22130

Экологические основы эволюции

Лекция

Биология и генетика

Понятие биогеоценоза – очень важно в теории эволюции поскольку в них существуют и эволюционируют популяции. Некоторые виды состоят из огромного числа популяций другие из немногих или даже из одной популяции. Характеристики популяции оказывают влияние на действие эволюционных факторов. По пространственному распределению выделяют три основных типа популяций: 1 большие непрерывные популяции популяции злаков растущих на равнинах и покрывающих площади шириной в десятки или сотни километров; 2 мелкие изолированные колониальные популяции...

Русский

2013-08-04

104.5 KB

4 чел.

PAGE  10

Лекция № 3. 

Количество часов: 2

Экологические основы эволюции

  1.  Борьба за существование
  2.  Биогеоценоз как арена борьбы за существование. Коэволюция
  3.  Популяция - элементарная единица эволюции

  1.  Борьба за существование   14 ВОПРОС

Борьба за существование – одно из основных понятий в теории эволюции Ч. Дарвина. Он писал: «Я должен предупредить, что применяю этот термин в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь особи, но и успех в оставлении потомства».

В современном понимании борьба за существование – совокупность сложных и противоречивых  взаимоотношений организмов между собой и с условиями внешней среды, в результате которых выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные.

Неизбежность борьбы за существование по Дарвину является следствием противоречия между тенденцией всех живых организмов к неограниченному размножению и ограниченностью жизненных ресурсов. Как писал Дарвин: «Нет ни одного исключения из правила, по которому любое органическое существо численно возрастает естественным путем с такой большой скоростью, что не подвергайся оно истреблению, потомство одной пары очень скоро заняло бы всю землю. Считается, что из всех известных животных наименьшая воспроизводительная способность у слона, и я старался вычислить вероятную минимальную скорость естественного возрастания его численности; он начинает плодиться, всего вероятнее, в 13-летнем возрасте и плодится до 90 лет, принося за это время не более шести детенышей, а живет до ста лет; если это так, то по истечении 740-750 лет от одной пары получилось бы около 19 миллионов живых слонов».

Эта закономерность не знает исключений. Организмов всегда рождается больше, чем способно дожить до взрослого состояния и оставить потомство Подсчеты показывают, что если бы выживали все рождающие мыши, то в течение семи лет потомство одной пары заняло бы всю сушу земного шара. Самка луны-рыбы мечет за один раз до 300 млн. икринок, трески – до 10 млн., одно растение белены дает около 450 тысяч семян и т п.

Дальнейшие исследования показали, что борьба за существование не всегда вызывается большой численностью организмов и ограниченностью средств жизни (недостатком пищи, ограниченностью территорий и т. д.). Вместе с тем, исходное положение Дарвина составляет основу понимания сущности борьбы за существование. Термин борьба за существование неоднократно подвергался критике со стороны многих ученых. Так Л. Морган и К. Тимирязев, пытаясь его заменить,  предложили термин элиминация. Однако адекватной замены термину борьба за существование подобрано не было.

Существуют различные классификации форм борьбы за существование. Наиболее распространена следующая:

конституциональная борьба (борьба живых организмов с факторами неживой природы);

межвидовая борьба (борьба между особями разных видов);

внутривидовая борьба (борьба с представителями собственного вида).

Это деление весьма условно, поскольку все эти формы тесно связаны между собой и непрерывны.

Конституциональная борьба за существование. Организмы обитают в различных экологических нишах, которые иногда очень сильно отличаются друг от друга. Каждую из ниш занимают определенные виды, приспособившиеся к этим условиям. Однако внешние условия непостоянны как в течение года, так и в течение ряда лет (засухи, наводнения, ранние заморозки и др.). В результате многие организмы погибают, другие, будучи ослабленными, не оставляют после себя потомства. Выживают и размножаются особи, обладающие хотя бы минимальными полезными изменениями.

Межвидовая борьба за существование. Жизнь каждого организма зависит не только от абиотических условий, но и от других видов биогеоценоза. Взаимоотношения типа хищник-жертва, паразит-хозяин играют важнейшую роль в жизни каждого организма. Так растения поедаются растительноядными животными, растительноядные животные – хищниками, болезнетворные микроорганизмы поражают растительные и животные организмы. Особой остроты межвидовая борьба достигает в случаях, когда виды обитают в сходных экологических условиях и используют одинаковые источники питания. В результате происходит или вымирание одного из видов, или приспособление видов к разным условиям в пределах единого ареала, или территориальное разобщение конкурирующих видов.

Внутривидовая борьба за существование. Представьте себе ситуацию. Два зайца удирают от волка. Один из них говорит другому: «На что ты надеешься? Тебе все равно не удастся бежать быстрее волка». «А мне не нужно бежать быстрее волка, мне нужно бежать быстрее, чем ты: тогда волку достанешься ты, а не я, - отвечает другой. Зайцы соревнуются в скорости бега не с волками, а друг с другом. Волк, который гонится за зайцем, соревнуется не с ним, а с другим волком, который в другом лесу гонится за другим зайцем. Именно на внутривидовом уровне реализуется и межвидовая борьба, и борьба с абиотическими факторами. Внутривидовая борьба проявляется в различных формах:

Конкуренция за жизненные ресурсы (пищу, воду, укрытия, солнечный свет и т.п.). Причем эта конкуренция может носить прямой и косвенный характер. Примером прямой конкуренции являются открытые конфликты за подходящие укрытия, за наиболее богатые кормовые участки, за самок. Примером косвенной служит затенение быстрорастущими деревьями медленнорастущих. Лев, съедая антилопу, тем самым отнимает пищу у другого льва. В дупле, уже занятом одной парой птиц, не может поселиться другая пара.

Кооперация и самопожертвование. Муравьи, пчелы, термиты совместно и согласованно возводят общественные сооружения. Птица ставит свою жизнь под угрозу, отвлекая хищника от гнезда с птенцами. Пчела самоубийственно атакует врага, который приближается к улью. Во внутривидовой кооперации почти всегда участвуют представители близко родственных групп. В результате, доля потомков и родственников особей, проявляющих взаимопомощь, оказываются более значительной в следующем поколении, чем доля потомков и родственников особей, не вступающих в кооперацию. Наиболее яркие примеры кооперации наблюдаются в сообществах социальных насекомых (пчел, муравьев, термитов). Во всех этих случаях каждое сообщество состоит из ближайших родственников. Все население каждого улья, муравейника, термитника – это, как правило, потомки одной единственной самки.

Эта форма борьбы является наиболее напряженной, поскольку особи одного вида нуждаются в одинаковых условиях жизни (пище, убежищах и т п.)

  1.  Биогеоценоз как арена борьбы за существование. Коэволюция

Биогеоценоз – это исторически сложившаяся совокупность живых организмов, почвы, рельефа, климата и вод в данном географическом районе. 

Понятие биогеоценоза – очень важно в теории эволюции, поскольку в них существуют и эволюционируют популяции. Биогеоценозы – относительно стабильные, но не замкнутые системы. Между различными биогеоценозами существует связь. Связь может осуществляться через обмен абиотическими или биотическими компонентами.

Внутри биогеоценоза ведущую роль во взаимоотношениях организмов играют трофические связи. В круговороте веществ все организмы занимают определенный трофический уровень. На первом уровне находятся автотрофы, создающие органические вещества. На втором располагаются потребители растений (консументы). К третьему уровню относятся хищники и паразиты растительноядных животных (консументы второго порядка). Иерархическое распределение организмов по пищевым уровням можно отразить в виде трофической пирамиды. Эволюционные изменения видов на любом уровне затрагивает и другие виды на этом или других уровнях. Следует отметить, что эволюция видов происходит и в стабильных биогеоценозах. Связано это с тем, что достигнутый уровень приспособленности всегда относителен. Для сохранения видом положения в сообществе необходима непрерывная эволюция. Эта концепция получила название «принцип Красной Королевы» по имени героини книги Л. Кэрролла «Алиса в Зазеркалье». Крылатая фраза Красной Королевы «В этом мире нужно бежать из всех сил, только для того, чтобы остаться на месте».

Коэволюция – эволюционные взаимодействия разных видов, не обменивающихся генетической информацией, но связанных биологически.

Коэволюционные взаимодействия связывают любой вид организмов с партнерами по биоценозу. Например, виды растений с питающимися ими растительноядными животными, паразитов с хозяевами и т.п. Хорошо изучены коэволюционные взаимодействия между насекомыми-опылителями и опыляемыми ими цветковыми растениями. С одной стороны, форма, окраска, запах цветков оказываются приспособленными для опыления насекомыми. С другой стороны, строение и поведение насекомых обеспечивает успешность поиска пыльцы и нектара на цветках и их опыление. У растений вырабатываются токсины против поедания их растительноядными животными. У растительноядных животных, напротив, вырабатывается иммунитет к таким ядам. Несмотря на кажущийся антагонизм, такие виды становятся необходимыми друг другу. Так хищники, уничтожая больных и ослабленных жертв, обеспечивают оптимальное состояние популяций-жертв. Результатом коэволюции является развитие взаимных адаптаций двух видов, обеспечивающих возможность их взаимного существования. Коэволюционные межвидовые взаимодействия могут продолжаться длительное время, приводя к глубоким изменениям исходных видов.

  1.  Популяция - элементарная единица эволюции     15 ВОПРОС

Элементарная единица эволюции – биологическая система, в которой протекает эволюционный процесс. Исходя из определения эволюции, элементарная эволюционная единица должна:

  •  быть целостной в пространстве и во времени;
    •  постоянно наследственно изменяться во времени;
      •  реально существовать в природе.

Эти черты в комплексе впервые проявляются на популяционном уровне. Поэтому современная эволюционная биология в качестве элементарной единицы эволюции рассматривает популяцию. 

Популяция – это совокупность особей данного вида, занимающих определенный участок видового ареала, свободно скрещивающихся  между собой и частично или полностью изолированных от других популяций.

Популяция существует у всех видов живых организмов. Некоторые виды состоят из огромного числа популяций, другие - из немногих или даже из одной популяции. Популяция характеризуется пространственным распределением, определенной численностью, динамикой численности, системой размножения, возрастным и половым составом. Характеристики популяции оказывают влияние на действие эволюционных факторов.

Пространственное распределение. По пространственному распределению выделяют  три основных типа популяций:

1) большие непрерывные популяции (популяции злаков, растущих на равнинах и покрывающих площади шириной в десятки или сотни километров);

2) мелкие изолированные колониальные популяции (популяции, соответствующие островному типу). К такому типу популяций относятся популяции наземных животных, обитающих на архипелагах; пресноводные формы, населяющие цепь озер, обитатели горных вершин в горной местности и организмы, ограниченные определённым типом почвы или горной породы с пятнистым распределением;  

3) линейные популяции. Линейные популяции возникают вдоль рек, на побережьях морей и в аналогичных местообитаниях, обладающих большой протяженностью и более или менее непрерывных в одном измерении, но коротких и ограниченных в другом.

Кроме того, существуют разнообразные варианты, промежуточные между этими трёмя основными типами. Так большая популяция может быть непрерывной в одних частях ареала, но прерывистой или полунепрерывной в других. Подобным же образом колонии, населяющие систему островов, могут быть изолированы лишь частично, а не полностью.

Численность особей.  В связи с размерами ареала и биологическими особенностями организмов численность особей в популяции значительно варьирует. Так одни популяции могут быть незначительными по численности (десятки особей), другие – огромными (миллионы особей).

Динамика численности. Размеры популяций подвержены значительным колебаниям. Причины колебаний численности довольно разнообразны, но в общей форме сводятся к влиянию абиотических и биотических факторов.

Системы размножения. Системы размножения варьируют от панмиксии до самооплодотворения. Часто встречаются промежуточные типы (например, скрещивание между сибсами у животных и др.).

Возрастной и половой состав. Популяция состоит из разных по полу и возрасту особей. Для каждого вида и популяции характерны свои соотношения возрастных групп. На эти соотношения влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения.

Каждая популяция имеет определенную генетическую структуру и генофонд.

Генофонд популяции – совокупность генотипов всех особей в популяции.

Генетическая структура популяции определяется концентрацией каждого гена (или его аллеля) в популяции, характером генотипов и частотой их распространения. Генетическая структура сохраняется в ряду поколений до тех пор, пока какой-либо фактор не выведет ее из состояния равновесия.

Для изучения генетической структуры популяции анализируется выборка особей из этой популяции. Чем больше эта выборка, тем точнее она представляет реальное соотношение частот генотипов в популяции. В качестве материала используются полевые наблюдения, данные лабораторных анализов полевых сборов или музейных экземпляров и даже архивные данные.

Примером может служить наблюдаемое в популяциях лисиц, населяющих Камчатку, Чукотку, Аляску и прилежащие острова, разнообразие по окраске меха, которое контролируется двумя аллелями гена В. Чернобурые лисицы имеют генотип ВВ, красные генотип bb, а у гетерозигот Bb наблюдается промежуточный тип окраски. Их называют сиводушками. Меха лисиц всегда были ценным товаром, и цена меха сильно зависела от окраски. Самыми дорогими считались чернобурые ВВ, сиводушки Bb стоили дешевле и самыми дешевыми были красные bb. Поэтому во всех налоговых книгах и бухгалтерских ведомостях, начиная с XVII века, эти три типа мехов учитывались отдельно. Используя этот уникальный архивный материал, мы можем оценить, как были распределены частоты генотипов и аллелей в локальных популяциях лисиц на гигантской территории и как они менялись во времени – с XVII века по наши дни.

В отчете о меховых промыслах Российско-Американской компании за 1824 год написано «на острове Умнак добыто чернобурых – 40, сиводушек – 95, красных лисиц 51, на полуострове Нушагак - чернобурых – 1, сиводушек – 7, красных лисиц 121» и так далее по множеству локальных популяций (см. рис. XI.8-1). Поскольку по признаку окраски меха у лисиц есть полное соответствие между фенотипами и генотипами, мы можем оценить частоты генотипов в популяциях. Для этого разделим численность особей каждого генотипа на общий объем выборки (186 и 129 – соответственно). Получим в первой популяции следующие частоты генотипов ВВ = 0,215, Bb = 0,517, bb = 0,274; во второй ВВ = 0,008, Bb = 0,054, Bb = 0,938. Теперь оценим частоту аллеля В в этих популяциях. Каждая чернобурая лисица имела 2 аллеля В, сиводушка – 1 аллель В и 1 b,красные лисицы не имели ни одного аллеля В. Общее число обоих аллелей равно удвоенному числу особей в выборке. Следовательно частота аллеля В в первой популяции равна (2 х 40 + 95)/(2 х 186) = 0,470, а во второй – 0,035. Таким же способом можно подсчитать частоту аллеля b. Хотя можно сделать это и гораздо проще. Поскольку в популяции присутствуют только два аллеля гена В и b, то сумма их частот равна единице. Если частота аллеля В равна p, аллеля b равна q, то p+q=1. Отсюда находим частоту аллеля b: q=1-p. Это будет 0,530 в первой популяции и 0,965 во второй.

Сравнение разных популяций по частотам аллелей дает нам информацию о генетической гетерогенности видов в разнообразных условиях его обитания. Обратите внимание, что частота аллеля черной окраски в островных популяциях значительно выше, чем в континентальных. Причину этих различий между островными и континентальными популяциями мы обсудим позже, а пока проанализируем соотношение частот генотипов внутри популяций.

Это соотношение описывается уравнением Харди-Вейнберга. Оно было выведено в начале ХХ века математиком Г. Харди и врачом В.Вейнбрегом. Согласно этому уравнению, частоты генотипов в популяции определяются частотами генотипов. Если частота аллеля B равна р, а b равна q, частоты генотипов BB, Bb и bb равны p2, 2pq и q, соответственно.

Уравнение Харди-Вейнберга базируется на законах Менделя. Каждая диплоидная особь в популяции возникает от слияния двух гаплоидных гамет. Следовательно частоты аллелей в популяции особей равны частотам аллелей в популяции гамет, от объединения которых эти особи возникли. Пусть доля сперматозоидов и яйцеклеток несущих аллель В равна р, а доля гамет несущих аллель b равна q. Если мы допускаем, что популяция достаточно многочисленна, и объединение гамет происходит случайно, то частоты возникших генотипов должны быть равны произведению частот гамет несущих аллели В и b. Вероятность оплодотворения яйцеклетки несущей аллель В сперматозоидом, несущим аллель В равна р х р = p2. Гомозиготы bb должны возникать с частотой q2. Слияние сперматозоида несущего В, с яйцеклеткой несущей b, происходит с частотой pq. С той же частотой происходит оплодотворение яйцеклетки, несущей В, сперматозоидом, несущим b. Тогда общая частота гетерозигот Bb равна 2pq. В общем виде мы можем записать зависимость частот генотипов от частот аллелей как

(p(B)+q(b))x(p(B)+q(b))=p2(BB) + 2pq(Bb) + q2(bb).

 Эта закономерность носит статистический характер, т.е. она выявляется в том случае, если численность популяции достаточно велика. Биологический смысл этого уравнения заключается в том, что распределение частот генотипов в популяции при условии случайного скрещивания между особями однозначно определяется частотами аллелей.

Популяция, в которой соотношение генотипов соответствует уравнению Харди-Вейнберга, называется равновесной. Равновесие частот генотипов в популяции поддерживается из поколения в поколение, если не нарушаются условия выполнения статистических закономерностей (вспомните § VI-4), то есть если скрещивания случайны, жизнеспособность особей с разными генотипами одинакова, а также не происходит изменения частот аллелей за счет мутаций, миграций или каких-либо других факторов.

Чтобы решить вопрос о том, находится ли та или иная популяция в состоянии равновесия, мы должны сравнить наблюдаемые соотношения генотипов с теми, которые должны были быть в этой популяции согласно уравнению Харди-Вейнберга. Проанализируем популяцию лисиц с острова Умнак, которую мы рассматривали выше. Подставим в уравнение Харди-Вейнберга значения частот аллелей, которые мы вычислили для реальной популяции. В этой популяции р= 0,470, а q=0,530. Тогда ожидаемое соотношение генотипов должно быть: ВВ= 0,221, Вb=0,498 и bb=0,281. Если мы умножим эти значения на количество животных в выборке, мы получим ожидаемые количества генотипов. Если популяция в лисиц острова Умнак находилась в 1824 году в состоянии равновесия, то в ней должно было быть 41 черная лисица, 93 сиводушки и 52 красных.

Сравнение достоверности различий между наблюдаемым и ожидаемым распределением частот проводят с использованием методов математической статистики. Но в данном случае и без статистики видно, что эти теоретически ожидаемые значения очень близки к тем, что наблюдались в действительности: 40 черных лисиц, 95 сиводушек и 51 красная. Отсюда мы можем заключить, эта популяция действительно находилась тогда в состоянии равновесия.

Что же может нарушить равновесие в популяции? Наиболее частой причиной нарушения равновесия является естественный отбор. Если генотипы отличаются друг от друга по выживаемости и плодовитости, то доля менее приспособленных генотипов оказывается меньше, чем должна быть по уравнению Харди-Вейнберга. Соответственно, из поколения в поколение падает и частота аллеля, который присутствует в таких генотипах. Однако если популяция достаточно велика, то в результате первого же цикла свободного скрещивания популяция вновь возвращается в состояние равновесия, хотя и при измененном соотношении частот генотипов.

Проведем мысленный эксперимент. Представим, что в популяции лисиц острова Умнак случились эпидемия, от которой погибли только красные лисицы. Численность популяции соответственно уменьшилась на 51 особь. В популяции осталось 40 черных и 95 сиводушек. Частота аллеля В р=(40 х 2 + 95)/(2 х 135)=0,648, а частота аллеля b q=1-p=0,352. Оставшиеся в живых лисицы случайно скрещиваются друг с другом. Черные лисицы образуют гаметы несущие только аллель В, а сиводушки образуют равное количество гамет несущих аллели В и b. Вероятность каждого конкретного сочетания гамет при условии случайного скрещивания равна произведению частот аллелей в популяции гамет. Поскольку частоты аллелей в родительской популяции изменились, изменятся и частоты генотипов в следующем поколении, но их соотношение вновь будет соответствовать уравнению Харди-Вейнберга: ВВ=0,420, Вb=0,456 и bb=0,124. После первого же цикла случайного скрещивания популяция вернулась в равновесное состояние. Она может оставаться в этом состоянии до тех пор, пока какой-либо из факторов не выведет ее из равновесия.

Известно несколько факторов, которые могут нарушать равновесие генотипов в популяции.

мутационный процесс

низкая численность популяций

избирательность скрещиваний

миграции

естественный отбор

Реально существующие популяции очень разнообразны по величине и форме. Структура популяции слагается из четырёх главных компонент: величины популяции, пространственной конфигурации, системы размножения и скорости расселения (последняя компонента рассматривается в гл. 9),

Что касается систем размножения, то их диапазон очень широк — от свободного неродственного скрещивания до самооплодотворения. Часто встречаются такие промежуточные типы, как свободное скрещивание между близкими соседями; инбридинг, осуществляемый иными способами, нежели самооплодотворение (например скрещивание между сибсами у животных); сочетание неродственного скрещивания с самоопылением, как у гермафродитных, но самосовместимых цветковых растений.

Варианты пространственного распространения и систем размножения встречаются во всевозможных сочетаниях, создавая в результате чрезвычайно разнообразные структуры популяций. Так, большая непрерывная популяция может состоять из свободно скрещивающихся особей, как у многих опыляемых ветром травянистых растений равнин, но она может также состоять из особей с ограниченной свободой скрещивания или из инбредных особей. Подобно этому небольшая изолированная колония может состоять или из свободно скрещивающихся или из инбредных особей.

Структура популяции оказывает влияние на характер её изменчивости.

Отдельные особи не могут эволюционировать. Каждая особь развивается на основе генотипа, унаследованного от родителей. Генотип определяет особенности ее развития, ее взаимоотношения с внешней средой, в том числе и возможность адаптивных модификаций в ответ на изменение внешних условий. Но как бы ни менялась особь, ее генотип остается неизменным. Таким образом, элементарной единицей эволюции является не особь, а популяция. Совокупность называют генофондом. В ходе эволюции меняется набор генотипов в генофонде популяций. Одни генотипы распространяются, а другие становятся редкими и постепенно исчезают.

Эффективность размножения и распространения в популяции каждого конкретного генотипа зависит от того, насколько фенотип особи, созданной на его основе, соответствует тем условиям, которые существуют в то время и в том месте, где живет эта особь. Если особь доживает до размножения и производит потомков, то она передает им полностью или частично тот генотип, который позволила ей это сделать, и в следующем поколении носителей этого «удачного» генотипа становится больше. Мы можем сказать, что ее генотип распространяется в генофонде популяции. Если особь погибает до размножения или не оставляет потомков, то вместе с ее смертью пресекается распространение и ее генотипа. В следующем поколении уже будет относительно меньше носителей этого генотипа, не подходящего к тем условиям, в которых живет популяция.

Однако условия жизни изменяются постоянно и непредсказуемо. Изменяются климат, ландшафт, характеристики других видов (хищников, жертв, паразитов, конкурентов), с которыми взаимодействуют особи данной популяции, изменяется численность и плотность самой популяции. Соответственно изменяется и полезность фенотипов. То, что было полезным в предыдущем поколении, может оказаться вредным в последующем и наоборот.

Условия жизни меняются не только во времени, но и в пространстве. Иногда ареал вида ограничивается небольшим островком, а иногда охватывает целые континенты. Условия жизни особей из разных частей ареала широко распространенных видов сильно различаются. Генотипы, которые полезны, например, на севере ареала, могут оказаться вредными на юге. То, что хорошо в долине, плохо в горах, и наоборот. В каждой популяции отбираются те генотипы, которые обеспечивают наилучшую адаптацию их носителей к местным условиям. Частота генотипов, которые обеспечивают выживание в долинах, увеличивается в долинных популяциях и уменьшается в горных. Формируются генетические различия между популяциями. Однако между популяциями одного вида постоянно происходит обмен особями и, следовательно, генетическими программами. Не остаются постоянными и сами генотипы. Отдельные их элементы– гены – также меняются со временем. Разные мутации в разных генах возникают у разных особей, меняя при этом генотипы потомков этих особей. Все организмы с половым размножением передают потомкам свои генотипы не полностью, а частично - каждый потомок получает половину генов от матери и половину от отца и оказывается носителем уникальной комбинацией аллелей, полученных от родителей. Каждая особь имеет уникальный генотип, который лишь частично передается (или не передается вовсе) ее потомкам.

Популяция впитывает изменчивость как губка.  

Важнейший вклад в изучение изменчивости природных популяций растений и животных внесли представители отечественной генетики Н.И.Вавилов, А.С.Серебровский, С.С. Четвериков, Ф.Г.Добжанский и другие. Они собрали гигантский материал из локальных популяций разных видов и провели детальный генетический анализ явной и скрытой генетической изменчивости

Было обнаружено, что значительная часть наблюдаемого в природе внутривидового разнообразия по качественным и количественным признакам обусловлена наличием в популяциях множества разных аллелей, контролирующих эти признаки. Но еще большая часть генетического разнообразия оказалось скрытой от прямого наблюдения.

С.С. Ч е т в е р и к о в был первым, кто увидел эту скрытую часть. В 1926 году он опубликовал знаменитую работу «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики». Историки науки считают эту короткую статью краеугольным камнем синтетической теории эволюции. В этой работе он впервые оценил и показал, насколько велика скрытая генетическая изменчивость природных популяций. Ему принадлежит крылатая фраза: «Популяция впитывает изменчивость как губка». Это очень точный образ. Как губка впитывает воду, так и популяция впитывает множество скрытых мутаций – в том числе и летальных, оставаясь при этом внешне однообразной и вполне жизнеспособной. Разные особи популяции кажутся очень похожими друг на друга. На самом деле они различаются очень существенно по генотипам. Многие из них являются гетерозиготами по рецессивным мутациям, и не отличаются по фенотипу от гомозигот по нормальным аллелям. Существуют и другие механизмы скрытия, маскировки генетической изменчивости, такие как эпистаз, неполная пенетрантность и другие. Наличие таких механизмов делало анализ скрытой генетической изменчивости природных популяций очень сложной задачей. Для того чтобы ее выявить, нужно было выделять особей из популяций, ставить специальные скрещивания, детально анализировать потомство.

С развитием методов цитологии, биохимии и молекулярной биологии появились новые подходы к анализу генетической изменчивости. Результаты применения этих подходов показали, что запасы генетической изменчивости гораздо более богаты, чем мы думали до сих пор.

Анализ хромосом многих видов растений и животных показал, что под внешним сходством отдельных особей и популяций внутри вида иногда скрывается фантастическое разнообразие кариотипов, обусловленное инверсиями, делециями, дупликациями, транслокациями. В популяциях некоторых видов дрозофил и комаров были обнаружены гетеро- и гомозиготы по нескольким инверсиям. Виды отличались друг от друга, как по набору, так и по частоте встречаемости этих хромосомных перестроек. Практически во всех популяциях домовой мыши обнаружены носители множественных дупликаций определенного гена. У обыкновенной бурозубки более 60 хромосомных рас – популяций, которые отличаются друг от друга по кариотипам. Это разнообразие обусловлено закреплением в каждой расе специфических транслокаций.

Анализ последовательности аминокислот в белках показал, что множество белков у живых организмов представлено не одной, а несколькими формами, которые отличаются друг от друга заменами отдельных аминокислот. В большинстве популяций всех изученных видов животных и растений было обнаружено значительное разнообразие этих форм. Так в популяциях человека обнаружено несколько разных аллелей генов, кодирующих молекулы гемоглобина, найдено множество разных аллелей генов, контролирующих синтез ферментов.

Но самую впечатляющую картину огромной генетической изменчивости дал прямой анализ последовательностей нуклеотидов в ДНК. Оказалось, что практически каждый ген представлен в популяции не одной, а двумя и более формами, которые отличаются друг от друга заменами хотя бы одного нуклеотида.

Все эти данные показывают, что все популяции животных и растений накопили за время своего существования гигантские запасы генетической изменчивости. Пополнение этих запасов происходит постоянно за счет мутационного и рекомбинационного процессов. Эти запасы создают потенциал для эволюции, возможность многообразных изменений, адаптаций к постоянно и непредсказуемо меняющейся среде, в которой живут и меняются вместе с ней все живые организмы.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

37650. Транзисторный ключ с нагрузкой индуктивного характера 326.5 KB
  Цель работы: ознакомление с особенностями переходных процессов в схемах транзисторных ключей с нагрузкой индуктивного характера. Оборудование: лабораторный стенд Е91А 2636, осциллограф С1 – 143, генератор сигналов – низкочастотный Г3 – 120.
37651. Усилитель высокой частоты УВЧ 998 KB
  Цель работы: определить неисправность в усилителе высокой частоты УВЧ. Оборудование: осциллограф С1 – 101, тренажер Т – 97, вольтметр В7 – 20.
37652. Блокинг – генератор 247.5 KB
  Для запуска блокинг – генератора в цепь эмиттера подается положительный импульс напряжения. Под действием этого импульса в цепи эмиттера возникает ток открывающий транзистор и вызывающий появление тока в цепи коллектора. Потенциал коллектора повышается, а на обмотке трансформатора, включенной в его цепь, появляется напряжение
37653. Усилитель импульсного напряжения УИН 839.5 KB
  Цель работы: определить неисправность в усилителе импульсного напряжения УИН. Оборудование: осциллограф С1 – 101, тренажер Т – 97, вольтметр В7 – 20.
37654. Усилитель постоянного тока УПТ 910 KB
  Цель работы: определить неисправность в усилителе постоянного тока УПТ. Оборудование: осциллограф С1 – 101, тренажер Т – 97, вольтметр В7 – 20.
37655. Генератор низкой частоты ГНЧ 807 KB
  Цель работы: определить неисправность в генераторе низкой частоты ГНЧ. Оборудование: осциллограф С1 – 101, тренажер Т – 97, вольтметр В7 – 20.
37656. Генератор высокой частоты ГВЧ 1.11 MB
  Цель работы: определить неисправность в генераторе высокой частоты ГВЧ. Оборудование: осциллограф С1 – 101, тренажер Т – 97, вольтметр В7 – 20.
37657. МІЖНАРОДНО-ПРАВОВА ВІДПОВІДАЛЬНІСТЬ МІЖНАРОДНИХ ОРГАНІЗАЦІЙ. СПІЛЬНІ І ОСОБЛИВІ РИСИ В ПОРІВНЯННІ З ВІДПОВІДАЛЬНІСТЮ ДЕРЖАВИ 285 KB
  Проблема відповідальності в міжнародному праві безпосередньо пов’язана з функціонуванням міжнародного права та забезпеченням миру і правопорядку у світі. Таке розуміння цього міжнародно-правового інституту характерне, як для міжнародної наукової доктрини, так і для вітчизняної.
37658. Радиопередающее устройство РПрдУ 1.14 MB
  Цель работы: определить неисправность в радиопередающем устройстве РПрдУ. Оборудование: осциллограф С1 – 101, тренажер Т – 97, вольтметр В7 – 20.