2400

Биология. Конспект лекций

Конспект

Биология и генетика

Строение и функции ядерного аппарата клетки. Деление и размножение клетки. Основы эмбриологии. Особенности наследственности. Методы изучения наследственности и изменчивости у человека. Тератология и медицинская паразитология.

Русский

2013-01-06

203.41 KB

30 чел.

МИНИСТЕРСТВО ОХРАНЫ ЗДОРОВЬЯ УКРАИНЫ
НАЦИОНАЛЬНЫЙ ФАРМАЦЕВТИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ
К 200 летию НФаУ
Л.Н. Малоштан, И.Г. Петренко, Г.П. Жегунова
БИОЛОГИЯ
Конспект лекций
Под редакцией Л.Н. Малоштан
Харьков
Издательство НФаУ
«Золотые страницы»
2003

УДК 612. / 8 (075)
ББК 28.0
          М18
Рекомендовано научно методической комиссией
по фармации Министерства образования и науки України
(протокол № 8 от 24.10.2002 г.)
Рецензент:
И.Л. Дикий, доктор медицинских наук, профессор, заведующий
кафедрой микробиологии Национального фармацевтического
университета.
Малоштан Л.Н., Петренко И.Г., Жегунова Г.П.
М18
Биология: Конспект лекций / Под ред. Л.Н. Малоштан. —
Харьков: НФаУ: Золотые страницы, 2003. — 72 с.
ISBN 966-615-178-2
ISBN 966-8032-91-8
Конспект лекций содержит материал лекций по биологии с основами меди
цинской генетики. Курс объединяет в себе элементы цитологии, цитохимии,
биологии развития (деление, оогенез, сперматогенез, эмбриогенез), основы ге
нетики, элементы медицинской генетики (наследственность, изменчивость),
тератологию и медицинскую паразитологию.
УДК 58(075)
ББК 28.0

© Малоштан Л.Н.,
Петренко И.Г.,
ISBN 966-615-178-2
Жегунова Г.П., 2003
ISBN 966-8032-91-8
©  НФаУ, 2003

ПРЕДИСЛОВИЕ
Современная биология — междисциплинарная наука, возникшая
на основе достижений в области цитологии, цитохимии, эксперимен
тальной эмбриологии, молекулярной биологии и молекулярной гене
тики и других биологических наук.
Уже одно это показывает, сколь трудна задача совместного анали
за и осмысления результатов и достижений перечисленных выше наук.
Объем доступных ее рассмотрению процессов все более расширяется,
а число научных журналов и учебной литературы по этим вопросам
увеличивается. В этих условиях написать учебное пособие, в котором
хотя бы выборочно были представлены достижения этой бурно разви
вающейся науки, не просто и в то же время важно.
Конспект лекций не является ни обычным учебником, ни собрани
ем отдельных очерков. В нем авторами сделана попытка интегриро
вать лишь минимум необходимых сведений из различных областей
биологии в надежде, что такое изложение поможет заложить основу
для дальнейшего изучения биологической науки в углубленных кур
сах биохимии, микробиологии и т. д., систематизирует знания в этой
области.
Конспект лекций будет интересен и полезен студентам, которые
обучаются на факультете клинической фармации, лабораторной диаг
ностики, биотехнологии.

1. КЛЕТКА
Основы клеточной теории
Открытие клеточного строения организма непосредственно связа
но с изобретением микроскопа. Роберт Гук, впервые увидевший клет
ку в 1665 г. в самодельный микроскоп, заметил пустые ячейки, наподо
бие пчелиных сот. По сути дела, клеток он не видел, а мог заметить
только их оболочки. Так и начиналась история клеточного учения. Ро
берт Гук оставил нам название «клетка» (от греч. «китос» — полость).
Позднее Грю и Мальпиги повторили наблюдение Гука на разных рас
тениях и обнаружили в них крошечные полости сред гомогенной мас
сы, которые назвали «пузырьками». Хотя клеточную теорию строения
животных и растительных организмов связывают с именем Шлейдена
(1838) и Шванна (1839), однако она была предложена еще раньше це
лым рядом исследователей. Так, Мирабель (1808–1809) пришел к за
ключению, что растения образуются из перепончатой клеточной тка
ни. Ламарк в 1809 г. утверждал, что «не одно тело не может содержать
жизнь, если составные его части не представляют собой клеточную
ткань». Аналогичные мысли высказывали Дютроше (1824), Тюрпен
(1826), Мейен (1830), фон Моль (1831), в которых четко сформулиро
вана клеточная теория.
Несмотря на данные этих ученых, авторы многих учебников био
логии считают Шлейдена, профессора ботаники в Йене, основателем
клеточной теории. Данные Шлейдена о строении клеток у растений
были подтверждены Шванном на животных. Он провел тщательное
исследование тканей животных и впервые применил термин «клеточ
ная теория», утверждая, что «клетки представляют собой организмы,
а животные, как и растения, — это сумма этих организмов, располо
женных согласно определенным законам». Данные Шванна послужи
ли прочным обоснованием клеточной теории. Шванн высказал впол
не определенные взгляды не только относительно морфологическо
4

го, но также и физиологического значения клеток. Согласно Шванну,
клеточные явления можно разделить на 2 группы: «пластические яв
ления», т. е. сочетание молекул, образующих клетку, что на современ
ном языке соответствует клеточной морфологии, и физиологические
явления, которые являются следствием «химических изменений либо
в частицах, составляющих клетку как таковую, либо в окружающей
цитоплазме». Эти процессы он определил как метаболические явле
ния. Таким образом, Шванн сформулировал наши современные пред
ставления. По этой причине его можно назвать «отцом» современной
цитологии.
Клеточная теория быстро распространилась и на одноклеточные
организмы: простейших стали рассматривать как животных, состоящих
из одной клетки (фон Зибольд, 1845), а Геккель разделил животный
мир на две важные группы — protozoa и metazoa. Альберт Кельликкер,
знаменитый швейцарский анатом, применил данные клеточной теории
к эмбриологии. Вирхов распространил эту теорию на патологию.
В начале XIX века исследователи сосредоточили свое внимание на
содержимом клетки, которое разные авторы описывали как «студне
видный», или слизистый, клейкий сок. В клеточном соке растений Ро
берт Броун в 1831 г. открыл ядро, которое является одним из важней
ших и постоянных компонентов клетки. Марк Шульце в 1861 г. при
шел к выводу о существенном сходстве между протоплазмой живот
ных и растительных клеток, сформулировав тем самым теорию,
которую О. Гертвиг позднее, в 1892 г., назвал теорией протоплазмы.
Согласно этой теории, более широкой по своей концепции, чем кле
точная теория, клетка является скоплением живого вещества или про
топлазмы, четко ограниченным в пространстве и содержащим ядро и
клеточную оболочку. Таким образом, первоначальная концепция клет
ки изменилась. С появлением этих основных теорий началось быстрое
развитие гистологических исследований. Так, были открыты явления
прямого деления клетки — амитоза (Ремак) и непрямого деления
(Шнейдер, Страсбургер). Последняя форма клеточного деления носит
также название кариокинеза (Шлейхер), или митоза (Флемминг). Было
установлено, что основным в митозе является образование ядерных
нитей или хромосом (Вальдейер). В цитоплазме были открыты: кле
точный центр (Ван Бенеден, Бовери), ретикулярный аппарат (Гольд
5

жи). Одновременно с исследованием ткани внимание все больше со
средоточивалось на клетке как основной структурной единице живых
организмов. В 1892 г. О. Гертвиг опубликовал свою монографию «Клет
ка и ткани», в которой он обобщил биологические явления, исходя из
характерных особенностей клетки, ее строения и функции. Автор по
казал в этой книге, что решение различных проблем биологии можно
найти в процессах, происходящих в клетках, и таким образом была ос
нована цитология как современный раздел науки.
Единица живого — клетка. Она содержит все необходимое для со
хранения жизни и обеспечения ее непрерывности. Если клетка повреж
дена и повреждение  не может быть исправлено, то через короткий срок
вся ее активность угасает и происходит распад ее компонентов. Клет
ки сильно различаются своими размерами, формой и характером ак
тивности. Рассмотрим только тот минимум составных частей, без ко
торых ни одна клетка не может существовать. Такая «минимальная»
клетка должна включать:
1) систему мембран, которые окружают клетку, разделяют ее внут
ри на отсеки, управляют химическими процессами и несут на себе ряд
важных катализаторов;
2) «аппарат» для получения точных копий клетки путем копиро
вания ее основных структур;
3) «аппарат», обеспечивающий различные клеточные функции
энергией, получаемой в результате окислительных процессов.
Хотя тип оснащения, необходимого для любой клетки, указать лег
ко, совсем не так просто определить, что же это за оснащение и как оно
располагается внутри клетки. В многоклеточных организмах существу
ет различие функций, основанное на дифференциации структур. Так,
в дифференцированных клетках высших организмов наблюдается раз
личие в количестве клеточных органелл (иногда и различия в их тон
кой структуре, а также в различном их распределении внутри клетки).
Клетки могут быть специализированными: им могут быть присущи,
например, сократимость, светочувствительность или секреторная ак
тивность. Некоторые клетки могут отличаться по присутствию в них
специализированных молекул — инструментов для выполнения опре
деленных функций; гемоглобин в эритроцитах служит для переноса
кислорода, родопсин в клетках сетчатки — для восприятия света, ак
6

тин и миозин в клетках мышц — для сокращения. В специализирован
ных клетках плазматическая мембрана обладает теми или иными спе
цифическими особенностями. Так, например, она может выполнять
функции, связанные с пищеварением и всасыванием (микроворсинки
кишечного эпителия), с передачей нервных импульсов (нервные клет
ки) или секрецией, избирательным поглощением (клетки, выстилаю
щие проксимальные канальцы почки).
Для поддержания основных функций клетки в процессе эволюции
возникли определенные структуры, названные клеточными органел
лами. Они обеспечивают координированное и регулируемое протека
ние основных процессов, необходимых для постоянного проявления
жизненных функций. Для существования живого организма важны
следующие органеллы: ядро, митохондрии, эндоплазматический рети
кулум, рибосомы, комплекс Гольджи, лизосомы, микротельца. Разме
ры и формы органоидов (органелл) сильно варьируют в зависимости
от типа клетки. Так, митохондрии клеток печени имеют форму мяча,
в клетках почек — цилиндрическую форму, а в фибробластах — ните
видную. В зависимости от метаболического состояния клетки форма и
объем митохондрий могут претерпевать быстрые изменения. Митохонд
рии часто располагаются в клетке в непосредственной близости от
структур, потребляющих энергию. В активно работающих мышечных
клетках они располагаются правильными рядами вдоль миофибрилл;
в эпителиальных клетках, выполняющих секреторную функцию, они
часто согласуются с направлением движения секрета, для образования
которого требуется энергия. Нередко они располагаются вдоль нахо
дящихся в цитоплазме жировых капель, используемых в процессах
окисления в качестве источника жирнокислотного топлива. В клетках
печени митохондрии способны свободно перемещаться в цитоплазме,
тогда как в мышечной клетке их расположение фиксировано.
Строение плазматической мембраны
Согласно исследованиям мембрана имеет жидкостно мозаичную
структуру (С. Сингер и Дж. Никольсон, 1972 г.).
В основе мембранной матрицы лежит двухслойная липидная струк
тура. Большую долю мембранных липидов составляют фосфолипиды,
которые способны образовывать бислой, состоящий из внутренней
7

гидрофобной области (алифатическая часть жирных кислот или сте
роидного скелета холестерина) и гидрофильных поверхностей (глице
рин, остаток фосфорной кислоты, аминоспирта, ОН жирной кислоты).
Поэтому через мембраны могут проникать жирорастворимые вещества,
а водорастворимые вещества и гидрофильные ионы не в состоянии пре
одолеть гидрофобную область; они попадают внутрь клетки по специ
альным каналам проницаемости белковой природы. Основная часть ли
пидов, содержащихся в биомембранах, представляет собой полярные
липиды (глицерофосфолипиды, сфингофосфолипиды, глицероглико
липиды, сфингогликолипиды). Отдельные фрагменты молекул фосфо
липидов совершают тепловое движение, которое играет важную роль:
1) во взаимодействии липидов с белками; 2) в процессах транспорта
веществ через мембрану; 3) в проницаемости.
Повышению «текучести» мембраны способствует наличие в моле
куле липидов короткоцепочечных жирных кислот и разветвленных
цепей. Чем выше степень их ненасыщенности, тем сильнее выражена
степень разжиженности мембраны. Ферментативная активность и пас
сивный транспорт тесно связаны с текучестью мембранных липидов.
Белки, в основном представленные гликопротеидами, разделили на
два вида: периферические и интегральные. Периферические белки лег
ко экстрагируются из плазматической мембраны водными, не содер
жащими поверхностно активных веществ (ПАВ) растворителями.
Интегральные — тесно связаны с мембраной и легко могут быть выде
лены с помощью ПАВ, которые разрушают липидный бислой.
Подобно полярным липидам периферические белки также имеют
одну полярную область и одну неполярную (домен). В полярной об
ласти белковой глобулы, находящейся в контакте с водой, собраны
ионизированные остатки аминокислот и все ковалентно связанные
углеводные остатки. В неполярной области отсутствуют ионизиро
ванные и углеводные остатки. Эта область белковой глобулы погру
жена в гидрофобную внутреннюю часть мембраны. Интегральные
белки, пронизывающие мембрану, закреплены таким образом, что их
полярные участки обращены внутрь и наружу, а область гидрофоб
ного центра располагается между ними. Интегральные мембранные
белки при физиологической температуре диффундируют за счет обыч
ного теплового движения вдоль слоя. Насыщенные алифатические
8

цепи и стерины вызывают повышение вязкости мембраны и ограни
чивают латеральное движение молекул белка в полости мембраны.
Мембранные белки также могут быть ограничены в подвижности в
связи с присутствием связанных с внутренней поверхностью мем
браны цитоскелетных структур.
Классификация мембранных белков в зависимости от их функ
ций:
1. Ферменты катализаторы.
2. Транспортные белки: селективные фильтры (каналы в биомем
бранах, обладающие избирательностью по отношению к ионам, струк
турно соответствующим наиболее узкой части канала — фильтру); «во
рота» (в возбудимых мембранах при понижении потенциала покоя
ниже пороговой величины открываются каналы и ионы Nа+ поступают
в клетку, в состоянии покоя в нервном волокне Nа+ каналы закрыты
«воротами»); насосы — транспортные АТФ азы (осуществляют пере
нос веществ против концентрационного градиента с затратой энергии).
3. Рецепторы — это белки, обычно состоящие из нескольких доме
нов. Они содержат связывающий участок, специфичный для природ
ного лиганда (гормона, медиатора антитела и др.), т. е. «узнают» этот
лиганд и взаимодействуют с эффекторными системами, для которых
они также имеют участок «узнавания». Информация для активирова
ния эффекторной системы целиком содержится в рецепторе мембра
ны. За образованием комплекса рецептор — лиганд следуют специфи
ческие реакции, такие, как регуляция ферментативной активности по
средством высвобождения вторичных химических посредников
(цАМФ, цГМФ) — циклических нуклеотидов, открывание или закры
вание ионных каналов, метилирование, фосфорилирование и увеличе
ние синтеза ДНК.
4. Поверхностные антигены (антигенные детерминанты) представ
ляют собой гликопротеид липидные комплексы (например, групповые
антигены АВ0, Rh и другие групповые системы крови, локализован
ные в мембране эритроцитов, тканевые антигены), обеспечивающие
иммунохимические функции.
5. Иммуноглобулины (так в клеточной мембране В лимфоцитов
встроены молекулы иммуноглобулинов, которые служат рецептором
для специфических антигенов). Основная функция таких белков —
9

участие в иммунологических реакциях, т. е. в создании защитных сил
организма путем образования антител.
6. Структурные белки (спектрин в мембране эритроцитов) играют
важную роль в поддержании совместно с белками цитоскелета формы
клеток.
7. Сократительные белки, обладающие АТФ азной активностью,
т. е. способностью расщеплять АТФ с образованием АДФ и фосфата,
участвуют в процессе экзоцитоза.
Функции плазматической мембраны
Мембрана является не только барьером между клеткой и внешней
средой, но и представляет собой устройство, обеспечивающее относи
тельное постоянство состава внутриклеточного объема. Наряду с этим
она содержит специфические рецепторы для внешних «сигналов», при
сутствием которых могут объясняться такие разнообразные ответы, как
ориентированное движение клетки (хемотаксис), стимуляция связан
ных с мембраной ферментов (циклаз) или генерации сигналов, кото
рые могут быть химическими (цАМФ, цГМФ) или электрическими, как
в нервной клетке. Плазматическая мембрана также является местом рас
положения специфических для клетки антигенов, которые характерны
как для данного типа клеток, так и для вида млекопитающего в целом.
Белки и специфические ферменты, локализованные в мембране, связа
ны с транспортом ионов и метаболитов через мембранный барьер. Бла
годаря инвагинациям (впячиваниям) плазматическая мембрана может
образовывать единое целое с протяженными внутриклеточными кана
лами, что позволяет осуществлять поступление веществ извне далеко
«внутрь» клетки, и участвует в формировании пространства между внут
ренней и внешней мембранами ядра.
Основные механизмы переноса через мембрану
Проницаемость мембраны для различных веществ зависит как от
свойств молекул этих веществ, так и от характеристики мембран. В за
висимости от того, требует ли перенос вещества через мембрану затра
ты энергии, эти процессы могут быть разделены на пассивные (пере
нос веществ по градиенту концентрации или электрохимическому гра
диенту без затрат энергии) и активные (против концентрационного и
электрохимического градиента с затратой энергии).
10

Пассивный транспорт. Наличие трансмембранного градиента кон
центрации молекул различных веществ является движущей силой пас
сивного транспорта. Различают два типа пассивного транспорта: не
опосредованный транспорт и опосредованный транспорт.
Неопосредованный пассивный перенос веществ осуществляется
путем:
1) простой физической диффузии молекул. Диффундирующая мо
лекула не модифицируется химически и не соединяется с другими ви
дами молекул (например, диффузия малых молекул: воды, мочевины,
СО );
22) диффузии через липидную фазу — растворитель для ряда мало
полярных веществ: простых и сложных эфиров, высших спиртов, жир
ных кислот. В клетке ускорение свободной диффузии достигается уве
личением площади поверхности переноса, например, эпителий тонко
го кишечника состоит из большого числа складок, которые образуют
на поверхности мембраны микроворсинки.
Для ряда ионов существуют специфические каналы проницаемос
ти, обусловливающие их быстрое селективное проникновение через
мембрану: селективные каналы для К+, Nа+. Такой перенос зависит от
размера молекул, заряда ионов.
Для опосредованных, или облегченных, мембранных транспортных
процессов характерны кинетика насыщения (т. е. транспортная систе
ма может насыщаться транспортируемым растворенным веществом) и
специфичность к транспортируемому веществу. Опосредованный
транспорт обусловливается белками, способными обратимо связывать
специфические субстраты. Эти транспортирующие белки имеют назва
ния: транспортные системы, переносчики, носители или транслоказы.
Носители облегчают перенос веществ в направлении градиента кон
центрации и не требуют затраты метаболической энергии. Таким про
цессом является вход глюкозы в клетки печени — гепатоциты, эритро
циты и мышечные клетки по концентрационному градиенту. В тех слу
чаях, когда переносчик облегчает перенос вещества в одном направле
нии и одновременно другого — в другом без затрат энергии, этот процесс
носит название обменной диффузии.
Активный транспорт. Активным транспортом называются процес
сы, в которых молекула должна двигаться через мембрану независимо
11

от направления концентрационного градиента. Энергия, необходимая
для такого процесса, поставляется одним из двух следующих спосо
бов. Во первых, транспорт данного метаболита может быть сопряжен
с одновременным движением второго вещества, которое движется по
своему концентрационному градиенту. Вторая молекула может двигать
ся в том же направлении, что и первая (симпорт), или в противопо
ложном направлении (антипорт). Во вторых, энергия может постав
ляться сопряженным гидролизом АТФ (АТФ азная активность) или
какого либо другого высокоэнергетического соединения на поверхнос
ти белка, который служит носителем. Такое «устройство» называется
насосом.
В тканях млекопитающих обнаружено несколько основных систем
активного транспорта, таких, как натриевый и кальциевый насосы (Na+
насос, Са2+ насос), системы транспорта глюкозы и других сахаров и
системы транспорта аминокислот. Наряду с этим высокоселективные
транспортные системы, включающие специфические белковые пере
носчики, могут функционировать при переносе определенных ионов
из внеклеточной во внутриклеточную среду.
Процессы активного транспорта, в которых энергия АТФ непо
средственно используется для переноса вещества против градиента, на
зывается первично активным транспортом. Этот процесс отличается
от переноса веществ против градиента с помощью переносчиков, ис
пользующих при этом энергию уже существующего градиента другого
вещества, чаще всего ионов Nа+. Такой процесс принято называть вто
рично активным транспортом.
Nа+ насос. В большинстве клеток животных внутриклеточная кон
центрация [К+] высока и постоянна, составляет 120–160 ммоль/л, в то
время как концентрация [Nа+] < 10 ммоль/л. Напротив, внеклеточная
жидкость содержит много ионов Nа+ ([Nа+] ≈  150 ммоль/л) и гораздо
меньше ионов К+ ([К+] < 4 ммоль/л). Поэтому на клеточных мембра
нах возникает концентрационный градиент этих двух ионов. Постоян
ство высокой внутриклеточной концентрации [К+] поддерживается
происходящим с затратой энергии выходом из клетки Nа+ с заменой
его на К+. Аналогия с механическим насосом оправдана в том смысле,
что энергия используется для движения ионов против препятствую
щего движению концентрационного градиента. Источником энергии
12

для этой работы служит АТФ субстрат для мембранной АТФ азы. Так,
в мембранах эритроцитов содержится АТФ аза, для активации кото
рой требуется и Nа+, и К+. Nа+К+ АТФ аза участвует в транспорте Nа+ и
К+ через плазматическую мембрану клеток всех эукариотов.
Аминокислоты и некоторые сахара транспортируются активно, что
может сопровождаться метаболическими изменениями транспортируе
мых молекул. Описываемый сопряженный обменный перенос осущест
вляется с помощью белков переносчиков, которые связывают одновре
менно субстрат и ионы Nа+ и переносят вещество против градиента его
концентрации за счет движения Nа+ по градиенту. Это сопряжение
транспорта Nа+ и транспорта глюкозы позволяет предположить суще
ствование белка переносчика с центрами связывания как для глюко
зы, так и для Nа+. Когда внутри клетки происходит разрядка этих цент
ров, Nа+ насос возвращает Nа+ обратно во внеклеточную среду. Так как
последний процесс нуждается в АТФ, то гидролиз АТФ, происходя
щий на одну стадию раньше, опять предоставляет энергию для транс
порта глюкозы против ее концентрационного градиента.
Цитоз
Цитоз — особый механизм транспорта, предназначенный для по
глощения клеткой или выведения из нее больших молекул с помощью
изменения формы мембраны. Пиноцитоз — процесс поглощения клет
кой различных субстратов, при котором инвагинация ее мембраны за
вершается образованием пиноцитарного пузырька вокруг поглощен
ного материала. Явление поглощения субстратов существенно отли
чается от явления проницаемости. Поглощенный материал находится
вне клетки точно так же, как содержащаяся в просвете кишечника пища
находится вне тела. Для того чтобы поглощенный субстрат смог вклю
читься в обменные процессы клетки, он должен проникнуть через мем
брану пузырька. Так как мембрана пузырька, образующаяся в процес
се цитоза, по существу представляет собой фрагмент плазматической
мембраны, то можно предположить, что она сохраняет и ее свойства.
При пиноцитозе образуются пиноцитарные пузырьки диаметром 200–
700 нм. Субстраты, включенные в клетку в процессе пиноцитоза, в боль
шинстве своем подвергаются распаду. Контакт лизосом с содержимым
пиноцитарных пузырьков приводит к тому, что последнее распадается
13

до низкомолекулярных соединений. Вместе с тем некоторые поглощен
ные молекулы сохраняются неизмененными и могут оказывать выра
женное воздействие на клетку.
Пиноцитоз наблюдается у самых разнообразных клеток. Он осо
бенно развит у клеток эпителия тех органов, где происходит процесс
всасывания.
Фагоцитоз. Во время фагоцитоза клетка охватывает объект рас
пластывающейся вокруг него мембраной. Такое обволакивание объек
та протекает обычно с участием микрофиламентов. Когда мембрана
полностью охватит фагоцитируемую частицу, происходит слияние ее
краев. Фагоцитозом поглощаются вещества или твердые частицы диа
метром более 1 мкм. Фагоцитарной активностью обладают лейкоциты
(микрофаги — нейтрофилы, эозинофилы, базофилы; макрофаги — мо
ноциты, большие лимфоциты); гистиоциты соединительной ткани;
купферовские клетки печени; альвеолярные макрофаги, макрофаги
лимфоузлов, селезенки.
Окаймленные пузырьки диаметром 60–70 нм участвуют в сор
тировке белков на плазматической мембране. Участие этих струк
тур в процессе селективного (т. е. зависимого от рецепторов) эндо
цитоза было обнаружено в 1976 году. Рецепторы различных лиган
дов на клеточной поверхности собираются в структурах, называе
мых окаймленными ямками. Эти ямки впячиваются и отрываются,
образуя окаймленные пузырьки, которые доставляются в лизосомы.
Большая часть белков плазматической мембраны исключается из
окаймленных ямок. Такой эффект концентрирования одних белков
и исключения других приводит к повышению концентрации рецеп
торов в 103–104 раз по сравнению с другими белками мембраны. Та
ким образом, окаймленные пузырьки представляют собой настоя
щую машину для сортировки.
Основной белок окаймленных пузырьков — клатрин. Окаймлен
ные пузырьки из клатрина, несомненно, являются важнейшими пере
носчиками при мембранном транспорте (транспорт холестерола в со
ставе липопротеинов низкой плотности и т. д.).
После эндоцитоза рецепторы многие сотни раз возвращаются на
клеточную поверхность для повторного использования, и в то же вре
мя лиганды, связанные с ними, эффективно разрушаются. Рецепторам
14

удается избежать протеолиза за счет эндосом — компартментов (отсе
ков), где рецепторы и лиганды диссоциируют из комплекса. Рецепто
ры затем возвращаются в плазматическую мембрану, а лиганды до
ставляются в лизосомы.
Экзоцитоз характерен для всех секреторных клеток: клеток, про
дуцирующих гормоны, ферменты, нейромедиаторы и другие продук
ты метаболизма. Это единственный вид транспорта при выделении
медиаторов (ацетилхолина, адреналина и др.) через пресинаптическую
мембрану.
Гликокаликс
Плазматическая мембрана окружена внешней оболочкой — глико
каликсом. Гликокаликс — это сложные углеводсодержащие соедине
ния. Углеводы связаны с мембранными белками, причем их состав и
структура характерны для каждого типа клеток.
Существенна роль этих углеводных цепочек гликопротеинов в про
цессах специфического узнавания клеток, т. к. благодаря большому
числу сахарных остатков и разнообразию связей между ними, эти мак
ромолекулы способны нести обширную информацию.
Остатки сахаров создают гидрофильность на отдельных участках
мембраны.
Олигосахариды эритроцитов обладают антигенной активностью
АВО и MN групп крови.
Большинство углеводов содержит сиаловые, уроновые кислоты,
благодаря чему клеточная поверхность в нейтральной среде имеет от
рицательный электрический заряд. При возникновении межклеточных
связей, по видимому, важную роль играют ионы Са2+, которые могут
связывать две отрицательно заряженные группы на поверхности со
седних клеток.
Углеводные остатки:
1) способны модифицировать физико химические свойства белков;
2) необходимы для приобретения белками «правильной» конфи
гурации;
3) участвуют во взаимодействии субъединиц белка;
4) помогают белку находить нужную ориентацию и закрепляться в
липидном бислое;
15

5) защищают белок от протеолиза (разрушения ферментами);
6) олигосахариды вирусов могут маскировать антигенные участки
белка;
7) образуют межклеточные контакты.
Клеточные органоиды
Эндоплазматический ретикулум
Строение эндоплазматического ретикулума. В световом микроско
пе эндоплазматический ретикулум (эндо — внутри, ретикулум — сеть)
выглядит как сеть.
Мембраны эндоплазматического ретикулума состоят в основном
из липопротеидов.
В клетке эндоплазматический ретикулум состоит из систем огра
ниченных мембраной каналов, представляющих собой уплощенные
«цистерны», трубочки, сообщающиеся друг с другом. При гомогениза
ции ткани эндоплазматический ретикулум разрушается, мембраны за
мыкаются, образуя мелкие пузырьки — макросомы.
К поверхности эндоплазматического ретикулума могут быть при
креплены рибосомы. В этом случае эндоплазматический ретикулум
называют шероховатым.
На поверхности мембран шероховатого эндоплазматического ре
тикулума расположены белки рецепторы для рибосом, функция кото
рых заключена в связывании рибосом с эндоплазматическим ретику
лумом.
Мембраны эндоплазматического ретикулума, не имеющие рибосом,
называют гладкими.
Шероховатый эндоплазматический ретикулум состоит из большо
го числа цистерн, расположенных параллельно друг другу и связан
ных друг с другом так, что в клетке создается система коммуникаций,
по которой синтезируемые на мембранах эндоплазматического рети
кулума белки могут транспортироваться либо в другие части клетки,
либо наружу.
После завершения белкового синтеза полипептидная цепь выходит
из рибосомы через поры, образованные рецепторным белком, попада
ет в цистерны эндоплазматического ретикулума. Там самопроизволь
но формируются II и III структуры белка. Решение о том, останется ли
16

вновь синтезированный белок в цитоплазме или попадет в систему
ЭР — Гольджи, принимается в процессе синтеза белка (трансляции) в
зависимости от присутствия или отсутствия в составе этого белка «сиг
нальной» последовательности аминокислот.
Мембраны гладкого эндоплазматического ретикулума также участ
вуют в синтезе различных веществ: в них протекает синтез гормонов
стероидов, триглициридов; метаболизм гликогена; цикл глюкуроновой
кислоты, который связан с расщеплением токсинов.
В мембране гладкого эндоплазматического ретикулума, например
в клетках печени, существует система транспорта электронов, необхо
димая для окисления чужеродных веществ. При протекании процес
сов детоксикации площадь мембраны гладкого эндоплазматического
ретикулума увеличивается в десятки раз. В процессе детоксикации
чужеродные вещества, как правило, плохо растворимые в воде, окис
ляются до водорастворимых продуктов, которые легко выводятся из
организма. Эта система содержит ферменты цитохромы В , Р  и фла
5
45
вопротеины.
Одной из функций гладкого эндоплазматического ретикулума
мышечной клетки, называемого саркоплазматическим ретикулумом,
является поглощение ионов кальция, которые выбрасываются в цито
плазму (саркорлазму) при сокращении мышечного волокна в ответ на
раздражение.
Следует отметить, что гладкий эндоплазматический ретикулум
сильно развит в тех клетках, которые транспортируют ионы (напри
мер, в железистых клетках слизистой оболочки желудка).
Структура комплекса Гольджи
«Стопка» Гольджи состоит из уплощенных, ограниченных мем
браной структур цистерн, с которыми связаны разного рода пузырьки
(«стопка блинов»).
Число аппаратов Гольджи на клетку зависит от степени дифферен
цировки. Пузырьки формируются на цистернах, отпочковываясь от
них. Так как цистерны имеют изогнутую форму (чаша), то различают
две поверхности аппарата Гольджи:
1) вогнутую — внутреннюю (секретирующий полюс), обращенную
к цитоплазме;
17

2) выпуклую поверхность (формирующий полюс), обращенную к
эндоплазматическому ретикулуму и ядру.
Функции комплекса Гольджи
1. На формирующем полюсе происходит поглощение белков и ли
пидов, синтезируемых в шероховатом и гладком эндоплазматическом ре
тикулуме и функционально связанных с пузырьками аппарата Гольджи.
2. Многочисленные исследования различных клеток пищеваритель
ной системы показали, что аппарат Гольджи принимает активное учас
тие во включении углеводных компонентов в белки с образованием
различных важных гликопротеидов (тиреоглобулин, иммуноглобулин,
муциген), полисахарид белковых комплексов, необходимых для созда
ния новых клеточных структур. Включение терминальных углеводов
в белковую молекулу является пусковым моментом для процесса эк
зоцитоза продуктов секреции.
3. В аппарате Гольджи накапливаются углеводы в виде раствори
мых олигомеров и уронидов, полимеры которых способны сильно на
бухать. Они входят в состав слизей, выделяемых аппаратом Гольджи.
4. Аппарат Гольджи участвует в завершении формирования липо
протеинов путем обволакивания липида мембраной и доставки их в
определенные места плазматической мембраны.
5. Имеются данные о том, что ферменты аппарата Гольджи прини
мают активное участие в сульфатировании продуктов секреции (на
пример, образование мукополисахаридов эпителиальных клеток ЖКТ).
6. Аппарат Гольджи участвует в процессах секреции молока (вклю
чение галактозы в гликопротеиды, накопление лактозы).
7. По мнению некоторых исследователей, аппарату Гольджи принад
лежит важная роль в синтезе и секреции углеводсодержащих компонен
тов межклеточного матрикса, а также в процессах преобразования в упо
рядоченные структуры таких структурных белков, как коллаген.
Митохондрии
Структура митохондрий
 Митохондрии — субклеточные органеллы длиной 2 мкм и диамет
ром 0,5 мкм.
18

Митохондрии часто находятся в клетке поблизости от структур,
нуждающихся в АТФ или от источников клеточного «топлива». По
размерам они сходны с бактериями, однако их форма варьирует. Ми
тохондрии имеют две мембраны, которые могут быть отделены одна от
другой. Наружная мембрана содержит моноаминооксидазу и фермен
ты, активирующие жирные кислоты; она свободно проницаема для
большинства растворимых низкомолекулярных соединений. Внутрен
няя мембрана имеет значительно большую поверхность, создаваемую
за счет выростов, называемых кристами. Она не проницаема для ионов
Na+, Mg2+, Cl–, большинства аминокислот. На поверхности внутренней
мембраны располагаются отдельные группы ферментов цепи переноса
электронов, известные под названием дыхательные ансамбли. Кроме
того, с внутренней поверхностью внутренней мембраны связаны струк
турные единицы, содержащие молекулы ферментов, участвующих в
синтезе АТФ (митохондриальная АТФ аза). Внутренняя мембрана
содержит несколько ферментов, осуществляющих перенос специфи
ческих метаболитов через мембрану. Внутренний матрикс митохонд
рий содержит большое количество белка, часть которого составляют
различные ферменты цикла Кребса, β окисления жирных кислот, цик
ла мочевины, а также пул (депо) АДФ, АТФ, НАД, НАДН и КоА, отде
ленный от их цитоплазматического пула внутренней мембраной, не
проницаемой для этих соединений. В матриксе находятся крупные гра
нулы, характеризующиеся высокой электронной плотностью. В неко
торых митохондриях были обнаружены рибосомы. Митохондрии
содержат молекулы ДНК. У митохондриальной ДНК кольцевая струк
тура (как у бактерий), несущая информацию для синтеза определен
ных полипептидных цепей цитохромов и АТФ азы. Таким образом, в
митохондриях синтезируются необычно гидрофобные водонераство
римые белки и удается избежать необходимости их передвижения на
какое либо расстояние через цитоплазму. Информация по синтезу мно
гих других полипептидных цепей заложена, как обычно, в ДНК ядра.
Функции митохондрий
1. Митохондрии — энергетические станции клетки, в которых син
тезируется АТФ — основной источник энергии в живом организме.
Митохондрии существуют во всех эукариотических клетках, кроме
зрелых эритроцитов.
19

2. В митохондриях осуществляется процесс клеточного дыхания —
потребляется кислород и выделяется СО . В этих органеллах мембран
2
ные белки содержат в качестве коферментов (небелковая часть фер
мента) витамины, неорганические соединения — железо, серу, медь.
3. В митохондриях происходит превращение энергии, запасенной
в пище, в другие виды энергии.
Клетки получают необходимую энергию за счет окисления белков,
жиров, углеводов, которые гидролизуются за пределами митохондрии
до аминокислот, моносахаридов, глицерина и жирных кислот. Эти низ
комолекулярные продукты в результате последовательных реакций
преобразуются в производное уксусной кислоты — ацетил КоА. В та
ком виде ацетильные группы окисляются до СО  в цикле Кребса. Фер
2
менты этого процесса находятся в матриксе митохондрии. В результа
те цикла Кребса происходит образование атомов водорода, акцепто
ром которого является НАД кофермент. Далее электроны с этого со
единения поступают в цепь переноса на внутренней мембране
митохондрий, где двигаются от переносчика к переносчику на молеку
лярный О , который восстанавливается до Н О. Этот процесс называ
2
2
ется дыханием, а цепь переноса электронов — дыхательной цепью. Ды
хание сопряжено с фосфорилированием. В процессе переноса элек
тронов вдоль дыхательной цепи создается градиент концентрации Н+
в направлении, перпендикулярном поверхности мембраны (Митчел.
Химиоосмотическая гипотеза. 1966 г.), который используется для син
теза АТФ. Таким образом, в митохондриях происходят важные про
цессы окислительного фосфорилирования.
Помимо дыхания, связанного с фосфорилированием, в митохонд
риях существует дыхание, не связанное с накоплением макроэргов. Это
так называемое нефосфорилированное окисление. Освобождающаяся
при этом энергия рассеивается в виде тепла. Существует ряд соедине
ний, способных разрывать сопряженность между дыханием и фосфо
рилированием. В частности, к таким разобщителям относятся динит
рофенол, дикумарин, тироксин, олигомицин и др.
Митохондрии могут накапливать ионы Са2+  за счет энергии, вы
свобождаемой в процессе переноса электронов, но процесс аккумуля
ции Са2+  в митохондриях альтернативен процессу окислительного
фосфорилирования.
20

Лизосомы
Структура лизосом
Лизосомы — субклеточные структуры диаметром от 0,5 до 2–3 мкм.
Ограничены элементарной мембраной толщиной 7 мм и содержат гид
ролитические ферменты (протеазы, нуклеазы, гликозидазы, липазы, фос
фолипазы, фосфатазы и т. д.). Лизосомы присутствуют, за редким исклю
чением (эритроциты млекопитающих), во всех животных клетках.
Лизосомы участвуют в «переваривании» материалов, поступающих
извне и структурных элементов клетки. В случае гибели клетки проис
ходит разрыв лизосомальной мембраны и начинается автолиз клетки:
гидролазы расщепляют белки до аминокислот, нуклеиновые кислоты
до нуклеотидов, полисахариды до моносахаридов.
В тканях с высокой скоростью обновления клеток содержание ли
зосом в клетках повышено (в клетках эпителия почечных канальцев,
остеокластов кости, молочных желез).
Ограниченный элементарной мембраной пузырек с гидролитичес
кими ферментами называется первичной лизосомой.
Когда первичная лизосома сливается с вакуолями, фагосомами,
окаймленными пузырьками, она уже называется вторичной лизосомой.
Вторичная лизосома способна к фагоцитозу: захватывать, например,
дегенерирующую митохондрию и «переваривать» ее (аутофагия), об
разуя аутолизосому.  Лизосомы, переваривающие чужеродные веще
ства, называются гетеролизосомами.
Лизосомы участвуют в процессах экзоцитоза гидролаз.
В шероховатом эндоплазматическом ретикулуме синтезируются
гидролитические ферменты, они поступают в аппарат Гольджи, где
происходит упаковка фермента в секреторных гранулах, далее проис
ходит слияние их с 1 й лизосомой. Образуются зимогенные гранулы
(плотные агрегаты молекулы зимогена — неактивного фермента, окру
женные мембраной). Зимогенные гранулы мигрируют к поверхности
клетки (мембране) и секретируются наружу.
Функции лизосом
1. Клеточное «переваривание», которое сопровождает пиноцитоз и
фагоцитоз.
21

2. Участие в катаболизме структурных компонентов самой клетки
и веществ, поступающих извне.
3. Участие в процессе фагоцитоза (лизосомы макрофагов играют
роль в защитных механизмах).
4. Экзоцитоз.
5. Посмертный автолиз.
Немембранные структуры клетки
Цитоскелет
Он представлен микротрубочками и микрофиламентами, которые
являются системой, обеспечивающей подвижность цитоплазменных и
внутриклеточных мембранных структур (внутриклеточное движение и
трансцитоз), регуляцию формы клеток, участвует в процессах митоза.
Микротрубочки — тонкие цилиндры, имеющие 20–30 нм в диаметре
и толщину стенок 4,5–7,0 нм.
Микротрубочки являются линейными полимерами. Они построены
из молекул гликопротеина тубулина, представляющих собой αβ диме
ры. Молекулы тубулина, уложенные в форме спирали, образуют про
дольные параллельные протофиламенты, которые составляют стенку
цилиндра. Микротрубочки постоянно формируются и разрушаются.
Формирование их происходит путем самосборки и требует энергии ГТФ
(энергии, полученной при гидролизе гуанидинтрифосфата).
Важнейшая функция микротрубочек заключается в регуляции
внутриклеточного перемещения компонентов, например, во время пе
редвижения хромосом при делении. В процессе деления нити верете
на — пучки микротрубочек — расходятся к противоположным полю
сам клетки.
Движение вновь синтезированного материала от шероховатого эн
доплазматического ретикулума к комплексу Гольджи определяется
микротрубочками, которые необходимы для обеспечения координиро
ванности транспорта при процессах секреции.
Передвижение же снаружи ко внутренним областям клетки при фа
гоцитозе, пиноцитозе, внутриклеточное движение кортикального типа
(аксоток) определяются участием микрофиламентов.
К системе микрофиламентов, помимо тонких филаментов, образую
щихся белком актином и актинсвязующими белками: миозином, спект
22

рином и денином, относятся и промежуточные филаменты, белки ко
торых обладают межтканевыми различиями: эпителиальные клетки
содержат цитокератины, нервные клетки содержат белки нейрофила
ментов, в мышечных клетках содержится десмин и скелетин, в глиаль
ных клетках — глиальный фибриллярный кислый белок.
Системы микрофиламентов вместе с микротрубочками образуют
многочисленные контакты с клеточной мембраной. Цитоскелетные
системы в клетке осуществляют направленное движение белков гли
копротеидов вдоль мембраны и в то же время ограничивают подвиж
ность мембранных белков. При обработке клетки ингибитором микро
трубочек клеточные рецепторы на мембране объединяются в опреде
ленном месте на мембране в так называемые «шапки», а если провести
дополнительную обработку ингибитором системы микрофиламентов,
то «шапки» распадаются, превращаясь в диффузные «кластеры». По
добные явления наблюдаются при взаимодействии мембранных гли
копротеинов с антигенами, что свидетельствует о связи мембранных
рецепторов и системы цитоскелета клетки.
Цитоскелетом определяются форма клетки, ее способность при
крепляться к другим клеткам и свобода ее передвижения, а также транс
порт различных субстанций в клетку и из нее.
Анализ различных типов движения клеток позволяет понять, ка
ким образом форма клетки определяется характером ее движения.
Многие клетки способны плыть. Этот тип движения осуществля
ется при помощи жгутиков и ресничек — выступающих наружу при
датков клетки, содержащих аксонему из микротрубочек. Движущая
сила обеспечивается АТФ азной активностью белка микротрубочек
динеина. Форма плавающих клеток определяется микротрубочками,
расположенными подмембранно, расходясь от одной точки, например
от пары базальных телец.
Макрофаги лейкоцитов совершают амебоидное движение. Форма
амебоидной клетки — результат локальной сократительной активнос
ти микрофиламентов, и ее движение также зависит от микрофиламен
тов и регулируется клеточной мембраной.
Фибробласты внеклеточного матрикса совершают зависящее от
микротрубочек фибробластоидное движение. Цитоскелет фиброблас
тов обеспечивает постоянство клеточной формы или ее изменение, уча
23

ствует в распластывании клетки на субстрате, обеспечивает активное
движение и поляризацию клетки, генерирует активное напряжение.
Эритроциты млекопитающих поддерживают свою форму с помо
щью цитоскелетной примембранной сети белков актина и спектрина.
Цитоскелет тромбоцитов принимает участие в процессах измене
ния их формы в покое и при активации, обеспечивает их прикрепление
к различным поверхностям.
К настоящему времени накоплено множество данных об участии
цитоскелета в процессах митоза и экспрессии генов, трансформации.
Рибосомы
Рибосомы представляют собой сложные сферически частицы, со
держащие в своем составе рибосомальную РНК и белок. Известно два
типа высокомолекулярной рРНК, константы седиментации которых
соответственно равны 16–18 S и 22–28 S. Величина этих констант за
висит от источника рибосом. Более высокие величины констант свой
ственны рибосомам высших организмов. Каждая из указанных типов
рибосомальных РНК, вступая в комплекс с белком, образует рибосом
ную субчастицу большего размера. Эти субчастицы в свою очередь,
соединяясь между собой в соотношении 1:1, образуют функционально
активную рибосому с константой седиментации 80 S.
рРНК синтезируются в ядре, ядрышке на матрице ДНК. Различ
ные типы рРНК отличаются друг от друга как величиной молекуляр
ного веса, так и нуклеотидным составом. Поэтому они образуют комп
лексы с различными белками. Белки рибосом синтезируются в цито
плазме и переносятся затем в ядрышки, где и происходит спонтанное
образование рибосомных субъединиц путем объединения белков с со
ответствующими рРНК. Некоторые рибосомные белки выполняют
каталитические функции. Собранные субъединицы рибосомы транс
портируются в цитоплазму через поры ядерной мембраны. Рибосомы
находятся в цитоплазме либо в свободном состоянии, либо связаны с
мембранами эндоплазматического ретикулума (ЭР). Для рибосом, свя
занных с мембранами ЭР, существуют специфические белки рецепто
ры. На мембране ЭР происходит синтез белка, который далее транс
портируется из клетки, а на свободных рибосомах в цитоплазме — бел
ка, который необходим самой клетке.
24

Регуляция клеточных функций
Различают несколько уровней, на которых осуществляется регу
ляция клеточных функций.
1. Регуляция за счет изменения свойств цитоплазматической мем
браны, т. е. скорости поступления метаболитов в клетку за счет транс
портных систем мембран, которые не только обеспечивают постоян
ство внутриклеточного состава, но и принимают участие в процессах
транспорта веществ через мембраны внутриклеточных органелл.
2. Регуляция процессов метаболизма ядром клетки.
3. Метаболическая регуляция активности ферментных систем клетки.
4. Гуморальный и нервный контроль клеточных функций.
Информация относительно метаболического состояния клеток
«потребителей» обеспечивается химическими первичными «носите
лями»: гормонами, нейромедиаторами, медиаторами, R факторами,
простагландинами и другими и поступает в клетки «мишени», где про
исходит преобразование сигнала 1 го «носителя» информации со спе
цифическим рецептором в клетке «мишени», что вызывает измене
ние конформации рецептора, активацию внутриклеточных или свя
занных с мембраной ферментов. При этом изменяется синтез соеди
нений — вторичных носителей информации (цАМФ, цГМФ), что
приводит к изменению деятельности клетки (открывание или закры
вание ионных каналов, метилирование, фосфорилирование, увеличе
ние синтеза ДНК и т. д.)

2. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ЯДЕРНОГО
АППАРАТА КЛЕТКИ
Ядро клетки (от греч. nucleus — ядро) является  мембранной структу
рой  клетки.
Обычно эукариотическая клетка имеет одно ядро, но есть и много
ядерные клетки. Ядро расположено в центре клетки и имеет овальную
форму. Объем ядра составляет 10–15 % клетки. Ядро имеет две мемб
раны, пронизанные порами. Между мембранами находится перинук
леарное пространство. Наружная мембрана ядра связана с мембрана
ми эндоплазматического ретикулума.
Обе мембраны имеют типичное строение — липидный бислой со
встроенными белками. Перинуклеарное пространство через каналы
эндоплазматического ретикулума сообщается с различными участка
ми цитоплазмы. Внутренняя мембрана не содержит рибосом и изнут
ри покрыта сетью белков, образующих ядерную ламину. Благодаря ей,
к внутренней мембране прикрепляются теломерные участки хромосом.
Во время митоза ламина играет важную роль в процессе циклической
разборки и восстановления ядерной оболочки. Ядерная ламина обус
лавливает форму и объем ядра.
Ядерная мембрана обладает свойством избирательной проницае
мости. Потоки вещества регулируются специфическими свойствами
белков мембран и ядерных пор. Количество ядерных пор колеблется
от 1000 до 10 000 на каждое ядро. Это сложно организованные каналы.
Внутрь ядра поступают белки, АТФ, нуклеотиды. Из ядра в цитоплаз
му выходят субъединицы рибосомы, транспортная РНК, матричная
РНК. Белки из цитоплазмы в ядро избирательно переносятся в несколь
ко этапов. Сначала они связываются со специальными белками цито
плазмы и образуют комплексы. Эти комплексы связываются с белка
ми рецепторами порового комплекса. На следующем этапе нужный
белок отделяется и активно переносится через поры, а цитоплазмати
ческий белок возвращается в цитозоль. Перенос является энергозави
26

симым, т. е. требует присутствия АТФ. Перенос рибосомных субъеди
ниц, РНК и ферментов также является специфичным и обусловлен из
бирательным связыванием с рецептором порового комплекса.
Кариоплазма (нуклеоплазма) ядра содержит большое количество
воды (75–90 %), в которой располагаются: хроматин (гетерохроматин
и эухроматин), миофиламенты, ядрышко, ферменты гликолиза, ами
нокислоты, свободные нуклеотиды, ферменты репликации ДНК и т. д.
Микрофиламенты ядра — цитоскелетные белки, пересекающие со
держимое ядра, поддерживающие форму ядра, обеспечивающие транс
портные процессы в кариоплазме, упорядоченное протекание основ
ных процессов: репликации, транскрипции, процессинга.
В нуклеоплазме интерфазного (неделящегося) ядра находится мо
лекула ДНК не в свободном состоянии, а в виде хроматина — комплек
са ДНК и белков. Хроматиновые нити, переплетаясь внутри интерфаз
ного ядра, образуют хроматиновую сеть. Количество хроматиновых ни
тей соответствует диплоидному набору хромосом. Каждая нить обеи
ми концевыми участками прикреплена к белкам ядерной оболочки.
Хроматиновые нити представляют собой комплекс ДНК и белков в
соотношении 1:1. Белки хроматина представлены гистонами (основ
ными) и протаминами (негистоновыми кислыми белками).
Структурной единицей хроматина являются нуклеосомы. Молеку
лы ДНК упаковываются при помощи гистонов в спираль меньшей дли
ны. Нуклеосомы — дискообразные частицы диаметром около 11 нм.
Каждая нуклеосома состоит из набора 8 молекул гистонов; по две мо
лекулы Н2А, Н2В, Н3, Н4. Эти гистоны образуют протеиновый стер
жень, вокруг которого обвивается определенный сегмент двуспираль
ной молекулы ДНК.
Гистон Н  соединяет Н  друг с другом. Нить ДНК продолжается от
1
1
нуклеосомы к нуклеосоме. Каждая нуклеосома отделяется от следую
щей участком линкерной ДНК, которая представляет собой приблизи
тельно 60 пар азотистых оснований. Линкерная ДНК и определенная
частица нуклеосомы составляют полную нуклеосому, которая содер
жит 200 пар азотистых оснований ДНК.
Хроматин обладает следующими свойствами: высокой стабильнос
тью структуры, что обеспечивает постоянство генома из поколения в
поколение; способностью связывать гистоновые и негистоновые бел
27

ки в зависимости от активности генома; возможностью изменять струк
туру в различные периоды клеточного цикла; возможностью существо
вать в виде эухроматина и гетерохроматина; способностью формиро
вать хромосомы при делении клетки.
Хроматин выполняет следующие функции:
1. Хранение генетической наследственной информации в виде стро
гой последовательности нуклеотидов ДНК, стабилизированной белка
ми и специальной упаковкой.
2. Перенос наследственной характеристики от родителей к потом
кам посредством формирования хромосом.
3. Обеспечение роста клеток, поддержание их структуры и функ
ций путем управления синтезом структурных белков.
4. Контроль метаболизма путем регуляции образования необходи
мых ферментов.
5. Формирование ядрышек, где образуются субъединицы хромосом.
В зависимости от степени конденсации (спирализации) хроматин
подразделяется на гетерохроматин и эухроматин.
Гетерохроматин сильно уплотнен и генетически неактивен. Обыч
но 90 % хроматина находится в такой форме. На электронно микро
скопических фотографиях гетерохроматин выглядит как сильноокра
шенные темные области ядра. Эухроматин — малоконденсированный,
деспирализованный. Поэтому при электронной микроскопии выявля
ется в виде светлых участков ядра. С этих участков хроматина проис
ходит считывание информации и образование РНК. В клетках с ин
тенсивным синтезом белка эухроматина больше.
Половой хроматин (тельца Барра) — небольшое хроматиновое тель
це (d = 0,5 мкм), определяющееся в 70 % интерфазных ядер соматичес
ких клеток особей женского пола. Образуется в результате стойкой
спирализации и инактивации одной из двух Х хромосом. Исследова
ние полового хроматина имеет диагностическое значение.
Ядрышко — округлая масса внутри ядра; содержит ДНК, рРНК и
субъединицы хромосом. Оно не имеет мембраны. Ядрышки обнаружи
ваются только в интерфазных ядрах. На период деления клетки они
временно исчезают, т. к. хромосомные петли, их образующие, упако
вываются в хромосомы, ядрышки могут быть разных размеров и круп
нее в тех клетках, где синтезируется много белков. В ядрышках опре
деляется три региона: фибриллярный, гранулярный и слабоокрашен
28

ный. Фибриллярный — место активного синтеза рРНК. Гранулярный
регион — это место объединения рРНК и рибосомальных белков, т. е.
гранулы нуклеопротеидов. Слабоокрашенный регион содержит не
транскрибируемую (неактивную) ДНК.
Ядрышки образуются специальными частями некоторых хромосом,
которые имеют гены рРНК. Эти участки хромосомы называются яд
рышковым организатором, общая и главная функция ядрышек — об
разование субъединиц рибосомы.
Основными функциями ядра являются:
1. Хранение генетической информации в виде нуклеотидной по
следовательности молекул ДНК.
2. Реализация наследственной информации путем регуляции син
теза белков. За счет этого поддерживается структурная упорядочен
ность клеток, регулируется их метаболизм, функции, а также процес
сы деления.
3. Передача наследственной информации последующим поколени
ям в результате репликации ДНК, образование хромосом и их деление.
4. Важнейшими молекулярно генетическими процессами, протека
ющими в ядре являются: репликация ДНК, транскрипция всех видов
РНК, процессинг, образование рибосом.
Строение и классификация хромосом
Хромосомы (хромо + сома — тело) образуются из хроматина в на
чале митоза. В процессе деления клетки они претерпевают ряд струк
турных изменений. Основной составляющей хромосомы является мо
лекула ДНК, она обнаруживается в ядре в виде ДНК протеинового
комплекса.
Размеры хромосом варьируют от вида к виду. Хромосомы (в мета
фазе митоза) обычно имеют длину от 0,1 до 33 мкм и толщину от 0,2 до
22 мкм. Хромосомы различных пар одной и той же клетки различают
ся по размеру. Длина хромосом зависит от количества ДНК и белков,
степени скручивания хроматина.
Формы хромосом определяются по относительному положению
центромеры (первичной перетяжки).
Существует специфичность набора хромосом для каждого вида.
Растения и животные имеют постоянное число хромосом в каждой
29

соматической клетке (для человека — 46). Гаметы содержат обычно
только один набор хромосом. Гаплоидное число (n) для человека — 23.
Число хромосом используется для идентификации вида. Хромосомы
разных видов имеют свои уникальные наборы генов, определяющих
развитие индивидуумов только своего вида. Хромосомный комплекс
вида со всеми его особенностями: числом хромосом, их формой, нали
чием деталей строения отдельных хромосом — называется кариотипом.
Все хромосомы во время метафазы состоят из двух дочерних хро
матид (образованных хроматином). Каждая хроматида — это связан
ная с гистонами единичная двунитевая суперспирализованная ДНК.
Две дочерние молекулы ДНК, которые находятся в двух хроматидах,
удерживаются вместе в области центромеры — первичной перетяжки —
наименее спирализованной части хромосомы. На ней расположены
специальные белки, образующие кинетохоры (от греч. kinesis — дви
жение, phoros — несущий), к которым для деления генетического мате
риала прикрепляются нити веретена. Место расположения первичной
перетяжки у каждой пары хромосом индивидуально и постоянно, что
обуславливает форму хромосом. Центромеры делят хромосомы на два
плеча. Концы плеч хромосом получили название теломеров. Они со
держат тысячи повторяющихся последовательностей нуклеотидов
(ТТАГГГ). Это генетически неактивные специализированные участки,
которые препятствуют соединению хромосом между собой или с их
фрагментами. Теломеры обеспечивают индивидуальность хромосом.
Некоторые хромосомы имеют вторичные перетяжки, часто отде
ляющие участки хромосом, называемые спутниками хромосом. Эти
участки хромосом содержат гены рРНК. В плечах метафазных хромо
сом видны окрашенные участки — хромомеры (гетерохроматин, эухро
матин).
На основании расположения центромеры можно классифицировать
следующие 4 формы хромосом:
1. Метацентрическая. Хромосома имеет Х образную форму, при
которой центромера находится в середине так, что плечи равны по
длине.
2. Субметацентрическая. Хромосома имеет форму «Х» с центроме
рой, удаленной от средней точки так, что плечи являются неравными
по длине.
30

3. Акроцентрическая. Центромеры расположены очень близко к
одному из концов хромосомы. Маленькие плечи часто имеют спутника.
4. Телоцентрическая. Центромера расположена на конце хромосомы.
Кариотип человека имеет все разновидности форм хромосом.
Петельная организация. Хроматин каждой метафазной хромосо
мы имеет несколько уровней петельной организации и упаковки. Бла
годаря этому 3 сантиметровая молекула ДНК укладывается в 10 мик
рометровую хромосому.
Гомологичные хромосомы — пары хромосом, идентичные по вели
чине, форме, структуре и генетическому составу. В локусах (опреде
ленных местах хромосомы) одинаковых гомологичных хромосом рас
положены аллельные (видоизменения одного и того же гена). Негомо
логичные хромосомы гаплоидного набора имеют разные форму, раз
меры и индивидуальный набор генов.

3. ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ
Жизненный цикл клетки
Начиная с процесса деления, все клетки проходят так называемый
«жизненный цикл», в конце которого происходит либо деление с появ
лением новой клетки, либо наступает смерть. Продолжительность это
го цикла видоспецифична и колеблется от нескольких часов до десят
ка лет. В течение жизненного цикла клетки проходят определенные
фазы, имеющие различную продолжительность. Это время зависит от
типа клетки и характеризуется строго специфичными метаболически
ми процессами. Эти фазы обозначаются как G , S, G .
1
2
Интерфаза — один из периодов клеточного цикла. В это время клет
ка растет, дифференцируется, функционирует и готовится к делению.
Первый период интерфазы — пресинтетический, или G (от англ. Gap —
интервал). В течение этого периода генетическая информация, запи
санная в ДНК, находится в стадии максимального функционирования.
В это время ДНК управляет синтезом специфических РНК и белков.
Этот период является самым длинным. В ядрах таких клеток находит
ся диплоидный набор хромосом, каждая из которых представлена од
ной молекулой ДНК. Генетическая формула такой клетки 2n2с, где 
гаплоидный набор хромосом, с — количество ДНК. Во время следую
щего синтетического (S) периода происходит репликация ДНК. Осо
бенности репликации ДНК у эукариот связаны с большими размерами
молекулы ДНК, наличием нуклеосом и структур ядерного матрикса.
Репликация может происходить в разное время (в начале S периода, в
середине, в конце). Такая асинхронность наблюдается как в пределах
одной хромосомы, так и в разных хромосомах.
В процессе репликации ДНК важная роль принадлежит ядерному
матриксу («скелетным» белкам ядерного матрикса). Помимо репли
кации ДНК в периоде S происходит интенсивный синтез и поступле
ние в ядро белков гистонов, необходимых для обеспечения нуклеосом
ной упаковки вновь синтезированной ДНК.
32

Различные гистоны претерпевают в интерфазе изменения: по мере
прохождения клетками отдельных фаз цикла происходит фосфорили
рование гистонов Н . Это обусловливает изменение свойств ДНК по
1
ходу митотического цикла (доступности ДНК для атаки ферментов —
ДНКаз).
В постсинтетический период G  клетки готовятся к митозу. При
2
этом происходит постепенное разрушение цитоскелета, начинается
конденсация (уплотнение) хромосом. Усиливается синтез белков, ли
пидов и углеводов. Формируются новые органеллы клетки. Клетка
существенно увеличивается в размере. Период G  переходит в профа
2
зу митоза, это тот момент клеточного цикла, когда впервые хромосомы
становятся видимыми в световой микроскоп.
Деление клеток — увеличение числа клеток в результате их раз
множения путем деления исходной клетки. Согласно одному из поло
жений клеточной теории, «клетки образуются только из клеток», что
исключает «самозарождение» клеток или их образование из неклеточ
ного «живого вещества». Известны три типа деления клеток: митоз,
амитоз, мейоз. Митоз и амитоз характерны для соматических клеток
(клетки тела) всех эукариот. Мейоз осуществляется при образовании
половых клеток у животных. Одни клетки делятся часто и постоянно
(например, клетки эпителия, красного костного мозга, надкостницы),
другие клетки, однажды возникнув, больше не делятся и живут столько
же, сколько весь организм (например, клетки нервной системы, мы
шечные клетки). Чем выше специализация клеток, тем ниже их спо
собность делиться.
Митоз
Митоз (от греч. «миос» — нить) — основной способ деления клеток.
Кариокинез — непрямое деление ядра (карион — ядро, кинез — дви
жение), т. е. через стадии.
Митоз — это часть митотического цикла (митоз + интерфаза).
Фазы митоза
Профаза. Состоит из нескольких стадий:
1. Утолщение, укорочение хроматина.
2. Суперспирализация.
33

3. Уплотнение.
4. Исчезновение ядерной оболочки.
5. Распад ядрышка, переход в материал.
6. Расхождение центриоли, образование полюсов (микротрубочки
растут от полюсов).
7. Вовлечение хромосом в скачкообразное движение, определяемое
микротрубочками и ядерным матриксом.
8. Образование ахроматиновых нитей, которые тянутся от центри
олей.
9. Образование веретена деления.
Метафаза — хромосомы располагаются по экватору веретена, их
скачкообразные движения прекращаются.
Каждая хромосома оказывается разделенной на две хроматиды
(продольно); хроматиды удерживаются в центромере (кинетохор), к
центромерам присоединены (прикреплены) ахроматиновые нити.
Метафазное веретено напоминает мяч для американского футбола
или регби с хромосомами по экватору.
Веретено образовано нитями двух типов: соединяющими хромосо
мы с полюсами и тянущимися от полюса к полюсу. Это пучки микро
трубочек, которые имеют различные размеры.
Анафаза — хроматиды делятся на 2 дочерние хромосомы, направ
ленные к противоположным полюсам.
Нить веретена, соединяющая кинетохор с соответствующим полю
сом, оказывает на хромосому воздействие, направленное к полюсу. Ве
личина усилия пропорциональна длине нити. Роль регулятора скорос
ти движения хромосом отводится МТ — «мотору». Для удлинения ве
ретена в метафазе необходима АТФ (АТФ аза динеина). Движение хро
мосом к полюсам не требует АТФ (отталкивание полюсов друг от
друга). Регуляторами сборки МТ являются центросома и кинетохор,
Са2+ (концентрация тубулина и т. д.).
Телофаза — хромосомы деспирализуются, намечается место обра
зования ядерной оболочки, образуется ядрышко. Возникают две но
вые  дочерние клетки, идентичные материнской, но в 2 раза меньше.
После достижения размера материнской клетки могут вступать в
деление.
34

Цитокинез — разделение в конце митоза или мейоза тела материнской
клетки на две дочерние. Обычно следует за телофазой (или вместе с ней) и
ведет к постмитотическому (пресинтетическому) периоду интерфазы.
Значение митоза:
1) точная передача наследственной информации дочерним клеткам;
2) увеличение числа клеток в организме, т. е. один из главных ме
ханизмов роста;
3) способ бесполого размножения организмов и регенерация клеток.
Амитоз (от греч. «а» — отрицательная частица и «митоз») — пря
мое деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования хро
мосом вне митотического цикла. Амитоз может сопровождаться деле
нием клетки, а также ограничиваться делением ядра без разделения
цитоплазмы, что ведет к образованию дву  и многоядерных клеток.
Амитоз встречается в различных тканях в специализированных обре
ченных на гибель клетках, особенно в клетках зародышевых оболочек
млекопитающих. Клетка, претерпевающая амитоз, в дальнейшем не
способна вступить в нормальный митотический цикл.
Мейоз (от греч. «мейозис» — уменьшение) — способ деления ди
плоидных клеток, в результате которого набор хромосом уменьшается
вдвое и становится гаплоидным, поэтому мейоз называется еще реду
цированным делением. При этом из одной клетки образуются четыре
дочерние.
Особенностью мейоза является также обмен участками хромосом,
следовательно, и ДНК между хроматидами парных хромосом, прежде
чем они разойдутся в дочерние клетки. Мейоз состоит из двух после
довательных делений ядра и короткой интерфазы между ними. Пер
вое деление — наиболее сложный и важный этап. Он подразделяется
на фазы: профаза І, метафаза І, анафаза І, телофаза І. В профазе І пар
ные хромосомы диплоидной материнской клетки подходят друг к дру
гу, перекрещиваются (кроссинговер), образуя мостики (хиазмы), затем
обмениваются участками, при этом осуществляется перекомбинация
генов, после чего хромосомы разъединяются. В метафазе І эти парные
хромосомы располагаются по экватору клетки, к каждой из них присо
единяется нить веретена деления: к одной хромосоме — от одного по
люса, ко второй — от другого. В анафазе І к полюсам клетки расходят
ся двухроматидные хромосомы: одна из каждой пары к одному полю
35

су, вторая — к другому. При этом число хромосом у полюсов становит
ся вдвое меньше, чем в материнской клетке. Но они остаются двухро
матидными. Затем проходят телофаза І, интерфаза (эти фазы могут от
сутствовать). В интерфазе между І и ІІ делением мейоза отсутствует
синтетический период, так как после І деления хромосомы остались
удвоенными (молекулы ДНК также удвоены). Второе деление мейоза
отличается от митоза только тем, что его проходят клетки с гаплоид
ным (одинарным) набором хромосом. Профаза ІІ иногда отсутствует.
В метафазе ІІ двухроматидные хромосомы располагаются по экватору,
при этом деление отмечается сразу в двух дочерних клетках. В анафазе
ІІ к полюсам отходят уже однохроматидные хромосомы. В телофазе ІІ
в четырех дочерних клетках формируются ядра и перегородки между
клетками. Таким образом, в результате мейоза получаются четыре гап
лоидные клетки с однохроматидными хромосомами (1n1с). Это либо
половые клетки (гаметы) у животных и человека, либо споры у расте
ний.
Значение мейоза:
• создание гаплоидного набора хромосом;
• создание наследственной изменчивости за счет кроссинговера и
вероятного расхождения хромосом.

4. РАЗМНОЖЕНИЕ
Размножение — это способность всех живых организмов воспроиз
водить новое поколение, сходное с ними по большинству характерис
тик. Молекулярной основой всех видов размножения является процесс
репликации (удвоение молекул ДНК). Это обеспечивает удвоение на
следственного материала, который равномерно распределяется в до
черние клетки при делении. Наследственный материал приносит в клет
ку программу индивидуального развития данной клетки или особи. Ци
тологической основой является деление клеток, в основе которого ле
жит митоз или мейоз. Способы размножения живых организмов очень
разнообразны. На основе наличия или отсутствия гамет размножение
бывает двух типов: 1 — бесполое, 2 — половое.
Бесполое — тип размножения, при котором не происходит образо
вания и слияния гамет.
Характеристики бесполого размножения:
а) в процесс размножения вовлечен только один родитель;
б) не происходит образования и слияния гамет;
в) в основе репродукции лежит только митотическое деление;
г) новые особи могут развиваться из соматической части родитель
ской части организма (вегетативное размножение);
д) вновь произведенные индивидуумы генетически одинаковы;
е) процесс обеспечивает быстрое увеличение числа особей;
ж) единицей размножения может быть целое тело родителя, часть
тела или одиночная соматическая клетка;
з) характерно для низших организмов.
Типы бесполого размножения. Различают размножение, в основе
которого лежит деление отдельной клетки надвое или размножение
группой клеток — спорообразование у грибов, мхов папоротников, а
также частью организма (вегетативное размножение у растений и со
матический эмбриогенез у плоских и кольчатых червей).
Половое — тип размножения, при котором происходит образова
ние и слияние половых клеток, называемых гаметами. Основными
37

процессами, вовлеченными в половое размножение, которые поддер
живают постоянным количество хромосом от поколения к поколению,
являются гаметогенез и оплодотворение.
Характеристики полового размножения:
а) в процессе обычно участвуют два родителя (мужской и женский),
за исключением гермафродитов;
б) характеризуется образованием и слиянием гамет;
в) включает мейоз как способ деления гаметогониев при гаметоге
незе и митоз при развитии зиготы;
г) характерна высокая генетическая изменчивость: дочерние орга
низмы генетически отличаются от родителей,  поскольку вариации
появляются благодаря новым комбинациям генов при перекресте (крос
синговере) хромосом, случайному расхождению хромосом и случай
ному слиянию гамет;
д) единицы размножения — гаплоидные гаметы;
е) характерно для высокоорганизованных организмов;
ж) скорость размножения невысокая.
Биологическое значение размножения:
1. Каждый вид живых организмов состоит из особей, каждая из ко
торых имеет ограниченный срок жизни. Только способность индиви
дуумов к размножению обеспечивает длительное (миллионы лет) су
ществование данного вида.
2. Любой многоклеточный организм состоит из большого количе
ства разных по структуре и функциям клеток. Жизнь практически всех
клеток короче жизни особи. Только постоянное обновление клеток,
поддерживаемое их размножением, обеспечивает длительное существо
вание особей.
Типы клеток в зависимости от предназначения и способности к де
лению:
1. Соматические клетки, образующие все разнообразие тканей и
соответствующих органов и частей тела (до 200 разновидностей).
Ядро таких клеток делится только митозом! При делении из хро
матина интерфазного ядра образуется диплоидный набор хромосом
(у человека 46).
Все дочерние клетки генетически идентичны и имеют 46 хромосом.
Назначение соматических клеток — обеспечение выживания и об
разования половых клеток.
38

2. Первичные половые клетки (сперматогонии, овогонии), форми
рующиеся в эмбриогенезе и заселяющие гонады в эпителии половых
желез. Только из них возможно образование зрелых половых клеток.
Способны делиться митотически (период размножения гаметогенеза)
и мейозом (период созревания гамет). Гаметогонии имеют диплоидный
набор хромосом (46). Назначение: образование гамет.
3. Зрелые половые клетки — гаметы, образующиеся в результате
мейотического деления гаметогония. Сперматозоиды и яйцеклетки
имеют гаплоидный набор хромосом — 23 и способны к делению. На
значение: для слияния с гаметой другого пола и образования зигот.
Овогенез — совокупность процессов образования зрелых гаплоид
ных яйцеклеток из диплоидных репродуктивных клеток (овогониев)
яичников женского организма.
Состоит из 3 фаз:
1. Фаза размножения. Осуществляется в период внутриутробного
развития. Первичные половые клетки зародышевого эпителия яични
ка подвергаются быстрому митотическому делению для образования
групп диплоидных материнских яйцеклеток — овогониев. Генетичес
кая формула их соответствует 2n2c до периода и 2n4c после него, 
это гаплоидный набор хромосом, с — количество ДНК.
2. Фаза роста. В это время один овогоний растет и превращается в
диплоидный первичный овоцит, а окружающие его другие овогонии
образуют вокруг питательный фолликулярный эпителий. Эта струк
тура названа первичным фолликулом. Во время фазы роста происхо
дят следующие процессы:
1) увеличение в размере овогониев (приблизительно в 200 раз у
человека) в результате накопления желтка (виттелогенез);
2) ядро значительно увеличивается в размере;
3) вокруг овоцита образуется тонкая желточная (виттелиновая)
оболочка;
4) увеличивается количество митохондрий, компонентов ЭПС и
комплекса Гольджи;
5) происходит репликация ДНК. Генетическая формула овоцита
первого порядка соответствует 2n4c.
3. Фаза созревания. Характеризуется мейозом. В этот период ди
плоидный и полностью выросший первичный овоцит претерпевает ме
39

йоз I (редукционное деление) для образования двух неравных гапло
идных клеток. Меньшая клетка называется первичным полярным тель
цем и имеет малое количество цитоплазмы. Большая клетка называет
ся вторичным овоцитом. Обе они гаплоидны, и каждая имеет половин
ный набор хромосом. Генетическая формула вторичных овоцитов
соответствует 1n2c. Вторичный овоцит претерпевает мейоз II (уравни
тельное деление), при этом опять образуется две неравные гаплоид
ные клетки. Меньшая называется вторичным полярным тельцем и име
ет очень мало цитоплазмы, в то время как большая дифференцируется
в яйцеклетку. Одновременно первое полярное тельце может также де
литься на два. Генетическая формула яйцеклетки и полярных телец —
1n1c. У большинства млекопитающих овуляция происходит на стадии
вторичного овоцита после завершения первого деления мейоза. У че
ловека овуляция происходит, когда яйцеклетка находится на стадии
метафазы второго деления мейоза. Мейоз II может завершиться толь
ко после оплодотворения.
Сперматогенез — процесс образования гаплоидных микроскопичес
ких мужских гамет (сперматозоидов) из диплоидных репродуктивных
клеток (сперматогониев), присутствующих в семенниках. Спермато
генез у мужчин происходит на протяжении многих лет после полового
созревания. Сперматогенез подразделяется на 2 этапа: образование
сперматиды; спермиогенез.
Образование сперматиды делится на 3 фазы:
1. Фаза размножения: быстрое митотическое деление зародышевых
клеток (первичных половых), присутствующих в зародышевом эпите
лии семявыносящих трубочек — семенников. Этот процесс обеспечи
вает образование сперматогониев.
2. Фаза роста: характеризуется спермацитогенезом, при котором
диплоидный сперматогоний увеличивается (в размере приблизитель
но в 2 раза) и образует диплоидный первичный сперматоцит.
3. Фаза созревания: характеризуется мейозом. Первичный сперма
тоцит претерпевает мейоз (редукционное деление) и образует две оди
наковые гаплоидные клетки, называемые вторичными сперматоцита
ми. Затем немедленно происходит мейоз II (эквационное, или уравни
тельное, деление), из каждого вторичного сперматоцита образуется по
2 равноценные гаплоидные сперматиды.
40

Спермиогенез — трансформация неподвижных, округлых сперма
тид в функциональные и подвижные сперматозоиды. Включает следу
ющие изменения:
а) ядро становится уплотненным, мелким и локализуется в перед
ней части клетки;
б) комплекс Гольджи образует акросому;
в) центриоли спермитиды образуют шейку сперматозоида;
г) дистальная центриоль дает начало роста микротрубочек, кото
рые образуют осевое волокно хвоста спермия (аксонему);
д) митохондрии образуют спиральные кольца вокруг проксималь
ной части аксонемы;
е) большинство цитоплазмы теряется, но некоторое ее количество
окружает шейку и хвост сперматозоида;
ж) зрелые сперматозоиды выходят в полость семявыводящих тру
бочек.
Два семенника молодого мужчины образуют приблизительно
120 млн. спермиев в день. Существует два вида спермиев: 50 % гино
спермии, имеющие Х хромосому, 50 % андроспермии, имеющие Y хро
мосому. Сперматогенез — продолжительный процесс и завершается
приблизительно через 74 дня (у человека).

5. ОСНОВЫ ЭМБРИОЛОГИИ
Новый организм возникает в результате слияния генетического
материала двух гамет — спермия и яйца. Это слияние называется
оплодотворением и дает развитие яйца. Совокупность стадий, насту
пающих вслед за оплодотворением, носит название эмбриогенеза.
Стадии эмбриогенеза — это те или иные вариации четырех основ
ных типов:
1. Непосредственно после оплодотворения происходит дробление.
Дробление — это ряд быстро протекающих митотических делений, в
результате которых объем цитоплазмы зиготы разделяется на много
численные более мелкие клетки. Эти клетки называются бластомера
ми, и к концу дробления они обычно образуют шар, носящий название
бластулы.
2. После уменьшения скорости митотических делений бластомеры
совершают энергичные перемещения, в результате которых их поло
жение относительно друг друга изменяется. Эту серию клеточных пе
ремещений называют гаструляцией. В результате гаструляции у заро
дыша обычно образуются IIІ клеточных пласта, называемых зароды
шевыми листками. Из наружного листка — эктодермы — возникают
эпидермис и нервная система; внутренний листок — энтодерма — об
разует выстилку пищеварительной трубки и принимает участие в об
разовании связанных с ней органов (поджелудочной железы, печени и
др.) и органов дыхания; средний листок — мезодерма — дает начало
нескольким органам (сердцу, почкам, гонадам), соединительной ткани
(костям, сухожилиям и форменным элементам крови); мышцам.
3. После возникновения трех зародышевых листков клетки, взаи
модействуя между собой и перемещаясь, образуют органы. Этот про
цесс носит название органогенеза. Во многих органах содержатся клет
ки, происходящие от разных зародышевых  листков, и нередко наруж
ную часть органа образуют клетки одного зародышевого листка, а внут
реннюю — другого. При органогенезе некоторые клетки совершают
42

длительные миграции от места, где они возникли, до места окончатель
ной локализации. К таким мигрирующим клеткам относятся предшест
венники форменных элементов крови и лимфы, пигментные клетки и
гаметы.
4. Часть цитоплазмы яйца дает начало клеткам предшественникам
гамет. Эти клетки называют первичными половыми клетками, и они
обособляются для осуществления репродуктивной функции. Все ос
тальные клетки называются соматическими. Это разделение на сома
тические клетки (дающие начало индивидуальному организму) и по
ловые, как правило, представляет собой один из первых этапов диффе
ренцировки.
Первичные половые клетки в дальнейшем мигрируют в гонады, где
они дифференцируются в гаметы — клетки, участвующие в оплодо
творении. Развитие гамет, называемое гаметогенезом, обычно заверша
ется к моменту достижения организмом половой зрелости.
Дробление: создание многоклеточности
Дробление — серия митотических делений, в результате которых
объем цитоплазмы яйца разделяется на многочисленные, содержащие
ядро клетки меньшего размера. Такие клетки, образующиеся в период
дробления, называются бластомерами. Во время дробления размеры
эмбриона не увеличиваются, а бластомеры становятся с каждым разом
все меньше. Энергию для процесса дробления поставляет расщепле
ние гликогена и других веществ, запасенных в цитоплазме. Общая масса
бластулы (ее сухая масса) может даже уменьшиться по сравнению с
массой неоплодотворенной яйцеклетки.
Дробление является результатом координированных процессов.
Первый из них — кариокинез (митотическое деление ядра). Механи
ческим аппаратом этого деления является митотическое веретено с его
цитоскелетными структурами — микротрубочками. Второй процесс —
цитокинез, или деление клетки. Механическим аппаратом цитокинеза
является сократимое кольцо микрофиламентов.
Чередующееся голобластическое дробление
Яйца млекопитающих относятся к числу самых мелких в живот
ном царстве. Диаметр зиготы человека, например, составляет 100 мкм.
43

Ооцит млекопитающих, высвобождаясь из яичника, попадает в
яйцевод. Оплодотворение происходит в ампуле яйцевода — отделе, рас
положенном вблизи яичника. В это время завершается мейоз, и при
мерно через сутки начинается первое деление дробления.
Деление дробления у млекопитающих относится к числу самых мед
ленных. Каждое из них продолжается от 12 до 24 часов. Особенностью
дробления является своеобразное расположение бластомеров относи
тельно друг друга. Первое деление представляет собой нормальное ме
ридиональное деление; однако при втором делении один из двух блас
томеров делится меридионально, а второй экваториально. Этот тип
дробления был назван чередующимся (Gulyas, 1975). Третьим важным
отличием дробления у млекопитающих является выраженная асин
хронность раннего дробления. Бластомеры не делятся все одновремен
но, поэтому у зародышей не происходит равномерного нарастания чис
ла бластомеров от 2 клеточной к 4  и 8 клеточным стадиям; зародыши
часто содержат нечетное число клеток.
Компактизация
Самое важное отличие дробления у млекопитающих от всех дру
гих типов дробления заключается в явлении компактизации.
Бластомеры млекопитающего на 8 клеточной стадии располагают
ся рыхло, между ними остаются большие пространства. После третье
го деления поведение бластомеров изменяется. Они внезапно сближа
ются, площадь контакта между ними увеличивается, и они образуют
компактный клеточный шар. Эта тесная «упаковка» стабилизируется
плотными контактами между клетками, расположенными на поверх
ности шара, и изолируют лежащие внутри клетки. Между клетками
внутри шара возникают щелевые контакты, которые позволяют малым
молекулам и ионам переходить из клетки в клетку.
Клетки компактизованного зародыша делятся и образуют 16 кле
точную морулу. Такая морула состоит из небольшого числа внутрен
них клеток, окруженных многочисленными наружными клетками.
Большая часть наружных клеток становится клетками трофобласта
(трофоэктодермы). Эта группа клеток не образует эмбриональных
структур, а превращается в хорион, участвующий в образовании пла
центы. Ткани плаценты обеспечивают получение плодом кислорода и
44

питательных веществ от матери; секретируют гормоны; синтезируют
регуляторы иммунного ответа, благодаря которым материнский орга
низм не отторгает зародыш.
Клетки трофобласта необходимы для имплантации зародыша в
стенку матки.
Зародыш формируется потомками внутренних клеток 16 клеточ
ного зародыша, к которым иногда добавляется клетка, отделившаяся
от трофобласта при переходе к 32 клеточной стадии. Эти клетки обра
зуют внутреннюю клеточную массу (ВКМ), которая и дает начало за
родышу. Клетки ВКМ отличаются от клеток трофобласта и по виду, и
по спектру белков, которые они синтезируют на этой ранней стадии.
К 64 клеточной стадии внутренняя клеточная масса и клетки трофо
бласта превращаются в полностью сформированные клеточные слои,
ни один из которых не поставляет клеток другой группе. Таким обра
зом, возникновение различий между бластомерами трофобласта и внут
ренней клеточной массой является процессом дифференцировки в раз
витии млекопитающих.
Первоначально морула не имеет внутренней полости. Однако в про
цессе кавитации клетки трофобласта секретируют в морулу жидкость,
что приводит к образованию полости бластоцисты (Внутренняя кле
точная масса располагается на одной стороне полого шара, образован
ного клетками трофобласта. Эта структура называется бластоцистой.).
Таким образом, у млекопитающих в результате своеобразного типа
дробления возникают элементы зачатка плаценты, которая будет снаб
жать зародыш питательными веществами. Во всех случаях кариокинез
и цитокинез должны быть координированы и яйцо разделено на кле
точные области. В процессе дробления восстанавливается характерное
для соматических клеток ядерно плазменное отношение и важная для
развития информация расщепления между разными клеточными об
ластями.
Гаструляция: перераспределение клеток
(у млекопитающих)
Первое разделение клеток в пределах внутренней клеточной мас
сы заключается в формировании слоя гипобласта — первичной энто
дермы. Эти клетки, отделяясь от внутренней клеточной массы, внедря
45

ются в полость бластоцисты, где из них образуется энтодерма желточ
ного мешка (эти клетки не участвуют в построении какой либо части
организма новорожденного). Оставшуюся на поверхности часть внут
ренней клеточной массы (над гипобластом) называют эпибластом. За
тем он расщепляется посредством мелких трещин, которые далее сли
ваются, отделяя зародышевый эпибласт от других клеток эпибласта,
образующих выстилку амниона. Амнион заполняется секретом — ам
ниотической жидкостью («амортизатор», предотвращающий высыха
ние зародыша).
Эмбриональный эпибласт (ЭЭ) содержит все клетки, необходимые
для образования самого зародыша.
На заднем крае ЭЭ образуется локальное утолщение, дающее на
чало первичной полоске, через которую мигрируют клетки предшест
венники энтодермы и мезодермы. Эти клетки покрыты гиалуроновой
кислотой.
Из клеток внезародышевых тканей образуются органы, характер
ные только для млекопитающих и обеспечивающие выживание плода
в матке.
Часть клеток трофобласта образует слой цитотрофобласта — нор
мально делящиеся клетки, а часть — синцитиальный трофобласт. Эта
ткань внедряется в слизистую матки. Матка в свою очередь посылает в
эту область кровеносные сосуды.
Далее мезодермальная ткань простирается кнаружи от гаструли
рующего зародыша (мигрирует через первичную полоску и входит в
ворсинки трофобласта). Из внезародышевой мезодермы формируют
ся кровеносные сосуды, несущие питательные вещества от матери к за
родышу. Узкий соединительный стебелек из внезародышевой мезодер
мы соединяет зародыш с трофобластом, а потом формирует сосуды пу
почного канатика. Полностью развитый орган, состоящий из ткани
трофобласта и внезародышевых кровеносных сосудов, называется хо
рионом; сливаясь со стенкой матки, хорион образует плаценту.
Нейруляция
В результате гаструляции образуется зародыш, состоящий из внут
реннего энтодермального, промежуточного мезодермального и наруж
ного эктодермального листков. Непосредственно под дорсальным участ
46

ком эктодермы располагается материал хордомезодермы. Взаимодей
ствие этого материала с лежащей над ним эктодермой является одним
из наиболее важных во всем развитии; оно побуждает эктодерму фор
мировать полую нервную трубку, которая дает начало головному и
спинному мозгу.
Таким образом, начинается новая фаза развития — органогенез, т. е.
образование специфических тканей и органов.
Действие, посредством которого хордомезодерма инициирует раз
витие нервной трубки из эктодермы, называется первичноэмбриональ
ной индукцией, а клеточный ответ на индукцию, приводящий к транс
формации плоского слоя эктодермальных клеток в полую нервную
трубку, называется нейруляцией.
Дифференцировка эктодермы зародыша
в процессе ее преобразования в различные ткани
Нейруляция дает начало трем наборам клеток:
1) клеткам нервной трубки, которые в процессе развития превра
щаются в нейроны, глию и эпиндимные клетки центральной нервной
системы;
2) клеткам нервного гребня, образующим в дальнейшем перифе
рическую нервную систему, пигментные клетки, мозговое вещество над
почечников, некоторые хрящи головы;
3) клеткам эпидермиса кожи, участвующим позднее в формирова
нии кожных структур, таких, как волосы, потовые и сальные железы.
Раннее развитие производных
мезодермы и энтодермы
Энтодерма образует выстилку органов пищеварения и дыхания, а
мезодерма — ткани и органы, расположенные между эктодермальной
стенкой тела и энтодермальными органами.
Мезодерма. В мезодерме зародыша на стадии нейрулы можно раз
личить пять областей. Первая из них дает начало хорде — органу, ос
новные функции которого состоят в индукции нервной трубки и в
установлении оси тела. Вторая область — дорсальная мезодерма. Из
этой мезодермы, локализованной по обе стороны нервной трубки и
хорды, будут образовываться многие ткани тела — кости, хрящ, дерма
47

и поперечно полосатая мускулатура. Третья область — промежуточная
мезодерма. Из нее формируются органы выделения и протоки поло
вых желез. Четвертая область — несегментированная мезодерма боко
вых пластинок, из которой развиваются сердце, кровеносные сосуды,
клетки крови, гладкая мускулатура, выстилка полости тела и все мезо
дермальные компоненты конечностей, кроме поперечно полосатой мус
кулатуры. Боковые пластинки принимают также участие в формиро
вании внезародышевых оболочек. Пятая область мезодермы — мезен
хима головы.
Энтодерма. Из энтодермы развиваются органы пищеварения и свя
занные с ними железы, а также органы дыхания.
По мере того, как концы энтодермы загибаются в вентральном на
правлении и перемещаются к центру зародыша, формируются перед
няя кишка и задняя кишка, представляющие собой части будущей пи
щеварительной трубки. На месте будущего ротового отверстия обра
зуется эктодермальное углубление — стомодеум, которое потом при
ходит в контакт со стенкой передней кишки. Область их объединения
называется ротовой пластинкой. Эта пластинка позднее (у эмбриона
человека в возрасте около 22 суток) разрывается, а стомодеум превра
щается в ротовую полость.
Эктодермальный эпителий крыши ротовой полости образует выс
туп (карман Ратке), который растет навстречу выросту дна зачатка
промежуточного мозга — воронки. Эти два эктодермальных зачатка
взаимодействуют друг с другом и вместе образуют гипофиз.
Из кармана Ратке развивается железистая часть гипофиза, а из во
ронки — его нервная часть. Таким образом, гипофиз имеет двойное про
исхождение, и эта двойственная природа отражается на его функции
во взрослом организме.
Энтодермальная часть пищеварительной трубки начинается в глот
ке. Здесь у зародыша млекопитающих образуются четыре пары гло
точных карманов. Борозды между этими карманами иногда называют
жаберными щелями, потому что они напоминают такие же структуры
у зародышей рыб.
Первая пара глоточных карманов преобразуется в слуховые полости
среднего уха и связанные с ним евстахиевы трубы. Из второй пары кар
манов развиваются стенки миндалин. Тимус образуется из третьей пары
глоточных карманов. На более поздних стадиях развития эта железа бу
48

дет обеспечивать дифференцировку лимфоцитов. Из этой же пары гло
точных карманов происходит одна пара паращитовидных желез, а вто
рая их пара возникает из четвертой пары глоточных карманов.
В дополнение к этим парным карманам между глоточными карма
нами второй пары на дне глотки формируется маленький центрально
расположенный вырост. Этот энтодермально мезенхимный вырост от
почковывается от глотки и мигрирует в область шеи, где дифференци
руется в щитовидную железу. Здесь же от стенки глотки отшнуровы
вается зачаток дыхательной трубки — ларинготрахеальная борозда.
Формирование внезародышевых оболочек
Внезародышевые оболочки служат посредником между зародышем
и средой обитания. И хотя у млекопитающих вместо скорлупы яиц
сформировалась плацента, у них сохранились те же самые внезароды
шевые оболочки.
Внезародышевые оболочки образуются посредством разрастания эк
тодермального и энтодермального эпителиев, подостланных мезодермой.
При комбинации эктодермы и мезодермы (соматоплевра) форми
руются амнион и хорион; комбинация энтодермы и мезодермы (сплан
хноплевра) дает начало желточному мешку и аллантоису.
Клетки эктодермальной и энтодермальной ткани действуют как
функционирующие эпителиальные клетки, а мезодерма дает обшир
ную сеть кровеносных сосудов, несущих кровь от зародыша к эпите
лию и от эпителия к зародышу.
Водную среду для зародыша обеспечивает амнион. Клетки амнио
на секретируют амниотическую жидкость, и таким образом эмбриоге
нез по прежнему осуществляется как бы в воде.
Газообмен осуществляется с помощью хориона — наружной внезаро
дышевой оболочки. У млекопитающих хорион включается в плаценту.
Функции хориона:
1) транспорт растворимых веществ между плодом и матерью;
2) регуляторная функция (он продуцирует хорионический гона
дотропин — пептидный гормон, способный побуждать клетки плацен
ты и яичника к синтезу прогестерона, а также хорионический сомато
тропин, стимулирующий развитие молочных желез у матери, способ
ствует выработке молока);
49

3) защитная функция (он защищает плод от иммунного ответа ма
тери путем продуцирования веществ, блокирующих иммунную реак
цию матери (клеточные мембраны синцитиального трофобласта содер
жат эти вещества)).
Аллантоис накапливает конечные продукты азотистого обмена и
участвует в обмене газов. Размеры аллантоиса у млекопитающих зави
сят от того, насколько хорошо справляется хорионическая плацента с
удалением конечных продуктов азотистого обмена из зародыша. У че
ловека аллантоис представляет собой рудиментарный мешок.

6. ОСНОВЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ
Чешский ученый Грегор Мендель (1822–1884), основываясь на ре
зультатах своих экспериментов по скрещиванию различных сортов го
роха, сформулировал закономерности, известные в настоящее время
как «законы Менделя».
Первый закон Менделя — закон единообразия гибридов первого
поколения, или закон доминирования: при скрещивании гомозиготных
родительских форм в первом поколении потомства (F ) все особи од
1
нотипны, единообразны по фенотипу. При этом признак, который про
являлся в F , был назван доминантным, а признак второй родитель
1
ской формы, который подавлялся, — рецессивным.
Второй закон Менделя (закон расщепления): после скрещивания
потомков F  двух гетерозиготных родителей в поколении F  наблюда
1
2
лось расщепление потомства по анализируемому признаку (феноти
пу) в случае полного доминирования в отношении 3 : 1 и 1 : 2 : 1 при
неполном доминировании.
Третий закон Менделя (закон независимого расщепления): расщеп
ление по каждой паре признаков идет независимо от других пар при
знаков. Этот закон справедлив только для генов, находящихся в раз
ных хромосомах. Точного расщепления, по Менделю, можно ожидать
только тогда, когда анализируемое потомство достаточно велико.
Опыты Менделя послужили основой для развития современной
генетики — науки, изучающей два основных свойства организмов —
наследственность и изменчивость. Ему удалось выявить закономерно
сти наследования благодаря принципиально новым методическим под
ходам. Во первых, Мендель удачно выбрал объект исследования — го
рох, работая с которым он получил в течение нескольких поколений
константные формы, подходящие для скрещивания. Во вторых, он
проводил анализ наследования отдельных пар признаков в потомстве
скрещиваемых растений, отличающихся по одной, двум и трем парам
контрастных альтернативных признаков. В третьих, он не просто за
51

фиксировал полученные результаты, но и провел их математическую
обработку. Перечисленные простые приемы исследования составили
принципиально новый, гибридологический метод изучения наследо
вания. Совокупность генетических методов изучения наследования
называют генетическим анализом.
Генотип как сложившаяся система
Генотип — это совокупность генов (геном), которые определяют
развитие всех наследственных признаков и свойств организма. При
формировании генетических представлений о связи между геном и
признаком предполагалось, что каждому признаку соответствует осо
бый наследственный фактор, обусловливающий развитие своего при
знака. Было установлено, что существует огромное количество свойств
и признаков живых организмов, которые определяются двумя, тремя
или даже многими парами генов, и, наоборот, один ген часто влияет на
многие признаки. Кроме того, действие гена может быть изменено со
седством других генов или условиями внешней среды. Таким образом,
в онтогенезе действуют скорее не отдельные гены, а весь генотип как
целостная система со сложными связями и взаимодействиями между
генами. Эта система постоянно меняется и совершенствуется во вре
мени. В результате генных, хромосомных и геномных мутаций посто
янно появляются новые гены, формируются качественно новые хро
мосомы и даже новые геномы.
Основные типы взаимодействия неаллельных
генов
Если несколько генов определяют один признак организма, то они
взаимодействуют друг с другом. При этом в потомстве дигетерозиготы
может наблюдаться необычное расщепление — 9 : 3 : 4; 9 : 7; 13 : 3;
12  : 3 : 1; 15 : 1, т. е. модификации общей менделевской формулы (9 : 3 :
: 3 : 1). Известны случаи взаимодействия двух, трех и большего числа
генов. Различают следующие основные типы взаимодействия неаллель
ных генов: комплементарность, эпистаз и полимерия.
Комплементарным, или дополнительным, называется такое взаи
модействие доминантных генов, в результате которого возникает но
вый признак, отсутствующий у обоих родителей.
52

Эпистаз — это такой тип взаимодействия генов, при котором одна
пара аллелей может подавлять проявление другой. Гены, подавляющие
действие других генов, называются эпистатическими, ингибиторами
или супрессорами. Они могут быть как доминантными, так и рецес
сивными. По изменению числа и соотношения классов дигибридного
расщепления в F рассматривают несколько типов эпистатических вза

имодействий: простой рецессивный эпистаз (а > В; а > в или в > А; в >
> а), который выражается в расщеплении 9 : 3 : 4; простой доминант
ный эпистаз (А >В; А > в или В > А; В > а) с расщеплением 12 : 3 : 1 и т. д.
Полимерия — это такой тип взаимодействия генов, при котором
несколько генов с одинаковым фенотипическим выражением контро
лируют наследование одного и того же признака. Такие гены называ
ются полимерными. Чем больше подобных генов в генотипе организ
ма, тем сильнее проявление данного признака, т. е. с увеличением дозы
гена (А1, А2, А3 и т. д.) его действие суммируется, или кумулируется.
Такой тип действия гена называют кумулятивной полимерией. По типу
кумулятивной полимерии наследуются многие количественные при
знаки, например цвет кожи у человека.
Наследование сцепленных признаков
Независимое комбинирование признаков (третий закон Менделя)
осуществляется при условии, что гены, определяющие эти признаки,
находятся в разных парах гомологичных хромосом. Следовательно, у
каждого организма число генов, способных независимо комбинировать
ся в мейозе, ограничено числом пар хромосом. В организме, как прави
ло, число генов значительно превышает количество хромосом. Гены,
локализованные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и на
следуются вместе. Совместное наследование генов Морган предложил
назвать сцепленным наследованием. Число групп сцепления соответ
ствует гаплоидному набору хромосом.
Способ наследования сцепленных генов отличается от наследова
ния генов, локализованных в разных парах гомологичных хромосом.
Причиной возникновения новых гамет является обмен участками го
мологичных хромосом, или кроссинговер.
Кроссинговер происходит в профазе 1 мейоза, во время конъюга
ции гомологичных хромосом. В это время части двух хромосом могут
53

перекрещиваться и обмениваться участками. В результате возникают
качественно новые хромосомы, содержащие участки (гены) как мате
ринских, так и отцовских хромосом. Особи, которые получаются из
таких гамет с новым сочетанием аллелей, получили название кроссо
верных, или рекомбинантных. Частота (процент) перекреста между
двумя генами, расположенными в одной хромосоме, пропорциональна
расстоянию между ними. Кроссинговер между двумя генами происхо
дит тем реже, чем ближе друг к другу они расположены.
Расстояние между генами характеризует силу сцепления и выра
жается в морганидах или в процентах рекомбинации (кроссинговера).
Одна морганида равна одному проценту кроссинговера. Имеются гены
с высоким процентом сцепления и такие, где сцепление почти не обна
руживается.
Биологическое значение кроссинговера чрезвычайно велико, по
скольку генетическая рекомбинация позволяет создавать новые, ранее
не существовавшие комбинации генов и обеспечить повышение выжи
ваемости организмов в процессе эволюции.
Сущность хромосомной теории наследственности
В 1911–1926 гг. американский генетик Т.Г. Морган сформулиро
вал хромосомную теорию наследственности, согласно которой пере
дача наследственной информации связана с хромосомами, где линей
но в определенном локусе локализованы гены. Поскольку хромосо
мы парны, то каждому гену одной хромосомы соответствует парный
ген другой хромосомы (гомолога), локализованный в том же локусе.
Эти гены могут быть одинаковыми (у гомозигот) или разными (у ге
терозигот). Пару генов, определяющих альтернативные признаки,
называют аллеломорфной парой. Каждый ген имеет два состояния —
А и а, поэтому они составляют одну пару, а каждый из членов пары
называют аллелью.
Аллели по разному влияют на проявление признака. Если ген су
ществует более чем в двух аллельных состояниях, то такие аллели в
популяции образуют серию так называемых множественных аллелей.
54

7. ОСНОВЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ
Изменчивость — это общее свойство живых организмов приобре
тать новые признаки или их новые комбинации. Изменчивость — один
из главных движущих факторов эволюции, источник для образования
новых видов. Изменчивость подразделяется на ненаследственную (мо
дификационную или фенотипическую) и наследственную (генотипи
ческую).
Модификационная наследственность обусловлена непосредствен
ным воздействием внешних факторов (питания, температуры, влаж
ности, освещенности) на развивающийся организм, что вызывает из
менения. Каждому организму свойственны свои пределы изменения
его признаков, т. е. определенная норма реакции на то или иное влия
ние среды. Изменения затрагивают только признаки соматических кле
ток. При этом может изменяться их генотип (соматические мутации),
но они не влекут за собой изменения генотипа потомков при половом
размножении.
Онтогенетическая — разновидность фенотипической изменчивос
ти, связанная с изменениями фенотипа организма на разных этапах
индивидуального развития. Генотип при этом не претерпевает измене
ний. Онтогенетическая изменчивость происходит в результате диффе
ренциальной экспрессии генов на разных этапах онтогенеза.
Генотипическая изменчивость связана с изменениями в генотипе
половых клеток организма (фенотип может не меняться), что в даль
нейшем проявляется изменениями признаков у потомства. Она делит
ся на комбинативную и мутационную. Генотипическая изменчивость,
обусловленная рекомбинацией генов, называется комбинативной.
В результате формируется новое сочетание генов в генотипе. Этот про
цесс осуществляется в силу независимого расхождения хромосом в
период мейотического деления, случайного сочетания гамет при опло
дотворении, а также рекомбинации генов при кроссинговере. Измене
ния структуры генов при этом не происходит. Однако их новые соче
55

тания обуславливают появление организмов с новыми фенотипами.
Мутационная изменчивость — изменение генетического материала
клетки, обусловленное изменением структуры гена, структуры хромо
сомы или отклонением в количестве хромосом. Различают несколько
видов мутаций: генные или точечные, хромосомные и геномные.
Генные мутации происходят на уровне отдельных нуклеотидов. Они
делятся на:
1) транзиции (замена пурина на пурин или пиримидина на пири
мидин);
2) трансверсии (замена пуринов на пиримидины или наоборот);
3) выпадение нуклеотидов;
4) вставки нуклеотидов.
Хромосомные мутации — структурные изменения хромосом (абер
рации, перестройки), возникающие вследствие нарушения нуклеотид
ной последовательности ДНК или выпадения хромосомных сегментов
после разрывов или неверного соединения концов. Структурные пере
стройки могут происходить как в пределах одной хромосомы, так и
между гомологичными и негомологичными хромосомами. Хромосом
ные мутации могут быть спонтанными и индуцированными. Утрата ге
нетически инертных гетерохроматиновых участков может не влиять
на фенотипические проявления, утрата эухроматиновых участков хро
мосомы приводит к нарушению генного баланса и проявляется в фе
нотипе различными патологическими признаками (синдром «крик
кошки» связан с делецией длинного плеча 5 й хромосомы).
Различают внутри  и межхромосомные перестройки. Среди внут
рихромосомных мутаций выделяют:
• делеции — нехватки внутренних участков хромосом;
• дупликации — удвоение участков хромосомы;
• инверсии — поворот участка хромосомы на 180°.
Межхромосомные перестройки — транслокации, связанные с пе
ремещением оторвавшегося участка хромосомы на другое место него
мологичной хромосомы (хромосомы из другой пары).
Геномные мутации — изменение числа хромосом в кариотипе осо
бей; возникают в результате нарушения митоза или мейоза и подразде
ляются на несколько видов.
Полиплоидия — в ядре наблюдается кратное увеличение числа ге
номов.
56

Гаплоидия — геном представлен в единичном числе.
Анэуплоидия — изменение в количестве хромосом вследствие до
бавления или утери отдельных хромосом.
Моносомия — утеря из генома одной хромосомы. Пример моносо
мии у человека — синдром Шерешевского—Тернера (45, Х0), у жен
щины 45 хромосом.
Полисомия — добавление к геному одной из хромосом. У человека
примером полисомии (трисомии) может быть синдром Клайнфельте
ра (47, ХХY), наблюдающийся у мужчин, а также синдром трисомии
по Х хромосоме, описанный у женщин.
Нуллисомия возникает вследствие потери обоих гомологов пары
хромосом. Такой вид изменения числа хромосом, как правило, приво
дит к остановке эмбрионального развития.

8. ОСНОВЫ МЕДИЦИНСКОЙ ГЕНЕТИКИ.
МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ
НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ
У ЧЕЛОВЕКА
Задачей медицинской генетики является выявление и профилак
тика наследственных заболеваний.
При изучении генетики чаще всего используются такие методы:
генеалогический, близнецовый, популяционный, биохимический, ци
тогенетический, гибридизация соматических клеток.
Генеалогический метод  основан на прослеживании одного при
знака среди родственников. Сбор информации начинается с пробанда,
человека, по отношению к которому составляют родословную. Метод
состоит из сбора сведений о семье по одному или нескольким призна
кам. Устанавливается наследственный характер признака — доминант
ный, рецессивный или сцепленный с полом.
Аутосомные признаки проявляются в равной мере у обоих полов.
Они бывают доминантные (для проявления в фенотипе достаточно од
ного гена) и рецессивные (для проявления в фенотипе нужно два гена).
Признаки, локализованные в Х хромосоме, могут быть как доми
нантными, так и рецессивными. При доминантном Х сцепленном на
следовании он проявляется как у женщин, так и у мужчин при нали
чии одного данного гена. При Х сцепленном рецессивном наследова
нии гораздо чаще страдают мужчины, у женщин фенотипически такой
ген проявляется лишь в гомозиготном состоянии.
Близнецовый метод. Этот метод используется для того, чтобы оце
нить степень влияния генотипа и среды на развитие признака. Посколь
ку у монозиготных (однояйцовых) близнецов одинаковые генотипы,
то имеющееся несходство вызывается условиями внешней среды. Раз
нояйцовые близнецы позволяют проанализировать другой вариант:
условия среды одинаковые, а генотипы у них разные.
58

Биохимические методы используются для диагностики болезней
обмена веществ. Это молекулярные болезни, являющиеся следствием
мутантных генов. При этом определяют фермент — белок или его про
межуточные продукты.
Цитогенетический метод. Метод основан на микроскопическом
исследовании хромосом. Нормальный кариотип включает 46 хромо
сом: 22 пары аутосом и 2 половые хромосомы.
Для идентификации хромосом применяют количественный мор
фометрический анализ. С этой целью проводят измерение длины хро
мосомы в микронах. Определяют также соотношение длины коротко
го плеча к длине всей хромосомы (центромерный индекс).
В соответствии с Денверской конференцией все аутосомы чело
века подразделяют на семь групп:
• группа 1–3, крупные хромосомы, 1 и 3 —  метацентрические, 2 —
субметацентрические;
• группа 4–5, крупные субметацентрические;
• группа 6–12, хромосомы средних размеров субметацентрические;
• группа 13–15, средние акроцентрические хромосомы;
• группа 16–18, мелкие субметацентрические хромосомы;
• группа 19–20, короткие метацентрические хромосомы;
• группа 21–22, короткие акроцентрические хромосомы.
При окрашивании хромосом было обнаружено, что они имеют тем
ные и светлые полоски — диски. Последовательность расположения
этих дисков строго специфична для каждой хромосомы.
В кариотипе женщин имеются две Х хромосомы, одна из которых
образует тельце полового хроматина. У женщин, имеющих кариотип
ХО (моносомия Х — синдром Шерешевского—Тернера), нет полового
хроматина. При синдроме трисомии ХХХ у женщин образуются две
глыбки, у мужчин с кариотипом 47 (ХХУ) имеется одна глыбка, как у
нормальной женщины. По хроматину можно определить половую при
надлежность (по клеткам крови, буккальному эпителию и др.).
Методы гибридизации соматических клеток. Соматические клет
ки содержат весь объем генетической информации. Соматические клет
ки человека получают из разных органов (кожа, костный мозг, кровь,
ткани эмбрионов и др.). Исследование на уровне клеток более точное,
чем на уровне организма. Применение метода гибридизации сомати
ческих клеток дает возможность изучать механизмы первичного дей
59

ствия генов и взаимодействия генов. Культуры соматических клеток
используются для определения мутагенного действия факторов окру
жающей среды. Расширяются возможности точной диагностики на
следственных болезней на биохимическом уровне у взрослых.
Фармацевтические аспекты медицинской генетики
В практике врачей известны примеры неодинаковой чувствитель
ности людей к лекарственным препаратам. На стыке фармакологии,
биохимии и генетики возникла фармакогенетика, которая изучает зна
чение генетических факторов в индивидуальной чувствительности к
лекарственным веществам.
При введении одной и той же дозы препарата в организм людей кон
центрация его в крови будет разной. Это зависит от участия нескольких
ферментов, обеспечивающих расщепление, всасывание и выведение
лекарства из организма. При пониженной активности ферментов воз
можно накопление в организме лекарственного средства, что может
вызвать токсический эффект. При введении той же дозы лекарства че
ловеку с повышенной ферментативной активностью произойдет быст
рое расщепление лекарственного вещества и лечебный эффект будет
незначительным. Таким образом, судьба лекарств в организме зависит
от ферментов, а активность их обусловлена генетическими факторами.
Примером фармакогенетической реакции может служить приме
нение в анестезиологии дитилина, который блокирует передачу нерв
ных импульсов на мышцу. После его введения наблюдается расслабле
ние дыхательных мышц в течение нескольких минут и остановка ды
хания. Однако у некоторых индивидуумов происходит недостаточное
расщепление дитилина вследствие недостатка фермента холинэстера
зы. У рецессивных гомозигот наступает длительный паралич, что мо
жет привести к гибели.
Встречается наследственная недостаточность фермента глюкозо
6 фосфатдегидрогеназы (Г 6 ФД). Этот фермент содержится в эрит
роцитах. Ген, ответственный за синтез фермента, локализован в Х хро
мосоме. Мутантный рецессивный аллель определяет уменьшение син
теза Г 6 ФД. В обычных условиях недостаточность фермента не про
является, но, например, при приеме антималярийных препаратов
(хинина) у людей развивается гемолиз вследствие нарушения обмен
ных процессов в мембранах.
60

9. ТЕРАТОЛОГИЯ
Наука о врожденных аномалиях называется тератологией, а аген
ты, ответственные за их возникновение, называются тератогенами (со
здателями чудовищ, монстров). Тератогены действуют в течение опре
деленных критических периодов. Для любого органа наиболее крити
ческим периодом является время его роста и образования специфичес
ких для этого органа структур. Различные органы имеют различные
критические периоды, хотя период между 15 и 60 сутками беременно
сти — критический для многих органов. Сердце формируется между
3 й и 4 й неделями, тогда как наружные половые органы наиболее чув
ствительны к воздействиям между 8 й и 9 й неделями.
Существует много разных тератогенов. К одному из классов отно
сятся агенты, вызывающие генные мутации. Ионизирующая радиация
и некоторые лекарственные препараты вызывают разрыв хромосом и
изменяют структуру ДНК. По этой причине беременным женщинам
следует избегать лишних воздействий рентгеновских лучей, хотя дан
ных о врожденных аномалиях, вызванных облучением в целях диагнос
тики, у нас нет (Holmes, 1979).
Врожденные уродства, такие, как ахондропластическая карлико
вость (детерминируется аутосомным доминантным геном, вызываю
щим развитие укороченных конечностей при нормальном туловище)
или синдром Роберта (аутосомная рецессивная болезнь, при которой у
ребенка наблюдаются выраженная редукция конечностей, расщеплен
ное небо и сильное отставание в умственном развитии), являются при
мерами мутации по одному единственному гену (наследуемой по за
конам Менделя).
Другие врожденные заболевания обусловлены наличием лишних
хромосом. К числу таких заболеваний относятся, например, синдром
Дауна (наличие лишней хромосомы в 21 й паре, что вызывает умствен
ную отсталость, пороки сердца, сохранение определенных черт, харак
терных для мышц плода) и синдром Клайнфельтера (наличие лишней
61

Х хромосомы у самца, что влечет за собой недоразвитие семенников,
стерильность и небольшую задержку умственного развития).
Еще один класс тератогенов представлен вирусами. Грегг (Gregg,
1941) документально подтвердил, что у женщин, перенесших красну
ху (немецкую корь) в первой трети беременности, в каждом одном из
шести случаев рождались дети с катарактой, болезнями сердца и глу
хотой. Это были первые данные о том, что мать не полностью защища
ет плод от влияния внешней среды. Чем раньше вирус краснухи пора
жает беременную женщину, тем больше риск, что пострадает зародыш.
По видимому, первые пять недель являются критическими, пото
му что в это время формируются сердце, органы зрения и слуха.
Эпидемия краснухи в 1963–1965 гг. вызвала гибель 20 000 плодов
и рождение 30 000 детей с врожденными пороками развития.
Два других вируса — цитомегаловирус и вирус простого герпеса —
также являются тератогенными. Инфицирование раннего зародыша
цитомегаловирусом почти всегда фатально, но заражение более поздних
зародышей может привести к слепоте, глухоте, церебральному пара
личу и задержке умственного развития.
Микроорганизмы редко бывают тератогенными, но два из них мо
гут оказать вредное воздействие на человеческий зародыш. Toxoplasma
gondii — простейшее, переносимое кроликами и кошками (и содержа
щееся также в их фекалиях), — может проникнуть в зародыш через пла
центу и вызвать поражение мозга и глаз у плода. Treponema pallidum —
возбудитель сифилиса — может убить ранние плоды и вызвать врож
денную глухоту при воздействии на плоды старшего возраста.
Четвертый класс тератогенов представлен также некоторыми ле
карственными препаратами и, кроме того, химическими соединения
ми, встречающимися в природе. Тератогены были обнаружены даже в
нетронутых цивилизацией альпийских лугах Скалистых гор, там рас
тет скунсовая капуста (veratrum californicum), которую едят овцы.
У ягнят, родившихся от овец, которые питались этим растением во вре
мя беременности, нередко обнаруживаются тяжелые неврологические
нарушения развития, включая циклопию, т. е. слияние обоих глаз
в один, расположенный в центральной части головы. Такое уродство
встречается также у людей, свиней и многих других млекопитающих; в
результате тяжелых нарушений развития мозга, например отсутствия
гипофиза, организм погибает вскоре после рождения.
62

Хинин и алкоголь — два вещества, получаемые из растений, также
вызывают врожденные уродства: хинин — глухоту, а алкоголь (при
употреблении в количестве, большем 50–85 г в сутки) — отставание в
умственном и физическом развитии ребенка. Мы не располагаем дан
ными о том, что никотин и кофеин вызывают врожденные аномалии,
но у женщин — злостных курильщиц (20 и более сигарет в день) — ча
сто рождаются более мелкие дети, чем у некурящих. Курение также
значительно понижает количество и подвижность спермиев в семен
никах мужчин, которые выкуривают, по меньшей мере, 4 сигареты в
день (Kulikauskas et al., 1985).
Кроме того, наше индустриальное общество поставляет сотни но
вых искусственных веществ, которые ежегодно включаются во всеоб
щее употребление.
Пестициды и органические вещества, содержащие ртуть, вызыва
ют нарушения неврологического характера и аномалии в поведении у
детей, матери которых во время беременности ели пищу, содержащую
эти вещества.
За последние 5 лет медики обнаружили новый тератоген — 13 цис
ретиноевую кислоту (РК). Ретиноевые кислоты являются аналогами
витамина А. Эти аналоги, в том числе и 13 цис ретиноевая кислота, ока
зались полезными при лечении угрей и стали доступными для пациен
тов под названием аккутан в 1982 г. Поскольку вредное действие боль
ших доз витамина А и его аналогов на беременных самок разных видов
животных было известно с 1950 х гг. (Cohlan, 1953; Giroud, Martinet,
1959; Kochhar et al., 1984), этикетка на лекарстве предупреждала, что
им не должны пользоваться беременные женщины. Однако около
160 000 женщин в детородном возрасте (от 15 до 45 лет) все же пользо
вались им и во время беременности. Ламмер и его коллеги (Lammer et
al., 1985) изучили группу женщин, которые по небрежности пользова
лись РЛ и тем не менее решили сохранить беременность. Из 59 плодов
26 родились без заметных дефектов, 12 были спонтанно абортированы
и 21 родился с явными уродствами.
63

10. МЕДИЦИНСКАЯ ПАРАЗИТОЛОГИЯ
Предмет и задачи медицинской паразитологии
Болезни животного и человека можно классифицировать как эн
догенные и экзогенные. Эндогенные — в их основе лежат аномалии
структуры или функции наследственного аппарата. Экзогенные име
ют различную природу: это нарушения питания, авитаминозы, травмы
и т. д. К этой же группе относятся болезни, вызываемые живыми орга
низмами: вирусами, прокариотами и животными. Вирусы и прокарио
ты вызывают инфекционные заболевания. Болезни, вызываемые жи
вотными, называются инвазионными, или паразитарными.
Медицинская паразитология изучает особенности строения и жиз
ненные циклы паразитов, взаимоотношения в системе паразит — хозяин,
методы диагностики, лечения и профилактики инвазионных болезней.
Большинство паразитов человека относится к типу простейшие и
к группе черви (гельминты). Широко распространены также паразиты
типа членистоногие, которые являются возбудителями и переносчи
ками паразитарных и инфекционных болезней.
Классификация паразитизма
С точки зрения паразитического образа жизни различают истин
ный и ложный паразитизм, а также  облигатный и факультативный.
Истинный — это когда взаимоотношения между паразитом и хозя
ином являются закономерными и имеют эволюционную основу.
Ложный — когда в нормальных условиях данный вид паразита ве
дет свободный образ жизни. При попадании в организм хозяина лож
ный паразит может определенное время сохранять жизнеспособность
и нарушать жизнедеятельность хозяина.
Облигатный паразитизм — паразитизм, являющийся обязательным
для данного вида организмов. Большинство видов паразитов относят
ся к этой группе.
64

Факультативные паразиты могут вести свободный образ жизни, но
попадая в организм хозяина, проходят в нем часть цикла своего разви
тия и нарушают его жизнедеятельность.
Временные паразиты посещают хозяина только для питания (в ос
новном кровососущие членистоногие).
Постоянные паразиты делятся на стационарных и периодических.
Стационарные — всю жизнь проводят на хозяине или внутри него.
Примеры: вши, чесоточный клещ, трихинелла спиральная и др.
Периодические паразиты часть своего жизненного цикла проводят
в паразитическом состоянии, а остальное время обитают свободно.
Например, угрица кишечная.
Нередко паразитический образ жизни ведут только личинки, а по
ловозрелые формы живут свободно. Такой личиночный паразитизм на
зывается ларвальным. Противоположное явление, когда личинка жи
вет свободно, а половозрелая особь живет как паразит, называется има
гинальный паразитизм.
Особое значение в медицине имеет классификация паразитов по
их локализации в организме хозяина.
Эктопаразиты находятся на покровах хозяина. К ним относятся
кровососущие насекомые и клещи.
Эндопаразиты обитают внутри хозяина. Их делят на паразитов,
обитающих в полостных органах, связанных с внешней средой (пище
варительная, дыхательная, мочеполовая системы), и паразитов тканей
внутренней среды (опорно двигательный аппарат, система крови, со
единительная ткань).
В процессе жизнедеятельности паразиты нередко осуществляют
миграцию в организме хозяина и способны таким образом сначала оби
тать в полостных органах, а потом перемещаться в ткани организма
(Пример: трихинелла и свиной цепень.).
Адаптация  к паразитическому образу жизни
Переход к паразитическому образу жизни сопровождается появле
нием у паразитов ряда адаптаций, облегчающих их существование, раз
витие и размножение в специфических условиях организма хозяина.
Некоторые приспособления являются абсолютно универсальными.
К ним в первую очередь относятся высокая плодовитость и особеннос
65

ти половой системы. Возможность оставить потомство и попасть в бла
гоприятную среду (в организм хозяина) у паразитов часто очень мала.
В связи с этим интенсивность размножения паразитов по сравнению со
свободно живущими формами более велика. Достигается это разными
способами. У многоклеточных организмов это хорошо развитая поло
вая система и образование большого числа половых продуктов. Этому
способствует первичный гермафродитизм плоских червей, высокая пло
довитость круглых червей и большая масса членистоногих. Практичес
ки  все эктопаразиты и паразиты полостных органов имеют адаптации
для прикрепления к телу хозяина: у простейших это присасывательные
диски (лямблии), у гельминтов это присоски, шипики, крючья, у чле
нистоногих паразитов это своеобразные конечности.
Эндопаразиты полостных органов имеют покровы, обладающие
антиферментными свойствами. Паразиты, живущие в тканях, часто там
инкапгулируются.
Эктопаразиты, питающиеся кровью, имеют колюще сосущий ро
товой аппарат, сильно растяжимый хитиновый покров, антикоагулянт
ные свойства ферментов пищеварительной системы.
Эндопаразиты, активно отыскивающие хозяина, обладают органа
ми ориентации в среде, такими, как  светочувствительные глазки, тер
мо  и хеморецепторы, органы передвижения. Передний конец тела па
разитов, внедряющихся в организм хозяина, снабжен органами про
никновения — специальными железами, колющими стилетами и т. д.
Очень распространенный путь попадания паразита в организм хо
зяина — это использование многочисленных переносчиков, которые
обеспечивают не только постоянную циркуляцию паразитов в эколо
гических системах, но и их широкое расселение.
Большая степень адаптации паразита к хозяину выражается часто
в полной зависимости паразита от жизнедеятельности хозяина. Напри
мер, самки остриц откладывают яйца в области  заднепроходного от
верстия хозяина, вызывают зуд. Расчесывание зудящих мест способ
ствует распространению яиц остриц руками по окружающим предме
там, что обеспечивает расселение данного паразита. Например, при
расчесывании зудящих кожных покровов руками расселяется чесоточ
ный клещ.
Одним из свойств паразитов является их способность переживать
неблагоприятные условия внешней среды. Так, многие простейшие мо
66

гут во внешней среде образовывать цисты. Яйца многих гельминтов
весьма устойчивы к неблагоприятным воздействиям. Капсулы с личин
ками трихинелл могут переносить замораживание, кипячение, много
кратное прохождение через пищеварительную систему рыб, земновод
ных, птиц и ракообразных, не теряя жизнеспособности.
Цикл развития паразитов
Онтогенез паразитов сложнее, чем развитие свободноживущих ви
дов. У большинства паразитов развитие происходит со сложным мета
морфозом, включающим много личиночных стадий, обитающих в раз
ных средах и выполняющих разные функции, такие, как расселение,
активный рост, пассивное ожидание попадания в другую среду обита
ния и т. д.
Совокупность всех стадий онтогенеза паразита и путей передачи
его от одного хозяина к другому называют его жизненным циклом.
Личинки могут вести свободный и паразитический образ жизни. Хозя
ин, в котором они обитают, носит название промежуточного. Значение
промежуточных хозяев очень велико: они являются источниками за
ражения окончательных хозяев, часто являются расселителями пара
зитов, что обеспечивает выживание популяции паразитов.
В цикле развития паразитов последовательно могут сменятся 2–3 и
более промежуточных хозяина. Хозяин, в котором развивается и размно
жается половым путем половозрелая особь паразита, называется оконча
тельным. Заражение его происходит или при поедании  промежуточного
хозяина, или при контакте с последним в одной среде обитания.
Расселение паразитов может происходить на разных стадиях их
жизненного цикла. Обычно это осуществляется  в покоящихся стади
ях. У простейших это происходит в стадии цисты, у гельминтов в ста
дии яйца и иногда в стадии инкапсулированных личинок.
Цисты, яйца и личинки могут расселяться не только с помощью
определенного хозяина, но и перемещаться в окружающей среде вет
ром, потоками воды или на животных.
Подвижный образ жизни промежуточного хозяина повышает ве
роятность контакта с окончательным хозяином. А перемещение окон
чательного хозяина обеспечивает эффективное рассеивание цист, яиц
и личинок.
67

Медицинская арахноэнтомология
Изучает представителей типа членистоногие. Тип имеет 1,5 млн.
видов. Характеризуется наличием хитинового покрова и членистых
конечностей. Тело состоит из сегментов, сливающихся в три отдела:
голова, грудь и брюшко. У некоторых групп голова и грудь представ
ляют собой единое целое — головогрудь. На голове расположены орга
ны чувств и ротовой аппарат. В пищеварительной системе есть слож
ные железы. Органы дыхания в зависимости от образа жизни — меш
ковидные легкие или трахеи. Кровеносная система незамкнутая, серд
це находится на спинной стороне. На брюшной стороне — нервная
цепочка из частично слившихся ганглиев.
Медицинское значение имеют классы паукообразные и насекомые.
Они представлены временными и постоянными паразитами, которые
являются переносчиками и возбудителями инфекционных и парази
тарных болезней. Класс ракообразные имеет только некоторые виды,
которые являются промежуточными хозяевами определенных гель
минтов.
Класс паукообразные. Их представители имеют головогрудь и
брюшко, шесть пар конечностей: хелицеры, педипальпы и 4 пары хо
дильных ног. Органы дыхания — мешковидные легкие и трахеи. Меди
цинское значение имеют отряд скорпионы, пауки, среди которых есть
ядовитые, и отряд клещи.
Отряд клещи. Представители его имеют несегментированное тело.
Ротовой аппарат — хоботок, в состав которого входят хелицеры, и до
полнительное образование — гипостом. Педипальпы выполняют обо
нятельную и осязательную функции.
Развитие клещей происходит с метаморфозом. Из яйца образуется
личинка. Далее идет стадия нимфы. Нимфа превращается во взрослую
стадию — имаго.
1 группа. Клещи — временные кровососущие паразиты. К этой
группе относятся иксодовые клещи. Взрослый клещ сосет кровь круп
ных домашних животных, собак, лис и человека. Большинство этих
клещей меняет трех хозяев.
Иксодовые клещи переносят возбудителей опасных заболеваний,
например весенне летнего энцефалита.
68

Оргазовые клещи отличаются от иксодовых строением ротового
аппарата. Они могут вызывать заболевания клещевые спирохетозы
(клещевой возвратный тиф).
Надсемейство гамазовые клещи — очень мелкие клещи. Ведут хищ
нический или эктопаразитический образ жизни. Укусы паразитичес
ких гамазовых клещей вызывают у человека поражение кожи в виде
дерматозов.
Ряд клещей этой группы имеют значение как переносчики возбу
дителей некоторых вирусных и бактериальных заболеваний.
Меры борьбы с кровососущими клещами весьма сложны. Наибо
лее рациональными являются методы биологической борьбы — исполь
зование животных, паразитирующих на клещах и их яйцах.
Есть еще одна группа клещей — которые являются обитателями
человеческого жилья. Это очень мелкие животные, меньше 1 мм. Пи
таются пищевыми запасами — зерном, мукой, копченым мясом, рыбой,
спорами плесневых грибов и т. д.
Для здоровья человека эти клещи представляют опасность тем, что
портят пищевые продукты, они могут кусать человека, вызывая зерно
вую чесотку и разные варианты дерматитов. При попадании в пищева
рительную систему эти клещи вызывают тошноту, рвоту, понос. При
попадании с пылью в дыхательные пути и легкие эти клещи вызывают
апаридоз дыхательной системы.
Домашние клещи, живущие в постельном белье, мягкой мебели,
коврах, матрацах, способствуют возникновению аллергических реак
ций, могут вызывать бронхиальную астму.
Борьба с домашними клещами — влажная уборка помещений, ис
пользование мягкой мебели, подушек из синтетических материалов.
К клещам, являющимся постоянными паразитами человека, отно
сится чесоточный зудень, который является возбудителем чесотки у
человека.
69

Список литературы
1. Гилберт С. Биология развития. — М.: Мир, 1995. — Т. 1–3.
2. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. — М.: Мир, 1990. — Т. 1–3.
3. Жегунов Г.Ф., Буянович Ю.В., Жегунова Г.П. Цитогенетические основы жизнеде
ятельности. — Харьков, 2002. — 406 с.
4. Сингер М., Берг П. Гены и геномы. — М.: Мир, 1998. — Т. 1–2.
5. Перспективы биохимических исследований / Под ред. Дж. Туза, С. Прентиса. —
М.: Мир, 1989.
6. Фултон А. Цитоскелет. Архитектура и хореография клетки. — М.: Мир, 1987.
7. Физиология с основами анатомии человека / Под ред. Л.Н. Малоштан. — Харь
ков: Изд во НФАУ: Золотые страницы, 2002. — 454 с.

Содержание
Предисловие ................................................................................................................................................. 3
1. Клетка ....................................................................................................................................................... 4
2. Строение и функции ядерного аппарата клетки .................................................................... 26
3. Деление клетки ................................................................................................................................... 32
4. Размножение ........................................................................................................................................ 37
5. Основы эмбриологии ....................................................................................................................... 42
6. Основы наследственности .............................................................................................................. 51
7. Основы изменчивости ...................................................................................................................... 55
8. Основы медицинской генетики. Методы изучения наследственности
и изменчивости у человека ............................................................................................................ 58
9. Тератология .......................................................................................................................................... 61
10. Медицинская паразитология ......................................................................................................... 64
Список литературы .................................................................................................................................. 70

Конспект лекцій містить матеріал лекцій з біології з основами медичної генетики.
Курс об’єднує у собі елементи цитології, цитохімії, біології розвитку (поділ, оогенез,
сперматогенез, ембріогенез), основи генетики, елементи медичної генетики (спад
ковість, мінливість), тератологію та медичну паразитологію.
Навчальне видання
МАЛОШТАН Людмила Миколаївна
ПЕТРЕНКО Ірина Григорівна
ЖЕГУНОВА Галина Петрівна
БІОЛОГІЯ
За редакцією Л.М. Малоштан
Конспект лекцій
Російською мовою
Редактор А.М. Миколюк
Коректор М.М. Поточняк
Комп’ютерна верстка Н.В. Александрової
Оформлення обкладинки К.М. Короткої
Підписано до друку 11.09.2003. Формат 60✕841/ . Папір офсетний.
16
Гарнітура «Петербург». Друк офсетний. Ум. друк. арк. 4,18.
Обл. вид. арк. 4,39. Тираж 1000 прим. Зам. 550.
Видавництво Національного фармацевтичного університету.
Україна, 61002, м. Харків, вул. Пушкінська, 53.
Свідоцтво серії ДК № 33 від 04.04.2000.
ТОВ «Золоті сторінки».
Україна, 61145, м. Харків, вул. Космічна, 26.
Тел./факс: (0572) 19 56 65, (057) 701 0 701.
Свідоцтво серії ДК № 276 від 12.12.2000.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

17628. Сложности и проблемы, связанные с множественной регрессией 62 KB
  Тема: Сложности и проблемы связанные с множественной регрессией К сожалению на практике множественная регрессия не всегда позволяет получить результаты о которых пишут в учебниках. В этой лекции приведен перечень потенциальных проблем и некоторые соображения п
17629. Составление отчетов: представление результатов множественной регрессии 87.5 KB
  Тема: Составление отчетов: представление результатов множественной регрессии Умение грамотно изложить представить результаты проделанной работы важная составляющая профессиональной деятельности в большинстве областей. Менеджер использует соответствующие к
17630. Фундаментальні поняття контроллінга 109.5 KB
  Тема 1. Фундаментальні поняття контроллінга 1. Сутність принципи і сфера застосування контроллінга 2. Мета предмет методи і об’єкти контроллінга 3. Функції та завдання контроллінга 1. Сутність принципи і сфера застосування контроллінга Під контроллінгом ...
17631. Організаційна структура та функції управління 140 KB
  Тема 2. Організаційна структура та функції управління 1. Вибір організаційної структури управління 2. Функції управління 3. Роль контроллінга в процесі управління Вибір організаційної структури управління Сучасна теорія та практика менеджменту вва...
17632. Організаційні аспекти створення служби контроллінга 117.5 KB
  Тема 3. Організаційні аспекти створення служби контроллінга 1. Принципи створення служби контроллінга 2. Структура і персонал служби контроллінга 3. Функції та завдання служби контроллінга 4. Информационные потоки на предприятии в системе контроллинга 5.Возможн
17633. АВС – аналіз та XYZ – аналіз 244.5 KB
  Тема 5. АВС – аналіз та XYZ – аналіз Поняття АВС – аналізу та XYZ – аналізу. Проведення ABCаналізу Визначення А В Ззадач XYZаналіз структури споживання XYZаналіз по точності прогнозу 1.1. Что мы понимаем под АВСанализом ABCанализ является важным и
17634. Криві досвіду та життєвого циклу продукту 144 KB
  Тема 6. Криві досвіду та життєвого циклу продукту Крива досвіду і фактори що впливають на неї. Ефект кривої досвіду. Стадії кривої життєвого циклу продукту. 1.1. О чем говорит кривая опыта Кривая опыта связана с процессом обучения. В результате эмпир
17635. МЕТОДЫ КАЛЬКУЛИРОВАНИЯ СЕБЕСТОИМОСТИ И ИХ ПРИМЕНЕНИЕ В КОНТРОЛЛИНГЕ 129.5 KB
  МЕТОДЫ КАЛЬКУЛИРОВАНИЯ СЕБЕСТОИМОСТИ И ИХ ПРИМЕНЕНИЕ В КОНТРОЛЛИНГЕ Цель изучения – должны уметь: Объяснить различия между системами калькуляции; Объяснить различия в прибыли рассчитанной различными методами калькулирования; Оценивать достоинства и
17636. Фундаментальные понятия контроллинга 119.5 KB
  Тема 1. Фундаментальные понятия контроллинга 1. Сущность принципы и сфера применения контроллинга. 2. Цель предмет методы и объекты контроллинга. 3. Функции и задачи контроллинга. Вопросы для самоконтроля. 1. Сущность принципы и сфера применения контроллинг...