22122

ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ

Лекция

Биология и генетика

Тогда частота аллеля b в популяции будет медленно но неуклонно возрастать в каждом поколении на одну десятитысячную если этому возрастанию не будут препятствовать или способствовать другие факторы эволюции. В принципе только благодаря мутационному процессу новый аллель может практически полностью вытеснить старый аллель из популяции. Однако в одной популяции растущей на вершине урансодержащих гор вблизи Большого Медвежьего озера Канада обнаружены многочисленные мутантные растения с бледнорозовыми цветками. Изоляция – это прекращение...

Русский

2013-08-04

88 KB

50 чел.

PAGE  2

Лекция № 5. 

Количество часов: 2

ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ

  1.  Мутационный процесс и его эволюционное значение
  2.  Изоляция и ее роль в эволюции. Образование видов-двойников
  3.  Популяционные волны как фактор эволюции. Дрейф генов
  4.  Миграции как фактор эволюции

Факторы эволюции – это любые явления и процессы, оказывающие воздействие на эволюцию организмов. Общее число эволюционных факторов может быть очень велико. Однако выделяют элементарные и движущий факторы эволюции. К основным элементарным факторам относят мутационный процесс, изоляцию, популяционные волны. В качестве движущего рассматривают только естественный отбор. Все элементарные факторы эволюции находятся во взаимодействии с естественным отбором.

Весомы и сильны среда и случай, 

Но главное – таинственные гены,

И как образованием ни мучай,

От бочек не родятся Диогены

            Игорь Губерман

  1.  Мутационный процесс и его эволюционное значение

Мутационный процесс изменяет частоты аллелей в популяциях. Общая частота мутаций обычно выражается процентом половых клеток одного поколения, содержащих какую-либо мутацию. Этот показатель весьма изменчив и может варьировать до 20-30% на поколение, причем по отдельным генам он составляет тысячные доли процента. Пусть частота спонтанного мутирования аллеля B (например, черной окраски лисиц) в аллель b (красной окраски) равна 10-5 на гамету за поколение. Тогда частота аллеля b в популяции будет медленно, но неуклонно возрастать в каждом поколении на одну десятитысячную, если этому возрастанию не будут препятствовать или способствовать другие факторы эволюции. В принципе, только благодаря мутационному процессу, новый аллель может практически полностью вытеснить старый аллель из популяции. Однако, это будет происходить крайне медленно. Для того чтобы снизить частоту аллеля B от 0,50 до 0,49 нужно 2000 поколений. Но дальше процесс пойдет еще медленнее. На снижение от 0,10 до 0,09 – уйдет 10000 поколений. Чем ниже частота аллеля, тем медленнее она будет изменяться за счет мутаций. Кроме того, прямые мутации А→а со временем могут переходить в обратные мутации а→А. Следует отметить, что обратные мутации обычно происходят с гораздо меньшей частотой , чем прямые. Приведенное выше утверждение касается нормы. В особых ситуациях, могут возникнуть исключения. В Британской Колумбии и на Аляске окраска цветков у Epilobium angustifolium одинакова. Однако в одной популяции, растущей на вершине урансодержащих гор вблизи Большого Медвежьего озера (Канада), обнаружены многочисленные мутантные растения с бледно-розовыми цветками. Высокая частота хромосомных мутаций наблюдалась у растений, выращенных из семян, которые находились в зоне извержения вулкана в Исландии. В эволюции играют роль как малые мутации, так и макромутации. Причем малые мутации обладают некоторыми преимуществами. Каждая малая мутация вызывает лишь небольшой фенотипический эффект. Поэтому аллель, возникший в результате малой мутации, может включиться в уже существующий генотип, не вызывая какой-либо резкой дисгармонии. В тоже время иногда одна мутация, затрагивающая какую-либо ключевую структуру или функцию, может открыть перед своим обладателем новые возможности. Так мутантная бескрылая муха будет обладать преимуществом перед крылатой формой при обитании на продуваемом ветрами острове. По своей природе мутационный процесс имеет спонтанный характер. В тоже время у родственных видов и даже родов часто возникают сходные мутации. Это явление было открыто Н.И. Вавиловым в 1935 г. и вошло в науку под названием закона гомологичных рядов наследственной изменчивости.

Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предсказать нахождение параллельных форм у других видов и родов.

Это обобщение указывает на определенную направленность мутационного процесса. Как писал Л.С. Берг «Есть внутренние, конституционные, заложенные в химическом строении протоплазмы силы, которые заставляют организмы варьировать в определенном направлении».

В целом, эволюционное значение мутационного процесса заключается в создании и поддержании генетического разнообразия популяций.

 

Один отбор, без пространственной изоляции, не может привести к возникновению нового вида

                                Мориц Вагнер

  1.  Изоляция и ее роль в эволюции. Образование видов-двойников.

Изоляция – это прекращение обмена наследственной информацией между особями исходной популяции вследствие возникновения какого-либо барьера. Различают 2 основных способа изоляции: географическую и биологическую.

Географическая (пространственная) изоляция. Этот способ изоляции связан с образованием различного рода физических барьеров: лесных массивов, горных хребтов, рек и др. В настоящее время пространственная изоляция часто связана с деятельностью человека. Классическим примером является возникновение к началу XX века разорванного ареала у соболя в результате интенсивного промысла. При прочих равных условиях возникновение географической изоляции зависит также и от биологических особенностей организмов (радиусов индивидуальной активности). При больших радиусах индивидуальной активности степень пространственной изоляции будет сравнительно низкой. Например, в отличие от воробьев чирки-свистунки имеют большой индивидуальный ареал.  Следует отметить, что географическая изоляция не препятствует скрещиванию, если географический барьер будет устранен или преодолен организмами. В этом состоит ее существенное отличие от биологической изоляции.

Биологическая (репродуктивная) изоляция обусловлена биологическими особенностями организмов данной популяции, препятствующих скрещиванию или воспроизведению нормального потомства.  Возникновению биологической изоляции часто способствует географическая изоляция. Поскольку механизмы такой изоляции могут быть различными, то выделяют различные формы: генетическую, морфофункциональную, экологическую и этологическую.

Генетическая изоляция связана с различиями в числе и форме хромосом. В результате при скрещивании двух близких видов возможны гибель зигот после оплодотворения, снижение жизнеспособности гибридов или невозможность развития половых клеток у потомков.

Экологическая изоляция возникает в связи с изменениями условий существования популяций. Например, у некоторых видов рыб известны озимые и яровые расы. Такое явление характерно для проходных осетровых. Озимые расы заходят в реки в конце лета и осенью с незрелыми половыми продуктами,  поднимаются довольно высоко, зимуют в них и нерестятся весной следующего года. Яровые идут в реки ранней весной с готовыми к нересту гонадами, поднимаются по ним невысоко и размножаются в конце весны или начале лета того же года. Дифференцировка на яровые и озимые расы зависит от протяженности реки. В крупных реках (Волга) представлены обе формы; в относительно небольших (Кура) преобладают яровые формы. Биологическое значение озимых и яровых рас у рыб заключается в обеспечении полного использования нерестилищ и кормовых ресурсов для молоди.

Морфофункциональная изоляция обусловлена особенностями строения и функционирования органов размножения. Так у животных после спаривания в половых путях самок может происходить гибель сперматозоидов в результате иммунологической несовместимости. Или в результате несоответствия в строении органов размножения становится невозможным оплодотворение.

Этологическая изоляция определяется особенностями поведения, допускающими спаривание только с особями своего вида. Эта форма существует лишь у животных с хорошо развитой нервной системой. Например, в двух популяциях тритонов установлено предпочтение при спаривании партнеров своей расы.

Эволюционное значение изоляции. В отличие от классического дарвинизма в современной теории эволюции изоляции как эволюционному фактору придается значительно большее значение. Значение изоляции видно из следующего модельного примера. Если разделить популяцию на две части, то через некоторое время они станут генетически различными. Причем, если изолированные популяции находятся в идентичных условиях, то возможно образование видов-двойников. По мнению Майра, это виды-двойники находятся в начале своего возникновения. Фенотипическое сходство этих видов может быть настолько полным, что различить их можно будет только на основании нескрещиваемости друг с другом. Виды-двойники обнаружены в большинстве групп животных и растений. Например, в Европе обитают шесть видов комаров, ранее принимавшихся как один вид – малярийный комар. Эти виды морфологически неразличимы. Они отличаются по окраске яиц, морфологии хромосом, поведению и, главное, эти виды репродуктивно изолированы друг от друга.

  1.  Популяционные волны как фактор эволюции. Дрейф генов

Численность популяций редко остается постоянной во времени. За подъемами численности следуют спады. Одним из первых обратил внимание на периодические колебания численности природных популяций Четвериков С.С.

Популяционные волны – колебания численности особей, характерные для любой популяции живых организмов.

Примеры популяционных волн:

  •  периодические колебания численности короткоживущих организмов (весенние и осенние вспышки простудных заболеваний);
    •  непериодические колебания численности вследствие изменений условий существования (изменения численности хищников, кормовой базы);
    •  вспышки численности в новых районах обитания (кролики в Австралии, канадская элодея в Европе);
    •  резкие колебания численности, связанные с природными катастрофами (пожары, наводнения, засухи).

Действие популяционных волн как эволюционного фактора имеет ряд особенностей:

  •  увеличение численности популяции приводит к растеканию особей за пределы обычного местообитания популяций. В этом случае часть особей может закрепиться в новых условиях. В этом случае может проявляться эффект основателя. Проникновение организмов на новые территории, как правило, происходит малыми группами. Частоты аллелей в таких группах могут значительно отличаться от частот этих аллелей в исходных популяциях. За вселением на новую территорию следует увеличение численности колонистов. Возникающие популяции воспроизводят генетическую структуру их основателей. Это явление и получило название эффекта основателя. Эффект основателя играл ведущую роль в образовании видов, населяющих вулканические и коралловые острова. Все эти виды происходят от небольших групп основателей, которые первоначально проникли на острова. Частоты аллелей в каждой из таких групп резко отличались друг от друга и от родительской популяции. Именно эффект основателя объясняет удивительное разнообразие океанических фаун и флор и обилие эндемичных видов на островах. Эффект основателя сыграл важную роль и в эволюции человеческих популяций.
  •  возрастание численности влечет за собой увеличение числа мутаций. Так если в среднем один мутант приходится на 100000 особей, при возрастании численности популяции в 100 раз число мутантов увеличиться во столько же раз. Кроме того, с увеличением численности популяции увеличивается изменчивость за счет появления новых мутаций и рекомбинаций.
  •  при спаде численности оставшаяся часть популяции по генетическому составу может значительно отличаться от исходной. Например, лесной пожар не затронул небольшой участок леса, где сохранилась популяция короедов. В сохранившейся популяции частоты генов будут иными, чем в исходной популяции до начала спада численности. В этом случае вступает в силу дрейф генов.

Генетический дрейф. Теория дрейфа генов была разработана в 30-40-ых годов XX века независимо друг от друга зарубежными учеными С. Райтом и Р. Фишером и советскими Н. Дубининым и Д. Ромашовым. Вообще дрейфом моряки называют движение судна без управления, когда оно смещается от курса, проложенного штурманом.

Дрейф генов, или генетико-автоматические процессы, – это изменение частот аллелей в ограниченной по численности популяции в ряду поколений под действием случайных факторов. К таким факторам относятся пожар, наводнения и др. В этих случаях дрейф генов проявляется наиболее ярко (при условии, что число особей в популяции невелико).

Характерной особенностью воздействия дрейфа генов на генотипическую структуру популяций является усиление процесса гомозиготизации. Этот процесс нарастает с уменьшением численности популяции. Это обусловлено увеличением частоты близкородственных скрещиваний в небольших популяциях. Некоторые из образовавшихся таким путем форм могут оказаться в новых условиях приспособительно ценными. Они будут подхвачены  отбором и при дальнейшем увеличении численности популяции получат широкое распространение. Если дрейф генов играет эффективную роль, то теоретически следует ожидать, что изменчивость организмов будет проявлять следующие характерные черты. Во-первых, сестринские колонии должны быть генетически довольно однородными. Во-вторых, между колониями должна проявляться довольно существенная изменчивость по генетически детерминированным признакам. В-третьих, график распределения межколониальной изменчивости, должен носить незакономерный характер. В природе обнаружены популяции полностью удовлетворяющие указанным условиям. Например, некоторые виды кипариса в Калифорнии образуют ряд изолированных рощиц, причем в каждой рощице деревья обладают своими отличительными морфологическими признаками. У европейской наземной улитки также наблюдается случайная локальная изменчивость по признаку полосатости раковины. Этот признак определяется парой аллелей, причем аллель бесполосости доминирует над аллелем полосатости. Незакономерная локальная популяционная изменчивость часто встречается у растений, улиток, бабочек, мышей и в других группах, обладающих популяционной структурой колониального типа. В популяциях человека также имеются данные, подтверждающие дрейф генов. Интересным примером является небольшое племя эскимосов, обитающих на севере Гренландии. Эта популяция полярных эскимосов заметно отличается от главных популяций эскимосов по частоте аллелей, определяющих группы крови. У эскимосов этой группы частота аллеля A составляет 9%, тогда как в более крупных популяциях гренландских эскимосов 27-40%. Заметная локальная дифференциация по группам крови ABO наблюдается также в других изолированных популяциях человека. В частности у племен аборигенов в южной Австралии, членов некоторых религиозных сект и др. Вероятно, именно дрейфом генов можно объяснить факты отличий по признакам, не имеющим приспособительного значения у близких видов, обитающих в разных частях земного шара. Вывод о том, что в маленьких популяциях частоты аллелей в значительной степени  регулируются дрейфом генов, подтверждается результатами экспериментальных исследований. В частности Керр и Райт (1954) подвергли проверке теорию дрейфа генов в экспериментах с популяциями дрозофилы, полиморфному по одному из генов, детерминирующих щетинки. Они создали 96 идентичных линий, для каждой из которых было взято по 4 самки и 4 самца. Исходная частота мутантного аллеля forked в каждой линии была равна 0,5. Все эти 96 линий поддерживали в течение 16 поколений путем случайного выбора в каждом поколении родительских особей (4 самок и 4 самцов) для следующего поколения. К 16 поколению в 41 линии произошло закрепление аллеля дикого типа; в 29 линиях закрепился аллель forked; 26 линий продолжали оставаться полиморфными. Примером дрейфа генов может служить ситуация с гепардами. Генетическая структура всех современных популяций гепардов очень сходна. При этом изменчивость внутри каждой из популяций крайне низка. Эти особенности объясняются тем, что относительно недавно (пару сотен лет назад) данный вид прошел через очень узкое горлышко численности, и все современные гепарды являются потомками нескольких (по подсчетам американских исследователей 7) особей.

Таким образом, популяционные волны играют очень важную роль в эволюции организмов. Действие их как эволюционного фактора предполагает неизбирательное (случайное) изменение частот аллелей, благодаря чему генофонд новой популяции может значительно отличаться от исходного.

Миграции как фактор эволюции

Обычно в состав вида входят локальные популяции, отличающиеся друг от друга генетическим составом. Так в популяциях человека, населяющих малярийные районы, отбор поддерживает высокую частоту различных мутантных форм гемоглобина, а в других районах он эти формы элиминирует. Генетические различия между локальными популяциями обусловлены несколько отличными условиями среды в разных частях видового ареала и мутационным процессом. Как правило, популяции одного вида не изолированы друг от друга. Между ними постоянно происходит поток генов. Поток генов – обмен генами между популяциями одного вида в результате свободного скрещивания их особей. Животные из одной популяции переселяются в другую. Пыльца и семена растений переносятся ветром, течениями, животными из одной популяции в другую. Таким образом,  миграция – это перемещение самих организмов или их половых продуктов из одной точки видового ареала в другую. Интенсивность потока генов зависит от расстояния между популяциями, радиуса индивидуальной активности у животных и распространения пыльцы и семян у растений и других причин. В результате миграций частоты аллелей в каждой из популяций меняются из поколения в поколение. Эти изменения тем более значительны, чем больше различия между популяциями в частотах аллелей и интенсивнее миграция. В этой связи миграцию можно рассматривать как фактор эволюции. Эволюционным последствием миграции является снижение генетических различий между локальными популяциями. Таким образом, миграция как фактор эволюции, противодействует отбору, дрейфу генов и мутационному процессу. В этом смысле она тормозит эволюцию. Естественный отбор приспосабливает популяцию к локальным условиям существования, оставляя в ее генетическом составе наиболее адаптивные аллели. Миграция этому противодействует, постоянно поставляя в популяцию различные варианты генов. Однако приспособленность – относительное понятие. Она может меняться в пространстве и во времени. Аллель, который является сегодня адаптивным, завтра при изменении среды может стать вредным, и наоборот. Обмен генами «страхует» популяцию от чрезмерной специализации. Он приводит к тому, что в каждой популяции постоянно поддерживается внутренняя генетическая гетерогенность. Например, в озере Эри обитают две формы водных ужей: полосатая и бесполосая. Установлено, что полосатая форма в данных условиях менее жизнеспособна, поскольку подвергается значительному уничтожению чайками и цаплями. Однако в действительности в этой популяции ужей устойчиво сохраняется полиморфизм за счет миграции полосатых особей с материка. Благодаря миграциям создается запас изменчивости, который гарантирует возможность приспособления популяций к меняющимся условиям. Мутация, возникшая в любой из локальных популяций, имеет шанс распространиться на весь вид в целом. Например, мутация, обеспечивающая устойчивость насекомых к инсектицидам, с равной вероятностью может возникнуть и в той популяции, которая обрабатывается инсектицидами, и в той, которая такому воздействию не повергается. Благодаря миграциям, новые мутации проникают в те популяции, где они оказываются полезными. Исследуя устойчивость насекомых к инсектицидам, ученые обнаружили, что генетические механизмы устойчивости оказались неодинаковыми в различных популяциях. В одних случаях устойчивость определялась доминантным геном, в других — рецессивным, отмечено не только аутосомное наследование, но и наследование, сцепленное с полом. Обнаружены случаи полигенного и цитоплазматического наследования. Соответственно и физиологические механизмы устойчивости к инсектицидам оказались различными. Среди них: накопление яда кутикулой; повышенное содержание липидов, способствующих растворению инсектицида; повышение устойчивости нервной системы к действию ядов; снижение двигательной активности и др. Разные популяции оказываются устойчивы к разным типам инсектицидов. Эти адаптации подхватываются и усиливаются естественным отбором. Благодаря миграции происходит обмен адаптивными мутациями. В результате под влиянием миграции и естественного отбора формируется общая для вида многокомпонентная система устойчивости к целому спектру инсектицидов.

Таким образом, в эволюционном отношении действие миграций противоположно действию изоляции.  Миграции выполняют две важнейшие функции:

  •  уменьшение генетических различий между популяциями;
  •  поддержание генетического единства вида.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

60847. Омоніми. Антоніми. Синоніми 52.5 KB
  Мета: поглибити знання учнів про групи слів за значенням; формувати вміння учнів правильно застосовувати омоніми синоніми та антоніми в текстах знаходити їх у реченнях; виховувати кращі людські якості на основі моралі яка міститься у прислів’ях та приказках....
60850. Описание типологии MBTI 88.5 KB
  ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ОСНОВА Основой тестирования служит классификация Карла Юнга разделившего в 1920 г различные группы людей по основным архетипам совокупности инстинктов. Отличия между людьми можно в очень обобщенном виде свести к следующим противопоставлениям: экстраверты интроверты: первые черпают энергию в общении с людьми могут поддержать любую беседу воспринимают информацию по мере поступления контактны; вторые нуждаются в уединении для обработки информации хотя чисто внешне они могут не иметь видимых проблем в общении;...
60851. Быт и традиции древних греков 34.5 KB
  Для решения учебных задач урока для усвоения новой темы применяется метод опережающего обучения и работа в группах. Метод применяемый на данном этапе – объяснительно – иллюстративный. Для закрепления теоретического материала учащиеся получают творческое задание: Считаете ли Вы спартанское воспитание образцовым Используется модельный метод обучения в группах что позволяет трансформировать полученные теоретические знания на получение практических навыков.
60852. Описания типов по Тайгеру 173.5 KB
  Первое место среди их приоритетов занимают взаимоотношения с людьми забота о других. Их интересуют не только очевидные явления но и их возможные последствия а также то в какой мере эти последствия могут отразиться на других людях. Чрезвычайно организованные по натуре ENFJ предпочитают жить в упорядоченном мире и ожидают того же от других. Они хорошо разбираются в людях отличаются чувством ответственности и заботы о других.
60853. Складывание рыбки в технике оригами 63.5 KB
  Кто знает откуда к нам пришло искусство оригами из Японии Что такое оригами искусство складывания бумаги А кто уже умеет складывать какие-нибудь фигурки из оригами самостоятельно Какие III.
60855. Осенний бал 42.5 KB
  Я буду читать сценарий называть персонажей у кого в открытке указана эта роль пожалуйте на сцену Итак: камера мотор начали Буффонада: Снимается кино Читает вызывая по одному участников постановки и заставляя их входить в образ...