона от ихтиостегий обособились тонкопозвонковые земноводные - подкласс Lepospondyli. Их делят на три отряда. Два из них - отряд Нектридиа (Nectridia) и отряд Аистопода (Aistopoda) вымерли, не оставив потомков. А отряд Микрозауриа (Microsauria) был представлен мелкими формами (до 50 см), внешне напоминающими современных тритонов и саламандр. От них обособились ныне существующие отряды земноводных: хвостатые (Urodela) и безногие (Apoda).

Система класса земноводных относительно проста.

Класс Земноводные, или Амфибии, - Amphibia

I. Подкласс Дугопозвонковые - Apsidospondyli

+ Надотряд Лабиринтодонты - Labyrinthodontia

+ Отряд Ихтиостегалии - Ichthyostegalia

+ Отряд Рахитомовые - Rhachitomi

+ Отряд Стереоспондильные - StereospondyK

+ Отряд Антракозавры - Anthracosauria

Надотряд Прыгающие - Salientia

+ Отряд Примитивные бесхвостые - Proanura

Отряд Бесхвостые - Anura (Ecaudata1)

II. Подкласс Тонкопозвонковые - Lepospondyli + Отряд Нектридиа - Nectridia

+Отряд Аистопода - Aistopoda

+Отряд Микрозауриа - Microsauria

Отряд Хвостатые - Urodela (Caudata)

Отряд Безногие - Apoda

Примечание: + - помечены вымершие группы, современные отряды - подчеркнуты.

Земноводные - самый малочисленный класс современных позвоночных: в трех отрядах имеется около 2 500 видов.

(57) Уровни и следствия адаптивной радиации яйцекладущих и плацентарных млекопитающих.

???????????

(58) Значение позвоночных животных как компонента экосистем

В современной фауне тип хордовые занимает всего около 3 % общего числа видов животных (15 классов из 70). Но в биосфере хордовые животные представляют одну из наиболее влиятельных групп организмов. Особенно существенна роль высших хордовых—позвоночных животных, которые в биоценозах моря и суши обычно занимают завершающие звенья в цепях питания. Будучи конечными потребителями растений и низших животных (консументами 1 и 2 порядка), вместе с членистоногими и немногими моллюсками (головоногими) они оказывают существенное влияние не только на численность и ее изменения, но и на эволюцию партнеров по сообществам -растений и животных. Так, причудливая форма, окраска и запахи цветов, вкусовые качества плодов и защитные приспособления (шипы и др.) исторически могли возникнуть под воздействием позвоночных, насекомых и некоторых других беспозвоночных.

Непосредственными потребителями первичной продукции являются растительноядные животные (фитофаги). Многие из них имеют различные приспособления для измельчения и перетирания пищи. Это зубная система грызущего и перетирающего типа у различных растительноядных млекопитающих, мускульный желудок птиц, особенно зерноядных, и т.п. У растительноядных карповых рыб над глоточными зубами, на нижней поверхности мозгового черепа имеется «жерновок» с ороговевшей поверхностью. Сочетание этих структур позволяет перемалывать твердую пищу. Переработка клетчатки особенно специализирована у жвачных копытных, имеющих сложный желудок, в котором проглоченный корм подвергается воздействию ферментов симбиотических бактерий.

Всех консументов 2 порядка обычно рассматривают как хищников, т.е. животных с плотоядным типом питания. Их специфические черты практически не зависят от того, является ли жертва фитофагом или зоофагом.

Земноводные занимают заметное место в биоценозах, в цепях питания. Лягушки и жабы уничтожают много беспозвоночных животных, в том числе вредителей сельского и лесного хозяйства, членистоногих, моллюсков. Водные виды поедают личинок насекомых и животных, вредящих человеку и распространяющих болезни. Так, тритоны уничтожают личинок комаров, в том числе и тех видов, которые передают малярию. Польза амфибий, особенно жаб, усиливается тем, что они часто активны ночью, когда спит большинство насекомоядных птиц.

Пресмыкающиеся нашей фауны заслуживают самого бережного отношения. Ящерицы и змеи уничтожают насекомых и мелких грызунов -вредителей сельского и лесного хозяйства. Например, прыткая ящерица в средней полосе европейской части России поедает насекомых-вредителей чаще, чем обыкновенная овсянка и пеночка-весничка, и лишь немного реже, чем садовая славка.

Особо существенное значение птицы имеют для полеводства, огородничества, птицеводства и лесоводства, где их роль в основном сводится к массовому уничтожению вредных для сельского и лесного хозяйства беспозвоночных.

Сложно хозяйственное значение кедровки. Она поедает огромное количество кедровых орешков, являющихся предметом промышленного сбора во многих местах Сибири. Наряду с этим кедровка, устраивая запасы орешков в почве или подо мхом, служит наиболее действенным фактором расселения кедра. Возобновление кедра на гарях почти всегда связано с указанной стороной деятельности кедровки. Расселение растений осуществляют и другие виды птиц. Сойки разносят преимущественно желуди дуба, которые они закапывают (как пищевой запас) в землю. Многие птицы (дрозды, свиристели, сороки, славки, тетерева, рябчики и др.) имеют решающее значение для расселения таких растений, как рябина, бересклет, терн, малина, ежевика, черника и брусника.

Существенную пользу птицы приносят сельскому хозяйству истреблением мелких грызунов. Многие дневные хищные птицы и совы питаются преимущественно этими зверьками, уничтожая их в огромном количестве. В годы, бедные грызунами, эти птицы переключаются на другой корм (насекомых, рептилий, птиц), но при обилии грызунов, когда последние представляют особую опасность для сельского хозяйства, они питаются только ими. В «мышиные» годы мелких грызунов ловят не только хищные птицы, но и вороны, грачи, сойки, чайки, цапли и др.

Птицы истребляют в первую очередь наиболее подвижных, т.е. наиболее опасных особей грызунов и насекомых-вредителей. Исследования, проведенные в последние десятилетия, показали, что в связи с кормовой специализацией наибольший эффект при использовании насекомоядных птиц для борьбы с вредителями дает формирование комплекса из разнообразных, специально привлеченных человеком, видов.

Обсуждая вопрос о практическом значении птиц, нельзя забывать, что некоторые виды в определенных географических и организационно-хозяйственных условиях могут причинять вред. Так, местами на юге Казахстана полевой и испанский воробьи вредят зерновым и масличным посевам. Колонии этих птиц насчитывают по много тысяч гнезд.

Вредными для хозяйства человека у нас в стране считаются лишь грызуны-синантропы: крысы и домовая мышь. Крысы помимо общеизвестного вреда, заключающегося в уничтожении и порче съестных продуктов в домах и на складах, совершенно нетерпимы на птицефермах и свинофермах, где они уничтожают яйца, домашнюю птицу, новорожденных поросят и нападают даже на взрослых свиней. Кроме того, крысы распространяют эктопаразитов, могущих хранить и передавать такие опасные инфекции, как чума. Домовые мыши также не только уничтожают съестные продукты, но и служат распространителями передатчиков таких заболеваний, как чума и туляремия.

Во многих районах некоторый вред сельскому хозяйству наносят такие массовые грызуны, как обыкновенная (Microtus arvalis) и общественная (М. socialis) полевки и суслики, среди них надо особенно отметить малого суслика (Citellus pygmaeus).

Среди хищных зверей нашей фауны нет абсолютно вредных видов. Даже волк, ущерб от которого наиболее ощутим, не подлежит повсеместному уничтожению. В районах, где нет интенсивного скотоводства и дичеразведения, волки приносят даже пользу тем, что охотятся на неполноценных особей диких животных.

Еще более дифференцирование и скрупулезно должен решаться вопрос об отношении к лисице и другим хищным зверям. Во-первых, лисица - ценный пушной зверь, занимающий одно из первых мест в заготовке мехов. Однако в районах интенсивного дичеразведения и близ птицеферм ее присутствие явно нежелательно.

Вместе с тем следует учесть очень большую роль лисицы и многих других хищных зверей в истреблении значительного количества потенциально вредных животных. Кормовой рацион хорьков, горностая, ласки состоит почти исключительно из мышевидных грызунов.

Позвоночные, особенно теплокровные (птицы, млекопитающие), обладают относительно устойчивым и высоким уровнем метаболизма, что увеличивает их значение в круговороте веществ. Так, при температуре 15-20 °С мелкие грызуны и птицы потребляют по сравнению с беспозвоночными животными примерно в 400 раз больше кислорода (на единицу массы). Позвоночные животные, совершая регулярные миграции нередко ни сотни и тысячи километров, перемещают большие массы органического вещества в пределах биосферы.

Среди одомашненных видов они составляют 80 %. Среди них есть животные, используемые для получения продуктов питания, кожи, шерсти, для транспортных, сторожевых, спортивных и других целей. Позвоночные представляют огромный природный резерв для выведения новых хозяйственно полезных пород домашних животных. На наших глазах происходит одомашнивание лисицы, песца, норки, оленей-маралов, лосей, страусов и др.

Промысел рыб, диких птиц и млекопитающих дает значительную долю белка и животного сырья. В настоящее время человечество получает до 40 % животных белков только за счет рыб. Морской промысел дает свыше 80 % добываемой рыбы, промысел на пресных водоемах — не более 14 %, а проходные рыбы - около 5 % улова.

Многие виды позвоночных - вредители, нападающие на домашних животных, повреждающие посевы сельскохозяйственных и лесных культур, вредящие продовольственным запасам и т.п. Некоторые птицы и млекопитающие хранят в природных условиях и передают человеку опасные заболевания: чуму, туляремию, энцефалиты, лептоспирозы, лейшманиозы, спирахитозы и т.д.

Другие виды животных приносят пользу, ограничивая численность вредителей и хранителей инфекций; они способствуют повышению устойчивости природных и искусственных биоценозов.

  1.  (60) Проблемы акклиматизации и интродукции животных

Одним из прямых воздействий человека на животный мир выражается в образовании искусственных ареалов путем случайного, неумышленного или, наоборот, планомерного завоза животных в новые районы.

Акклиматизация – комплекс мероприятий по вселению вида в новые места обитания, проводимые в целях обогащения естественных или искусственных сообществ полезными для человека организмами.

Интродукция – преднамеренный или случайный перенос особей какого–либо вида животных (или растений) за пределы его ареала. Другими словами, за успешное внедрение какого-либо чужого вида в местные природные комплексы. Эти новые, вселенные виды являются интродуцентами.

Случайный завоз возможен с морским и сухопутным транспортом. К днищам кораблей прикрепляются и разносятся масса животных ( гребневик в Черном море, китайский мохнатый краб в Балтику). Используя транспортные средства, переселяются сухопутные животные – спутники человека: комары, москиты, синантропные грызуны. С посадочным материалом развезены насекомые вредители.

Искусственное расселение проводилось для обогащения местной фауны новыми видами ( В реки Северной Америки европейскую форель).

К сожалению, переселение животных происходило не всегда с учетом их экологии, это приводило к негативным последствиям, например вытеснение местных видов. Сильно пострадали оригинальные фауны Новой Зеландии, Австралии.

Считается, что из 74 уязвимых видов пресмыкающихся и 34 видов земноводных, включенных в Международную красную книгу, 13 видов пресмыкающихся и 5 видов земноводных испытывают отрицательное влияние различных вселенных животных. Вселенные млекопитающие в той или иной степени причастны к исчезновению 15 из 30 видов земноводных и пресмыкающих, вымерших с 1600 г. до нашей эры.

Одним из ярких примеров массовой интродукции представляют острова Новой Зеландии, где в настоящее время, почти половину фауны представляют интродуктированые виды.

Большое внимание уделялось искусственному расселению ценных пушных зверей, запасы которых резко снизились к началу 20 века. К числу таких животных относится, прежде всего, речной бобр. Начиная с 19300 г., в течение двух десятилетий бобры были завезены почти в 50 областей республик Советского Союза. С 1927 началось искусственное восстановление соболя расселением его во многие районы Сибири, Забайкалья и Дальнего Востока. Обыкновенная белка была расселена в Казахстане, на Кавказе и Крыму.

В 30 е годы 20 столетия был искусственно засел в ряде краев и областей Сибири Заяц русак, ранее здесь не обитающий.

Одним из последних видов интродуцентов в бывшем Советском Союзе является камчатский краб, которого в 60 е специально завезли с Дальнего Востока в Баренцево море. В настоящее время поголовье крабов достигло высокой численности и, вероятно, скоро начнется его массовый отлов.

(61) Надцарство Прокариоты. Общая характеристика (строение клетки, способы питания, размножения, основы систематики).

В 1973 г. Л.А. Тахтаджаев выделил 4 Царства органического мира, распределил их между 2 надцарствами.

I. Надцарство Доядерные организмы- Procaryota

1.Царство Дробянки – Mychota = Schizophyta. Это царство включает бактерии и сине-зеленые водоросли = цианобактерии.

Клетки прокариот не имеют оформленного ядра, его роль осуществляет ядерноподобное вещество- нуклеоид. Генетический материал представлен одной хромосомой, состоящей из 2 спиралей ДНК. В клетках прокариот нет ряда органоидов, характерных для эукариот. Нет настоящего белка, МТХ, ЭПС, пластид, АГ и др. включений клетки (органелл мало и ни одна из них не имеет оболочки). В клетке присутствует сложное мембранное образование - мезосомы. Здесь у бактерий происходит дыхание. У некоторых есть газовые вакуоли и другие включения.

Клеточные оболочки жесткие, не содержат хитин и целлюлозы. Основу составляет гликопептид. Муреиновые клетки имеют небольшие размеры, диаметр в среднем 0,5-5 мкм. Нет митоза и мейоза.

Бактерии имеют маленькие размеры 0,5-2 мкм, разнообразны по форме. Снаружи клетка окружена плотной оболочкой, у некоторых- слизистая капсула. ДНК в виде кольца сосредоточена в одной хромосоме. Из типичных органоидов- только рибосомы.

Мембрана образует многочисленные выпячивания внутрь клетки.

Мезосома участвует в процессе синтеза клеточной стенки. Она оналог крист МТХ,ЭПС.

Размножение- поперечное деление на 2, поперечная перетяжка, почкование, половой процесс. «+» клетка-донор и «-« клетка-реципиент.

Питание- внешнее переваривание. Во внешнюю среду выделяются экзоферменты, расщепляющие питательные вещества. По типу питания делятся на 8 групп.

Сине-зеленые водоросли не имеют оформленного ядра, ДНК расположена в цитоплазме.Аэробы, способные к синтезу углеводов.

Размножение- деление клетки пополам, коньюгация.

(62) Эволюция организаций и структур в подцарстве Настоящие водоросли.

Организация – это способ сложения клеток (одноклеточные, многоклеточные, колониал.).

Структура – внешний вид тела водоросли – нитчатая, разнонитчатая.

Типы структур талломов водорослей. Нет дифференцировки на вегетативные органы и ткани.

  1. Амёбоидная структура.
  2. Монадная структура - способна к активному передвижению - хламидомонада.
  3. Коккоидная структура - лишена жгутиков и неспособна к активному передвижению. Clorella
  4. Трихальная = нитчатая. Ulothrix sp.
  5. Разнонитчатая = гетеротрихальная. Зелёная водоросль- Chara
  6. Сифоновая - одно, но сильно разветвленная клетка с огромным количеством ядер. Vaucheria желто-зелёная
  7. Пластинчатая - таллом в виде пластинки- морской салат Ulva.
  8. Тканевая - клетки дифференцированы по выполняемым функциям, т.е. появляются примитивные ткани- морская капуста- Laminaria 

(63) Размножение и жизненные циклы водорослей.

Водоросли – обширная группа разнородных в систематическом отношении животных. Поэтому водоросли – скорее экологическая группа, объединённая водным образом жизни. Кроме того все водоросли содержат хлорофилл и, обусловленное этим автотрофное питание.

Размножение водорослей происходит 3 путями:

  1. Вегетативное. Не происходит деления ядра клеток.
  2. Бесполое. Осуществляется при полощи специализированных образованиё – спор.

Споры по способу передвижения делятся на подвижные – зооспоры и неподвижные – апланоспоры (более эволюционно продвинутые, т. К. не зависят от воды).

  1. Половое. Происходит слияние генетического материала гаплоидных ядер. Обычно эти ядра содержатся в специализированных половых клетках – гаметах. При их слиянии наблюдается 2 этапа:
  2. Плазмогамия. Слияние внутреннего содержимого клеток.
  3. Кариогомия. Слияние ядер.

В результате слияния гамет образуется зигота, в которой в дальнейшем происходит редукционное деление ядра – мейоз.

Для водорослей характерны 3 типа полового размножения:

1. Хологамия. Слияние особей целиком.

2. Изогамия. Гаметы одинаковы по внешнему виду, но разные физиологически (условно мужские и условно женские).

3. Гетерогамия. Гаметы разные – одна крупная неподвижная – женская, другая мелкая подвижная.

  1. Оогамия. Гаметы формируются в специальных вместилищах – гаметангиях.

(64) Экология водорослей. Значение водорослей в природе жизни человека.

  1. Выделение кислорода.
  2. Звено в пищевой цепи .
  3. Цветение водоёмов. Пленка препятствует проникновению солнечной энергии и кислорода.

Для человека:

1.Питание: хлорелла-пища для космонавтов.

2.Медицина – спирулина используется в качестве биологически активных добавок.

3.Парфюмерия.

4.Космическая биология

5.Биотехнология

(65) Особенности строения клетки и вегетативных органов гибов, их своеобразие и видоизменения.

Вегететивные органы грибов.

Вегетативное тело большинства: грибов представляет собой мицелий, состоящий из ветвящихся нитей — гиф с апикальным (верхушечным) ростом и боковым ветвлением. Мицелий пронизывает субстрат и всей поверхностью поглощает из него питательные вещества (субстратный мицелий), а также располагается на его поверхности и может подниматься над субстратом (поверхностный и воздушный мицелий). На воздушном мицелии обычно образуются органы размножения.

Различают неклеточный, или ценоцитический мицелий, лишенный перегородок и представляющий как бы одну гигантскую клетку с большим числом ядер и клеточный, или септированный мицелий, разделенный перегородками — септами на отдельные клетки, содержащие от одного до многих ядер. Для представителей классов хитридиомицетов, оомицетов, гифохитриомицетов и зигомицетов, условно называемых низшими грибами, характерен неклеточный мицелий; У всех высших грибов — аскомицетов, базидиомйцетов и дейтеромицетов — мицелий клеточный, с настоящими септами, образующимися упорядоченно, синхронно делению ядер. Септы иногда находят и у низших грибов: они отделяют репродуктивные органы и поврежденные участки гиф.

Септа развивается центрипетально, т. е. от стенки гифьгк ее центру. В центре септы остается пора, через которую перемещаются питательные вещества, а также клеточные органеллы. Строение септы у разных групп грибов неодинаково. У аскомицетов и некоторых базидиомицетов образуется простая септа с порой в центре. Большинству базидиомицетов свойственна так называемая долипоровая септа, имеющая трубчатое расширение у поры. С обеих сторон пора прикрыта мембранными структурами - парентосомами или поровыми колпачками. У некоторых грибов, например, у дрожжей, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками. Если такие почкующиеся клетки не расходятся, образуется псевдомицелий.

Некоторые примитивные грибы имеют одноклеточный таллом, иногда лишенный клеточной стенки. Одноклеточные талломы грибов часто развивают ризомицелий — разветвленные нитевидные структуры, лишенные ядер.

При формировании плодовых тел и некоторых вегетативных структур гифы грибов плотно переплетаются, образуя ложную ткань - плекленхиму. По происхождению она отличается от настоящей ткани, возникающей в результате деления клеток в трех направлениях. Настоящие ткани у грибов встречаются довольно редко. Тканевое строение имеют, например, талломы лабульбениевых — Laboulbeniales из класса аскомицеты.

У многих грибов гифы соединяются параллельно в мицелиальные тяжи, выполняющие проводящие функции. Хорошо развитые и дифференцированные мицелиальные тяжи называют ризоморфами. Они известны, например, у опенка осеннего. Ризоморфы нередко достигают нескольких метров длины. Гифы их наружных слоев имеют утолщенные, часто темноокрашенные стенки и выполняют защитную функцию, а внутренние гифы — проводящую.

Другой тип видоизменений мицелия представляют широко распространенные у многих групп грибов склероцци. — плотные переплетения мицелия, служащие для перенесения неблагоприятных условий. Клетки склероциев богаты запасными питательными веществами. Часто склероции дифференцированы на кору — наружные слои клеток, обычно толстостенных и темноокрашенных, и внутреннюю часть, состоящую из тонкостенных светлоокрашенных клеток.

Клетка большинства грибов имеет хорошо выраженную клеточную стенку обычно около 0,2 мкм толщиной. В ней хорошо различимы слои. Наружный слой клеточной стенки часто аморфный, а внутренний представляет гомогенный матрикс с погруженными в него и определенным образом ориентированными микрофибриллами. Нередко клеточная стенка грибов имеет более сложное строение. Так, у нейроспоры — Neurospora она состоит из четырех хорошо дифференцированных слоев.

Строение клетки.

Клеточная стенка грибов содержит до 80—90 % полисахаридов, связанных с белками и липидами. Кроме того, в ее состав входят полифосфаты, пигменты, например меланины, и другие вещества. Микрофибриллярные скелетные компоненты клеточной стенки состоят из хитина или целлюлозы. У многих дрожжей скелетная часть стенки состоит из глюканов, отличных от целлюлозы. Аморфный матрикс образован преимущественно глюканами с разными типами связей.

Состав полисахаридов клеточной стенки характерен для представителей крупных таксономических групп грибов. У грибов из классов хитридиомицеты, аскомицеты, - базидиомицеты и дейтеромицеты в клеточных стенках содержатся хитин и глюканы. По этому признаку зигомицеты резко отличаются от перечисленных классов: клеточные стенки их мицелия содержат хитозан — полимер D-глюкозамина, но в них отсутствуют глюканы. Обособленное положение занимают оомицеты: в их клеточных стенках обнаружены глюканы и целлюлоза. Клеточные стенки гифохитриомицетов содержат целлюлозу и хитин. У грибов с дрожжеподобным ростом, вне зависимости от их систематического положения количество хитина в клеточных стенках снижено, но содержатся маннаны— полимеры маннозы.

В цитоплазме клеток грибов хорошо различимы рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи и ядра. Протопласт грибов окружен цитоплазматической мембраной — плазмалеммой. Между клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной грибов располагаются ломасомы — мембранные структуры, имеющие вид многочисленных пузырьков. В зависимости от происхождения различают настоящие ломасомы и плазмалеммасомы. Последние представляют собой производное плазмалеммы.

На границе между цитоплазмой и вакуолью также расположена мембрана — тонопласт. Между тонопластом и плазмалеммой находится внутренняя меморанная система — эндоплазматическая сеть.

В зоне роста гифы эндоплазматическая сеть образует многочисленные диктиосомы, совокупность которых составляет аппарат Гольджи. Однако не у всех групп грибов они хорошо выражены. У большинства грибов диктиосомы сложены стопкой. У зигомицетов они собраны в неправильное кольцо.

Митохондрии грибов сходны с митохондриями растений, но отличаются от них некоторыми деталями строения. Строение крист митохондрий у разных групп грибов неодинаково. Кристы оомицетов и гифохитриомицетов имеют трубчатое строение, сходное с кристами высших растений. У остальных групп грибов кристы митохондрий пластинчатые.

В цитоплазме грибов часто присутствуют микротельца — округлые или овальные мембранные структуры. Возможно, они идентичны или являются предшественниками лизосом или пероксисом — органелл, содержащих соответственно гидролитические ферменты или каталазу.

В растущих участках гиф в большом количестве содержатся пузырьки, или везикулы, происходящие от эндоплазматической сети. Они участвуют в транспорте веществ от аппарата Гольджи к месту синтеза клеточной стенки. Ядра грибов имеют типичное строение. Они окружены оболочкой, состоящей из двух мембран. В нуклеоплазме содержатся ядрышко и хромосомы. При митотическом делении ядра ядерная оболочка часто сохраняется.

В клетках грибов присутствуют многочисленные включения: гранулы гликогена, капли липидов. В вакуолях часто находятся гранулы белков и волютина.

Подвижные клетки грибов — зооспоры и гаметы — имеют жгутики. Жгутики грибов построены по типу, характерному, для всех эукариот; их главный стержень состоит из двух одинарных центральных микротрубочек, окруженных кольцом из девяти дуплетов микротрубочек Аксонемы у грибов соединяются с кинетосомой, или базальным телом, разными способами. У некоторых хитридиомицетов передняя часть ядра и его бока окружены так называемым ядерным колпачком, а кинетосома почти полностью опоясана большой полушаровидной митохондрией.

Жгутики у грибов двух типов: бичевидные, гладкие и перистые. У перистых жгутиков по бокам располагаются два ряда мастигонем - полых трубочек 2—3 мкм длиной и около 20 нм диаметром. Мастигонемы образуются в цистернах аппарата Гольджи. Крупные таксоны грибов, представители которых, имеют жгутики, различаются по их количеству и расположению на клетке.

На поверхности одиночных клеток некоторых грибов — споридий головневых и клеток дрожжей — обнаружены тонкие нитевидные структуры, названные фимбриями. Они имеют длину 0,5—10 мкм и толщину 6—7 нм. Предполагают, что фимбии играют существенную роль в агрегации клеток.

(66) Способы размножения грибов. Вегетативное, бесполое и половое размножение.

Для грибов характерно вегетативное, бесполое, половое размножение.

Вегетативное размножение может осуществляться обрывками мицелия или в результате распадения гиф на отдельные клетки, каждая из которых дает начало новому организму. Клетки с тонкими оболочками, начинающими отчленяться с кончика гиф, называются артроспорами(оидиями), а с толстыми темноокрашенными оболочками – хламидоспорами. Они хорошо переносят неблагоприятные условия и прорастают чаще всего мицелием. У дрожжей вегетативное размножение происходит путем почкования клеток.

Бесполое размножение происходит при помощи экзо- и эндоспор. Экзоспоры развиваются на специализированных веточках мицелия — конидиеносцах. Эндоспоры развиваются внутри спорангиев. У оомицетов, гифохитриомицетов и хитридиомицетов бесполое размножение происходит преимущественно при помощи зооспор — голых подвижных клеток, снабженных жгутиками. Количество жгутиков у зооспор и их расположение на клетке может быть неодинаковым. Зооспоры могут иметь один задний бичевид-ный жгутик, один передний перистый жгутик или два жгутика — бичевидный и перистый Зооспоры образуются эндогенно — в зооспорангиях.

У зигомицетов в спорангиях развиваются неподвижные споры, называемые спорангиоспорами. Спорангии находятся на специализированных гифах — спорангиеносцах, поднимающихся над субстратом.

Конидии как и спорангиоспоры - неподвижные споры, пассивно переносимые токами воздуха, каплями дождя, насекомыми и другими способами. Однако в отличие от эндогенных спорангиоспор они образуются на мицелии или его специализированных ветвях — конидиеносцах кзогенно. Конидиеносцы грибов имеют весьма разнообразное строение, часто наблюдается их агрегация в коремии, ложа или образование полузамкнутых структур — пикнид, в которых развиваются конидиеносцы и конидии. Бесполое размножение при помощи конидий характерно для аскомицетов, дейтеромицетов, базидиомицетов и некоторых низших грибов.

Половое размножение характерно для всех групп грибов, кроме дейтеромицетов, называемых также несовершенными грибами. Формы полового процесса у грибов разнообразны. Их можно разделить на три большие группы: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия.

Гаметогмия — слияние гамет, образующихся в гаметангиях — часто наблюдается у низших грибов. Гаметогамия может быть изогамной (слияние морфологически не различающихся гамет) или гетерогамной (слияние гамет, различающихся- по размерам). При оогамном половом процессе крупные неподвижные яйцеклетки, формирующиеся в оогониях, оплодотворяются мелкими подвижными сперматозоидами, развивающимися в антеридиях. У многих грибов с этим типом полового процесса сперматозоиды не образуются, а яйцеклетки оплодотворяются выростами антеридиев.

Для многих грибов, например базидиомицетов, характерен соматогамный половой процесс, или соматогамия. В этом случае гаметы и половые органы отсутствуют, а сливаются обычные соматические клетки мицелия. Соматогамия часто происходит путем образования анастомозов между гифами мицелия.

У грибов с одноклеточными талломами часто наблюдается их слияние, называемое хологамией. Хологамия – одна из форм соматогамного полового процесса.По происхождению с соматогамией, вероятно, связана так называемая гамеангиогамия, характерная для зигомицетов и аскомицетов. Она состоит в слиянии двух специализированных половых структур, не дифференцированных на гаметы.

У зигомицетов сливаются два, как правило, многоядерных гаме-тангия, морфологически хорошо отличимых от мицелия, на котором они образуются. Этот тип полового процесса получил название зигогамии. Из зиготы развивается зигоспора, прорастающая после периода покоя в зародышевый спорангий.

У аксомицетов также происходит гаметангиогамия, но половые органы в этой группе более дифференцированы. Женский половой орган, состоит из аскогона и нитевидной трихогины, через которую содержимое мужского полового органа — антеридия переливается в аскогон. При этом происходит только плазмогамия, ядра не сливаются, а образуют дикарион — ассоциацию двух ядер. Из оплодотворенного аскогона сразу же, без периода покоя, вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся. На аскогенных гифах развиваются сумки. Ядра дикариона сливаются, диплоидное ядро делится мейотически, затем следует митотическое деление и вокруг восьми появившихся гаплоидных ядер формируются восемь аскоспор. Аскоспоры развиваются в сумках эндогенно. Сумки обычно образуются в плодовых телах различного строения.

У базидиомицетов, как и у аскомицетов, половой процесс состоит из двух не совпадающих во времени этапов — плазмогамии и кариогамии. После плазмогамии формируется дикариотический мицелий (т. е. мицелий, содержащий дикарионы), существующий продолжительное время. На нем образуются базидии, в которых сначала сливаются ядра дикариона, а затем диплоидное ядро мейотически делится. На базидии экзогенно развиваются четыре базидиоспоры с гаплоидными ядрами. У некоторых групп базидиомицетов базидии возни кают на плодовых телах.

Среди грибов известны как гомота л личные, так и гетероталллчные формы. У гомоталличных грибов к слиянию способны клетки одного мицелия. У гетероталличных сливаются только клетки разного полового знака, образующиеся на совместимых мицелиях. Гетероталлизм у грибов может быть двух типов: биполярный (пол определяется одной парой аллелей) и тетраполярный (пол определяется двумя парами аллелей, локализованных в разных хромосомах и независимо комбинирующихся.

Для многих грибов из разных классов известно явление гeтерокариоза — содержание в мицелии генетически различных ядер. В процессе развития такого гетерокариотического мицелия число ядер разного типа может варьировать, обеспечивая адаптацию гриба к изменяющимся условиям среды. В гетерокариотическом мицелии иногда ядра могут сливаться, а при митотическом делении таких диплоидных ядер может наблюдаться рекомбинация. Процесс рекомбинации такого типа был назван парасексуальным процессом. Он состоит из нескольких этапов; слияние ядер гетерокариона и образование диплоидного гетерозиготного ядра; размножение таких гетерозиготных ядер в мицелии; митотическая рекомбинация во время размножения диплоидных ядер; вегетативная гаплоидизация диплоидных ядер в результате утраты ими хромосом. Парасексуальный процесс известен у многих грибов.

Характер смены ядерных фаз в цикле развития грибов может быть различен. У одних — гапобионтов — редукционное деление диплоидного ядра происходит при прорастании зиготы. У других — диплобионтов — вся жизнь проходит в диплоидной фазе, а диплоидное ядро редукционно делится только перед образованием гамет. У немногих грибов гаплоидная и диплоидная фазы в цикле развития имеют одинаковую продолжительность. Редукционное деление диплоидного ядра происходит у них перед образованием спор бесполого размножения. В цикле развития таких грибов наблюдается смена генераций. Она известна, например, у представителей рода алломицес — Allomyces из класса хитридиомицетов.

Грибы из класса дейтеромицетов не имеют полового процесса, и весь их жизненный цикл происходит в гаплоидной фазе (за исключением случаев образования диплоидов при парасексуальном процессе, известном у этой группы грибов.

(67) Экология грибов. Значение грибов в природе и для человека.

Это наиболее обширный тип низших растений. Грибы лишены хлорофилла и необходимый для жизнедеятельности углерод получают из готовых органических веществ, развиваясь как сапрофиты — в почве, на растительных остатках и других субстратах или как паразиты — преимущественно на живых растениях. Вегетативное тело грибов — мицелий, или грибница, — представлено системой ветвящихся нитей — гиф, которые пронизывают субстрат в разных направлениях. Мицелий питается осмотически, всей поверхностью. Запасные продукты грибной клетки — гликоген, волютин, масло. Крахмала никогда не образуется. Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путем.

Вегетативное размножение происходит участками мицелия, каждая часть которого способна дать начало новому организму. Это свойство мицелия используется для поддержания роста грибов на искусственных питательных средах путем переноса кусочков мицелия с одной среды на другую.

Бесполое размножение происходит с помощью специальных спор, называемых спорангиоспорами и конидиями. Спорангиоспоры образуются в материнской клетке — спорангии, а конидии — на вершине или сбоку гифы мицелия, называемой конидиеносцем. У некоторых низших грибов спорангиоспоры подвижны и называются зооспорами.

При половом размножении у большинства грибов, так же как и у других организмов, сливаются две половые клетки и их ядра. У некоторых групп грибов половой-процесс редуцирован и заменен слиянием двух вегетативных клеток или только слиянием их ядер. У низших грибов в результате полового процесса формируются покоящиеся споры (зиготы, ооспоры), у высших — возникают специальные половые споры: эндогенные (аскоспоры) у сумчатых грибов и экзогенные (базидиоспоры) у базидиальных.

По продолжительности жизни известны однолетние, двулетние и многолетние грибы. Будучи многолетними паразитами, они нередко на всю жизнь связаны с зараженным хозяином; разрушая древесину, кору, образуя дупла и т. д., они становятся причиной гибели хозяина и иногда переживают его, превращаясь из паразита в сапрофит.

Многолетние сапрофиты развиваются в лесной подстилке, на пнях, остатках корней, в почве, деревянных строениях или деревянных перекрытиях и балках каменных домов, шпалах, деревянных мостах, на мокрых заборах и т. д. Как правило, сапрофитные грибы поселяются в изобилии в почвах, особенно перегнойных, в моховых, торфяных субстратах, где они наряду с бактериями способствуют минерализации органических соединений. Разложение растительных и животных остатков, навоза и т. д. происходит при содействии не только бактерий, но и грибов. В разделе «Корень» указывалось, что так называемая микориза представляет весьма распространенное явление. Она встречается часто у растений с повышенной транспирацией, так как только микотрофный режим в состоянии ее обеспечить.

По способу питания грибы разделяются:

1. на облигатных паразитов и облигатных сапрофитов, т. е. ни в одной из фаз развития паразит не становится сапрофитом, а сапрофит паразитом;

2. на факультативных паразитов, обычно паразитирующих, но в одной из стадий онтогенеза способных перейти на сапрофитизм;

3. на факультативных сапрофитов, обычно ведущих сапрофитный образ жизни, но способных в одной из стадий онтогенеза прибегать к паразитизму.

Отдельную группу составляют грибы, тесно связанные с растениями, как партнеры в симбиозе.

Облигатные паразиты могут быть полифагами, т. е. приспособленными к паразитизму на хозяевах из разных семейств, порядков и даже классов, но огромное количество грибных паразитов узкоспециализированные, приспособленные не только к определенному виду хозяина, но даже к определенному сорту.

Это объясняется тем, что обычно виды гриба образуют много разновидностей и еще большее число рас и мелких форм — биотипов или штаммов. Штаммы паразита очень узко специализированы и связаны именно с сортами хозяина. Исчезает сорт хозяина, исчезает и связанный с ним штамм паразита. Новые расы и Штаммы, часто более вирулентные (агрессивные), возникают путем естественной гибридизации и путем естественных мутаций.

Значение грибов

Грибы имеют большое значение в природе и в хозяйстве. В природе их значение прежде всего заключается в том, что они способствуют разложению, минерализации органических веществ в почве, принимая таким образом участие в круговороте веществ. В 1 г почвы насчитывается более 100 00Ф спор и клеток мицелия грибов. Некоторые виды грибов живут в симбиозе с семенными растениями (микориза), улучшая их питание и ускоряя рост, а также с водорослями (лишайники ).

В хозяйстве положительное значение грибов обусловливается способностью дрожжевых грибов (Saccharomyces cerevisiae) вызывать спиртовое брожение, широко используются в хлебопечении, для производства вина, спирта, пива, кваса, кефира. Кроме того, дрожжи используют как пищевой, кормовой и лечебный продукты. Шляпочные грибы нередко имеют пищевое значение.(Agaricus sp. – шампиньон, Boletus edulis – белый гриб, Lactarius resimus - груздь) Однако стенки гиф гриба плохо перевариваются в желудочно-кишечном тракте человека, поэтому белки грибов плохо усваиваются, и грибы имеют преимущественно вкусовое значение. Некоторые виды грибов используют как сырье для получения лекарств, в основном антибиотиков (Penicillium sp.). С другой стороны, многие грибы вызывают болезни сельскохозяйственных растений.(фитофтора – паразит картофеля, бурые пятна с беловатым налетом на обратной стороне листа, спорынья пурпурная – Claviceps purpurea, паразит различных злаковых; Spherotheca sp. Вызывает мучнистую росу на крыжовнике; Monilia fructigena – монилия фруктова вызывает плодовую гниль;) Громадный ущерб народному хозяйству приносят грибы, вызывающие разрушение древесины.(сем трутовиковые-Polyporaceae, настоящий трутовик – Fomes fomentarius, плоский трутовик – Ganoderma applanatum)

Некоторые виды грибов вызывают болезни кожи и волосяных покровов у человека и животных, а также отравления.(некоторые Aspergillus возбудители заболеваний животных и человека, поражают дыхательные пути и ушные проходы; Сandida sp. Вызывает заболевания слизистой оболочки и кожных покровов). Грибы паразитируют в теле организмов, имеющих кислую реакцию, которую не выдерживает большинство патогенных бактерий.

Грибы делят на 4 класса: Фикомицеты, Аскомицеты, Базидиомицеты, Несовершенные грибы.

В первом классе объединяют особую группу грибов наиболее примитивной организации — низшие грибы. Они характеризуются отсутствием мицелия или простым мицелием, не разделенным перегородками на членики. Остальные три класса объединяют в группу высших грибов: их мицелий состоит из членистых гиф.

(68) Место грибов в системе органического мира, различные взгляды на их происхождение

В 1973 году академик Тахтаждан выделил грибы в отдельное царство, которое занимает промежуточное положение между животными и растениями.

Отличия грибов от растений и сходство их с грибами:

1. отсутствие хлорофилла в клетках, т. е. неспособность к фотосинтезу.

2. гетеротрофное питание?

3. образование в качествет запасного продукта гликогена, а не крахмала.

4. наличие в оболочке клеток хитина и хитозана, а не целлюлозы.

5. продукт обмена веществ – мочевина.

Отличия грибов от животных и сходство их с растениями:

1. Хорошо выраженная клеточная стенка

2. неограниченный апикальный рост,

3. абсорбтивное питание, т. е. всасывание питательных веществ из растворов всей поверхностью тела.

4. неподвижность,

5. размножение спорами.

6. способность к синтезу витаминов.

Специфические признаки присущие только грибам.

  1. В отличие от животных и растений диплоидная фаза у грибов очень кратковременна.
  2. Особый цикл развития (смена ядерных фаз, наличие дикарионов, гетерокариоза и парасексуального процесса)
  3. Особое строение тела, которое представлено гифами, из которых строится мицелий.

Таким образом, грибы – это обширная группа эукариотических организмов, занимающих особое положение в системе органического мира.

Происхождение грибов.

Одни микологи считают, что разные группы грибов произошли от разных групп водорослей: разножгутиковых (золотистых), конъюгат, сифоновых, а также красных. В данном случае предполагается полифилетическре происхождение. Другие считают более вероятным монофилетическое происхождение грибов от каких-то гипотетических сапрофитных жгутиковых организмов.

Еще старые исследователи (Кон, 1843) обращали внимание, что фикомицеты (водяные грибы) связаны с водорослями. Речь шла не о простом сходстве, а о родстве. Его обосновывали не только общностью структуры, но и способом размножения. Сказанное дало основание А. Дебари (1866), а затем X. Гоби (1881) выводить грибы из зеленых водорослей. Таких же взглядов придерживался и И. Сакс (1868). Взгляды названных высоких авторитетов воспринимались как аксиома самыми выдающимися западноевропейскими ботаниками начала XX в. — Р. Веттштейном (1901) и А. Энглером (1912). Именно Р. Веттштейн объединил зеленые водоросли и грибы в одном отделе — Eutallophyta. Известный русский ботаник К. Мережковский (1909) называл водяные грибы белыми водорослями. Из современных ученых происхождение грибов от водорослей (одноклеточных, разножгутиковых) обосновывает И. Бесси (1950).

Только к началу XX в. все более отчетливо формируется концепция о происхождении грибов от разных систематических групп водорослей: конъюгат, золотистых, сифоновых, красных, а не только от зеленых, т. е. концепция полифилетического происхождения грибов. Приверженцами полифилетического происхождения грибов являются многие ботаники: Ч. Бесси (1907), А. Энглер (1912), французский альголог М. Шадефо (1960). Он склонен выводить, в частности, аскомицеты и базидиомицеты из красных водорослей, а фикомицеты — из хризофитовых и пирофитовых водорослей.

Итак, первая теория связывает происхождение грибов или с зелеными водорослями (монофилетическое), или с разными группами водорослей (полифилетическое). В обоих случаях грибы — это прежде всего явно регрессивная группа растений, утративших хлоропласты.

Вторая концепция происхождения грибов основывается на положении, что грибы — изначально бесхлорофилльные организмы. Значит, происходят они не от водорослей, а от простейших животных организмов (гетеротрофных). Именно таких взглядов придерживались в своих более поздних работах X. Гоби (1883), А. Фишер (1892). Из числа современных авторов эту теорию разрабатывали Смит (1933) и позднее Ф. Моро (1955), Г. Убрижи и И. Вереш (1966).

Некоторые современные исследователи, например Л. Оливье (1967), считают, что слизевики должны быть отнесены к миру животных. Из русских ученых за происхождение грибов от бесхлорофилльных организмов, помимо X. Гоби, высказывались А. Генкель (1923), А. Ячевский (1927), Д. Зеров (1972). Теория происхождения грибов от простейших животных — амебоидных — представляется более предпочтительной. Она подтверждается как ходом онтогенеза, так и биохимическими особенностями бесхлорофилльных организмов. Суть дела в том, что даже бесхлорофилльные гетеротрофные водоросли, относимые к зеленым, в качестве запасного продукта накапливают крахмал. У грибов же крахмала нет.

Происхождение грибов от зеленого автотрофного предка с последующей полной утратой пластид представляется маловероятным. Еще более невероятно допустить, что из клеточных организмов с целлюлозной стенкой (например, красные водоросли) появились неклеточные — гифовые с пектиново-хитиновой стенкой (например, сумчатые грибы).

(69) Классификация грибных организмов. Низшие и высшие грибы.

Ц.Грибы(Mycetalia).П/ц. Слизивики(Myxomycobionta), П/ц.Настоящие грибы. (Eumycobionta). Слизивики – вегетативная фаза предст-на перипластом. Плазмодий м. обр-ть 1 или неск спорог со спорами. 1кл. Истинные миксомицеты- сапротрофный плазмодий, погружены в субстрат. Споры в воде преобр споры; 2. Клеточные миксомицеты - представлена отдельными кл-ми, живут в навозе, пит.бактериями. 3 паразитические миксомицеты – паразиты высших раст-й.

Низшие грибы: Chytridiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes. Тело-амебойдное; несептированный мицелий; 1 кл-ка с тверд. оболочками. Размножение: вегетативное, бесполое, половое. Высшие грибы: По организации таллома – на высоком уровне, таллом- сетированный, многоядерный, но есть искл..Имеет место утраты половых гамет.Кл.Ascomycetes(сумчатые грибы)-макро и микро мицеты, паразиты,сопратрофы, тело многоядерное, размножение вегетативное. Эволюция в строении плодового тела шла в сторону приспособления или адаптации к активному обр. спор и сумок. Кл. Dasiomycetes (базидиальные грибы) - макро и микро мицеты; половые органы отсутсвуют; половой процесс соматогомия, бесполое размножение, сапротрофы. Кл. Deuteromycetes(несовершенные грибы) - отсутсвие гаметангии; полового размножения нет, бесполое - спорангиями, микроскопичны, слияние ядер.

(70) Растит. Клетка??? Специфика организации растительной клетки (клеточная оболочка, пластиды, вакуоль, эргастические вещества).

Растительная клетка имеет плотную оболочку, покрывающее внутреннее содержимое- протопласт, который состоит из органоидов- цитоплазмы, ядра, пластид, мтх-й и различных включений. В цитоплазме различают: плазмалемму (мембрана), тонопласт (пленка, пограничная с вакуолью), сложная система коллоидов (белков, РНК, липойдов). Цитоплазма может разжижаться и затвердевать обратимо, постоянно в движении. Ядро м.б. 1 или несколько, имеет коллоидную природу. Части: ядерная оболочка, нуклеоплазма, хромосомы. Мтх-й состоят из белков, фосфолипидов, РНК. Ферменты уч-ют в обмене в-в кл-ки, служ. внутриклеточными катализаторами. Витамины (больше всего в листьях, плодах). Фитогормоны – в-ва протопласта, усиливающие биологические процессы(рост, деление, половые ф-ции). Антибиотики – вещ-ва, имеющие профилактическое значение избирательно действие на м.организмы. Присутствие пластид –хар-ная особ раст-ой кл-ки.3типа:хлоропласты-содержат пигмент хлорофилл; хромопласты - округлой формы, сод. бурые, оранжевые пигменты – коротинойды; лейкопласты - мелкие. Все пластиды разм делением, обр-ем перетяжки по середине пластиды. Запасной крахмал – вторичный продукт в кл-ке, обр-ся полимерализацией сахаров. Цитозоль - пространство, заполненное в-вами, р-ром протоплазм жидкости протопласта – клеточного сока, вакуоль (имеет разл форму: щарообразную, нитевидную, палочкообразную). Состав клет. стенки варьирует в зависимости от вида растения, содержит кис-ты: (щавелевая, яблочная, лимонная), пектины, алколоиды, пигменты и пучки кристаллов = рафиды В состав клет. стенки целлюлоза = клетчатка (скелетное вещ-во), кот-е состоит из мелких цепей, собранных в микро - макрофибриллы, снаружи покрыто матриксом; гемицеллюлоза, пектиновые вещ-ва, клеющие вещ-ва, минер, суберин, вода.

(71) Растительные ткани (определение, принципы классификации тканей, типы тканей растения)

Ткань - группа клеток, сходных по строению, функциям, месту расположения, связанных между собой, имеющих общие происхождение. По физиологической роли: образовательные, покровные, основные, проводящие, механические, выделительные. Т.е. ткани делят на эмбриональные = образовательные и постоянные = дифференцирующие (Клетки мелкие с крупными ядрами). По происхождению меристемы: первичные, вторичные. Существуют типы меристем: первичные = верхушечные - апекс стебля, корня, кот-е защищены чешуями и прикорневым чехликом, заклад боковых стеблей, корней; латеральные - заклад. при образовании зачатков листьев; вставочные - остатки апикальной меристемы.

Покровные: 1.эпидерма – функции газообмен 2.перидерма - состоит из пробки = феллемы; пробкового камбия = феллогена; феллодерма. Механическая (прочность) 1.коаленхима (живая ткань) под эпидермисом неравномерно утолщена, работает на подержание тургора, характерна для двудольных; функция фотосинтез; 2. склеренхима (мертвая ткань, находится внутри тела растений, равномерно утолщена, у однодольных(прочность). Основная - находится. под покровными тканями, пронизана механическими, проводящими и др. клетками. (питание) Существуют: поглощающая паренхима; ассимиляционная; запасающая(аэренхима- зап.воздух). Проводящие ткани – древесина (поднимает вещества снизу-вверх), флоэма = луб(отток к корням сущ 1 вегетационный сезон.) Проводящие пучки - совокупность проводящих Эл-в-ЦПЦ = стела. Пучки бывают: полные (ф+к), (ф или к); боковые = коллатеральные; биколлатеральные (с примыкающей ф); концентрические. Выделительные ткани - выделение отбросов. Выделение накапливается в межклетках. Железистые волоски, железистые чешуйки. Выделит ткани состоят из железистых клеток (полости для выделения) и выделительных ходов.

(72) Побег (строение, функции, метаморфоз побега и его частей).

Побег- стебель с расположенными на нем листьями. Уч. стебля, несущие лист наз-ся стеблевыми узлами; уч. стебля м.д. узлами – междоузлия (если они длинные назв. удлиненные, если нет, то побеги укороченные. Угол м.д. стеблем и листом – листовая пазуха она явл. зачатком побега. Направление роста стебля м. б. вертикальным, горизонтальным(ползучие побеги), м. расти книзу (ива, береза). Верхушечная почка- прикрытая мол. зачатками листьев, налегающими др.на др.Ниже расположенные по оси почки листья будут широкими, потому облегают почку, кончик стебля наз-ся конусом нарастания стебля, состоит из 1 меристемы и защищен листьями. В основании конуса нарастания обр-ся 1-е бугорки. В пазухах 1-ых бугорков верхуш. почки обр-ся 2-е бугорки, кот-е превращ. в боковые = пазушные почки, из них развиваются боковые ветви. Сущ-т спящие почки – остаются в состоянии покоя нес-ко лет, м/тронуться в рост, если удалить верхушечную почку или если она сама отмирает, они защищены кроющими чешуями. Придаточные почки м/закладываться в узлах и на междоузлиях, на корнях, корневищах, листьях(это резерв вегетатив. размн-я раст-й). Если каждый узел несет 1 лист, то листорасположение наз. очередным; если на узле развив-ся 2 листа- супротивным(гортензия, губоцветные); если на узле 3,4 листа – мутовчатое. Очередные листья располагаются по спирали. Линия соединения в продольных рядах на стебле –ортостиха. Кол-во оборотов спирали м.д. 2 листьями на 1 ортостихе – листовой угол – м.д. следующими др.за др. листьями – угол расхождения. В поперечном разрезе стебли м.б. округлыми, плоскими, ребристыми, многогранными. Видоизменение побега 1.соломинка(злаки) – стебель полый в середине;2. лазающие и вьющиеся стебли объединяют фун-цию лиан, они бывают травянистые(вьюнок, хмель, полевая гречиха, кирказон),деревянистые(виноград, лимонник);3.ползучие стебли (земляника, лютик). В связи с типами побегов растения делят на: 1. деревья- многолетние стебли, с главным стволом, имеющим крону, наличие вторичного прироста в толщину;2.кустарники-не более 1м. 3.полукустарники- побеги в нижней части, многолетние и покрываются пробкой, в верхней части- однолетние, зимой отмерзают и засыхают(зверобой).4. травы – отмирание надземных побегов.1.подземные побеги; клубни- утолщения побега у картофеля; клубеньки, луковички- наземное видоизменение побега(лилии); корневище- пырей, ирис, ревень;2.надземные побеги- стебли кактусов; стебель может принимать вид пластинки.

(73) Общая характеристика Кореня (анатомическое строение). Морфология корня.

КОРЕНЬ - основной вегетативный орган растения, выполняющий функцию минерального и водного питания.

-корень укрепляет растение в почве, синтезирует и депонирует различные вещества, взаимодействует с корнями других растений, грабами и микроорганизмами и пр.

-Корень является осевым органом и обладает радиальной симметрией. Он обладает длительным нарастанием в длину (пока действует апикальная меристема) и эндогенным ветвлением.

- В корне преобладает первичная кора над центральным цилиндром.

- Наличие регуляторной ткани, которая осуществляет регуляцию прохождения воды в коре- эктодерма и энтодерма.

Корень, развивающийся из зародышевого корешка, называется главным. От главного корня (у двудольных и голосеменных) отходят боковые корни (они закладываются в перицикле корня) и формируется стержневая корневая система. У однодольных главный корень незаметен или его нет, а вся корневая система составлена многочисленными придаточными корнями. Придаточные корни могут возникать на стеблях, листьях и корнях из различных меристем и других тканей.

На продольном разрезе у молодого корня различимы части, получившие название зон, отличающиеся по морфологии и функциям. Таких зон четыре: деления, растяжения, поглощения и проведения.

1. Зона деления (апекс) корня прикрыта корневым чехликом из живых клеток и содержит несколько меристем: дерматоген, который формирует ризодерму, периблему, ответственную за образование первичной коры, и плерому, даюшую начало проводящему цилиндру (стеле корня).

2. "Зона растяжения прозрачна" Здесь клетки сильно увеличиваются в продольном направлении, но не делятся.

3. Зона поглощения (всасывания) характеризуется наличием многочисленных корневых волосков. Основная масса воды и солей усваивается в этой зоне. Корневые волоски живут 10-12 дней. Там, где они исчезают, начинается зона проведения.

4. Зона проведения. В ней завершается процесс дифференциации первичных постоянных тканей.

Для корней однодольных и молодых корней двудольных характерно первичное строение, т.е. все постоянные ткани образованы первичными меристемам). В таких корнях различают три топографические зоны (на поперечном разрезе): ризодерму (эпиблему), первичную кору и центральный цилиндр (стелу).

РИЗОДЕРМА - живая первичная ткань, состоящая из одного слоя клеток, часть из которых представлена корневыми волосками.

ПЕРВИЧНАЯ КОРА (I кора) состоит из трех типов тканей. Первый (наружный) слой образует экзодерма. Это опробковевшая немногослойная ткань, содержащая пропускные клетки и регулирующая прохождение воды в корне. Основную массу первичной коры составляет запасающая паренхима, клетки которой хранят запас питательных веществ. Третий (внутренний) слой первичной коры называется эндодермой. Эта своеобразная по строению ткань выполняет регуляторную и опорную функции, защищая стелу корня и пропуская воду точно к сосудам ксилемы. Наличие своеобразных утолщений оболочек клеток данной ткани (пятен, поясков Каспари) служит ценным диагностическим признаком.

Наружный слой ЦЕНТРАЛЬНОГО ЦИЛИНДРА образует кольцо клеток первичной боковой меристемы - перицикл. Это корнеродная ткань, дающая начало боковым корням. Первичные проводящие ткани имеют радиальное расположение. Первичная ксилема напоминает звезду с различным числом лучей (диагностический признак) у разных видов растений: 2, 3. 4. 5 у двудольных, с многими лучами у однодольных. Группы первичной флоэмы лежат между лучами ксилемы. Между ксилемой и флоэмой лежат мелкие паренхимные клетки. Заложение и деятельность камбия у двудольных растений определяет переход ко вторичному строению.

Диагностические анатомические признаки корня. В определении, при микроскопическом анализе корня учитываются: пропорции первичной коры и стелы: наличие или отсутствие вместилищ, смоляных каналов, млечников; тип организации эндодермы; число лучей ксилемы и флоэмы (архность); количество пучков при вторичном строении.

(74) Цветок (теории происхождения, строения, функции). Диаграммы и формулы цветка.

№42

  1. Фолиарная = листовая. Гётте. Цветок – это видоизменнёный побег, а из него возник цветок. « Устарела».
  2. Псевдантная теория. Группа Голосеменных – это Кл. Гнетовые- вымерли. Цветок произошёл от соцветия шишек, которые упростились до частей цветка. «Устарела».
  3. Стробиллярная теория. Возникла при открытии Кл. Беннетитовые. У них шишка была обоеполой. Из мужских плодоносных листиков возникли тычинки, а из женских – пестик
  4. Телломная теория. Телом имел стерильную и фертильнуючасти.

Цветок имеет ось= цветоложе, которая несет листочки околоцветника, тычинки и пестик. Последние состоят из одного или нескольких плодолистиков. Основная часть пестика- этозамкнутая завязь, внутри которой находится семязачаток.

Са (calyx)- чашечка- совокупность чашелистиков. Функция- защита цветка, иногда привлечение насекомых. Чашелистики имеют листовое происхождение, возникают в результате изменения верхних прицветных лепестков.

Со (corolla)- венчик.Функция- привлечение насекомых.

Простой околоцветник — Р (perigonium); тычинки, составляющие весь круг, т. е. андроцей, обозначаются буквой А; пестик или пестики, т. е. гинецей,— буквой G. как круг чашелистиков, или лепестков венчика, или тычинок состоит часто из определенного количества их, то число их обозначается соответствующей цифрой. Если же количество их неопределенное, как, например, число лепестков у разных примитивных цветков (например,] у кувшинки), то это изображается знаком .. Если лепестки или другие органы спаяны, то это изображается скобками, а внутри скобок указывается число отдельных карпелл (или других органов), которые срослись в целое.

Если завязь верхняя, это изображается знаком тире, которое ставится под цифрой числа карпелл. Если завязь нижняя, тире ставят над цифрой.

Неправильный (зигоморфный) цветок обозначается стрелкой, направленной вверх,

правильный (актиноморфный) —звездочкой,

формула цветка яблони актиноморфный, у которого чашечка состоит из пяти чашелистиков, венчик — из пяти лепестков, андроцей состоит из многих тычинок, но в неопределенном числе (очень изменчивом,

(75) Семя (строение и функции, типы семян однодольных и двудольных).

В типичном случае семя развивается из семязачатка в результате двойного оплодотворения и имеет 3 составных части:

  1. Семенная кожура. Многослойна. Возникает из покровов семязачатка. Ф-ции: защита от механ. повреждений, проникновения микроорганизмов, от высыхания и преждевременного прорастания. Еще ф-ция распространения. Наружные к-ки вырабатывают слизь, способствуя прикреплению семени к почве и накоплению влаги. На сем. Кожуре есть небольшое отверстие – микропиле (семявход), через него проникает вода при набухании. На кожуре семени виден рубчик – это место прикрепления семени к семяножке, через который проходит проводящий пучок.
  2. Питательная ткань. Эндосперм – 3n ткань (образуется в результате двойного оплодотворения), состоящая из крупных клеток запасающей паренхимы, в клетках которой есть зерна крахмала, жирные масла, запасные белки (алейроновые зерна). Эндосперм может распологаться по разному: краевое, центр. и прилегающее. Вещества эндосперма гидролизируются при набухании под действием ферментов и позлащаются зародышем при прорастании. Перисперм – 2n ткань, возникающая из тела семязачатка( ядро семязачатка переходит в семя)
  3. Зародыш. Зачаток нового растения, состоит из меристемы. Зарод-й побег предств.: осью и семядолями (1 или 2). А некоторых несколькими (хвойные). На верх. конце оси нах. точка роста побега. Почечка зародыша (на апексе зачаткам следующих за семядолями листьев) Семядольный узел (расположен в основании семядолей) через пограничную зону переходит в зародышевый корешок, представленный меристемой, конус нарастания прикрыт корневым чехликом. При прорастании семяни первым появляется зародышевый корешок, укрепляющийся в почве и начиная см. поглощать воду и мин. в-ва. У двудольных 2 семядоли – по бокам оси зародыша, почечка между ними и явл. верхушечной или терминальной. Зародыш имеет билатеральную симметрию. У зародыша однодольных 1 семядоля занимает терминальное положение, а почечка смещена в бок. Зародыш имеет единственную плоскость симметрии.

Типы семян:

  1. Семена с эндоспермом
  2. с эндоспермом и периспермом
  3. без эндосперма – пит в-ва в зародыше.
  4. с недоразвитым зародышем без пит. ткани. Очень мелки, распростр. ветром.

Семена также делятся на апокарпные и синкарпные ( со сросшимися и свободными плодолистиками).

(76) Плод (строение, подходы к классификации, способы распространения плодов, семян).

Плод – это зрелый цветок. Он состоит из околоплодника и семя (семян). Околоплодник – разросшаяся стенка завязи. В нем различают наружный слой – экзокарпий, внутренний эндокарпий (иногда средней – мезо). Эти зоны не всегда можно разграничить. наиболее четко зоны видны в плоде костянки: тонкий – зкзо, мясистый – мезо, твердый эндо. Помимо завязи в формирование плода могут принимать участие и другие части цветка: цветоложе, чашелистики лепестки, тычинки. В процессе созревания околоплодник претерпевает изменения: накопление сахаров, витаминов, жиров. Плоды бывают ложные (яблоко) и истинные(орех). Соплодие – это результат срастания и превращения как бы в один плод нескольких плодов, возникших из отдельных цветков одного соцветия. Например ананас (сем. бромелиевые). Здесь ось соцветия срастается с многочисленными завязями и основаниями кроющих листьев в мясистую сочную ткань.

Классификация плодов основана на типе гинецея. Это апокарпные и ценокарпные (синкарпный, лизикарпный и пара). Апокарпные- различают полимерные(из нескольких плодолистиков) многосемянные и односемянные (шиповник, клубника), мономерные многосемянные и одно-е (костянка); ценокарпные могут быть верх и нижн (обр. из нижн завязи) многосемянные и однос-ные. Классификация на основе морфологии: 1внешн вид, консистенция (сухие и сочные); 2 кол-во семян; 3 тип вскрытия

Распространение: анимохория(филия) – воздух; гидро – вода; зоо; антропо

(77) Основные отличия высших растений от низших. Первенцы наземной флоры отделы Phyniophyta, Zosterophyllophyta: общая характеристика, представители.

Высшие растения в отличие от низших характеризуются рядом признаков более высокой организации. Это наземные обитатели утратившие непосредственную связь с первичной водной обстановкой. Тело высших расчленено на стебель и листья. Большинство имеет корень. Но первоначально функцию всасывания воды и мин. солей и прикрепления к субстрату выполняли ризоиды – выросты поверхности клеток (способствовало развитию ксилемы). С появлением листостебельного растения и увеличения размеров возникли корни. Такое сложное строение отсутствует у низших, тело которых представлено талломом. У высших развивается проводящая система, в виде специальных клеток трахеид, и ситоводных трубок. В дальнейшем проводящие элементы группируются в закономерные сочетания – пучки. В наземной среде появляется сложная система покровных тканей. развивается сложный устьичный аппарат (газообмен, транскрипция). Мощно развились механические ткани. Выход растений на сушу способствовал развитию фотосинтеза. А с появлением листьев возникла необходимость быстрого распределения пластинчатых в-в, что способ-ло развитию флоэмы. У водорослей есть гаметангии и спорангии. А у высших растений мужк. половые органы – антеридии, состоящие из наружных бесплодных клетки сперматогенной тканью, из которой обр. подвижные сперматозоиды и женские – архегонии, сост. из нижней расширенной части – брюшка, и верхней суженной – шейки. Снаружи окружен бесплодными к-ми. Внутри – яйцеклетка. над ней брюшная канальцевая к-ка, а в шейке – шейковые канальцевые к-ки. Характерной чертой высших растений является наличие правильной смены поколений в цикле их развития. Растения представлены 2 фазами: гаметофит (Г) и спорофит (С). Г- половое поколение, на котором обр. половые органы антеридии и архегонии( у многих Г является самостоятельным растением), сменяется бесполым поколение С, на котором обр. органы бесполого размножения спорангии. В них обр. споры. Спорангий одет оболочкой из 1или нескольких слоев клеток. Внутри спорангия возникает многоклеточная спорогенная ткань – археспорей. При делении обр. материнские клетки спор. Они приступают к редукционному делению и образуют 4 гаплоидные клеткики – тетраду спор. С всегда диплоиден. Спора гаплоидна, и от нее начинает развитие Г. Г всегда гаплоиден. Переход от гаплоидного состояния к диплойдному происходит при оплодотворение. Зигота диплоидна. Из нее развивается С.

Для высших растений выделяют модель примитивных признаков:

  1. спорангии терминальны, в своем происхождение не связаны с листом
  2. листья – выросты на стебле
  3. ветвление дихотомическое
  4. первичное не сросшение спорангия
  5. толстостенные спорангии без механизма вскрытия.

Первенцами наземной флоры являются отделы Phyniophyta, Zosterophyllophyta.

Отдел Phyniophyta. По внешнему облику мало отличается от предков. Нет корней и листьев. Нет мех ткани и камбия. У Psilophyton princes появляется дихотомическое ветвление. Есть проводящая с-ма. В ксилеме – лестничные трахеиды. К прогрессивным признакам относится скручивание теллома и обр. синангиев у Yiaravia( сросшиеся спорангии). Есть эпидерма с устьичным аппаратам.

Отдел Zosterophyllophyta. Боковое положение спорангиев на коротких ножках. Спорангии собраны в рыхлое подобие спороносного колоска. Формирование ксилемы. Считается что это предки плаунов. (форма спорангиев – боковидные на коротких ножках, открывается щелью. Похож на ринеофиты. все тело покрыто листьями – энациями. Zosterophillum – спорангии собраны в колосовидную группу

(78) Цикл развития высших растений, его происхождение. Причины преимущественного развития спорофита в условиях суши.

Характерной чертой высших растений является наличие правильной смены поколений в цикле их развития. Растения представлены 2 фазами: гаметофит(Г) и спорофит(С). Г- половое поколение, на котором обр. половые органы антеридии и архегонии( у многих Г является самостоятельным растением), сменяется бесполым поколение С, на котором обр. органы бесполого размножения спорангии. В них образуются споры. Спорангий одет оболочкой из 1или нескольких слоев клеток. Внутри спорангия возникает многоклет. спорогенная тканьнь – археспорей. При делении образуются материнские клетки спор. Они приступают к редукционному делению и обр 4 гаплойдные к-ки – тетраду спор. С всегда диплойден. Спора гаплойдна, и от нее начинает развитие Г. Г всегда гаплойден. Переход от гаплойдного состояния к диплойдному происходит при оплодотворение. Зигота диплойдна. Из нее развивается С.

Антеридии и архегонии произошли из гаметангиев водорослей. При выходе на сущу появилась необходимость в защите от высыхания. Наружные слои клето гаметангие становились бесплодными, теряя способность к обр. гамет и образовывали защитный слой. В антеридиях развивалось большее число мелких подвижных гамет – сперматозоидов. А в антеридиях число гамет уменьшалось , но они становились более крупными и теряли подвижность. Вскоре стала оплодотворятся лишь одна из гамет. Другие стала стерильны но приобрели ф-цию проведения сперматозоидов к яйцеклетке ( брюшные и шейковые канальцевые к-ки). Половой процесс происходит внутри антеридия что имеет преимущество на суше. С момента выхода на сущу высшие растения развивались в 2 направления и обр 2 большие эволюционные ветви – гаплоидную и диплоидную. Первая представлена мохообразными. Харак-ся прогрессивным развитием Г. Г сообразно основной ф-ции (обеспечение полового процесса) требующего воды, жался к земле и сначало был талломным растением. Эти формы усложнялись, увеличивали ассимиляционную поверхность. С претерпевал редукцию. Будучи связан с Г, получая от него пит. в-ва, обеспечивает достаточную продукцию спор. В процессе эволюции у С мхов выработались различные приспособления для лучшего рассеивания спор. Вторая ветвь представлена всеми остальными высшими растениями. Здесь в жизненном цикле преобладает С. Он в наземных условиях оказался более жизнеспособным. С имеет крупные размеры и обладает сложным внутр. и внешн. строением. Г претерпел упрощение. Он сильно упрощен. У семенных растений Г утерял способность к см. жизни и развивается в тканях С. Возникновение С имело важные биологические последствия: 1 увеличение числа возможных перекомбинаций генов(мейоз в спорангии), что составляет основу видовой изменчивости; 2 увеличение продукции спор широкое распространение; 3 размножение все менее зависит от воды.

(79) Общая характеристика отдела Bryophyta как гаметодинамической линии эволюции высших растений. Разделение на классы и подклассы, их краткая характеристика. Значение.

отдел Bryophyta- Моховидные.

Тело расчленено на стебель и листья. Листья однослойные и многослойные. У менее организованных тело представлено талломом. Корни отсутствуют. Всасывание воды и прикрепление к субстрату ч/з ризойды – выросты эпидермиса. Проводящая система в виде пучков отсутствует. Проводящие клеткки – паренхима, гидроиды. Есть остатки эпидермы, иногда с примитивными устьицами. Это слепая ветвь эволюции. В жизненном цикле преобладает гаметофит (Г) (половое поколение). При этом спорофит (С) всегда связан с гаметофитом. Спорофит состоит из стопы (гаустория) и коробочки, ножка может отсутствовать. Коробочка может вскрываться разрывами или крышечкой. Из споры развивается протонема – нитчатое или пластинчатое образование. На протонеме может осуществляется бесполое размножение – выводковые тельца и клетки. Дает начало взрослому растению. На взрослом растении образуются антеридии и архегонии. В антеридиях – 2х жгутиковые сперматозоиды. После оплодотворения из зиготы обр. спорогоний (С). Классификация основана на наличии колонки, взаиморасположения колонки и спорового мешка.

Кл. Anthocerotopsida. Характеризуется примитивным талломомным гаметофит и сложно устроенным спорофит. Наиболее распространен антоцерос (Anthoceros). В талломе имеются слизевые полости, туда внедряется Nostoc (сине-зеленая водоросль). На внутренних стенках полостей есть устьица. Есть выводковые почки. Антеридии и архегонии обр. на одном растении. Антеридии в особых полостях. Архегонии тоже внутри таллома. Спорогоий (С) имеет вид толстой щетинки, в нижней части расширяющийся в гаусторию. Покрыт эпидермисом с устьицами. есть колонка и на нее одет спор. мешок. Вскрывается 2 створками, обнажая срединную колонку, состоящей из бесплоидной ткани. Между колонкой и створками располагаются споры. Иногда спорогон может существ самостоятельно.

Кл. Hepaticopsida. Гаметофит – листостебельный или талломный. Ризоиды – простые, язычковые. Протенема развита слабо (короткая нить или пластинка). Коробочка спорофита односложная, колонки нет. В коробочке есть элотеры- пружинки (рассеивание спор). Устьиц нет. Амфигастрии – недоразвитые листья.

П/Кл Marchantidae Маршанцивые. Гаметофит – только талломный со сложным анатомическим строением. Представитель Маршанция обыкновенная (Marchantia polimorpha) Эфиромасленные тела по 1 в спец. клетках. Ризоиды 2х типов – простые и язычковые. Г. имеет верхний и нижний эпидермис. От нижнего – ризоиды и амфигастрии. В верхнем есть устьица. Под эпидермисом воздушные камеры, со дна которых поднимаются ветвистые нити ассимиляторы. На верхней стороне таллома есть выводковые почки. Это двудомное растение. Антеридии и архегонии обр. спец подставки. Спорогон состоит из коробочки, короткой ножки и гаустории. Вскрывается разрывом стенок. Есть элотеры.

П/Кл Yungermannidae – Юнгерманниевые. Гаметофит – листостебельный или талламный. Эфиромасленных телец несколько. Ризойды гладки. Коробочка вскрывается 4 створками. Ножка окружена покровом из сросшихся листьев.

Кл. Briopsida – Мхи.

Гаметофит – листостебельный, радиальносиметричный. Ризойды многоклеточные. В коробочке развиваются только споры, элатеры не образуются. Протонема хорошо развита (нити или пластина). В коробочке – перистом (рассеивание спор), колонка есть. Спорофит- коробочка, ножка, стопа, крышечка.

П/Кл. Sphagnidae Относится сфагним. Протонема пластинчатая с ризойдами. Лист однослойный. Архегонии в компактных собраниях на ветвях. Антеридии на боковых чередуются с листьми. Гаметофит образует вырост – ложную ножку к вершине которой прикреплен спорогон. Механизм вскрытия пневматический. Есть водоносные клетки и хлорофиллоносные.

П/Кл. Andreaeidae – андреевые мхи. Подушки плотно прижатые к камням. Листья однослойные. Гаметофит образует ложную ножку. Коробочка вскрывается 4 створками. Протонема пластинчатая, стелющаяся.

П/Кл Bryidae Представитель Кукушкин лен (Polytrichum commune) Есть проводящий пучок, ксилема. Листья многослойные. У них есть срединная жилка (ксилема, флоэма и механические. клетки. Это двудомное растение. Антеридии и архегонии собраны в группы на верхушке стеблей и окружены верх. листьями. Спорофит- ножка гаустория и коробочка (крышечка, урночка, шейка-апофиза, эпифрагмма и перистоп)

рисунок:

Протонема с ризойдами., обильно ветвится.

(80) Общая характеристика отдела Lycopodiopsida, Isoetopsida. Вымершие плауновидные. Значение.

Это отдел плауновидные – современные растения, известные с силура в ископаемом состоянии. Расцвета достигли в карбоне. Вечнозеленые растения, до настоящего времени сохранились только травянистые формы. Особенность микрофилия – мелкие размеры листьев. Листья имеют цельную листовую пластинку и расширенное основание. У основания листа выросты в виде язычка – лигулы (для выделения). Первые листья молодого растения не имеют жилок. Листья – энации выросты на стеблях развиваются из одной клетки. Характерные отличия главного корня, все корни занимают боковое положение. И побеги и корни имеют дихотомическое ветвление. Спорангии имеют почковидную форму. Они формируются на верхней стороне спорофиллов. Гаметофиты различной формы большей частью подземные. Развивается гаметофит от 5-15 лет. Антеридии и архегонии погружены в ткань гаметофита. Гаметофит развивается под защитой оболочек мега- и микроспор. Большой редукции подвержен мужской гаметофит.

Кл. Lycopodiopsida

Кл.Isoetopsida

Многолетние, равноспоровые, листья без язычков, ризоидов и камбия нет, спороносные колоски выражены или нет. Гаметофит обоеполый, подземный, долгоживущий.

Разноспоровые, есть хорошо выраженные ризофоры, аномальный камбий, есть спороносные колоски, Гаметофит раздельнополый, развивается в течении одного вегетативного периуда.

пор. Lypidodendralesвымершие, образовывали леса на болотах. Высотой до 3 метров. На ризофорах имелись придаточные корни, которые имели проводящий пучок. Значение: компоненты местных биоценозов. Декоративные растения. Плаун-воронец используется в фармации. Вытяжка из наземной части используется для лечения алкоголизма. Остальные виды используются для заготовки спор – присыпка для детей, в пиротехнике. Хозяйственное значение: каменный уголь. Научное значение: древний таксон.

(81) Общая характеристика отдела Polypodiophyta. ………….

????????

(82) Голосеменные. Общая характеристика, особенности развития гаметофитов на примере Pinus sylvestris. Современное разделение на отделы и их краткая характеристика: представители, распространение, значение.

Голосемянные – очень древняя группа высших растений. Голосемянные характерны наличием незащищенных семяпочек (мегаспорангиев), расположенных открыто на мегаспорофиллах или вследствие редукции их кажущихся расположенными на верхушке побега. Разноспоровые растения. В цикле развития преобладает спорофит (само растение). Гаметофиты как мужские, так и женские сильно редуцированы. При этом женский гаметофит не покидает связи с материнским растением, развиваясь внутри семяпочки, где происходит образование мегаспоры и её прорастание в женский заросток. Мужской гаметофит также претерпевает редукцию вплоть до полной потери вегетативных клеток у наиболее высокоорганизованных представителей.

Голосеменные исключительно древесные растения.

Голосеменные – разноспоровые эвспоронгиальные растения. Эволюционно стоят ниже папоротников (т.к. эвспоровые). Семязачаток – мегаспорангий, защищённый интегументом. Это образование диплоидное. В спорангии дифференцируется материнская клетка. После редукционного деления образуется тетрада гаплоидных спор, а затем линейная тетрада спор.

Мегаспора не покидает мегаспорангия, прорастает внутри в женский гаметофит, сообщающийся со внешней средой через микропиле.

Пыльцевое зерно – мужской гаметофит. С помощью имеющийся гистальной борозды регулируется объем, прорастание мужского гаметофита.

Семенные папоротники

По облику листа напоминает папоротник. Но резко отличается наличием камбия и семязачатка. Причём семязачаток просто находится на листьях. Мужской гаметофит гаустореального типа. Пыльцевая камера в семязачатке была. Полностью вымершая группа растений.

Саговниковые (цикадовые)

Саговниковые представлены в настоящее время 1 семейством Cycadoceae. Встречается в тропической и частично в субтропической частях Восточной Азии, Австралии, Америки, Африки. Cicas revoluta.

Листья имеют ксероморфную структуру с погруженными устьицами. Ксероморфная структура листа – результат слабого развития проводящих тканей. Древесина в виде кольца толщенной 5 мм. Есть слизевые ходы. Камбий может закладываться несколько или 1 раз (поли моноциклический тип). Только у саговниковых есть втягивающийся корень. Строго двудомные растения.

Диаметр семязачатка до 5 см. Зародыш крупный. Чаще зародыш имеет 2 семядоли. Зародыш доразвивается уже опав с растения.

Из стволов добывают крахмал, обрабатывают и скатывают в шарики и получают продукт – саго.

Беннетитовые (Bennettitopsida)

Полностью вымершая группа растений. Внешне похожи на современные саговниковые. Важная отличительная особенность – обоеполые стробилы, напоминающие цветок. Но в цветках все части расположены по спирали и не срастались, а здесь части расположены по кругу. Отсюда следует, что, возможно, какой - то предок Бен. Дал начало покрытосеменным.

Гинкговые (Ginkgopsida).

В настоящее время представлен единственным видом – Гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). В диком виде встречается лишь в горах Западного Китая. Живое ископаемое. Дерево, высотой до 30 м. Не поражается грибами и насекомыми, газо и пылеустойчив. Имеет дву лопастные листья. Растение двудомное. Наружная оболочка семени – сочная и мясистая, средняя – каменистая, внутренняя – тонкая. Зародыш имеет 2 или 3 семядоли.

Значение: декоративное, косметология, фармация.

Хвойные (Pinopsida)

Самый большой класс(560 видов).Высота до 136 м, есть паразиты, моноподиальный тип ветвления, трудно укореняются. Листья зеленые, игловидные. У некоторых листья чешуевидные (можжевельник, туя).

Мужские стробилы многочисленны, собраны группами. Семенные чешуи не являются органами листового происхождения – это изменённые укороченные побеги.

Pinus sibirica, P. Silvestris, Taxus baccata

Туя используется в медицине, можжевельник при лечении почек.

Гнетовые (Gnetopsida)

Распространены в тропических влажных лесах Восточной Азии, Южной Америки, Африки. Небольшие деревья или лианы. Gnetum gnemon.

Длинные микропилярные трубки, которые вытягиваются над интегументом, а внутри находится женский гаметофит. Листья супротивные, ветвление дихотомическое. Во вторичной ксилеме имеются сосуды. Зародыш имеет 2 семядоли. Наличие следов былой обоеполости. Семязачаток имеет особый покров из стерильных листьев.

Ephedra: Листья чешуевидные. Фотосинтез выполняют ребристые зелёные ветви. СССР, с.а., ю.а., индия, Китай. Растение двудомное. Добывают эфедрин.

Welwitsciha: огромные листья длиной до 8 м. Расположены супротивно.

Welwitsciha mirabilis. Двудомное растение.

Гнетум: Мужские и женские шишки возникают на разных особях. Листья по форме напоминают листья двудомных покрытосеменных.

Жизненные формы подавляющего большинства – ксерофильные кустарники, распространённые в средней Азии, Южном Урале, С. А.

Строение женского гаметофита наиболее примитивно у эфедры. – остаются 2 архегония.

Вельвичия – Женский гаметофит – свободно – ядерная клетка. Первоначально гаметофит – цитоплазма с плавающими ядрами без перегородок. Микропилярный этаж – фертильный и нижний – стерильный и появляются клеточные перегородки. Клетки верхнего этажа начинают образовывать трубку в которой находятся несколько ядер. Эта трубка движется навстречу пыльцевой и они соприкасаются. В месте их контакта разрушается оболочка и одно из ядер переходит в яйцевую трубку и сливается с ядром спермия. После слияния зигота опускается вниз и из неё начинает развиваться зародыш.

Гнетум: В женском гаметофите нет архегония – признак высокой специализации.

(83) Общая характеристика отдела Magnoliophyta. Отличия покрытосеменных от других отделов высших растений. Сравнительная характеристика классов Magnoliopsida, Liliopsida. Разделения на подклассы.

Отдел Magnoliophita (покрытосеменные) насчитывает более 250000 видов.

Характеризуются они рядом признаков. Наиболее характерно для них наличие пестика, образованного одним или несколькими плодолистиками, сросшимися так, что в нижней части пестика образуется замкнутое полое вместилище – завязь, в которой развиваются семяпочки (видоизменённые макро – или мегаспорангии). После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого – семена.

Особенности организации покрытосеменных:

  1. Высокие темпы роста и обмена веществ.
  2. Высокая эволюционная пластичность. Один вид может иметь 2 жизненные формы.
  3. Наиболее приспособлены выдерживать яркий солнечный свет.
  4. У них больше всего вырабатывается и накапливается продуктов вторичного обмена.
  5. Имеются ситовидные трубки с клетками спутниками.
  6. В ксилеме имеются сосуды.
  7. Имеется особый генеративный орган – цветок.
  8. Имеется двойное оплодотворение и триплоидный эндосперм
  9. Имеют 1-2 семядоли (примитивные 3-4 шт.).

Признак

однодольные

двудольные

Зародыш

1 семядоля. 2 семядоли у Лилий

2 семядоли. 3-4 у примитивных

Листья

Жилкование замкнутое (дуговое или параллельное), нет дифференцировки на черешок и листовую пластинку. Есть влагалищное основание

Жилкование не замкнутое, диффер. На черешок и лист. пластинку

Стела

Ас

Эустела

Зародышевый корешок

Рано отмирает, мочковатая корневая система.

Развивается в главный корень. Корневой чехлик и эпидермис имеют общее происхождение.

Жизненные формы

травы

Все

Цветки

3-х член. Искл. 2-х и 4-х

5, реже 4 и 3

Класс Magnoliopsiola

Класс Liliopsida

П/Класс Magnoliidae

П/Класс Ranunculidae

П/Класс Rosidae

П/Класс Caryophyllidae

П/Класс Dilleniidae

П/Класс Hamamelididae

П/Класс Lamiidae

П/Класс Asteridae

П/Класс Liliidae

(84) Подклассы Magnolioidae, Ranunculidae, Rosidae: краткая характеристика основных семейств (представители, распространение, жизненные формы, особенности вегетативных органов, строение цветка, тип плода, значение).

Подкласс Magnoliidae.

Древние растения с цельными кожистыми листьями. Многолетние травы. Есть паразиты.

Примитивные черты строения цветка:

  1. Обоеполость. Вытянутое цветоложе.
  2. Спиральное расположение на цветоложе всех частей цветка.
  3. Тычинки нитевидной формы.
  4. Плод многолистовка.
  5. Большое количество эндосперма.

Семейство Magnoliaceae.

Magnolia cobus

Характеризуются наличием прилистников. Древесные или кустарниковые растения. Цветки по большей части обоеполые.

Дописать Семейства.

Подкласс Ranunculidae Ранункулиды.

Наиболее типичны для северного полушария. Чаще травы с очередным расположением листьев без прилистников. Листовая пластинка сильно рассечена.

♀ ↑ * спираль Ca(бескон) Co(бескон) A бескон G(бескон)

Исходный тип плода – многолистовка. Может образовываться многоорешек.

Так же может уменьшаться число пестиков в апокарпном гинецее.

Семейство Ranunculaceae 

Подавляющее большинство представителей – травы, имеющие простые в большей или меньшей степенирасчленённые, реже сложные листья без прилистников. В виде исключения встречаются кустарниковые и лиановые растения. Цветки могут быть актиноморфные (лютик) и зигоморфные. Околоцветник простой или двойной.

Плод: листовка, многолистовка, многоорешек, орешек.

Многие растения ядовиты лютик ядовитый. Некоторые применяются в медицине – горицвет весенний (Adonis vernalis), декоративные растения.

Caltha palustris L. Калужница болотная Мочковатая корневая система, простые цельные сердцевидно-почковидные листья, актиноморфные цветки по 2 на цветоносе, чветоложе выпуклое с неопределённым числом тычинок, плод многолистовка.

Ranunculus repens L. Лютик ползучий. Корневище с придаточными корнями, плагиотропные побеги укореняются в узлах, листья трёхраздельные, плод орешек.

Подкласс Rosidae

Семейство Rosaceae

К этому семейству относятся деревья, кустарники, многолетние или однолетние травы, иногда лианы. Листья большей частью очередные с прилистниками. Цветки как одиночные, так и в соцветиях, актиноморфные. Цветоложе выпуклое, плоское, вогнутое или бокаловидное. Распространено повсеместно, главным образом во внетропических областях. Плоды очень разнообразны: листовки, орешки, костянки, сочные плоды.

Spiraea media L. Спирея средняя. Кустарник с простыми листьями без прилистников, соцветие щиток, гинецей апокарпный, плод пятилистовка.

♀ +♂ * ○ Ca5 Co5 A бескон G(5-)

Fragaria vesca L. Земляника лесная. Стебли плагиотропные, образующие усы, листья тройчатые, чашечка с подчашием, четыре лепестка, цветоложе выпуклое, плод многоорешек.

♀ +♂ ○ Ca5+5 Co5 A бескон G(бескон-)

Cerasus vulgaris Mill. Вишня обыкновенная. Листья простые черешковые, соцветие зонтиковидное, гинецей мономерный, плод костянка – кожистый экзокарпий, мясистый мезокарпий, каменистый эндокарпий.

♀ +♂ * ○ Ca5 Co5 A бескон G(1-)

Malus domestica Bor. Яблоня домашняя. Соцветие щитковидное, завязь нижняя, пятигнёздная, плод яблоко.

♀ +♂ * ○ Ca5 Co5 A бескон G(5_)

Семейство Fabaceae Бобовые.

Травы, полукустарники, кустарники, деревья перисто- или пальчато сложными (редко простые) листьями, имеющими прилистники. Цветки среднего размера, или мелкие (собранные как мравило в кисти, реже в головки, зонтики или колосья). Строение цветка очень типично. 5 чашелистиков образуют сростнолистную чашечку, то актино, то зигоморфную, то двугубую. Из 5 лепестков венчика – задний – парус. Выделяется как наиболее крупный. Тычинок 10, реже 9 или 5.Наиболее часто нити 9 тычинок сростаются в трубочку. Пестик из одного плодолистика, с верхней одногнёздной завязью. Плоды бобы, раскрывающиеся 2 створками. Семена без эндосперма. Распространены повсеместно.

Pisom sativum L. Горох посевной. Листья парноперистосложные, с крупными прилистниками, цветки зигоморфные, лепестки диффер. На парус, вёсла, лодочку, плод боб.

♀ +♂ ↑ ○ Ca1,2,(2) Co5 A (5+4),1 G(1-)

Семейство Apiaceae

Характерны для северных умеренных широт. Большей частью травы. Листья не бывают сложные. Стебель травянивтый, содержит эфиромасличные канальца. Соцветие сложный зонтик, зонтик, головка. Некоторые ядовиты.

Conium maculatum L. Болиголов крапчатый. Стебель голый малиново-пятнистый, листья очередные, тройчатые с основаниями в виде стеблеобъемлющих влагалищ, соцветие сложный зонтик, завязь нижняя, плод вислоплодник. Ядовит.

♀ +♂ * ○ Ca5 Co5 A 5 G(2-_)

Eryngium planum L. Синеголовник плосколистный. Цельные, колючие листья, все надземные части окрашены в голубой цвет. Соцветие головка.


(85) Подкласс Rosidae: краткая характеристика основный семейств………

??????????

(86) Подклассы Caryophyllidae, Dilleniidae, hammamelididae: краткая характеристика основных семейств (представители, распространение, жизненные формы, особенности вегетативных органов, строение цветка, тип плода, значение).

П/кл. Caryophyllidae – Кариофиллиды.

Относятся к классу двудольных. Травы и полукустарники, часто супротивные и бесчерешковые, листья сидячие , в узлах имеется утолщение.

К данному подкл. относятся семейства гвоздичные, маревые и др.

Семейство гвоздичныеCaryophyllaceae — одно- и многолетние травы, реже полукустарники. Листья простые, узкие, супротивные, резко очередные. Прилистников обычно нет. Цветки крупные, правильные, обоеполые, реже однополые, однодомные или двудомные, собранные в соцветиях — развилинах, или дихазиях, или, редко, одиночные. Чашечка из 4 — 5 раздельных или сросшихся чашелистиков. Венчик раздельнолепестный, из 4 — 5 листиков. Тычинок 10, реже 5 или меньше; расположены они в два круга. Пестик один, образован 2 — 5 плодолистиками. Завязь верхняя одногнездная с 2 — 5 свободными или сросшимися столбиками. Семяпочек много, обычно расположенных на колонке (семяносце), поднимающейся со дна завязи. Плод — коробочка или сухая ягода. Коробочка раскрывается зубчиками на верхушке. Семя с периспермом.

Семейство объединяет около 2000 видов, распространенных в странах с умеренным климатом и на севере и являющихся преимущественно дикими растениями. К немногим лекарственным видам относятся гвоздика разноцветная, грыжники, мыльнянка лекарственная, кукушкин цвет. Распространенными сорняками являются звездчатка, куколь обыкновенный.

  1.  Подсемейство Alsinoideae - Альсиновые

Звездчатка (Stellaria). Многолетние и однолетние травы. Листья яйцевидные, продолговатые или сердцевидные, супротивные. Венчик белый. Тычинок 10 или меньше, плод коробочка. Около 50 видов.

Stellaria holostea - Звездчатка ланцетовидная (листья супротивн сидячие без прилистников, чашечка несросшаяся, лепестки глубо двураздельные лишены ноготка, плод коробочка).

Формула цветка: ♀♂ * O Са5 Со5 А5+5 G(3)

2. Подсемейство Silenoideae — Смолевковые:

Смолевка (Silene) Одно-, двулетние и многолетние травы. Цветки обоеполые либо однополые, одно- илидвудомные.Чашечка сростнолистная, тычинки и пеститк сидят на ножке. Около 150 видов. Некоторые известеы как сорнополевые растения , например, смолевка хлопушка.(♀ * O Са(5) Со5 А5+5 G (2))

Saponaria officinalis - Мыльнянка лекарственная (корневища и кор содержат пенящиеся вещества - сапонины, соцветия из розоватых сл< душистых крупных цветков). Формула цветка: ♀♂ * O Са(5) Со5 А5+5 G(3) Плод коробочка.

Dianthus sp. – Гвоздика (стебли тонкие с четко выранными узлами, листья сидячие ланцетные).

Семейство маревые, или лебедовые, — Chenopodiaceae — одно-, дву- и многолетние травы, редко кустарники или деревья. Листья очередные, реже супротивные, без прилистников. Листья крайне разнообразны по величине и форме. Есть виды безлистные. Цветки собраны в верхушечные колосья или в клубочки в пазухах листьев. Цветки мелкие, правильные, с простым зеленым околоцветником, обоеполые или однополые. Чашелистиков и лепестков от 1 до 5. Тычинок от одной до многих. Завязь обычно верхняя, одногнездная, с 2—3 столбиками. Плодолистиков 2—5. Опыляются ветром и насекомыми. Плод — орешек или коробочка; у некоторых видов — соплодие.

Семейство объединяет около 1400 видов, среди которых есть такие хозяйственно важные виды, как свекла (сахарная, столовая и кормовая), шпинат, лекарственные растения анабазис, солянка, марь и др.

Свекла о быкнов енная — Beta vulgaris (♂♀ * O Р5Са А5 G(3) соплодие клубочек) — травянистое двулетнее растение высотой 25—80 см, возделываемое в сельском хозяйстве как «корнеплод». В первый год жизни образуются прикорневые листья и утолщенный корень (корнеплод), на второй год — цветоносные стебли. Цветет в мае—сентябре. Цветки в соцветиях, сросшиеся по 2—8, обоеполые. Образует соплодие, в котором имеется 2—3 сросшихся плода; соплодие называется «клубочком». Имеются подвиды: сахарная свекла, овощная свекла, кормовая свекла и др. В СССР сахарная свекла разводится главным образом на черноземах Украинской ССР, затем в Средней Азии, Поволжье, Сибири, Закавказье, на Дальнем Востоке.

Марь белая – Chenopodium album листья простые, очередные, без прилистников, цветки обоеполые, собранные в плотные клубочки, объединены в соцветия метельчатого типа? Околоцветник простой, плод орешек. Формула цветка: ♀♂ * O Р5Са А5 G(2).

Лебеда раскидистая – Atriplex patyla листья треугольные, у основания копьевидные, мужской и женский цветки, при плодах сохраняются и сильно разрастающиеся прицветники. Формулы цветка: ♂ * O Р5Са А5

♀ * O Р5Са G(2).

Подкласс Dilleniidae – Дилленииды.

Семейство тыквенные (Cucurbitaceae) травы однолетние, редко кустарники или небольшие деревья. Стебель лежачий (плеть), цепляющийся при помощи усиков. Листья очередные. Прилистников нет. Цветки у большинства видов однополые, правильные. Венчик у большинства видов спайнолепестный, редко раздельнолепестный, из 5 лепестков. Тычинок 5. У большинства видов тычинки, сросшиеся по две нитями или пылинками. Пестик один. Завязь нижняя, чаще трехгнездная. Плод обычно крупный, ягодообразный, редко коробочка. Семян много. Семена без эндосперма. Большинство растений опыляется насекомыми.

Семейство объединяет около 760 видов. Типичными для семейства, хозяйственно ценными распространенными являются следующие виды: переступень белый, тыква обыкновенная, арбуз съедобный, огурец посевной, дыня, люффа.

Переступень белый, или бриония белая, — Bryonia alba — травянистое многолетнее ядовитое растение. Имеет большой, похожий на редьку, мясистый корень. Стебли тонкие, цепляющиеся усиками, бороздчатые, длиной 2—4 м. Листья сердцевидные пятилопастные на длинных черешках. Цветет в июне—июле. Цветки зеленовато-белые с пятичленным венчиком, раздельнополые, однодомные. Цветки собраны в щитковидных кистях. Нити тычинок сросшиеся. Плод — сочная шаровидная ягода черного цвета.

Растет на юге и западе Европейской части России, на Кавказе и в Средней Азии среди кустарников, по лесным опушкам И речным долинам.

В народной медицине применяется корень как болеутоляющее, кровоостанавливающее и слабительное средство, а также при кашле. Растение очень ядовито!

Тыква обыкновенная — Cucurbita реро (♂ * O Ca(5) Co(5) A{(2),(2),1}; ♀ * O Ca(5) Co(5) G(3¯)) — травянистое однолетнее растение. Стебли лежачие, длинные (до 8 м), полые. При основании листьев имеются усики. Листья крупные, очередные, черешковые, пяти- и семилопастные. Цветет в июне—июле. Цветки крупные, желтые, ароматные, одиночные, однополые, однодомные. Плод — ягодообразный, очень крупный (15—40 см в диаметре), достигающий 100 кг веса. Семена богаты жирным маслом (до 40%).В средней и южной полосах.

Плоды употребляются в пищу. В медицине применяются семена как противоглистное средство. Плоды употребляются на корм скоту (кормовые сорта). Разновидности кустовые, дающие вытянутые плоды, употребляемые в пищу в недозрелом виде, называются кабачками.

Арбуз столовый — Citrullus lanatus — травянистое однолетнее растение. Стебель ползучий опушенный. Плод ягодообразный, крупный, сочный.

В СССР разводится преимущественно в степной зоне.

Употребляется в пищу в свежем виде, как сладкое блюдо, и засаливается; приготовляются цукаты, варенье и применяется для изготовления арбузного меда (сок-бекмес) и масла (из семян), которое употребляется в пищевой и мыловаренной промышленности; наконец, применяется для корма скоту (кормовые сорта).

Огурец посевной — Cucumis sativus (♂ * O Ca(5) Co(5) A(2),(2),1; ♀ * O Ca(5) Co(5) G(3¯)) — травянистое однолетнее растение. Стебель ползучий (плеть) длиной 1—4 м. Листья пятилопастные. Цветет в июне—июле. Имеет однополые однодомные желтые цветки; женские цветки на растении являются одиночными, а мужские растут пучками, в пазухах листьев. Плод ягодообразный. В России разводится повсеместно. Плоды недозрелые употребляются в пищу в свежем виде, засаливаются, маринуются.

Семейство крестоцветные — Cruciferae — травы однолетние, двулетние и многолетние, реже полукустарники. Корни стержневые. У коневых видов корни сильно утолщаются (например, у хрена, редьки, редиса), давая «корнеплоды». Прикорневые листья собраны в розетку. Стеблевые листья очередные, без прилистников, простые, у некоторых видов перисторассеченные или перистолопастные. Цветки собраны в соцветия — кисти или метелки без прицветников. Цветки правильные, чаще бельде или желтые. Чашечка из 4 чашелистиков, часто опадает после цветения. Венчик раздельнолепестный. Лепестки расположены крестообразно (откуда и произошло название семейства). Тычинок 6; они разные: 2 короткие наружные и 4 длинные внутренние. Нектарники — при основании тычинок. Пестик один, с верхней завязью и головчатым или двулопастным рыльцем. Плод — стручок или стручочек, или орешковидный, или членистый стручок, распадающийся. Плоды раскрываются двумя створками, снизу вверх. Семян много. Семена без эндосперма, обычно богаты жирным маслом или глюкозидами, которые под действием воды и фермента распадаются на глюкозу и эфирное горчичное масло.

Семейство объединяет около 2000 видов. Среди них есть Лекарственные виды (желтушники, пастушья сумка, горчица, ложечная трава, чесночник) и овощные (капуста редька, редис, репа, брюква, хрен и др.), есть масличные виды (горчица, сурепица, репа, рыжик), жирные масла которых употребляются в пищу, применяются в мыловарении и как смазочный материал; есть декоративные виды (левкой, ночная фиалка); есть виды — общеизвестные сорняки (сурепка, ярутка и многие другие). Наиболее примитивным является род Brassica (капуста и др.).

Barbarea vulgaris - Сурепица обыкновенная (прикорневые листья лировидной формы, верхние - выемчато-зубчатые, цветки актиноморфные, собранные в кистевидные соцветия, плод стручок, вскрывающийся двумя створками).

Формула цветка:♂♀ * O Са2-2 Со4 А2+4 G(2)

Raphanus sativus - Редька посевная (невскрывающийся стручок).

R. raphanistrum - Редька дикая (членистый разламывающийся по поперечным перегородкам стручок)

Thlaspi arvense - Ярутка полевая, Capsella bursa-pastoris - Пастушья сумка (узкоперегородчатые стручочки, с широким крылом у ярутки и треугольные, более мелкие у пастушьей сумки).

Berteroa incana - Икотник серозеленый (широкоперегородчатый стручочек).

Семейство ивовые — Salicaceae — деревья и кустарники. Листья очередные цельные с черешками и прилистниками. Цветет обычно до появления листьев. Цветки мелкие однополые. Растения двудомные, реже однодомные. Цветки без околоцветника, с прицветным маленьким листиком. Цветки собраны в соцветия — кисти или сережки. Тычинок две или несколько, или много. Пестик один. Завязь верхняя, одногнездная, из двух плодолистиков. Столбик один короткий, рылец два, семяпочек много. Плод — коробочка, раскрывающаяся двумя створками. Семена с летучками из белых волосков. Семена без эндосперма.

Семейство объединяет около 200 видов. Типичными представителями его являются ива белая и тополь черный.

Salix caprea - Ива козья (очередные цельные листья с прилистн соцветия простые сережки , мужской и женский цветки с прицветн околоцветник отсутствует, плод коробочка). Формулы цветков: ♂ * O Ро А2-5; ♀ * O Ро G(2) Дает прочный тонкий прт. Распространена на Кавказе, Европейской части России, в Сибири.

Populus tremula - Тополь трепещущий (черешок листа сплю плоскости, перпендикулярной пластинке листа, тычинок более 40). Распространена по всей России.

Семейство мальвовые — Malvaceae — кустарники и травы. Листья очередные, с прилистниками, простые, цельные или пальчатолопастные. Цветки правильные, обоеполые, одиночные или собранные в верхушечные соцветия. Чашечка из 5 раздельных или сросшихся чашелистиков остается при плоде. Под чашечкой — подчашие из нескольких крупных прицветников. Венчик — из 5 раздельных лепестков, закрученных в бутоне. Тычинок много, все срастаются в одну трубочку или колонку. Пыльники двухгнездные. Пыльца с шипами. Опыление происходит посредством насекомых. Через тычиночную трубочку проходят столбики, идущие из одной завязи. Завязь верхняя, образованная 5 плодолистиками. Плод. дробный или коробочка. Семян много.

Семейство мальвовых объединяет около 900 видов.

Алтей лекарственный, или мальва,— Althaea officinalis

(♂♀ * O Са(7-9)+5 [Cо5 А(∞)] G)

—травянистое многолетнее растение. Имеет толстое, короткое корневище, от которого отходят толстые (до 2 см в поперечнике) корни. Стебли прямостоячие, высотой 60—150 см. Листья очередные, черешковые, крупные, 3—5-лопастные, яйцевидные (верхние), по краю неравномерно городчатозубчатые, серовато-зеленые, снизу и сверху войлочно-опушенные. Цветет в июне — августе. Цветки крупные розовые, правильные, обоеполые, собранные в пазухах листьев. Подчашие из 8—12 прицветников. Лепестков 5. Тычинок много, сросшихся в трубку, через которую проходит столбик. Пестик один. Завязь верхняя плоская, 15—25-гнезд-ная. Плод — дисковидная, дробная многосемянка.

Растет дико в степной и лесостепной зонах Европейской части, в Западной Сибири, на Кавказе.

Семейство молочайные — Euphorbiaceae — травы,, лианы, кустарники, деревья. Многие виды содержат каучук в млечном соке. Листья цельные, с прилистниками. Цветки однополые, собранные в зонтиковидные, метельчатые или колосовидные соцветия. Растения однодомные или двудомные. Опыляются насекомыми и ветром. Плод — коробочка, редка костянка, ягода или орешек. Семя с эндоспермом.

К семейству относится 4500 видов. Среди них клещевина,, тунговое дерево, молочаи, хевея, хрозофора.

Euphorbia virgafa - Молочай прутьевидный 

♂ * Ро А1; ♀ * Ро G(3)

(сложное соцветие цимозного типа, элементарное соцветие - циатий - бокальчик, имеющий 5 кроющих листьев, полулунные нектарники, тычиночные и пестичные цветки, плод трехлопастной орешек).

Клещевина обыкновенная — Ricinus communis 

♂ Р3-5 А∞; ♀ Р3-5 G(3)

— растение травянистое, однолетнее вследствие-вымерзания зимой, а на родине, в тропической Африке — многолетнее дерево высотой до 10 м. Стебель зеленый или сизый, или красный, высотой 2 м, полый. Листья очередные, крупные, пальчаторассеченные, длинночерешковые (с черешками длиной 20—60 см). Цветет в июне — июле. Цветки зеленоватые, собраны в соцветия — плотные кисти. Цветки однополые, однодомные. Мужские цветки расположены в нижней части соцветия, а женские — в верхней части того же соцветия. Околоцветник простой, мелкий, из 3—5 зеленоватых лепестка. В мужских цветках тычинок много (до 1000 пыльников). В женских цветках пестик один с тремя красными или желтыми расщепленными рыльцами. Завязь трехгнездная. Опыление происходит при помощи ветра. Плод — коробочка, гладкая или покрытая шипами. Семена плоскояйцевидные, блестящие, пестрые, крапчатые, достигающие в длину 22 мм. Семена ядовиты потому, что содержат белковоподобное ядовитое вещество — рицин. В семенах имеется до 60% невысыхающего жирного масла.

На Северном Кавказе, в Средней Азии, Закавказье, в южных областях Украины и Нижнем Поволожье. Под клещевиной заняты сотни тысяч гектаров.

Из семян клещевины получают (холодным путем) масло, называемое касторовым. Оно применяется в медицине как слабительное и для других целей. Горячим прессованием из этих же семян добывают масло, называемое клещевинным и применяемое для смазки моторов, особенно в авиации, для выделки мыла и в лакокрасочном производстве. Кроме того, клещевину разводят как декоративное растение.

Семейство крапивные — Urticaceae — травы однолетние и многолетние, редко кустарники и деревья. Часто покрыты жгучими волосками. В стебле сильно развиты склеренхимные волокна. Листья простые, супротивные, с прилистниками. Цветки однополые, двудомные и однодомные. Околоцветник простой, состоящий из 2—5 (чаще из 4) сросшихся или свободных листочков. Тычинок 4, редко 5. Пестик один с верхней одногнездной завязью, образованный 2 плодолистиками. Рыльце сидячее, редко на столбике. Плод — орешек. Типичным представителем семейства является крапива двудомная.

Крапива обыкновенная, или двудомная, — Urtica. dioica 

♂ * O РСа2+2 А2+2;

♀ * O РСа2+2 G(2)

— травянистое многолетнее сорное растение. Имеет ползучее корневище. Стебель прямостоячий, четырехгранный, 60—150 см высоты. Листья супротивные,, яйцевидно ланцетные, черешковые, по краю крупнопильчатые, 7 —17 см длины. Все растение покрыто жгучими длинными жесткими волосками, содержащими муравьиную кислоту, и короткими простыми волосками. Цветет в июне-^ сентябре. Цветки мелкие, зеленые, с простым четырехраз-дельным околоцветником, собраны в соцветиях — поникших сережчатых колосьях, растение двудмоное. Тычинок 4. Пестик с верхней одногнездной завязью. Плод односеменной* орешек.

В Европейской части СССР, на Кавказе и в Западной Сибири растет дико повсеместно как сорняк.

В медицине применяется настой и экстракт листьев. Растение богато витаминами (А, В2, С, К). Молодые побега употребляются в пищу для приготовления зеленых щей. Волокно стеблей используется для выделки грубых тканей, веревок, сетей и т. п., также лучших сортов бумаги.

Кроме крапивы двудомной, в нашей стране широко распространены еще следующие виды из семейства крапивных: крапива жгучая — U. urens — однодомное сорное растение. В культуре — крапива китайская, или рами, Boehmeria nivea, из волокна которой изготовляются ткани для парашютов, канаты и т. п. Рами возделывается в субтропиках.

Семейство коноплевые — Cannabinaceae — травянистые, прямостоячие или вьющиеся растения. Листья пальчатораздельные и пальчаторассеченные. Цветки мелкие однополые. Мужские цветки собраны в метельчатые соцветия и имеют простой околоцветник, состоящий из 5 раздельных листочков, и 5 тычинок. Женские цветки собраны в густые колосовидные соцветия в верхней части стебля и имеют спайнолистный пленчатый околоцветник и один пестик из 2 плодолистиков, с 2 столбиками. Плод — орешек.

Конопля посевная — Cannabis sativa 

♂ * O РСа5 А5

♀ Ро G(2)

— травянистое однолетнее прямостоячее ветвящееся растение 50—150 см высоты. Листья черешковые, внизу стебля супротивные и вверху — очередные. Пластинка листа пальчато-рассеченная. Цветет в июне — августе. Двудомное. Мужские растения («посконь») имеют метельчатые соцветия. У женских растений («матерка») в пазухах листьев — сложные соцветия, образованные дихазиями и кроющим листом. Плодолистиков два. Плод — шарообразный орешек («конопляное семя»).

Растет дико в Поволжье и Западной Сибири; широко разводится в средней и южной полосах Европейской част как прядильное и масличное растение.

Humulus lupulus – Хмель вьющийся тычиночный цветок, пестичный двуцветковый цихазий, Т-образные трихомы на стебле и железистые волоски на кроющих чешуях женского соцветия.

Подкласс Hamamelididae - Гамамелидиды Порядок Fagales -

Семейство Fagaceae - Буковые — деревья. Листья очередные, простые, цельные или лопастные. Прилистники опадающие. Есть вечнозеленые виды. Цветки однополые, однодомные, одиночные или собранные по 2—3. Мужские цветки собраны в цилиндрические или головчатые сережки, а женские — в клубочки, окруженные прицветниками (плюской). В каждом гнезде — 2 семяпочки. Плод — односеменной орех в чашевидной плюске, развившейся из прицветников и покрытой выростами или иглами. У некоторых видов 2—3 плода имеют общую плюску.

Семейство объединяет около 400 видов, распространенных в умеренной и тропической зонах.

Дуб обыкновенный, или дуб черешчатый, — Quercus robur,

— дерево, достигающее 50 м высоты. Листья очередные, короткочерешковые, простые, продолговатообратнояйцевидные, перистолопастные, цельнокрайние. Цветет в апреле — мае во время распускания листьев, начиная с 40—60-летнего возраста. Мужские сережки пониклые. Женские цветки — по 1—3, сидячие. Каждый цветок имеет обвертку, разрастающуюся при плодах в плюску. Плод — односеменной орех, называемый желудем, с плюской на короткой плодоножке.

Распространен в лесостепной и на юге лесной зоны Европейской части.

В медицине применяется в виде отвара молодая весенняя (называемая зеркальной) кора как вяжущее и противовоспалительное средство, а также для лечения ожогов. Старая кора является хорошим дубителем. Древесина твердая и ценится как строительный и поделочный материал. Желуди используются на корм свиньям и для выделки заменителя кофе.

Семейство березовые — Betulaceae — деревья и кустарники. Листья простые, цельные, очередные. Имеют прилистники. Цветки мелкие, собраны в соцветиях — сложных сережчатых или сложных головчатых. Соцветия состоят из многих дихазиев. Каждый дихазий состоит из 1, 2 или 3 цветков в пазухе кроющих чешуи. Цветки однополые, однодомные. Околоцветник незаметный, из двух или четырех листочков, или совсем отсутствует. Тычинок много. Пестик из двух плодолистиков, с двумя столбиками, двугнездной нижней или верхней завязью. Опыляются ветром. Плод — односеменной орех или орешек. Иногда плод бывает заключен в разросшиеся прицветники, называемые плюской, или снабжен крылом. Оплодотворение халазогамное. Семена без эндосперма.

Семейство объединяет около 70 видов.

Береза повислая, или береза бородавчатая — Betula pendula,

♂ * O РСа2 А2×2

♀ * O Ро G(2)

— деревья до 20 м высоты, с белой корой, отличающиеся тем, что одногодичные ветки повислые, бородавчатые.

Листья очередные, черешковые, ромбические или почти треугольные, по краю двоякоострозубчатые. Цветут в мае. Мужские сережки развиваются осенью и открыто зимуют. Женские сережки скрыты в почках и появляются весной вместе с листьями. Мужские цветки в соцветии расположены в виде трехчленных дихазиев; при каждом прицветнике имеется цветочек с 2 тычинками. Каждый женский цветок состоит из одного пестика, имеющего двухгнездную завязь и два красных столбика. Формула цветков. Плод — двукрылый орешек.

Березы широко распространены в Европейской части и Западной Сибири.

В медицине используются настой и отвар листьев и почек {до распускания). Березовый деготь входит в состав многих мазей. Весенний сок березы применяется в народной медицине. В хозяйстве древесина березы ценится как поделочный, строительный материал и топливо. Из древесины березы делают мебель, получают метиловый спирт и деготь, а также активированный уголь («карболен»). На стволах берез образуются наплывы, используемые для поделок мебели и называемые «карельской березой». Из бересты выделываются кошелки и прочие изделия. Кора используется для дубления кож. Береза повислая рекомендуется для полезащитных лесных насаждений.

Ольха черная, или клейкая, — Alnus glutinosa

♂ * O Р4 А4

♀ * O Ро G(2)

- деревья, высотой 10—20 м, кора темно-бурая с трещинами и побеги клейкие. Листья с нижней стороны гладкие. Цветет в мае-июне. Мужские и женские сережки расположены на одной и той же ветке. Мужские сережки растут вместе. В каждом мужском цветке имеется 4 тычинки. При цветках есть нектарники. Плод – бескрылый орешек. При созревании плодов чешуйки женских сережек разрастаются и одревесневают, образуя шишечки.

Произрастают в лесной и лесостепной зонах Европейской части России и в Западной Сибири, по берегам рек, во влажных местах.

В медицине применяются соплодия - “шишечки”. В народной медицине используются листья. Кора ольхи является хорошим дубителем. Из коры также добывается растительная краска. Древесина идет на различные поделки.

(87) Подкласс Lamiidae, Asteridae: краткая характеристика основных семейств (представители, распространение, жизненные формы, особенности вегетативных органов, строение цветка, тип плода, значение).

Подкласс Lamiidae.

Семейство Solonaceae – Паслёновые

Травянистые растения, полукустарники или кустарники. В тропиках – деревья. Листья простые, цельные или более менее глубоко расчлененный, без прилистников, в основном очередные, но наблюдается попарное и даже супротивное расположение листьев. Такое расположение листьев сопряжено с внепазушным расположением боковых побегов. Соцветия паслёновых цимозные, обычно завитки. Цветки правильные или более менее зигоморфные. Чашечка, венчик и андроцей 5 членные. Тычинки расположены между лепестками. Гинецей из 2 плодолистиков. Завязь верхняя двугнёздная. Плод ягода или коробочка.

Косое положение плодолистиков – отличие от норичниковых.

Solanum tuberosum L.

Картофель клубненосный. Листья очередные, непарноперисто раздельные, чашечка сростнолистная, глубокораздельная, венчик спайнолепестный, тычиночные нити короткие, прикреплённые к трубке венчика, пыльники конусовидно сложены, плод ягода.

♀ * ○ Ca(5) Co(5) A5 G(2)

Hyoscyamus niger L. Белена чёрная. Крупные грязно – белые цветки с тёмными жилками, косоворонковидный венчик, плод двугнёздная коробочка, вскрывающаяся крышечкой. Ядовит.

Lycopersicon esculentum Mill. Томат. Плод ягода.

Nicotiana rustica L. Табак-мохорка, плод коробочка.

Phisalis sp. Плод красная сочная ягода, заключённое в шаровидную разрастающуюся чашечку.

Перец

Atropa belladonna – лекарственное растение.

Семейство Scrophulariaceae Норичниковые

Травянистые растения или полукустарники, реже кустарники, ещё реже деревья или лианы. Листья простые, без прилистников, очередные или супротивные, иногда мутовчатые. Завязь верхняя, двугнёздная с плацентами, связанными с перегородкой, разделяющей гнёзда. Семяпочки многочисленные. У основания завязи имеется медоотделительный диск, кольцевидный или иногда односторонний. Плод коробочка или ягода. Медиальное расположение плодолистиков у норичниковых – отличие от паслёновых. Распространены повсеместно, главным образом в пределах умеренных широт. Большого практического значения не имеют, но некоторые используются в медицине и как декоративные.

Подсемейство Verbascoideae

Verbascum thapciforme Schad. Коровяк высокий. Листья простые, без прилистников, цветки слабозигоморфные, тычиночные нити неодинаковые, тёмноокрашенные, плод – округло-яйцевидная коробочка.

♀ ↑ * ○ Ca(5) Co(5) A5 G(2)

Подсемейство Scorophularioideae Норичниковые

Linaria vulgaris Mill. Льнянка обыкновенная (листья очередные, ланцетные, цветки в кистевидных соцветиях, резко зигоморфные, тычинки двусильные, есть шпорец, плод коробочка).

♀+♂ ↑ ○ Ca(5) Co(2, 3) A2, 2 G(2)

Veronica chamaedrys L. Норичник шишковатый (цветки буровато-зелёные, зигоморфные, андроцей четырёхчленный, пятая тычинка превращена в стаминодий).

Digitalis sp. Наперстнянка (широколанцетные листья собраны в розетку, стебель заканчивается односторонним соцветием из крупных колокольчатых жёлтых цветков, венчик 4-х лопастной, плод коробочка).

Подсемейство Rhinanthoideae Погремковые

Rhinanthus serotinus Onobry. Погремок поздний (полупаразит, слабо ветвящийся стебель, супротивные листья, венчик жёлтый; чашечка вздутая, остающаяся при плоде, плод коробочка сжатая с боков).

Семейство Labiatae Губоцветные

Одной из характерных особенностей губоцветных является опушение железистыми волосками, биохимически они характеризуются как эфиромасличные растения.

Подсемейство Lamioideae Яснотковые

Lamium purpureum L. Яснотка пурпурная (четырёхгранный стебель, супротивные листья, листовые пластинки с зубчатым краем; цветки обоеполые, собраны в ложные мутовки, зигоморфные, двугубые; тычинки двусильные; плод ценобий).

♀+♂ ↑ ○ Ca(5) Co(2, 3) A2, 2 G(2_)

Mentha spp. Слабо зигоморфный четырёхраздельный венчик, тычинки одинаковой длины.

Salvia spp. Шалфей (двугубый венчик, только 2 тычинки).

Подсемейство Ajugoideae Живучковые

Ajuga genevensis L. Живучка женевская (венчик с короткой недоразвитой верхней губой).

Семейство Boraginaceae Бурачниковые

Borago officinalis L. Бурачник лекарственный. Листья простые, очередные, покрыты жёсткими одноклеточными волосками, крупные синие цветки собраны в соцветие завиток, плод дробный четырёхорешек – ценобий.

♀+♂ * ○ Ca(5) Co(5) A5 G(2_)

Sumphytum officinale L. Окопник лекарственный. Цветки буроватые с колокольчатым венчиком, в зеве которого видны крупные белые чешуйки.

Pulmonaria obscura Dum. Медуница неясная. Прикорневые листья грубоопушённые, внезапно суженные в черешок, стебель с соцветиями в начале из розовых, впоследствии синеющих цветков.

Подкласс Asteridae Астериды

Семейство Asteraceae Астровые (сложноцветные)

Подсемейство Asteraceae Астровые

Leucanthemum vulgare Lam. Нивяник обыкновенный. Ортотропный побег покрыт простыми цельными листьями с зубчатым краем, созвездие – гетерогамная корзинка, краевой цветок ложноязычковый, срединный – трубчатый, завязь нижняя, плод семянка.

А) Ложноязычковый ♀ ↑ ○ CaRed Co(3) A0 G(2-)

Б) Трубчатый ♀+♂ * ○ CaRed Co(5) A(5) G(2-)

Helianthus annuus L. Подсолнечник. Краевой цветок – ложноязычковый, срединный – трубчатый.

Centaurea cyanus L. Василёк синий. Краевой воронковидный бесполый цветок

Tanacetum vulgare L. Пижма обыкновенная. Гомогамные корзинки, состоящие только из трубчатых цветков.

Artemisia spp. Полынь. Соцветия – только изтрубчатых цветков, собраны в метельчатые соцветия.

Подсемейство Cichorioideae Цикориевые

Taraxacum officinale Wigg. Одуванчик лекарственный. Корзинки одиночные на верхушках безлистных стеблей. Все листья прикорневые, есть млечники, язычковый обоеполый цветок, плод – семянка с паппусом (хохолком).

♀ ↑ ○ CaRed Co(5) A(5) G(2-)

Cichorium intybus L. Листья очередные, корзинки гомогамные, все цветки язычковые.

(88) Класса Liliopsida. Подклассы Liliidae, Arecidae: краткая характеристика основных семейств (представители, распространение, жизненные формы, особенности вегетативных органов, строение цветка, тип плода, значение).

  1. Группа монофилитического происхождения от древних двудольных типа магнолиевых
  2. Малая часть однодольных тесно связана с двудольными, а большая часть имеет полифелетическое происхождение. Однодольные произошли от вымерших травянистых двудольных с апокарпным гинецеем и однобороздной пыльцой. Пыльцевая бороздка – апертура с утонченными покрывалами через которую проходит пыльцевая трубка. Есть двубороздная пыльца. Неотения – способность организма переходить в репродуктивную фазу еще в неразвитом состоянии. Черты этой инфальтивности несут все однодольные: 1) деятельность камбия подавлена. 2) корень развивается из зародышевого корешка, который замирает и не развивается. 3) лист слабо или вообще не дифференцирован на черешок и листовую пластинку. 4) жилкование параллельное. листы похожи на недоразвитые органы двудольных 5) две семядоли

подкласс Liliidae семейство Liliaceaceae Многолетние травы с очередними прикорневыми листами. Плод коробочка или ягода. Семена с эндоспермом. Характерны корневища, луковицы, клубни. Лилия, тюльпан.Tulipa sp. Формула цветка: ♂♀*○Рсо3+3 А3+3 G(_3)

порядок Orchidales

семейство Orchidaceae

Platanthera bifolia L. Любка двулистная (два крупных цельных прикорневых листа с дуговым жилкованием, выше этих листьев еще 2-3 значительно мелких ланцетовидных листа, цветки зигоморфные с длинным шпорцем, один цветок околоцветника изменен в губу, соцветие кистевидное, завязь нижняя перекрученная, формируется гиностемний, поллинарий, в подземной цасти – корневые клубни). Плод коробочка. ♂♀↑○Ca3 Co2,1A1G-(3)

порядок Cyperales - Осокоцветные

Семейство Cyperaceae - Осоковые

1. Подсемейство Cyperoideae - Сытевые

Eriophorum polystachion L. – Пушица многоколосковая (растение сфагновых болот; стебель круглый в поперечном сечении, листья узколанцентные, соцветие колоски, каждый колосок имеет прицветные чешуи, околоцветник из неопределенного числа щетинок).

♂♀*○Р∞A3G(_3)

2. Подсемейство Caricoideae - Осоковые

Carex vulpine L – Осока лисья (стебель трехгранный в сечении, листья без язычков и ушек, тычиночный цветок с кроющем листом, пестичный цветок с кроющем листом и мешочком, плод орешковидный. заключен в мешочек).

A3; ♀G(_3)

Порядок Poales - Злакоцветные

Семейство Poaceae, Gramineae – Мятликовые, Злаки

Secale cereale L. – Рожь посевная (рыхлокустовый злак, корневая система мочковатая, стебель соломина, на котором хорошо видны: узел, влагалище, пластинка, образованные листом с параллельным жилкованием, ушки, язычок; соцветие сложный колос, состоящий из двухцветных колосков. Каждый колосок имеет две колосковые чешуи, каждый цветок заключен между двумя цветочными чешуями – нижней и верхней, нижняя цветковая чешуя несет длинную ость, есть лодикулы, плод зерновка).

♂♀○A3G(_2)

(89) Современные представления о жизненных формах растений.

Среди высших растений есть гаплоидные и диплоидные организмы, но на определенных этапах их жизненного цикла всегда происходит смена ядерных фаз, которым соответствуют разные поколения: гаплоидный гаметофит и диплоидный спорофит. Гаметофит продуцирует гаплоидные половые клетки – гаметы, которые, копулируя одна с другой, образуют диплоидную зиготу – первую клетку спорофита. Спорофиты, делясь, образуют гаплоидные споры (мейоспоры). При прорастании у мейоспоры развивается гаметофит (заросток), на нем формируются гаметангии. Внутри одних из них формируются мужские в других женские гаметы. После полового процесса начинается жизненный цикл новой особи. У всех высших растений жен. гаметангий – архегоний, а муж. – антеридий. Половой процесс всегда происходит внутри архегония, что в условиях жизни имеет большое значение. Высшие растения унаследовали от водорослевых предков гетероморфный жизненный цикл и внутренне оплодотворение. Возникновение спорофита имело важные биологические последствия: 1) с увеличением числа мейозов происходящих в клетках многоклеточного спорангия, увеличивается число возможных перекомбинаций генов, что составляет основу видовой изменчивости. 2) увеличение числа продуцирующих спорофитом спор, приспособленных к широкому распространению, способствовала более интенсивному размножению и расселению растений.

У всех растений, кроме мхов, спорофит преобладает над гаметофитом. Принимая во внимание, что у многих высших растений гаметофит на ранних стадиях развитие имеет нитчатое строение. Возможными предками высших растений считали нитчатые зеленые водоросли.

(90) Особенности двойного оплодотворения растений.

Пылинка попав на рыльце пестика прорастает. Ядро клетки пыльцевой трубки и генеративное ядро находятся на растущем конце пыльцевой трубки. Достигнув завязи, пыльцевая трубка направляется к семязачатку и проникает в него чаще всего через микропиле. Это явление носит название порогамией. Оболочка зародышевого мешка растворяется, соприкасаясь с кончиком пыльцевой трубки. В зародышевом мешке пыльцевая трубка растет по направлению к яйцеклетке. В растущую пыльцевую трубку из пыльцевого зерна входит ядро сифоногенной и спермогенной клетки, которая делится образуя два спермия. Пыльцевых трубок может быть несколько, но в оплодотворении участвует только одна. Оболочка на конце пыльцевой трубки разрывается, и оттуда выходят два спермия. Один из спермиев соединяется с яйцеклеткой, образуя зиготу-зародыш. Второй спермий направляется к вторичному ядру зародышевого мешка и сливается с ним, образуя с 3n ядро – формируется эндосперм.

Открыл двойное оплодотворение Навашин.

Биологический смысл двойного оплодотворения

  1. Первичный эндосперм голосеменных образуется раньше зиготы до оплодотворения.
  2. В гаметофите покрытосеменных, который формируется быстрее, в результате трех митотических делений мегаспоры и слияние второго спермия с ядром центральной клетки стимулирует быстрое развитие триплойдного эндосперама. Первым делится 3n ядро. По характеру развития выделяют два типа эндосперма: ядерный (сначала формируется свободные ядра, лежащие в цп, потом формируется оболочка). Образование клетки происходит центростремительно. Сначала возникают периферические, а затем внутреннее клетки эндоспермы. Деление зиготы начинается спустя некоторое время после начала развития эндосперма. Зигота имеет полярность. При ее первом делении образуется две клетки: зародышевая и более крупная базальная. Развитие зародыша: образуется сначала зародышевое тело, по мере размеров которого, в нем закладывается зачатки органов.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

56034. Таємниця острова скарбів 40.5 KB
  Матеріал: лист в конверті карта острова з окремих частин скриня на семи замках ключі від скрині декорації острова іграшкові тварини кросворди загадки кольорові олівці роздатковий матеріал художнє слово.
56035. В пошуках скарбів космічного пірата 57.5 KB
  Діти проговорюючи текст ідуть один за одним і виконують тренувальні вправи готуючись до польоту: Чекають нас ракети Чекають нас планети. Діти розбігаються і попарно займають ракети.
56036. Подорож до казки 52 KB
  Доброго дня, мої дорогі друзі. Ось і знову ми до вас прийшли, казку принесли. Казки наші старовинні - не короткі, не довгі. А ось тепер, друзі дивіться і слухайте. Починаємо казку для тебе, для вас і для всіх нас.
56037. Исследование методики учета и реализации реализации готовой продукции в ООО «Белль Бимбо плюс» 455 KB
  Изучение положений и правил, регулирующих порядок, организацию и методику проведения финансово-хозяйственного контроля в Республике Беларусь; изучение нормативно-правовой, методической и другой специальной литературы, относящейся непосредственно к выбранной теме...
56038. Сложение и вычитание десятичных дробей 314.5 KB
  Правила: За каждый правильный ответ команда получает красную фишку если есть мелкие ошибки зеленую фишку неправильный ответ синяя фишка. Побеждает команда которая наберет больше всего красных фишек...
56040. В мире сказок 43.5 KB
  Ребята первый этап нашего конкурса звучит так: Определи название сказки по ее началу. Второй этап нашего конкурса называется Словесный портрет в сказочной галерее. А жюри пока подсчитает сколько баллов набрала каждая команда в первом этапе конкурса.
56042. Схема анализа урока физкультуры 32 KB
  Общие сведения: дата школа класс время место проведения число учащихся; материально технические условия; подготовка педагога и учащихся к уроку; разработка методов и методических приемов обучения организации и оценки успеваемости учащихся; подготовленность к уроку помощников; оценка целесообразности отступления от задач и содержания урока; использование методов организации учебной работы. Тип задачи и построение урока: место данного урока в системе уроков; целесообразность разновидности урока с точки зрения данного...