22127

Эволюция органов и функций

Лекция

Биология и генетика

Количество часов: 2 Эволюция органов и функций Принципы филогенетического преобразования органов и функций. Взаимосвязь морфофизиологических преобразований органов и систем в филогенезе. Принцип компенсации функций Принципы филогенетического преобразования органов и функций. Филогенетические изменения органов весьма разнообразны.

Русский

2013-08-04

82 KB

55 чел.

PAGE  6

Лекция № 12. 

Количество часов: 2

Эволюция органов и функций

  1.  Принципы филогенетического преобразования органов и функций.
  2.  Взаимосвязь морфофизиологических преобразований органов и систем в филогенезе.
  3.  Принцип гетеробатмии. Принцип компенсации функций

  1.  Принципы филогенетического преобразования органов и функций. 

Несмотря на то, что организм представляет целостную систему, в процессе эволюции разные органы изменяются различными способами и в различном темпе. Филогенетические  изменения органов весьма разнообразны. Основные способы можно объединить в три группы. В первую группу  входят  количественные функциональные изменения органов (расширение, сужение, интенсификация, активация, иммобилизация функций). Вторую группу составляют качественные функциональные изменения органов (смена функций, разделение функций, фиксация фаз). К третьей группе относятся изменения, связанные с замещением одних органов другими. Этот процесс называют субституцией органов. Сюда же относятся изменения органов вследствие уменьшения   или   увеличения числа однотипных частей (олигомеризация и полимеризация). 

Основу для многих филогенетических преобразований органов составляет мультифункциональность. Широкое распространение мультфункциональности отмечалось еще в прошлом веке Дарвином.

Мультифункциональность – это способность органов выполнять несколько функций. Основу мультифункциональности составляет функциональная дифференциация частей организма в силу необходимости приспособления к разнообразным условиям среды. В процессе эволюции наблюдается тенденция к увеличению мультифункциональности органов. Мультифункциональность имеет широкое распространение и особенно характерна для наружных органов, не имеющих узкой специализации. При этом одна из функций - главная, а остальные - второстепенные. Примером мультифункциональности является многообразие функций передней конечности наземных млекопитающих. Передняя конечность волка выполняет функцию бега, рытья земли, вычесывания шерсти, плавания. Очевидно, что эти функции неравнозначны. Одна из них главная -  функция бега. Остальные функции являются побочными (второстепенными), но и они неравнозначны между собой. Легкие функционируют не только в качестве органа дыхания, но участвуют в регуляции влаго- и теплообмена, используются как гидростатический аппарат при плавании. Монофункциональных органов и элементов организма насчитывается относительно немного. К крайне специализированным элементам организма можно отнести монофункциональные макромолекулы (т-РНК, ферменты-полимеразы).                         

Наличие большого числа функций служит исходным моментом многообразных филогенетических изменений органов.

Обычно выделяют следующие типы (принципы) филогенетических дифференцировок органов:

Количественные функциональные изменения органов.

  1.  Расширение функций – приобретение органом новых функций. При таком типе филогенетических дифференциации первичные функции органов дополняются одной или несколькими новыми функциями. У африканского слона огромные ушные раковины служат не только как резонаторы, но и способствуют терморегуляции, так как они очень богаты кровеносными сосудами. В жаркие дни африканский слон, действуя раковинами ушей как опахалами, снижает перегрев тела, отдавая через них излишнее тепло. Плавники у некоторых рыб приобрели дополнительные функции опоры, копуляции, заботы о потомстве, вторичных половых органов, функцию планирования. Расширением функций можно считать преобразование поверхности плодов и семян растений в связи с формированием крылаток, летучек и других образований для их переноса. Примером расширения физиологических функций является участие кровеносной системы теплокровных животных в регуляции теплообмена средой, а у млекопитающих и в выработке иммунитета к заболеваниям. Расширение функций может быть связано с коррелятивной изменчивостью, когда изменение одной функции влечет за собой приобретение других функций.
  2.  Сужение функций - уменьшение числа функций в результате прогрессирующей специализации органа. Этот процесс противоположен расширению функций. Обычно это происходит при проникновении организма в специализированную среду. Так совершенствовалась конечность лошади. Эволюция органов через специализацию ограничивает возможности дальнейшего развития и может приводить к тупикам и вымиранию.
  3.  Интенсификация (усиление) функций – усиление функциональной деятельности органов в связи с их прогрессивным развитием (увеличением размеров, интенсивностью обменных процессов). Данное филогенетическое преобразование обычно возникает при переходе в новую среду обитания или при возрастании адаптивного значения ранее второстепенной функции. Например, прогрессивное развитие конечностей млекопитающих или их головного мозга. Усиление одних функций часто влечет за собой приобретение новых полезных признаков. Так, приобретение более густого мехового покрова тела одновременно обеспечило лучшую защиту от физических и химических повреждений.
  4.  Активация функций - это преобразование пассивных органов в активные. Например, развитие подвижных плавников рыб из малоподвижных кожных складок. У всех представителей семейства кошачьих когти активно выдвигаются и втягиваются, что обеспечивает им преимущество при добывании пищи. У других животных когти не выдвигаются. У змей в отличие от их древних предков, обе челюсти подвижны, что обеспечивает им более активный способ добычи пищи. Примером активации физиологических функций может служить использование организмами собственной метаболической воды, обычно не утилизируемой. К числу таких животных относятся обитающие в пустыне млекопитающие (верблюд, курдючные овцы), которые используют воду, образующуюся при окислении жиров. Активацию функций не следует смешивать с интенсификацией функций. При активации происходит преобразование пассивного органа в активный, а при интенсификации лишь усиливается действие уже работающего органа.
  5.  Инактивация (иммобилизация) функций – это преобразование активного органа в пассивный в результате утраты функции. С утратой функции орган превращается в рудиментарный. Например, поясничные и крестцовые позвонки у птиц утратили подвижность и срослись.  Это обеспечивает надежную фиксацию их тела в полете. У лошадиных все пальцы, кроме среднего,  потеряли значение опорного органа. Однопалая конечность лошади лишена  функции  хватания,  но  продолжает использоваться для плавания, защиты и других побочных функций. Мультифункциональные органы становятся пассивными только по той функции которая утрачена,   и   сохраняют   другие   функции.   С инактивацией органа может быть связано развитие новых функций. У змей верхняя челюсть подвижна, а у млекопитающих она утратила подвижность, но это способствовало развитию функции размельчения и пережевывания пищи.

Качественные функциональные изменения органов.

  1.  Смена функций. При изменении условий среды может произойти ослабление главной функции, побочная функция при этом становится главной. Например, у речного рака дифференцировка конечностей произошла на основе смены функций. У предков речного рака главной функцией всех конечностей была плавательная. В ходе эволюции головные и передние грудные конечности превратились в хватательные и жевательные. Задние грудные – в ходильные, брюшные – остались плавательными, но выполняют функцию вынашивания икры и поддержания тока свежей воды в органах дыхания. У некоторых насекомых яйцеклад приобрел новую функцию, превратившись в жало. У птиц передняя конечность претерпела процесс смены функций (ходьбы) и стала органом полета. Ласты тюленя другой пример смены функций конечности его сухопутных предков. Смена функций обычно сопровождается изменениями в строении органов.  Смена функций  – важнейший фактор прогрессивной эволюции органов. Незаметные вначале изменения второстепенных органов в ходе смены функций постепенно все более усиливаются. в итоге возникает новый орган.
  2.  Разделение функций – дифференциация органа на отделы, выполняющие самостоятельные функции. Классическим примером является разделение непарного плавника рыб на спинной и анальный, которые выполняют функцию стабилизации тела и на хвостовой, служащий основным двигательным органом.
  3.  Фиксация фаз – закрепление промежуточной фазы в деятельности органа в качестве постоянной его функции. Например, при быстром беге животные обычно приподнимаются на пальцах. У копытных такая промежуточная фаза стопоходящих животных зафиксировалась в нормальном пальцехождении. его функции.

Субституция (замещение) органов и функций. При такой филогенетической дифференцировке какой-либо орган утрачивается и его функцию начинает выполнять другой. Таким образом, субституция органов -  это замещение одного органа другим, выполняющим ту же самую функцию. Например, хорда замещается позвоночным столбом. Субституцией органов объясняется и способ передвижения в пространстве змей – ритмичными колебаниями тела, а не посредством хождения. У кактусов фотосинтезирующую функцию листьев выполняют стебли. Причина субституции заключается в замещении прежнего органа более совершенным или приспособлением к специфическим условиям среды (кактус). Субституция подразделяется на гомотопную (новый орган возникает на месте старого) и гетеротопную (заменяющий орган находится на новом месте). Примером гомотопной субституции является замена хорды позвоночником, примером гетеротопной – когда функции печени как органа кроветворения берет на себя красный костный мозг.   

Полимеризация и олигомеризация. Полимеризация – увеличение числа одинаковых (гомологичных) частей, олигомеризация – уменьшение их числа. К полимеризации относятся случаи увеличения позвонков у змей и угрей. У растений полимеризация наблюдается в увеличении числа лепестков и тычинок. Олигомеризация играет более важную роль в эволюции, поскольку приводит не только к количественным, но и к качественным преобразованиям оставшихся органов. Олигомеризация осуществляется двумя основными способами. Наиболее распространенной является утрата части элементов и прогрессивное развитие оставшейся части. Так тело червей состоит из множества повторяющихся сегментов, а у насекомых их количество значительно уменьшено, у высших позвоночных одинаковых сегментов нет вовсе. Второй способ олигомеризации состоит в уменьшении числа одинаковых элементов, благодаря их слиянию. На основе слияния шла эволюция нервной системы у членистоногих. Олигомеризация – это способ эволюции, наиболее характерный для многоклеточных организмов. Эволюция одноклеточных в основном проходила по пути полимеризации органоидов.

  1.  Взаимосвязь морфофизиологических преобразований органов и систем в филогенезе.

Рассмотренные выше способы филогенетические преобразования органов и функций протекают в эволюционирующих группах организмов как целостных системах. Устойчивые взаимозависимости органов и систем, проявляющиеся в филогенезе, называют координациями. Механизмы соотносительных преобразований биологических структур различны, поэтому выделяют три их группы: биологические, динамические и топографические.

Биологические координации наблюдаются между структурами, непосредственно не связанными ни по функциям, ни по месту положения. Основным связующим звеном между ними являются адаптации к определенным условиям обитания. Так, у большинства эндопаразитов сильно развиты половая система и органы прикрепления к телу хозяина, но при этом недоразвиты органы чувств и опорно-двигательный аппарат. Млекопитающие, обитающие на деревьях, обычно имеют стереоскопическое зрение и сильно развитый мозжечок. Позвоночные, которые дышат кислородом, растворенным в воде, имеют хвостовой плавник, жабры, слабо развитый передний мозг и содержат гемоглобин, способный связываться с кислородом при низком его парциальном давлении в среде. Все позвоночные, имеющие матку, обладают также совершенной системой терморегуляции.

Динамические координации выражаются во взаимном соответствии структур, связанных функционально. Тесные динамические координации имеются, например, между органами кровеносной и дыхательной систем. Так, животные, дышащие легкими, имеют трех- или четырехкамерное сердце и два круга кровообращения. Степень развитости нервных центров всегда соответствует интенсивности функционирования иннервируемых органов. Например, строение органа обоняния и обонятельные доли мозга у млекопитающих высоко развиты, в то время как у птиц примитивное строение периферической части обонятельного анализатора соответствует малым размерам обонятельных долей мозга. Это связано с тем, что в ориентации млекопитающих обоняние играет первостепенную роль, а для птиц оно не имеет большого значения.

Топографические координации проявляются между структурами, связанными друг с другом пространственно. Так, для каждого типа животного царства характерен своеобразный общий план строения, выражающийся в определенном взаимном расположении основных органов и систем. Например, у всех представителей типа Хордовые на спинной стороне тела расположена нервная трубка, под ней лежат хорда, пищеварительная трубка и брюшной кровеносный сосуд, а по бокам тела — производные мезодермы.

Все типы координации характеризуются высокой степенью устойчивости. Так, хордовые животные, известные с конца протерозойской эры, сохранили неизменными общий план строения до настоящего времени, на протяжении более 500 млн. лет. Феномен паразитизма возник значительно раньше появления хордовых, и поэтому комплекс адаптации к паразитическому образу жизни является еще более древним. Длительно существуют и другие, более частные координации, возникающие вместе с появлением новых таксономических или экологических групп организмов.

Высокая устойчивость филогенетических координации обеспечивается целостностью онтогенеза каждой конкретной особи, развитие всех биологических структур которой протекает в строгом взаимном соответствии. Такое соответствие структур развивающегося организма в онтогенезе называют онтогенетическими корреляциями. Различают геномные, эргонтические и морфогенетические корреляции.

Геномные корреляции обусловлены взаимосвязями между генами и их комплексами. Ведущими механизмами reномных корреляций являются генный баланс генотипа, сцепленное наследование генов, различные формы взаимодействия генов, а также плейотропность. Так, генные системы, регулирующие процессы пролиферации и избирательной гибели клеток на различных этапах органогенеза, приводят к аллометрическому росту органов Благодаря этому появляются, например, удлиненный клюв, шея и задние конечности у большинства болотных птиц, иная шея и ноги у жирафа, а также отличающиеся друг от друга пропорции тела у мужчин и женщин.

Морфогенетические корреляции возникают между органами, пространственно связанными между собой. Они основаны либо на феномене эмбриональной индукции, либо на общности эм6риональных закладок органов. Эти корреляции проявляются уже ранних стадиях онтогенеза, когда еще отсутствуют функциональные связи между формирующимися органами. Так, зачаток хорды обусловит развитие нервной трубки на спинной стороне зародыша, а глазной бокал - формирование хрусталика при морфогенезе глаза.

Эргонтические корреляции обусловлены функциональной взаимоза-висимостью органов и частей организма. Они возникают на более поздних стадиях развития, когда органы начинают функционировать, проявляются, например, в соответствии между степенью развитости мышцы, костных выступов, к которым она прикрепляется, и интенсивностью ее кровоснабжения. К такого рода корреляциям относят соответствие вторичных половых признаков развитию гонад. Эргонтические корреляции носят обратимый характер. Ослабление работы мышц вызовет уменьшение прочности их прикрепления к скелету.

Между разными типами корреляций имеется тесная связь. Ведущие корреляции в онтогенезе - геномные. Именно они лежат в основе других корреляций, значение которых на протяжении онтогенеза меняется. Это связано с первичностью измениний генотипа в процессе филогенеза.

Система корреляций и сама подвергается эволюционным преобразованиям. В процессе эволюции видоизменяются вначале более частные корреляции, в то время как наиболее общие могут воспроизводиться в онтогенезах очень длительное время. В результате в ходе исторического развития происходит как отбор наиболее общих корреляций, имеющих значение при любых перестройках организма и в различных условиях обитания (общий план строения, соответствие между степенью развитости нервного центра и иннервируемыми органами), так и накопление локальных корреляций частного значения, формирующихся у организмов разных видов и отражающих специфику их образа жизни.

Корреляции общего значения обусловливают преемственность формообразовательных процессов в череде поколений организмов данного типа организации, а частные корреляции — многообразие конкретных форм жизни.

  1.  Принцип гетеробатмии. Принцип компенсации функций

Гетеробатмия представляет собой такое эволюционное преобразование, при котором в одной группе организмов обнаруживается разный уровень эволюционной продвинутости и специализации разных частей одного и того органа, разных органов одной и той же системы или разных частей организма. Примером может являться человек, головной мозг которого за короткое время антропогенеза претерпел колоссальные морфофизиологические изменения, в то время как пищеварительная система соответствует уровню развития других приматов.

Гетеробатмия, наблюдающаяся внутри одной и той же системы органов в разных филогенетических группах, обусловливает феномен компенсации функций. Так, грызуны и копытные млекопитающие питаются одинаковой растительной пищей. Однако у грызунов наиболее выраженные адаптации к растительноядности проявляются в строении зубов и морфофизиологии слюнных желез. Копытные на фоне примитивной зубной системы имеют высокоспециализированные желудок и кишечник. Явления гетеробатмии и компенсации функций имеют огромное эволюционное значение. Это связано с тем, что  в организме, даже вступившем на путь узкой специализации, всегда остаются органы и системы относительно мало специализированные, которые при меняющихся условиях могут еще прогрессивно развиваться, раскрывая перед такими филогенетическими группами новые адаптивные возможности.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

20141. Виды испытаний на надежность и их классификация 26 KB
  Испытания на надежность предусматривает : Определение уровня надежности и соответствие нормам надежности. Перед поставкой потребителю изделия проходят приемосдаточные испытания. Для оценки стабильности ТП проводят периодические испытания при внесении изменений в конструкцию материал и технологию – типовые испытания. В зависимости от стадии разработки и производства проводятся:1 испытания опытных образцов новых конструкций 2 испытание образцов установочной серии 3 испытание серийных и массовых изделий 4 испытания модернизированных...
20143. Контрольные испытания по методу последовательного анализа 392 KB
  Если говорить о испытаниях основанных на обработке некоторого заранее запланированного объема информации то там результат обработки сравнивают с заданным показателем надежности и на основании сравнения делается вывод либо о соответствии либо о несоответствии полученных и требуемых результатов. есть основания считать что изделие удовлетворяет требования по надежности; б прекратить испытания т. есть основания считать что изделие не удовлетворяет требованиям по надежности; в продолжить испытания т. нет основания для вывода по...
20144. Методы исследовательских испытаний на надёжность 27 KB
  для исследования надёжности приборов значение имеют неразрушающие методы испыт: метод акустической эмиссии кот. методы базир. методы базир. методы ультразвук.
20145. Определение оптимального уровня надежности 324.5 KB
  С=СрСпСэ Ср – затраты на разработку; Сп – затраты на производство; Сэ – затраты на эксплуатацию. Из приведенного графика видно что с ростом безотказной работы увеличиваются затраты на эксплуатацию.
20146. ПРЯМАЯ И ОБРАТНАЯ ЗАДАЧА ТЕОРИИ ТОЧНОСТИ 34 KB
  Многообразие направлений рассмотрения вопросов точности измерительных устройств в значительной мере определяющих погрешность измерения можно отнести к трем стадиям: Проектирование Производство Эксплуатация При проектировании осуществляется обеспечение точности при котором решаются прямая или обратная задача теории точности. Задачи теории точности: Прямая задача синтеза – выбор структуры устройства определение номинальных значений параметров пределов их допустимых значений номинальных отклонений т. Изучение методов решения прямой и...
20147. Однокоординатные механические приборы, работающие по принципу сравнения со штриховой мерой 125 KB
  Объединяет все штангенприборы единая конструкция отсчетных устройств основанных на применении линейного нониуса. Принцип действия нониуса состоит в совмещении соответствующих штрихов двух линейных шкал интервалы деления которых отличаются на определенную величину. Конструкция нониуса использует то обстоятельство что невооруженный человеческий глаз не способный непосредственно количественно оценивать малые значения несовмещения штрихов в то же время способен фиксировать наличие весьма малых смещений двух штрихов от их симметричного...
20148. Оптико-механические однокоординатные приборы, работающие по принципу сравнения со штриховой мерой 696.5 KB
  Длинномеры Окулярные длинномеры Спилярный окулярный микрометр В спиральном окулярном микрометре вместо микрометрической пары используется спиральная сетка с помощью которой определяются доли интервалов основной шкалы. Отсчетная часть Поток лучей от источника 1 с изображением штрихов основной шкалы 6 проходит объектив 7 проходит неподвижную пластину 8 со шкалой имеющей интервал 01мм. В месте изображения штрихов основной шкалы 6 и неподвижной шкалы 8 круговой шкалы 10 и витков двойной спирали поток лучей попадает в окуляр 11. В эту...
20149. Электрические и оптоэлектронные приборы, работающие по принципу сравнения со штриховой мерой 138.5 KB
  Длинномеры с аналоговым преобразованием. Длинномеры обеспечивают дискретность перемещения порядка 001002 мм за счет электронного интерполирования. Для линейных измерений преимущественное применение находят дифференциальные индуктивные длинномеры. Такие длинномеры содержат уже 2 сердечника 1 и 2 которые смещены относительно друг друга на величину Т 22к1 где к=1234 Тогда при перемещении якоря 3 относительно сердечников полное сопротивление Z и Zкатушек будут изменяться по закону близкому к синусоидальному причем эти зависимости...