22575

Ретикулярна формація

Доклад

Биология и генетика

Тому виділяють РФ довгастого мозку варолієвого мосту і середнього мозку. Разом з тим у функціональному відношенні у РФ різних відділів головного мозку є багато спільного і тому її можна розглядати як цілісний утвір. До нейронів РФ підходить багато колатералів від усіх специфічних висхідних проекційних шляхів які проходять крізь стовбурову частину мозку а також від низхідних шляхів що йдуть від вищих відділів мозку в тому числі від пірамідного тракту і нейронів мозочка.

Украинкский

2013-08-04

31 KB

0 чел.

Ретикулярна формація  (РФ) тягнеться крізь увесь стовбур головного мозку - від верхніх шийних сегментів спинного до проміжного мозку (рис.11.24).Тому виділяють РФ довгастого мозку, варолієвого мосту і середнього мозку. Разом з тим у функціональному відношенні у РФ різних відділів головного мозку є багато спільного і тому її можна розглядати як цілісний утвір.

У морфологічному відношенні РФ являє собою складне скупчення нервових клітин, що мають 1-6 довгих розгалужених дендритів і аксон, дві гілки якого утворюють: одна - ретикулоспінальні шляхи, а інша - висхідні шляхи. До нейронів РФ підходить багато колатералів від усіх специфічних висхідних проекційних шляхів, які проходять крізь стовбурову частину мозку, а також від низхідних шляхів, що йдуть від вищих відділів мозку, в тому числі від пірамідного тракту і нейронів мозочка. Отже, за своєю нейронною організацією і зв'язками РФ чудово пристосована до об'єднання впливів від різних мозкових структур і формування ефективного впливу на інші структури мозку.

Майже всі нейрони РФ є полісенсорними, тобто можуть реагувати на подразники кількох модальностей, наприклад, на подразнення шкіри і дію світла, на больові і звукові подразники. Ретикулярні нейрони мають також високу хімічну чутливість і тому легко пригнічуються при дії ряду фармакологічних речовин, особливо барбітуратів, які повністю припиняють активність ретикулярних нейронів.

Діяльність РФ обумовлена функціональними особливостями її нейронів. Однією з таких особливостей є здатність до підтримання стійкої тонічної активності. Практично всі нейрони РФ безперервно генерують імпульси з частотою порядку 5-10/с. Різні аферентні впливи підсумовуються з цією фоновою активністю, викликаючи в одних клітинах її збільшення, а в інших, навпаки, гальмування.

При вивченні фізіології довгастого мозку вже згадувалося про те, що дихальний і серцево-судинний центри розташовані в межах РФ довгастого мозку. Нейрони цих центрів займають порівняно невелику частину РФ - вузьку ділянку, розташовану у її задньому відділі. Що ж стосується функцій решти РФ, то вони довгий час були невідомі.

За первинною відповіддю незабаром виникають додаткові коливання електричного потенціалу, які мають більший латентний період і генералізований характер. Ці реакції одержали назву вторинних  відповідей . Спеціальні дослідження показали, що ці вторинні потенціали являють собою електричний прояв поступання аферентного збудження у кору великих півкуль по ретикуло-кортикальних шляхах.

Отже, при аферентному збудженні відбуваються наступні події. По прямих аферентних шляхах імпульсація крізь стовбур мозку і таламус потрапляє у кору великих півкуль, що об'єктивно реєструється у вигляді первинної відповіді у проекційній зоні кори. Ця реакція має невеликий латентний період. Одночасно з цим частина аферентної імпульсації по колатералях відгалужується у РФ і активує її нейрони. Потім по висхідних шляхах від нейронів РФ ця імпульсація потрапляє у кору, але вже у вигляді вторинної (затриманої) реакції, яка виникає з довшим латентним періодом. Ця реакція охоплює не лише проекційну зону, але й сусідні ділянки кори, викликаючи в них певні зміни, необхідні для підтримання стану притомності. Сумарна електрична відповідь на аферентне збудження називається викликаним  по тенціалом .

РФ може виявляти й гальмівний вплив на вищерозташовані ділянки ЦНС, хоча нейронна організація гальмівної висхідної системи не зовсім зрозуміла.

Полегшуючі й гальмівні імпульси від РФ проводяться також до спинного мозку по ретикуло-спінальних волокнах і регулюють діяльність його нейронних структур. Так, подразнення гігантоклітинного ядра РФ виявляє пригнічуючий вплив на рефлекторну активність спинного мозку, причому це гальмування є дуже глибоким і тривалим, навіть у тому випадку, якщо стимуляція РФ відбувалася лише кількома стимулами. Це дифузне неспецифічне гальмування охоплює майже всі рефлекторні дуги і ті нейрони, які беруть участь у передачі висхідної інформації, що призводить не лише до послаблення рефлекторної діяльності спинного мозку, але й викликає часткову сенсорну депривацію кори.

У 1862 році І.М.Сеченов виявив факт пригнічення спінальних рефлексів при подразненні стовбурової частини мозку. Це було відкриттям центрального гальмування і одночасно відкриттям ретикулоспінальної системи. Проте механізм цього гальмівного процесу вдалося розкрити лише майже через 100 років - у 50-і роки ХХ ст. після досліджень Г.Мегуна, який показав, що локальне електричне подразнення гігантоклітинного ядра РФ довгастого мозку викликає неспецифічне гальмування згинальних і розгинальних спінальних рефлексів.Механізм сеченовського гальмування виявився в тому, що збудження нейронів РФ, яке поширюється по ретикулоспінальних трактах, активує гальмівні інтернейрони спинного мозку, аксони яких утворюють гальмівні синапси на a -мотонейронах. При цьому мембрана a -мотонейронів гіперполяризується і збудливість мотонейронів знижується.

Крім гальмівного, РФ може виявляти й полегшуючий вплив на діяльність спінальних елементів. Полегшуюча система РФ розташована в ділянці варолієвого мосту і середнього мозку.

РФ прямо і опосередковано взаємодіє майже з усіма структурами і системами мозку, здійснюючи багато різних функцій. Одна з найголовніших- це функція неспецифічного підвищення збудливості, пов'язана з процесами активації, завдяки чому РФ бере участь у регуляції рівня притомності і уваги.

У РФ є також системи нейронів, що мають специфічні властивості: ядра шва, синя пляма, навколоводогонна сіра речовина , які мають відношення до складних поведінкових реакцій, навчання, пам'яті, регуляції процесів активації і деяких вегетативних функцій.

РФ тісно пов'язана з гіпоталамусом і структурами лімбічної системи ( центральна сіра речовина ), які відіграють велику роль у реалізації емоційно-мотиваційних реакцій.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

23473. III склонение 218.5 KB
  При склонении имён третьего склонения к их основам добавляются окончания во многом сходные с окончаниями первого и второго склонений: число singularis pluralis падеж род m f n m f n nominativus ς ø ø ες ᾰ genetivus ος ων dativus ῐ σῐ accusativus ν ᾰ = nom. Ἄραψ gen. ὄρνις gen. ἐλπίς gen.
23474. III склонение. Основы на -ν 147.5 KB
  существительные имеющие асигматический именительный падеж с удлинением последнего гласного: ὁ ἡ γείτων gen. γείτονος сосед соседка ὁ ποιμήν gen. существительные с асигматическим именительным падежом распространившие конечный долгий гласный на все формы: ὁ ἀγών gen. ἀγῶνος собрание состязание борьба ὁ Ἕλλην gen.
23475. Aoristus (аорист) 107.5 KB
  а также при некоторых близких им по значению прилагательных и указывает на цену чеголибо за сколько достойный чего: πολλοῦ πωλεῖται продаётся за большие деньги ἄιος ἐπαίνου достойный похвалы ; τῶν πόνων πωλοῦσιν ἡμῖν πάντα τἀγάθ᾿ οἱ θεοί Xenoph. ᾐνιάμην говорить загадками выражаться туманно намекать на чтолибо асс. ἠκολούθηκα следовать за сопровождать коголибо чтолибо dat. ἠτύχηκα терпеть неудачу не достигать чеголибо gen.
23476. III склонение. Основы на заднеязычные (γ, κ, χ) 111.5 KB
  κόρα gen. αἴ gen. ὄνυ gen. Образцы склонения ὁ κόρα €œворон€ ἡ αἴ €œкоза€ ὁ ὄνυ €œноготь коготь€ ὁ ἅρπα λύκος €œжадный волк€ основа κορᾰκ αἰγ ὀνῠχ ἁρπᾰγ singularis nominativus ὁ κόρα ἡ αἴ ὁ ὄνυ ὁ ἅρπα λύκος genetivus τοῦ κόρακος τῆς αἰγός τοῦ ὄνυχος τοῦ ἅρπαγος λύκου dativus τῷ κόρακι τῇ αἰγί τῷ ὄνυχι τῷ ἅρπαγι λύκῳ accusativus τὸν κόρακα τὴν αἶγα τὸν ὄνυχα τὸν ἅρπαγα λύκον vocativus ὦ κόρα ὦ αἴ ὦ ὄνυ ὦ ἅρπα λύκε pluralis nominativus οἱ κόρακες αἱ αἶγες οἱ ὄνυχες οἱ ἅρπαγες λύκοι genetivus τῶν κοράκων τῶν...
23477. III склонение. Основы на губные (β, π) 141 KB
  Расстояние от одного места до другого как далеко проходимое пространство какое расстояние а также дорога по которой ктолибо или чтолибо движется каким путём6 обозначаются в греческом языке винительным падежом без предлога accusativus spatii €œвинительным протяжения в пространстве€: ἀπέχει ἡ Πλάταια τῶν Θηβῶν σταδίους ἑβδομήκοντα Thuc. ᾐδέσθην стыдиться совеститься; чтить уважать коголибо асс. ἀπέχω быть удалённым отстоять находиться от чеголибо на расстоянии чеголибо gen. ἐβλάβην вредить комулибо чемулибо ...
23478. III склонение. Основы на переднеязычные (δ, τ, θ) 191 KB
  ἐλπίς gen. ἐσθής gen. κόρυς gen. Образцы склонения ἡ ἐλπίς €œнадежда€ ἡ ἐσθής €œодежда€ ἡ κόρυς €œшлем€ ὁ τάπης €œковёр€ основа ἐλπῐδ ἐσθητ κορῠθ τᾰπητ singularis nominativus ἡ ἐλπίς ἐσθής κόρυς ὁ τάπης genetivus τῆς ἐλπίδος ἐσθῆτος κόρυθος τοῦ τάπητος dativus τῇ ἐλπίδι ἐσθῆτι κόρυθι τῷ τάπητι accusativus τὴν ἐλπίδα ἐσθῆτα κόρυν κόρυθα τὸν τάπητα vocativus ὦ ἐλπί ἐλπίς ἐσθής κόρυ κόρυς ὦ τάπη τάπης pluralis nominativus αἱ ἐλπίδες ἐσθῆτες κόρυθες οἱ τάπητες genetivus τῶν ἐλπίδων ἐσθήτων κορύθων τῶν ταπήτων dativus...
23479. Coniunctivus (сослагательное наклонение) 131.5 KB
  Все времена сослагательного наклонения кроме перфекта впрочем малоупотребительного1 образуются посредством добавления к соответствующей основе глагольной или настоящего времени долгих тематических гласных ω η2 служащих показателем сослагательного наклонения и первичных личных окончаний при соединении которых получается следующий набор практических окончаний:3 activum medium singularis pluralis singularis pluralis 1 ω ωμεν ωμαι ωμεθα 2 ῃς ηις ητε ῃ ηαι ησαι ησθε 3 ῃ ηι ωσιν ηται ωνται Coniunctivus...
23480. Optativus (желательное наклонение) 198.5 KB
  На русский язык формы желательного наклонения вне контекста либо не переводят вовсе либо используют частицу €œо если бы€: например παιδεύοιμεν praes. Все времена желательного наклонения кроме перфекта впрочем малоупотребительного1 образуются посредством добавления к соответствующей основе глагольной или настоящего времени суффикса ι ιη2 служащего показателем желательного наклонения и вторичных личных окончаний. Optativus praesentis activi mediipassivi желательное наклонение настоящего времени действительного и среднего...
23481. Фонетика и графика 457.5 KB
  sing 4 Δ δ δέλτα дельта [d] [д] 5 Ε ε ἒ ψιλόν3 эпсилон [e] краткий [э] краткий 6 Ζ ζ ζῆτα зета [zz]4 [зз] 7 Η η ἦτα эта [e] долгий открытый [э] долгий открытый 8 Θ θ θῆτα тхета [tʰ] [тˣ] 9 Ι ι ἰῶτα йота [i] долгий и краткий [и] долгий и краткий 10 Κ κ κάππα каппа [k] [к] 11 Λ λ λάμβδα ламбда [l] [л] 12 Μ μ μῦ мю [m] [м] 13 Ν ν νῦ ню [n] [н] 14 Ξ ῖ кси [x] [кс] 15 Ο ο ὂ μικρόν5 омикрон [o] краткий [o] краткий 16 Π π πῖ пи [p] [п] 17 Ρ ρ ῥῶ рхо [r]; [rʰ] в начале слова6 в двойном ρρ7 в середине слова после φ θ χ [р]; [рˣ] в начале слова...