25639

Кора большого мозга

Доклад

Биология и генетика

Наиболее поверхностного и глубокого слоев коры. Для коры характерно расположение клеток и волокон слоями. Цитоархитектоника коры большого мозга.

Русский

2013-08-17

56 KB

2 чел.

Кора большого мозга

Развитие коры больших полушарий (неокортекса) человека и млекопитающих в эмбриогенезе происходит из вентрикулярной герминативной зоны конечного мозга, где расположены малоспециализированные пролиферирующие клетки. Из этих клеток дифференцируются нейроциты неокортекса. При этом клетки утрачивают способность к делению и мигрируют в формирующуюся корковую пластинку вдоль вертикально ориентированных волокон эмбриональных радиальных глиоцитов, исчезающих после рождения. Вначале в корковую пластинку поступают нейроциты будущих I и VI слоев, т.е. наиболее поверхностного и глубокого слоев коры. Затем, как бы раздвигая эту первичную корковую закладку, в нее встраиваются в направлении изнутри и кнаружи последовательно нейроны V, IV, III и II слоев. Этот процесс осуществляется за счет образования клеток в небольших участках вентрикулярной зоны в различные периоды эмбриогенеза (гетерохронно). В каждом из этих участков образуются группы нейронов, последовательно выстраивающихся вдоль одного или нескольких волокон радиальной глии в виде колонки. Подобные онтогенетические колонки в дальнейшем служат основой для формирования функциональных интегративных единиц неокортекса: мини- и макроколонок. Для установления сроков формирования в эмбриогенезе различных групп нейронов применяют радиоизотопный метод.

Строение. Кора большого мозга представлена слоем серого вещества толщиной около 3мм. Наиболее сильно развита она в передней центральной извилине, где ее толщина достигает 5мм. Обилие борозд и извилин значительно увеличивает площадь серого вещества головного мозга. В коре содержится около 10-14млрд нервных клеток. Различные участки ее, отличающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и строения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями. Они представляют собой места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Резко очерченные границы между ними отсутствуют. Для коры характерно расположение клеток и волокон слоями.

Цитоархитектоника коры большого мозга. Мультиполярные нейроны коры весьма разнообразны по форме. Среди них можно выделить пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные нейроны.

Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры большого мозга форму. Размеры 10-140мкм. Тело вытянутое треугольное, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты, заканчивающиеся в различных слоях серого вещества. От основания пирамидных клеток берут начало нейриты, в одних клетках короткие, образующие ветвления в пределах данного участка коры, в других - длинные, поступающие в белое вещество.

Пирамидные клетки различных слоев коры отличаются размерами и имеют разное функциональное значение. Мелкие клетки - вставочные нейроны, нейриты которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или 2 полушарий (комис-суральные нейроны). Эти клетки встречаются в разных количествах во всех слоях коры. Особенно богата ими кора большого мозга. Нейриты крупных пирамид принимают участие в образовании пирамидных путей, проецирующих импульсы в соответствующие центры ствола и спинного мозга.

Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В двигательной зоне коры различают 6 основных слоев: I - молекулярный, II - наружный зернистый, III - пирамидных нейронов, IV - внутренний зернистый, V - ганглионарный, VI - слой полиморфных клеток.

В период эмбрионального развития первыми на 6-м месяце дифференцируются V и VI слои, а II, III и IV слои развиваются позднее - на 8-м месяце внутриутробного развития.

Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоциативных клеток веретеновидной формы. Их нейриты проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. Однако основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нижележащих слоев.

Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами диаметром 10мкм, имеющими округлую, угловатую и пирамидальную форму, и звездчатыми нейроцитами. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой. Нейриты или уходят в белое вещество, или, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.

Самый широкий слой коры большого мозга - пирамидный. Он особенно хорошо развит в прецентральной извилине. Величина пирамидных клеток последовательно увеличивается в пределах 10-40мкм от наружной зоны этого слоя к внутренней. От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Дендриты, берущие начало от боковых поверхностей пирамиды и ее основания, имеют незначительную длину и образуют синап-сы со смежными клетками этого слоя. Нейрит пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. В мелких клетках он остается в пределах коры; аксон же, принадлежащий крупной пирамиде, обычно формирует миелиновое ассоциативное или комиссуральное волокно, идущее в белое вещество.

Внутренний зернистый слой в некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрите-льной зоне коры). Но он может почти отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой образо-ван мелкими звездчатыми нейронами. В него входит большое количество горизонтальных волокон.

Ганглионарный слой коры образован крупными пирамидами, причем область прецентральной извилины содержит гигантские пирамиды, описанные впервые киевским анатомом В.А. Бецем в 1874 г. (клетки Беца). Это очень крупные клетки, достигающие в высоту 120мкм и в ширину 80мкм. В отличие от других пирамидных клеток коры гигантские пирамиды характеризуются наличием крупных глыбок хроматофильного вещества. Нейриты клеток этого слоя образуют главную часть кортикоспинальных и кортиконуклеарных путей и оканчиваются синапсами на клетках моторных ядер.

Прежде чем пирамидный путь покинет кору, от него отходит множество коллатералей. Аксоны от гигантских пирамид Беца дают коллатерали, посылающие тормозящие импульсы в саму кору. Коллатерали волокон пирамидного пути идут в полосатое тело, красное ядро, ретикулярную формацию, ядра моста и нижних олив. Ядра моста и нижних олив передают сигнал в мозжечок. Таким образом, когда пирамидный путь передает сигнал, вызывающий моторную активность, в спинной мозг, одновременно сигналы получают базальные ганглии, ствол мозга и мозжечок. Помимо коллатералей пирамидных путей, есть волокна, которые идут непосредственно от коры к промежу-точным ядрам: хвостатому телу, красному ядру, ядрам ретикулярной формации ствола мозга и др.

Слой полиморфных клеток образован нейронами различной, преимущественно веретенообразной, формы. Внешняя зона этого слоя содержит более крупные клетки. Нейроны внутренней зоны мельче и лежат на большом расстоянии друг от друга. Нейриты клеток полиморфного слоя уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Дендриты достигают молекулярного слоя коры.

Крупные пирамидные клетки являются основными нейронами, к которым по центрифугальным волокнам приходят импульсы из других отделов ЦНС и передаются через синапсы на их дендриты и тела. От больших пирамид импульс уходит по аксонам, формирующим центрипетальные эфферентные пути. Внутри коры между нейронами формируются сложные связи.

Исследуя ассоциативную кору, составляющую 90% неокортекса, Сентаготаи и представители его школы установили, что структурно-функциональной единицей неокортекса является модуль - вертикальная колонка диаметром 300мкм. Модуль организован вокруг кортико-кортикального волокна, представляющего собой волокно, идущее либо от пирамидных клеток того же полушария (ассоциативное волокно), либо от противоположного (комиссуральное). В модуль входят два таламокортикальных волокна - специфических афферентных волокна, оканчивающихся в IV слое коры на шипиковых звездчатых нейронах и базальных дендритах пирамидных нейронов. Каждый модуль, по мнению Сентаготаи, подразделяется на 2 микромодуля диаметром менее 100 мкм. Всего в неокортексе человека примерно 3 млн модулей. Аксоны пирамидных нейронов модуля проецируются на 3 модуля той же стороны и через мозолистое тело на 2 модуля противоположного полушария. В отличие от специфических афферентных волокон, оканчивающихся в IV слое коры, кортико-кортикальные волокна образуют окончания во всех слоях коры, и, достигая I слоя, дают горизонтальные ветви, выходящие далеко за пределы модуля. Помимо специфических афферентных волокон, на выходные пирамидные нейроны возбуждающее влияние оказывают шипиковые звездчатые нейроны. Различают 2 типа шипиковых звездчатых клеток: 1) шипиковые звездчатые нейроны фокального типа, образующие множественные синапсы на апикальных дендритах пирамидного нейрона, 2) шипиковые звездчатые нейроны диффузного типа, аксоны которых широко ветвятся в IV слое и возбуждают базальные дендриты пирамидных нейронов. Коллатерали аксонов пирамидных нейронов вызывают диффузное возбуждение соседних пирамид.

Тормозная система модуля представлена следующими типами нейронов: 1) клетки с аксональной кисточкой образуют в I слое множественные тормозные синапсы на горизонтальных ветвях кортико-кортикальных волокон; 2) корзинчатые нейроны - тормозные нейроны, образующие тормозящие синапсы на телах практически всех пирамид. Они подразделяются на малые корзинчатые нейроны, оказывающие тормозящее влияние на пирамиды II, III и V слоев модуля, и большие корзинчатые клетки, располагающиеся на периферии модуля и имеющие тенденцию подавлять пирамидные нейроны соседних модулей; 3) аксоаксональные нейроны, тормозящие пирамидные нейроны II и III слоев. Каждая такая клетка образует тормозящие синапсы на начальных участках аксонов сотен нейронов II и III слоев. Они тормозят, таким образом, кортико-кортикальные волокна, но не проекционные волокна нейронов V слоя; 4) клетки с двойным букетом дендритов располагаются во II и III слоях и, тормозя практически все тормозные нейроны, производят вторичное возбуждающее действие на пирамидные нейроны. Ветви их аксонов направлены вверх и вниз и распространяются в узкой колонке (50мкм). Таким образом, клетка с двойным букетом дендритов растормаживает пирамидные нейроны в микромодуле (в колонке диаметром 50-100мкм). Мощный возбуждающий эффект фокальных шипиковых звездчатых клеток объясняется тем, что они одновременно возбуждают пирамидные нейроны и клетку с двойным букетом дендритов. Таким образом, первые 3 тормозных нейрона тормозят пирамидные клетки, а клетки с двойным букетом дендритов возбуждают их, угнетая тормозные нейроны. Система тормозных нейронов играет роль фильтра, тормозящего часть пирамидных нейронов коры.

Кора различных полей характеризуется преимущественным развитием тех или других ее слоев. Так, в моторных центрах коры, например в передней центральной извилине, сильно развиты III, V и VI и плохо выражены II и IV слои. Это так называемый а гранулярный тип коры. Из этих областей берут начало нисходящие проводящие пути ЦНС. В чувствительных корковых центрах, где заканчиваются афферентные проводники, идущие от органов обоняния, слуха и зрения, слабо развиты слои, содержащие крупные и средние пирамиды, тогда как зернистые слои (II и IV) достигают своего максимального развития. Это гранулярный тип коры.

Миелоархитектоннка коры. Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить ассоциативные волокна, связывающие отдельные участки коры одного полушария, комиссуральные, соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов ЦНС. Эти волокна в коре полушарий образуют радиальные лучи, заканчивающиеся в пирамидном слое. Кроме уже описанного тангенциального сплетения молекулярного слоя, на уровне внутреннего зернистого и ганглионарного слоев расположены 2 тангенциальных слоя миелиновых нервных волокон - внешняя и внутренняя полосы, которые, очевидно, образуются концевыми ветвлениями афферентных волокон и коллатералей нейритов клеток коры, таких как пирамидные нейроны. Вступая в синаптические связи с нейронами коры, горизонтальные волокна обеспечивают широкое распространение в ней нервного импульса. Строение коры в различных отделах большого мозга сильно варьирует, поэтому детальное изучение ее клеточного состава и хода волокон является предметом специального курса. Кора полушарий головного мозга содержит мощный нейроглиальный аппарат, выполняющий трофическую, защитную, опорную и разграничительную функции.

Возрастные изменения нервной системы

Изменения в ЦНС в раннем постнатальном онтогенезе связаны с ее созреванием. У новорожденных для корковых нейронов очень характерно высокое ядерно-цитоплазматическое отношение. С возрастом размеры нейронов увеличиваются за счет увеличения объема цитоплазмы. При этом наиболее быстро (в первые 3мес жизни) увеличиваются размеры пирамидных нейронов II и IV слоев. Более медленное увеличение характерно для клеток-зерен и малых пирамид IV слоя. Увеличивается число синаптических контактов.

Возрастные изменения коры большого мозга. В процессе развития коры большого мозга человека в онтогенезе отмечаются изменения в распределении и структуре основных ее компонентов - нейронов и глиоцитов, а также кровеносных сосудов. Уже к моменту рождения представлены нейроглиососудистые ансамбли коры полушарий большого мозга. Однако большинство нейронов имеют неопределенную форму со слабовыраженными отростками и небольшие размеры. Группировки нейронов, особенно «гнездного типа», как и локальные волокнистые сети, выражены крайне слабо. Глиальные клетки мелкие. Пиальные сосуды тонкие, капиллярная сеть редкая, одинаковая по плотности во всех слоях коры.

На 1-м году жизни наблюдаются типизация формы пирамидных и звездчатых нейронов, их увеличение, развитие дендритных и аксонных арборизаций, внутриансамблевых связей по вертикали. К 3 годам в ансамблях выявляются «гнездные» группировки нейронов, более четко сформированные вертикальные дендритные пучки и пучки радиарных волокон. Увеличиваются веретенообразные звездчатые нейроны, распределяющие свои аксонные коллатерали в вертикальном направлении. К 5-6 годам нарастает полиморфизм нейронов, отражающий их функциональную специализацию; усложняется система внутриансамблевых связей по горизонтали за счет роста в длину и разветвлений боковых и базальных дендритов пирамидных нейронов и развития боковых терминалей их апикальных дендритов. К 9-10 годам увеличиваются клеточные группировки, значительно усложняется структура короткоаксонных нейронов, и расширяется сеть аксонных коллатералей всех форм интернейронов, образующих в ансамблях различных корковых зон четко структурированные вертикальные колонки. К 12-14годам в ансамблях четко обозначаются специализированные формы пирамидных нейронов, все типы интернейронов достигают высокого уровня дифференцировки; во всех ансамблях удельный объем волокон значительно выше удельного объема клеточных элементов; значительно увеличиваются диаметр и толщина стенок внутрикорковых артерий. К 18 годам ансамблевая организация коры по основным параметрам своей архитектоники достигает уровня таковой у взрослых.

У взрослых людей по сравнению с новорожденными уменьшается число нейронов в коре на единицу объема. Уменьшение зависит от гибели части нейронов, но главным образом от разрастания нервных волокон и нейроглии, что приводит к увеличению толщины коры и механическому «раздвиганию» нейронов. У новорожденных в нейронах средней лобной извилины отсутствует базофильное вещество, количество хроматофильного вещества в нейронах увеличивается у ребенка 3-6мес, а в двухлетнем возрасте становится таким же, как и у взрослых. Формирование миелиновых оболочек вокруг аксонов в ряде областей коры (средняя и нижняя лобные извилины, средняя и нижняя височные извилины и др.) происходит после рождения ребенка.

Изменения в ЦНС в старческом возрасте связаны прежде всего со склеротическими изменениями сосудов мозга. В старости мягкая и паутинная оболочки мозга утолщаются. В них могут появиться отложения извести. Наблюдается атрофия коры больших полушарий, прежде всего лобной и теменной долей. Уменьшается число нейронов на единицу объема коры, зависит это главным образом от гибели клеток. Нейроны уменьшаются в размере, частично теряют базофильное вещество, ядра уплотняются, их контур становится неровным. Быстрее других изменяются пирамиды V слоя двигательной зоны коры и грушевидные клетки коры мозжечка. В нейронах различных отделов нервной системы накапливаются гранулы липофусцина.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

55681. Даючи знання – не відбирай здоров'я! 428.5 KB
  Організація оздоровчофізкультурної діяльності учнів на уроках та в позаурочний час значною мірою зумовлюється потребами суспільства. Мета якої підвищення фізичної підготовленості учнів засобами сучасних фізкультурнооздоровчих систем формування основи...
55683. Формування ключових компетентностей учнів у процесі вивчення історії через організацію дослідницької діяльності 231.5 KB
  Сухомлинський Формування ключових компетентностей учнів у процесі вивчення історії через організацію дослідницької діяльності. Відповідно до цього основним завданням вчителя є сприяння активізації пізнавальної діяльності учнів створення умов для їх само повчання та саморозвитку.
55684. Роль інноваційних технологій в розвитку мови молодших школярів 48 KB
  Виходячи з цього головною метою вивчення мови в початкових класах є формування фундаментально грамотної особистості повноцінного носія мови. Особисто важливою стає практична сторона вивчення мови...
55685. Давайте познайомимось 560 KB
  Мета: збагачувати уявлення дітей про сім’ю розвивати позитивне ставлення до рідної домівки виховувати почуття гордості за свою сім’ю.
55686. ПЕДАГОГІЧНА ТЕХНОЛОГІЯ «ЛІТНЯ ШКОЛА» 629 KB
  Серед основних завдань Національної стратегії розвитку освіти зазначене «забезпечення системного підвищення якості освіти на інноваційній основі, створення сучасного психолого-педагогічного та науково-методичного супроводу НВП».
55687. Подготовительные занятия с будущими первоклассниками 636.5 KB
  Ход занятия: Сообщение темы занятия. Работа над темой занятия 1 Разминка На каждой парте лежат наборы цветных прямоугольников.
55688. Науково-методичний супровід становлення і розвитку вчителів природничо-математичних дисциплін як конкурентноспроможних фахівців 628 KB
  В умовах становлення і розвитку високотехнологічного інформаційного суспільства в Україні виникає необхідність підвищення якості та пріоритетності шкільної природничоматематичної освіти як зазначено у Концепції Державної цільової соціальної програми.
55689. Реализация компетентносного подхода на уроках обучения грамоты 115 KB
  В работе описывается как на уроках обучения грамоты реализуется компетентносный поход в обучении и воспитании младших школьников. Раскрыты разнообразные методы и подходы, выделен механизм процесса формирования и развития ключевых компетентностей личности, описаны формы и методы творческой деятельности учащихся на уроке.