22030

Перемещения иона в мембране

Лекция

Биология и генетика

В случа переноса ионов через биомембраны за ось Х можно принять ось нормальную к мембране и направленную изнутри везикулы например клетки наружу см. Как же перемещается ион в толще липидного слоя мембраны В разделе 1 говорилось о том что такое перемещение возможно благодаря перестройке конфигурации жирнокислотных цепей и образованию нового кинка . Движение иона поперёк мембраны путём перескакивания из одного кинка в другой. На рисунке показаны не разные молекулы фосфолипидов в бислое а разные стадии процесса переноса иона...

Русский

2013-08-04

347 KB

6 чел.

Перемещения иона в мембране

   Случайные тепловые движения молекул приводят к тому, что вещества переносятся из области более высоких концентраций в область более низких. Это и есть диффузионный перенос.

   Обычно процесс диффузии рассматривают как результат случайных блужданий частицы (молекулы или иона) под влиянием тепловых соударений с молекулами окружающей среды.

   Частица под влиянием тепловых соударений с окружающими молекулами совершает хаотические скачки. Они происходят, разумеется, в любом направлении, а следовательно перемещение частицы при каждом скачке представляет собой вектор, который, как и всякий вектор может быть представлен в виде суммы составляющих по трём направлениям.
   Выберем одно из них и обозначим его как направление оси Х.

Рис. 1. Выбор направления потока при трансмембранном переносе ионов. Рассматривается только составляющая вдоль оси X.

   В случа переноса ионов через биомембраны за ось Х можно принять ось, нормальную к мембране и направленную изнутри везикулы (например, клетки) наружу (см. рис. 1).

   Как же перемещается ион в толще липидного слоя мембраны?

   В разделе 1 говорилось о том, что такое перемещение возможно благодаря перестройке конфигурации жирнокислотных цепей и образованию нового "кинка". Ион движется, как бы перескакивая от кинка к кинку. как это изображено на рис.2.

Рис.2. Движение иона поперёк мембраны путём перескакивания из одного "кинка" в другой. Ион движется в направлении X. На рисунке показаны не разные молекулы фосфолипидов в бислое, а разные стадии процесса переноса иона поперёк мембраны. 2-8 -изменение во времени положения иона в мембране.

   Причина образования новых кинков и скачков иона - тепловые удары окружающих молекул.

   Понятно, что не всякое взаимодействие с окружающими молекулами вызывает изменение координаты нашей частицы. Чтобы раздвинуть цепи жирных кислот и перескочить в новую петлю, молекула должна обладать дастаточной кинетической энергией. 

   В сплошной среде, такой как липидный слой мембраны, ион находится как бы в потенциальной яме. Выскочить из неё можно только преодолев определённый энергетический барьер (см.рис.3).

   Однако в результате хаотического теплового движения окружающих молекул и самого иона время от времени становится возможен перескок частицы из одной "ямы" в другую, соседнюю "яму". Вероятность такого перескока зависит от глубины ямы и температуры, о чём будет подробнее сказано в разделе 4.

Рис. 3. Схема переноса ионов в мембране в результате случайных скачков иона между энергетическими "ямами".

   Введём следующие обозначения: 

n - частота перескоков частицы в соседнее устойчивое положение, с -1. Cлева направо каждую секукнду частица будет "прыгать" в среднем (n/2) раз; столько же скачков каждая частица сделает в среднем справо налево.

1 - расстояние между двумя соседними энергетическими "ямами", т.е. длина пробега молекулы при каждом "скачке".

   Представим себе, что через мембрану мы провели плоскость S, нормальную к оси Х (см. рис. 4).

Рис.4. Диффузионный поток ионов через мембрану. S - площадь нормальная к направлению потока, l -длина пробега молекулы при каждом скачке. С1 и С2 - молярные концентрации ионоа слева и справа от мембраны в слоях толщиной l.

   Каждую секунду слева направо будует переноситься все частицы в объёме 1S, что соответствует С1Sl(n./2) киломолей вещества, где С1 - концентрация вещества слева от плоскости S, кмоль/м3; l - длина пробега молекулы при каждом "скачке". Это и будет однонаправленный поток ионов через площадь S:

(1)

   Аналогичным образом находим однонаправленный поток частиц (например, ионов K+) справа налево:

(2)

   Разница между этими потоками даёт нам общую величину потока ионов в направлении оси X:

(3)

   Последнее уравнение заслуживает того, чтобы задержать на нём наше внимание. Казалось бы, как может случайное перемещение каждой частицы приводить к направленному суммарному потоку ионов? А между тем, всё дело в концентрациях. Ионы уходят из области с большей концентрациией в область с меньшейконцентрацией именно в силу совершенно хаотического движения каждой частицы. Статистика оказывается движущей силой потока.

   К сожалению, точное значение средней концентрации в тонких слоях, прилегающих к плоскости S, неизвестны, как и их разность (С12). Чтобы выйти из положения, заменим отношение (С12)/1 на производную функцию (dc/dx); в результате получаем:

(4)

   Это уравнение стоит сравнить с хорошо известным из физики эмпирическим уравнением диффузии (которое описывает так называемый первый закон Фика):

(5)

   Мы видим, что эмпирический коэффициент D на самом деле зависит всего-то от частоты "перескоков" молекулы (n)и расстояния (l), на которое молекула "прыгает" при каждом перескоке.

(6)

Поток ионов через мембрану.Проницаемость.

   Величина (dc/dx), входящая в уравнение 5, не поддаётся непосредственному экспериментальному определению.
   
В самом деле, как нам измерить градиент концентрации иона внутри липидного слоя мембраны?    Чтобы перейти к величинам, измеряемым в опыте, нужно решить дифференциальное уравнение 5 , т.е. провести разделение переменных и интегрирование. Эту процедуру можно осуществить при одном важном условии: одинаковости плотности потока при различных координатах плоскости S, через которую проходит поток.

   Подумаем о физическом смысле такого постоянства потока. Если добавить в среду, омывающую клетку, какое-нибудь новое соединение (или изменить концентрацию одного из имеющихся), то в первый момент градиент концентрации (dc/dx) возникнет только около внешней поверхности мембраны и только там "хлынет" поток ионов в мембрану; но затем поток установится, приняв некоторое постоянное значение, и величина потока в разных "срезах"мембраны будет одинаковой.

   Найдем зависимость величины такого установившегося во времени потока от концентраций ионов у левой Cm1 и правой Cm2 границ мембраны. Для этого проинтегрируем уравнение 5, предварительно разделив переменные:

(7)

   Откуда:

(8)

   Увы, концентрации ионов внутри мембраны, хотя бы и на границе с водной фазой ( Cm1 и Cm2), нам неизвестны; однако их можно найти, если известны концентрации ионов в окружающей водной среде (C1 и C2, см.рис.5)

   Градиент концентрации иона - это тангенс угла наклона концентрационной кривой в данном месте мембраны (т.е. при данном X).

Рис.5. Концентрационный профиль мембраны, т.е. зависимость концентрации иона от координаты оси X, нормальной к плоскости мембраны. Cm1 и Cm2 - концентрации иона в мембране на границе с водной фазой. C1и C2 - концентрации иона в водной фазе у границ с мембраной. 

   Можно считать, что ионы распределяются между фазами по закону:

(9)

   где K- коэффициент распределения иона между мембранной и водной фазами. Очевидно, что данное уравнение предполагает, что мембрана симметрична в том смысле, что коэффициенты распределения ионов одинаковы на обеих границах мембраны.

   Подставив величины Cm1 и Cm2 из уравнения 9 в уравнение 8, получаем окончательно:

(10)

(11)

   где эмпирический коэффициент P называют коэффициентом проницаемости или просто проницаемостью.
   Итак:

(12)

   Связь коэффициента проницамости с другими величинами в последнем уравнении полна глубокого физического смысла. В самом деле ПРОНИЦАЕМОСТЬ:

  1.  Прямо пропорциональна коэффициенту диффузии иона D в веществе мембраны. Последняя величина связана с геометрическими размерами иона и вязкостью мембраны. Для сферических частиц коэффициент диффузии связан с вязкостью среды h и радиусом иона r уравнением Стокса:

(13)

  1.  В более вязкой среде диффузия затруднена, и проницаемость вязкой мембраны ниже, чем проницаемость мембраны с более"жидким", или лучше сказать, более текучим липидным слоем.
  2.  Прямо пропорциональна коэффициенту распределения иона K в системе мембрана/вода, т.е. гидрофобности иона. Поэтому жирорастворимые лекарства проникают в клетки в общем-то лучше, чем водорастворимые.
  3.  Обратно пропорциональна толщине мембраны 1.

Роль примембранных слоёв воды

   Проницаемость мембран для многих веществ ограничена не только липидным бислоем и даже не только всей белковолипидной мембраной, но и прилегающими к мембране неперемешивающимися слоями воды. Обратимся к рисунку 6.

Рис.6. Поток ионов через мембрану с прилегающими неперемешивающимися слоями воды.
С-концентрации иона;
X-координата.
l1 и l2 - толщина слоёв примембранной воды. C1 и C2 - концентрации иона в водной фазе. 

   На этом рисунке дана зависимость концентрации иона С от его координаты Х. Концентрации иона в различных участках системы обозначены следующим образом:
   
C1 - в перемешивающемся водном растворе слева от мембраны, а также в неперемешивающемся водном слое у левой его границы;
   
C12 - в неперемешивающемся водном слое слева от мембраны у его правой границы;
   
Cm1 и Cm2 - в мембране у её левой и правой границ;
   
C21 - в неперемешивающемся водном слое справа от мембраны у его левой границы;
   
C2 - в перемешивающемся водном растворе справа от мембраны, а также в неперемешивающемся водном слое у его правой границы;

   Толщина левого неперемешивающегося слоя воды обозначенга как l1, правого - как l2, толщина мембраны как lm. Потоки вещества через левый и правый примембранный слой воды равны, в соответствии с уравнением 10:

(14)

   А поток через саму мембрану равен:

(15)

   В стационарных условиях (т.е. при установившемся, постоянном во времени потоке):

(16)

   (принцип непрерывности потока), откуда:

(17)

   Сложив эти уравнения, получим:

(18)

   С другой стороны, если рассматривать систему из мембраны вместе с прилегающими слоями воды как единое целое, то поток ионов через эту систему J будет связан с проницаемостью системы в целом P уже известным нам уравнением J=P(C1-C2); откуда:

(19)

   Cопоставив уравнения 17 и 18 , получаем:

(20)

   Величину 1/Р назовем сопротивлением потоку. Теперь становится ясным физический смысл уравнения 19 :

   Сопротивление потоку в системе последовательных элементов равно сумме сопротивлений каждого из них.

   Иначе говоря величины 1/P ведут себя так же, как последовательно соединенные электрические сопротивления.

Относительный вклад мембраны и примембранной воды в общее сопротивление потоку

   Обозначим отношение сопротивления потоку для двух примембранных слоёв воды к сопротивлению потоку самой мембраны через, скажем, букву a:

(21)

   Эта величина может служить количественной характеристикой вклада примембранной воды в сопротивление потоку.
   
От чего же она зависит?

   Чтобы это понять, заменим в последнем уравнении Р на DK/l (см. уравнение 11).
   Получаем:

(22)

   (К для водных слоёв равен, естественно, единице).
   Если жидкость внутри клетки и в межклеточной среде интенсивно движется, то толщина примембранных слоев воды
(la=l1+l2) имеет порядок величины 0,3-1 мкм, т.е. превышает толщину самой мембраны более чем в 100-300 раз.

   С другой стороны, вязкость мембраны примерно в 10-100 раз выше вязкости воды, а значит, коэффииценты диффузии иона в воде и в мембране относятся друг к другу как 30-100 к единице.

   Подставив эти, весьма впрочем пиблизительные, цифры в уравнение 21 , мы получим интересную формулу:

(23)

   Оказывается, всё дело в коэффициенте распределения вещества в системе мембрана/вода, т.е. решающую роль играет липофильность иона (моллекулы).

   В случае таких ионов, как К+, Na+, Сa2+, К имеет значения более 10-14, и примембранные слои жидкости практически не влияют на общую проницаемость: основная барьерная функция принадлежит липидному бислою.

   В случае нейтральных молекул таких как, скажем, кислород, К близко к единице, и роль примембранных слоёв воды становится заметной.

   Особенно резко начинает сказываться сопротивление потоку водных слоев, если жидкость в клетке и межклеточной среде плохо перемешивается.В этом случае la возрастает до 20-500 мкм и основным препятствием на пути диффундирующего газа становятся водные слои.

   Поскольку движение жидкости в клетке и вне её зависит от тканевого метаболизма, может сложиться не совсем верное впечатление, что перенос молекул через мембрану - процесс активный, зависящий от энергетики клетки. На самом же деле, активным является перемешивание жидкостей, а сам по себе перенос кислорода через мембрану и примембранные слои воды - процесс чисто диффузионный и затраты энергии не требует.

 


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

71521. Мультимедиа технологии 147.51 KB
  Задан речевой сигнал (каждый отсчет представлен 16 битовым целым числом). Файл NAT.WAV Разделить сигнал на кадры по 240 отсчетов каждый. Кадр 77 из 179 Текущий кадр -1528 -2817 -3071 -2677 -2428 -2435 -2394 -1941 -966 316 1457 1962 1757 1220 392 -93 4 -74 -302 -943...
71522. Детали машин и основы конструирования (Курс лекций) 4.19 MB
  Курс лекций нацелен на формирование базовых знаний, необходимых для успешного последующего изучения машин, их конструкции и рабочих процессов, происходящих в них при обычных и экстремальных условиях. В свою очередь, Курс лекций базируется на знаниях, полученных при изучении естественнонаучных...
71523. Хозяйственное и трудовое право 669 KB
  Одним из основных условий успешного построения гражданского общества с рыночной экономикой является наличие у руководителей и специалистов глубоких знаний в области хозяйственного и трудового права и умение использовать их в хозяйственной практике..
71524. Лекции по курсу Истории Отечества 313 KB
  Угрофинские, финские, прибалтийские и балтийские народы, чуваши жили на территории современной России. Через территорию России проходили скифы, авары, унгры, булгары, хазары, сарматы. Были и остготы, создавшие первые государственные образования. Прародиной славян считается часть Польши...
71525. История науки и техники 140 KB
  Афины стали главным ремесленным центром Средиземноморья однако у греческих предпринимателей не хватало рабочей силы – тогда они стали покупать рабов. В греческих судах каждый должен был защищать себя сам; на этих процессах истцы и ответчики изощрялись в ораторском искусстве...
71527. АНАЛИЗ КАПИТАЛА ХОЗЯЙСТВУБЩЕГО СУБЪЕКТА 312.5 KB
  Учетный аспект анализа собственного капитала предполагает оценку первоначального вложения капитала и его последующих изменений связанных с дополнительными вложениями полученной чистой прибылью накопленной с момента функционирования предприятия и другими причинами вследствие которых...
71528. История отечественного и зарубежного театра 399.5 KB
  Каждый вечер гостеприимно раскрываются двери театра и сотни зрителей приходят на радостную встречу с музыкой с прекрасным искусством оперы и балета. В сезоны же летних путешествий на залитой солнцем театральной площади в любое время дня вы можете увидеть автобусы Интуриста...
71529. Основные периоды истории математики 272.5 KB
  Периодизация истории математики часто проводится по странам общественноэкономическим формациям наиболее выдающимся открытиям. Колмогоровым периодизации основанной на оценке содержания математики: ее важнейших идей методов и результатов.