25648

Нервные окончания

Доклад

Биология и генетика

Нервномышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна. Их базальная мембрана продолжается в базальную мембрану мышечного волокна. Соединительнотканные элементы при этом переходят в наружный слой оболочки мышечного волокна.

Русский

2013-08-17

45 KB

2 чел.

Нервные окончания

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами - нервными окончаниями. Различают 3 группы нервных окончаний: концевые аппараты, образующие межнейрональные синапсы и осуществляющие связь нейронов между собой; эффекторные окончания (эффекторы), передающие импульс на ткани рабочего органа; рецепторные (аффекторные, чувствительные).

Эффекторные нервные окончания.

2 типа - двигательные и секреторные. Двигательные нервные окончания - это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической, или вегетативной, нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями. Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервно-мышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна. Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и погружается в него, вовлекая за собой его плазмолемму и базальную мембрану. Нейролеммоциты, покрывающие нервные терминали, кроме их поверхности, непосредственно контактирующей с мышечным волок-ном, превращаются в специализированные уплощенные тела глиальных клеток. Их базальная мембрана продолжается в базальную мембрану мышечного волокна. Соединительнотканные элементы при этом переходят в наружный слой оболочки мышечного волокна. Плазмолеммы терминальных ветвей аксона и мышечного волокна разделены синоптической щелью шириной около 50 нм. Синаптическая щель заполнена аморфным веществом, богатым гликопротеидами. Мембрана мышечного волокна образует многочисленные складки, формирующие вторичные синап-тические щели эффекторного окончания. В области окончания мышечное волокно не имеет типичной поперечной исчерченности и характеризуется обилием митохондрий, скоплением округлых ядер. Саркоплазма с митохондриями и ядрами образует постсинаптическую часть синапса.

Терминальные ветви нервного волокна в мионевральном синапсе характеризуются обилием митохондрий и многочисленными пресинаптическими пузырьками, содержащими характерный для этого вида окончаний медиатор - ацетилхолин. При возбуждении ацетилхолин поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической (мышечной) мембраны, вызывая ее возбуждение (волну деполяризации).

Постсинаптическая мембрана моторного нервного окончания содержит фермент ацетилхолинэстеразу, разрушающий медиатор и ограничивающий этим срок его действия. Нарушения в нервно-мышечных окончаниях вызывают развитие неизлечимого заболевания miastenia gravis, характеризующегося прогрессирующей мышечной слабостью и часто заканчивающегося параличом дыхательной мускулатуры (межреберных мышц и диафрагмы). При этом заболевании в крови циркулируют антитела против ацетилхолиновых рецепторов сарколеммы. Эти антитела связываются с холинорецепторами постсинаптической мембраны и инактивируют их, нарушая нервно-мышечное взаимодействие. Инактивированные рецепторы подвергаются эндоцитозу и замещаются новыми, которые ожидает та же участь.

Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани представляют собой четкообразные утолщения (варикозы) нервного волокна, идущего среди неисчерченных гладких миоцитов. Варикозы содержат адренергические или холинергические пресинаптические пузырьки. Нейролеммоциты в области варикозов часто отсутствуют, и волокно проходит «обнаженным».

Сходное строение имеют секреторные нервные окончания (нейрожелезистые). Это концевые утолщения терминалей или утолщения по ходу нервного волокна, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом холинергические.

Рецепторные нервные окончания

Эти нервные окончания - рецепторы - рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие группы рецепторов: экстерорецепторы и интерорецепторы. К экстерорецепторам (внешним) относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы. К интерорецепторам (внутренним) относятся висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов) и вестибулопроприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата). В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого данным видом рецептора, все чувствительные окончания делят на механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и др.

По особенностям строения чувствительные окончания подразделяют на свободные нервные окончания, т.е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра, и несвободные, содер-жащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии. Несвободные окончания, кроме того, могут быть покрыты соединительнотканной капсулой, и тогда они называются инкапсулированными. Несвободные нервные окончания, не имеющие соединительнотканной капсулы, называются неинкапсулированными.

Свободные нервные окончания обычно воспринимают холод, тепло и боль. Такие окончания характерны для эпителия. В этом случае миелиновые нервные волокна подходят к эпителиальному пласту, теряют миелин, а осевые цилиндры проникают в эпителий и распадаются там между клетками на тонкие терминальные ветви.

Очень разнообразны рецепторы в соединительной ткани. Огромное большинство их представляет собой разной степени сложности ветвления осевого цилиндра. В состав таких концевых аппаратов, как правило, входят нейролеммоциты, которые сопровождают все ветвления волокна (это несвободные неинкапсулированные рецепторы).

Инкапсулированные рецепторы соединительной ткани при всем их разнообразии всегда состоят из ветвления осевого цилиндра и глиальных клеток. Снаружи такие рецепторы покрыты соединительнотканной капсулой. Примером подобных окончаний могут служить весьма распространенные у человека пластинчатые тельца (тельца Фатера - Пачини). Их размеры 0,5x1-2мм. В центре такого тельца располагается внутренняя луковица, или колба, образованная видоизмененными леммоцитами. Миелиновое чувствительное нервное волокно теряет около пластинчатого тельца миелиновый слой, проникает во внутреннюю луковицу и разветвляется. Снаружи тельце окружено слоистой капсулой, состоящей из фибробластов и спирально ориентированных волокон. Заполненные жидкостью пространства между пластинками содержат коллагеновые микрофибриллы. Давление на капсулу передается через заполненные жидкостью пространства между пластинками на внутреннюю луковицу и воспринимается безмиелиновыми волокнами во внутренней луковице. Пластинчатые тельца воспринимают давление и вибрацию. Они присутствуют в глубоких слоях дермы (особенно в коже пальцев), в брыжейке и внутренних органах.

К чувствительным инкапсулированным окончаниям относятся осязательные тельца - тельца Мейснера. Эти структуры овоидной формы размерами 50-150x60мкм. Они располагаются в верхушках соединительнотканных сосочков кожи. Осязательные тельца состоят из видоизмененных нейролеммоцитов - тактильных клеток, расположенных перпендикулярно длинной оси тельца. Части тактильных клеток, содержащие ядра, расположены на периферии, а уплощенные части, обращенные к центру, формируют пластинчатые отростки, интердигитирующие с отростками противоположной стороны. Тельце окружено тонкой капсулой. Миелиновое нервное волокно входит в основание тельца снизу, теряет миелиновый слой и формирует ветви, извивающиеся между тактильными клетками. Коллагеновые микрофибриллы и волокна связывают тактильные клетки с капсулой, а капсулу с базальным слоем эпидермиса, так что любое смещение эпидермиса передается на осязательное тельце.

К инкапсулированным нервным окончаниям относятся также рецепторы мышц и сухожилий: нервно-мышечные веретена и нервно-сухожильные веретена.

Нервно-мышечные веретена являются сенсорными органами в скелетных мышцах, которые функционируют как рецептор на растяжение. Веретено состоит из нескольких исчерченных мышечных волокон, заключенных в растяжимую соединительнотканную капсулу, - интрафузальных волокон. Остальные волокна мышцы, лежащие за пределами капсулы, называются экстра-фузальными. Капсула имеет слоистое строение. В ней различают наружные и внутренние слои. Между капсулой и интрафузальными волокнами имеется заполненное жидкостью пространство.

Интрафузальные волокна имеют актиновые и миозиновые миофиламенты только на концах, которые и сокращаются. Рецепторной частью интрафузального мышечного волокна является центральная, несокращающаяся часть. Различают интрафузальные волокна 2типов: волокна с ядерной сумкой и волокна с ядерной цепочкой. Волокон с ядерной сумкой в веретене у человека 1-3. В центральной расширенной части они содержат много ядер. Волокон с ядерной цепочкой в веретене может насчитываться 3-7. Они вдвое тоньше и вдвое короче, чем волокна с ядерной сумкой, и ядра в них расположены цепочкой по всей рецепторной области. К интрафузальным мышечным волокнам подходят афферентные волокна 2типов - первичные и вторичные. Первичные волокна диаметром 17мкм образуют окончания в виде спирали - кольцеспиральные окончания - как на волокнах с ядерной сумкой, так и на волокнах с ядерной цепочкой. Вторичные волокна диаметром 8мкм иннервируют волокна с ядерной цепочкой. По обеим сторонам от кольцеспирального окончания они образуют гроздьевидные окончания.

При расслаблении (или растяжении) мышцы увеличивается и длина интрафузальных волокон, что регистрируется рецепторами. Кольцеспиральные окончания реагируют на изменение длины мышечного волокна и на скорость этого изменения, гроздьевидные - реагируют только на изменение длины. При внезапном растяжении из кольцеспиральных окончаний в спинной мозг поступает сильный сигнал, вызывающий резкое сокращение мышцы, с которой поступил сигнал, - динамический рефлекс на растяжение. При медленном, длительном растяжении волокна возникает статический сигнал на растяжение, передаваемый как от кольцеспиральных, так и от гроздьевидных рецепторов. Этот сигнал может поддерживать мышцу в состоянии сокращения в течение нескольких часов.

Интрафузальные волокна имеют также эфферентную иннервацию. К ним подходят тонкие моторные волокна, оканчивающиеся аксо-мышечными синапсами на концах мышечного волокна. Вызывая сокращение концевых участков интрафузального волокна, они усиливают растяжение центральной рецепторной его части, повышая реакцию рецептора.

Нервно-сухожильные веретена обычно располагаются в месте соединения мышцы с сухожилием. Коллагеновые пучки сухожилия, связанные с 10-15 мышечными волокнами, окружены соединительнотканной капсулой. К нервно-сухожильному веретену подходит толстое (диаметром 16мкм) миелиновое волокно, которое теряет миелин и образует терминали, ветвящиеся между пучками коллагеновых волокон сухожилия. Сигнал с нервно-сухожильных веретен, вызванный напряжением мышцы, возбуждает тормозные нейроны спинного мозга. Последние тормозят соответствующие двигательные нейроны, предотвращая перерастяжение мышцы.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

75351. Англия в V-XI веках 62 KB
  Завоевание Британии англосаксами После того как римские войска в начале V в. были выведены из Британии населённой бриттами кельтами на её территорию стали массами вторгаться германские племена саксованглов и ютов жившие между Эльбой и Рейном область расселения саксов и на Ютландском полуострове область расселения англов и ютов. Англосаксонское завоевание Британии продолжалось свыше 150 лет и закончилось в основном в начале VII в. Столь длительный характер завоевания объясняется прежде всего тем что кельтское население Британии...
75352. Германия в X-XI веках 42 KB
  В состав Германии входили следующие герцогства из которых каждое было заселено определённым германским племенем так называемые племенные герцогства: Саксония и Тюрингия между притоками Рейна и Эльбой; Франкония по реке Майну и среднему течению Рейна; Швабия по верхнему течению Дуная и Рейна а также его притока Неккара и Бавария по среднему течению Дуная я его притоков к востоку от реки Лех. К...
75353. Крестовые походы. Их причины, предпосылки, социальный состав и цели участников. Первый крестовый поход 61.5 KB
  Папа указал и на земные выгоды ожидающие крестоносцев на Востоке. Не ожидая подхода основных сил рыцарейкрестоносцев бедняки устремились вперед. Путь крестоносцев через византийские владения сопровождался повальным грабежом местного населения. Император Алексей 1 опасаясь нашествия крестоносцев которых утонченная верхушка византийского общества не без основания считала варварами старался воспрепятствовать объединению их ополчений в Константинополе.
75354. Особенности социально-экономического и политического развития Италии в XI-XIII вв. Причины незавершенности политической централизации Италии 44 KB
  Особенности социально-экономического и политического развития Италии в XI-XIII вв. Причины незавершенности политической централизации Италии. Государственная самостоятельность которую получили многие города Северной и Центральной Италии к концу XII в. коммуны с консульским правлением сложились в десятках городов Северной и Центральной Италии в Падуе Ферраре Кремоне Генуе Пизе Сьене Болонье и многих других.
75355. Особенности социально-экономического и политического развития Италии в XIII-XV веках 61 KB
  Завоевание Южной Италии и Сицилии норманнами. многие города Южной Италии и Сицилии добились от феодальных сеньоров вольностей участия представителей горожан в органах судебно-административной власти. Южной Италии и Сицилии норманнами норманнский правитель рожер II образовал Сицилийское королевство объединив в нем Южную Италию и Сицилию При норманнах в Южной Италии и на Сицилии завершился процесс складывания феодальных отношений.
75356. Конкурентоспроможність потенціалу підприємства 312 KB
  Конкурентоспроможність потенціалу підприємства та її рівні. Класифікація методів оцінки конкурентоспроможності потенціалу підприємства. Прикладні моделі оцінки конкурентоспроможності потенціалу підприємства. Методи оцінки конкурентоспроможності потенціалу підприємства в зарубіжній практиці.
75357. Структура і графоаналітична модель потенціалу підприємства 119 KB
  Під структурою системи, якою є потенціал підприємства, розуміють мережу найбільш суттєвих, стійких (інваріантних) звязків між елементами. На думку М.Ф. Овчинникова, структура представляє собою «інваріантний» аспект системи. В.И.Кремянський також звертає увагу на те, що структура виражає не усю сукупність звязків обєкту
75358. ФОРМУВАННЯ ПОТЕНЦІАЛУ ПІДПРИЄМСТВА 374.5 KB
  Методичні та організаційноекономічні засади формування потенціалу підприємств Формування потенціалу підприємства це процес ідентифікації та створення спектру підприємницьких можливостей його структуризації та побудови певних організаційних форм задля стабільного розвитку та ефективного відтворення. Розглянемо більш детально що представляє собою процес формування потенціалу підприємства. Властивості економічної системи Властивості економічних систем дозволяють виокремити загальні...
75359. Особливості формування виробничого потенціалу підприємства 86.5 KB
  Особливості формування виробничого потенціалу пва 1.Загальні підходи щодо формування потенціалу підприємства Процес формування потенціалу підприємства є одним з напрямків його економічної стратегії і передбачає створення й організацію системи ресурсів і компетенцій таким чином щоб результат їхньої взаємодії був фактором успіху в досягненні стратегічних тактичних і оперативних цілей діяльності підприємства. Системний підхід є одним з основних у процесі формування потенціалу підприємства. Потім визначаються параметри входу: які потрібні...