22030

Перемещения иона в мембране

Лекция

Биология и генетика

В случа переноса ионов через биомембраны за ось Х можно принять ось нормальную к мембране и направленную изнутри везикулы например клетки наружу см. Как же перемещается ион в толще липидного слоя мембраны В разделе 1 говорилось о том что такое перемещение возможно благодаря перестройке конфигурации жирнокислотных цепей и образованию нового кинка . Движение иона поперёк мембраны путём перескакивания из одного кинка в другой. На рисунке показаны не разные молекулы фосфолипидов в бислое а разные стадии процесса переноса иона...

Русский

2013-08-04

347 KB

6 чел.

Перемещения иона в мембране

   Случайные тепловые движения молекул приводят к тому, что вещества переносятся из области более высоких концентраций в область более низких. Это и есть диффузионный перенос.

   Обычно процесс диффузии рассматривают как результат случайных блужданий частицы (молекулы или иона) под влиянием тепловых соударений с молекулами окружающей среды.

   Частица под влиянием тепловых соударений с окружающими молекулами совершает хаотические скачки. Они происходят, разумеется, в любом направлении, а следовательно перемещение частицы при каждом скачке представляет собой вектор, который, как и всякий вектор может быть представлен в виде суммы составляющих по трём направлениям.
   Выберем одно из них и обозначим его как направление оси Х.

Рис. 1. Выбор направления потока при трансмембранном переносе ионов. Рассматривается только составляющая вдоль оси X.

   В случа переноса ионов через биомембраны за ось Х можно принять ось, нормальную к мембране и направленную изнутри везикулы (например, клетки) наружу (см. рис. 1).

   Как же перемещается ион в толще липидного слоя мембраны?

   В разделе 1 говорилось о том, что такое перемещение возможно благодаря перестройке конфигурации жирнокислотных цепей и образованию нового "кинка". Ион движется, как бы перескакивая от кинка к кинку. как это изображено на рис.2.

Рис.2. Движение иона поперёк мембраны путём перескакивания из одного "кинка" в другой. Ион движется в направлении X. На рисунке показаны не разные молекулы фосфолипидов в бислое, а разные стадии процесса переноса иона поперёк мембраны. 2-8 -изменение во времени положения иона в мембране.

   Причина образования новых кинков и скачков иона - тепловые удары окружающих молекул.

   Понятно, что не всякое взаимодействие с окружающими молекулами вызывает изменение координаты нашей частицы. Чтобы раздвинуть цепи жирных кислот и перескочить в новую петлю, молекула должна обладать дастаточной кинетической энергией. 

   В сплошной среде, такой как липидный слой мембраны, ион находится как бы в потенциальной яме. Выскочить из неё можно только преодолев определённый энергетический барьер (см.рис.3).

   Однако в результате хаотического теплового движения окружающих молекул и самого иона время от времени становится возможен перескок частицы из одной "ямы" в другую, соседнюю "яму". Вероятность такого перескока зависит от глубины ямы и температуры, о чём будет подробнее сказано в разделе 4.

Рис. 3. Схема переноса ионов в мембране в результате случайных скачков иона между энергетическими "ямами".

   Введём следующие обозначения: 

n - частота перескоков частицы в соседнее устойчивое положение, с -1. Cлева направо каждую секукнду частица будет "прыгать" в среднем (n/2) раз; столько же скачков каждая частица сделает в среднем справо налево.

1 - расстояние между двумя соседними энергетическими "ямами", т.е. длина пробега молекулы при каждом "скачке".

   Представим себе, что через мембрану мы провели плоскость S, нормальную к оси Х (см. рис. 4).

Рис.4. Диффузионный поток ионов через мембрану. S - площадь нормальная к направлению потока, l -длина пробега молекулы при каждом скачке. С1 и С2 - молярные концентрации ионоа слева и справа от мембраны в слоях толщиной l.

   Каждую секунду слева направо будует переноситься все частицы в объёме 1S, что соответствует С1Sl(n./2) киломолей вещества, где С1 - концентрация вещества слева от плоскости S, кмоль/м3; l - длина пробега молекулы при каждом "скачке". Это и будет однонаправленный поток ионов через площадь S:

(1)

   Аналогичным образом находим однонаправленный поток частиц (например, ионов K+) справа налево:

(2)

   Разница между этими потоками даёт нам общую величину потока ионов в направлении оси X:

(3)

   Последнее уравнение заслуживает того, чтобы задержать на нём наше внимание. Казалось бы, как может случайное перемещение каждой частицы приводить к направленному суммарному потоку ионов? А между тем, всё дело в концентрациях. Ионы уходят из области с большей концентрациией в область с меньшейконцентрацией именно в силу совершенно хаотического движения каждой частицы. Статистика оказывается движущей силой потока.

   К сожалению, точное значение средней концентрации в тонких слоях, прилегающих к плоскости S, неизвестны, как и их разность (С12). Чтобы выйти из положения, заменим отношение (С12)/1 на производную функцию (dc/dx); в результате получаем:

(4)

   Это уравнение стоит сравнить с хорошо известным из физики эмпирическим уравнением диффузии (которое описывает так называемый первый закон Фика):

(5)

   Мы видим, что эмпирический коэффициент D на самом деле зависит всего-то от частоты "перескоков" молекулы (n)и расстояния (l), на которое молекула "прыгает" при каждом перескоке.

(6)

Поток ионов через мембрану.Проницаемость.

   Величина (dc/dx), входящая в уравнение 5, не поддаётся непосредственному экспериментальному определению.
   
В самом деле, как нам измерить градиент концентрации иона внутри липидного слоя мембраны?    Чтобы перейти к величинам, измеряемым в опыте, нужно решить дифференциальное уравнение 5 , т.е. провести разделение переменных и интегрирование. Эту процедуру можно осуществить при одном важном условии: одинаковости плотности потока при различных координатах плоскости S, через которую проходит поток.

   Подумаем о физическом смысле такого постоянства потока. Если добавить в среду, омывающую клетку, какое-нибудь новое соединение (или изменить концентрацию одного из имеющихся), то в первый момент градиент концентрации (dc/dx) возникнет только около внешней поверхности мембраны и только там "хлынет" поток ионов в мембрану; но затем поток установится, приняв некоторое постоянное значение, и величина потока в разных "срезах"мембраны будет одинаковой.

   Найдем зависимость величины такого установившегося во времени потока от концентраций ионов у левой Cm1 и правой Cm2 границ мембраны. Для этого проинтегрируем уравнение 5, предварительно разделив переменные:

(7)

   Откуда:

(8)

   Увы, концентрации ионов внутри мембраны, хотя бы и на границе с водной фазой ( Cm1 и Cm2), нам неизвестны; однако их можно найти, если известны концентрации ионов в окружающей водной среде (C1 и C2, см.рис.5)

   Градиент концентрации иона - это тангенс угла наклона концентрационной кривой в данном месте мембраны (т.е. при данном X).

Рис.5. Концентрационный профиль мембраны, т.е. зависимость концентрации иона от координаты оси X, нормальной к плоскости мембраны. Cm1 и Cm2 - концентрации иона в мембране на границе с водной фазой. C1и C2 - концентрации иона в водной фазе у границ с мембраной. 

   Можно считать, что ионы распределяются между фазами по закону:

(9)

   где K- коэффициент распределения иона между мембранной и водной фазами. Очевидно, что данное уравнение предполагает, что мембрана симметрична в том смысле, что коэффициенты распределения ионов одинаковы на обеих границах мембраны.

   Подставив величины Cm1 и Cm2 из уравнения 9 в уравнение 8, получаем окончательно:

(10)

(11)

   где эмпирический коэффициент P называют коэффициентом проницаемости или просто проницаемостью.
   Итак:

(12)

   Связь коэффициента проницамости с другими величинами в последнем уравнении полна глубокого физического смысла. В самом деле ПРОНИЦАЕМОСТЬ:

  1.  Прямо пропорциональна коэффициенту диффузии иона D в веществе мембраны. Последняя величина связана с геометрическими размерами иона и вязкостью мембраны. Для сферических частиц коэффициент диффузии связан с вязкостью среды h и радиусом иона r уравнением Стокса:

(13)

  1.  В более вязкой среде диффузия затруднена, и проницаемость вязкой мембраны ниже, чем проницаемость мембраны с более"жидким", или лучше сказать, более текучим липидным слоем.
  2.  Прямо пропорциональна коэффициенту распределения иона K в системе мембрана/вода, т.е. гидрофобности иона. Поэтому жирорастворимые лекарства проникают в клетки в общем-то лучше, чем водорастворимые.
  3.  Обратно пропорциональна толщине мембраны 1.

Роль примембранных слоёв воды

   Проницаемость мембран для многих веществ ограничена не только липидным бислоем и даже не только всей белковолипидной мембраной, но и прилегающими к мембране неперемешивающимися слоями воды. Обратимся к рисунку 6.

Рис.6. Поток ионов через мембрану с прилегающими неперемешивающимися слоями воды.
С-концентрации иона;
X-координата.
l1 и l2 - толщина слоёв примембранной воды. C1 и C2 - концентрации иона в водной фазе. 

   На этом рисунке дана зависимость концентрации иона С от его координаты Х. Концентрации иона в различных участках системы обозначены следующим образом:
   
C1 - в перемешивающемся водном растворе слева от мембраны, а также в неперемешивающемся водном слое у левой его границы;
   
C12 - в неперемешивающемся водном слое слева от мембраны у его правой границы;
   
Cm1 и Cm2 - в мембране у её левой и правой границ;
   
C21 - в неперемешивающемся водном слое справа от мембраны у его левой границы;
   
C2 - в перемешивающемся водном растворе справа от мембраны, а также в неперемешивающемся водном слое у его правой границы;

   Толщина левого неперемешивающегося слоя воды обозначенга как l1, правого - как l2, толщина мембраны как lm. Потоки вещества через левый и правый примембранный слой воды равны, в соответствии с уравнением 10:

(14)

   А поток через саму мембрану равен:

(15)

   В стационарных условиях (т.е. при установившемся, постоянном во времени потоке):

(16)

   (принцип непрерывности потока), откуда:

(17)

   Сложив эти уравнения, получим:

(18)

   С другой стороны, если рассматривать систему из мембраны вместе с прилегающими слоями воды как единое целое, то поток ионов через эту систему J будет связан с проницаемостью системы в целом P уже известным нам уравнением J=P(C1-C2); откуда:

(19)

   Cопоставив уравнения 17 и 18 , получаем:

(20)

   Величину 1/Р назовем сопротивлением потоку. Теперь становится ясным физический смысл уравнения 19 :

   Сопротивление потоку в системе последовательных элементов равно сумме сопротивлений каждого из них.

   Иначе говоря величины 1/P ведут себя так же, как последовательно соединенные электрические сопротивления.

Относительный вклад мембраны и примембранной воды в общее сопротивление потоку

   Обозначим отношение сопротивления потоку для двух примембранных слоёв воды к сопротивлению потоку самой мембраны через, скажем, букву a:

(21)

   Эта величина может служить количественной характеристикой вклада примембранной воды в сопротивление потоку.
   
От чего же она зависит?

   Чтобы это понять, заменим в последнем уравнении Р на DK/l (см. уравнение 11).
   Получаем:

(22)

   (К для водных слоёв равен, естественно, единице).
   Если жидкость внутри клетки и в межклеточной среде интенсивно движется, то толщина примембранных слоев воды
(la=l1+l2) имеет порядок величины 0,3-1 мкм, т.е. превышает толщину самой мембраны более чем в 100-300 раз.

   С другой стороны, вязкость мембраны примерно в 10-100 раз выше вязкости воды, а значит, коэффииценты диффузии иона в воде и в мембране относятся друг к другу как 30-100 к единице.

   Подставив эти, весьма впрочем пиблизительные, цифры в уравнение 21 , мы получим интересную формулу:

(23)

   Оказывается, всё дело в коэффициенте распределения вещества в системе мембрана/вода, т.е. решающую роль играет липофильность иона (моллекулы).

   В случае таких ионов, как К+, Na+, Сa2+, К имеет значения более 10-14, и примембранные слои жидкости практически не влияют на общую проницаемость: основная барьерная функция принадлежит липидному бислою.

   В случае нейтральных молекул таких как, скажем, кислород, К близко к единице, и роль примембранных слоёв воды становится заметной.

   Особенно резко начинает сказываться сопротивление потоку водных слоев, если жидкость в клетке и межклеточной среде плохо перемешивается.В этом случае la возрастает до 20-500 мкм и основным препятствием на пути диффундирующего газа становятся водные слои.

   Поскольку движение жидкости в клетке и вне её зависит от тканевого метаболизма, может сложиться не совсем верное впечатление, что перенос молекул через мембрану - процесс активный, зависящий от энергетики клетки. На самом же деле, активным является перемешивание жидкостей, а сам по себе перенос кислорода через мембрану и примембранные слои воды - процесс чисто диффузионный и затраты энергии не требует.

 


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

12069. Анализ потребительского кредитования на примере ОАО «Русский Банк Развития» 417 KB
  Введение Актуальность темы дипломного исследования определяется тем что в условиях перехода к рыночной экономике в России существенно изменились состав и структура денежных доходов населения. В частности увеличился временной интервал необходимый для накопления оп
12070. Совершенствование системы управления человеческими ресурсами ОАО АИКБ «Татфондбанк» 379.5 KB
  Введение На рубеже XXI века в экономически развитых странах родилась характерная для новой эпохи постиндустриального развития новая стратегия управления предприятиями краеугольным камнем которой является решающая роль человека в их деятельности. Трудовые ресурсы а...
12071. Проектирование решения по оптимизации кадрового состава АКБ «АЛТАЙ - БАНК» 256 KB
  Введение Актуальность изучения разработки управленческих решений по оптимизации кадрового состава банка состоит в том что одна из основных и наиболее ответственных функций выполняемых руководителем в процессе управления принятие решений. Целью написания наст
12072. Удосконалення формування розподілу прибутку підприємства при зовнішньоекономічній діяльності (за матеріалами ТОВ «Банк Ренесанс Капітал») 481.5 KB
  ДИПЛОМНА РОБОТА на тему: Удосконалення формування розподілу прибутку підприємства при зовнішньоекономічній діяльності за матеріалами ТОВ Банк Ренесанс Капітал ВСТУП Проблематика трансформаційних процесів вимагає наукового розвязання сучасних екон
12073. АНАЛИЗ СОВРЕМЕННОЙ ПРАКТИКИ КРЕДИТОВАНИЯ ФИЗИЧЕСКИХ ЛИЦ В СБЕРЕГАТЕЛЬНОМ БАНКЕ РФ НА ПРИМЕРЕ ДОПОЛНИТЕЛЬНОГО ОФИСА № 203 АКБ СБ РФ ОАО ГОРОДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ № 2363 Г.НОВОКУЗНЕЦК 587 KB
  ВВЕДЕНИЕ В условиях перехода экономики России к рыночным отношениям развитие потребительского кредитования приобретает все большее значение. Коммерческий банк выдавая потребительский кредит способствует в первую очередь решению финансов...
12074. Расчёты потребности механообрабатывающего цеха в материальных, трудовых ресурсах 935.5 KB
  СОДЕРЖАНИЕ Введение 1 Краткое описание объектов производства и их технологических процессов 2 Планирование производства продукции 3 Расчет потребности в оборудовании и его загрузки ...
12075. Учет и аудит расчетов по оплате труда в бюджетных организациях 622.5 KB
  ДИПЛОМНАЯ РАБОТА На тему Учет и аудит расчетов по оплате труда в бюджетных организациях Аннотация Дипломная работа состоит из введения 3х глав заключения списка используемой литературы. Во введении обосновывается актуальность темы определяются цели и ...
12076. Причины реформирования бюджетной системы и последние поправки к БК РФ 167.5 KB
  Введение. В формировании и развитии экономической структуры современного общества ведущую определяющую роль играет государственное регулирование осуществляемое в рамках избранной властью экономической политики. Одним из наиболее важных ме...
12077. Параметры продуктов сгорания в камере ракетного двигателя 127.79 KB
  Отчет Лабораторная работа №1 Параметры продуктов сгорания в камере ракетного двигателя Цель работы: С помощью термодинамического метода определить параметры продуктов сгорания топлива в камере. Исходные данные для расчетов: Компоненты: Кислород...