25649

Ультраструктура нефрона

Доклад

Биология и генетика

Их эндотелиальные клетки имеют многочисленные поры возможно кроме того и фенестры диаметром до 01мкм. Эндотелиальные клетки капилляров располагаются на внутренней поверхности гломерулярной базальной мембраны. Путем пиноцитоза клетки поглощают из первичной мочи белки которые расщепляются в цитоплазме под влиянием лизосомальных ферментов до аминокислот транспортируемых в кровь перитубулярных капилляров. В своей базальной части клетки имеют исчерченность базальный лабиринт образованный внутренними складками цитолеммы и расположенными...

Русский

2013-08-17

46.5 KB

8 чел.

Ультраструктура нефрона. Нефрон начинается в почечном тельце (диаметр около 200 мкм), представленном сосудистым клубочком и его капсулой. Сосудистый клубочек состоит более чем из 50 кровеносных капилляров. Их эндотелиальные клетки имеют многочисленные поры (возможно, кроме того, и фенестры) диаметром до 0,1мкм. Эндотелиальные клетки капилляров располагаются на внутренней поверхности гломерулярной базальной мембраны. С наружной стороны на ней лежит эпителий внутреннего листка капсулы клубочка.

Капсула клубочка по форме напоминает двухстенную чашу, образованную внутренним и наружным листками, между которыми расположена щелевидная полость - полость капсулы, переходящая в просвет проксимального канальца нефрона.

Внутренний листок капсулы проникает между капиллярами сосудистого клубочка и охватывает их почти со всех сторон. Он образован крупными (до 30мкм) неправильной формы эпителиальными клетками - подоцитами. Последние синтезируют компоненты гломерулярной базальной мембраны, образуют вещества, регулирующие кровоток в капиллярах и ингибирующие пролиферацию мезангиоцитов. На поверхности подоцитов есть рецепторы к комплементу и антигенам, что свидетельствует об активном участии этих клеток в иммуновоспалительных реакциях. От тел подоцитов отходят несколько больших широких отростков - цитотрабекулы, от которых в свою очередь начинаются многочисленные мелкие отростки - цитоподии, прикрепляющиеся к гломерулярной базальной мембране. Между цитоподиями располагаются узкие фильтрационные щели, сообщающиеся через промежутки между телами подоцитов с полостью капсулы. Фильтрационные щели заканчиваются фильтрационной пористой диафрагмой. Она представляет собой барьер для альбуминов и других крупномолекулярных веществ. На поверхности подоцитов и их ножек имеется отрицательно заряженный слой гликокаликса.

Гломерулярная базальная мембрана, являющаяся общей для эндотелия кровеносных капилляров и подоцитов внутреннего листка капсулы, включает менее плотные (светлые) наружный и внутренний слои и более плотный (темный) средний слой. Структурная основа гломерулярной базальной мембраны представлена коллагеном IV типа, формирующим сеть с диаметром ячеек до 7 нм, и белком - ламинином, обеспечивающим адгезию (прикрепление) к мембране ножек подоцитов и эндотелиоцитов капилляров. Кроме того, в мембране содержатся протеогликаны, которые создают ее отрицательный заряд, нарастающий от эндотелия и ее внутреннего слоя к наружному и к подоцитам. Все три названных компонента - эндотелий капилляров клубочка, подоциты внутреннего листка капсулы и общая для них гломерулярная базальная мембрана - составляют фильтрационный барьер, через который из крови в полость капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу. Повышению скорости фильтрации способствует предсердный натрийуретический фактор (ПНУФ).

В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда между капиллярами не могут проникнуть подоциты внутреннего листка капсулы, находится мезангий. Он состоит из клеток - мезангиоцитов и основного вещества - матрикса.

Основными компонентами матрикса являются адгезивный белок ламинин и коллаген, образующий тонкофибриллярную сеть. Вероятно, матрикс участвует в фильтрации веществ из плазмы крови капилляров клубочка. Наружный листок капсулы клубочка представлен одним слоем плоских и кубических эпителиальных клеток, расположенных на базальной мембране. Эпителий наружного листка капсулы переходит в эпителий проксимального отдела нефрона.

Проксимальный отдел имеет вид извитого и короткого прямого канальца диаметром до 60мкм с узким неправильной формы просветом. Стенка канальца образована однослойным кубическим каемчатым, эпителием. Он осуществляет реабсорбцию, т.е. обратное всасывание в кровь (в капилляры перитубулярной сети) из первичной мочи ряда содержащихся в ней веществ - белков, глюкозы, электролитов, воды. Механизм этого процесса связан с гистофизиологией эпителиоцитов проксимального отдела. Поверхность этих клеток покрыта щеточной каемкой с высокой активностью щелочной фосфатазы, участвующей в полном обратном всасывании глюкозы. В цитоплазме клеток образуются пиноцитозные пузырьки и находятся лизосомы, богатые протеолитическими ферментами. Путем пиноцитоза клетки поглощают из первичной мочи белки, которые расщепляются в цитоплазме под влиянием лизосомальных ферментов до аминокислот, транспортируемых в кровь перитубулярных капилляров. В своей базальной части клетки имеют исчерченность - базальный лабиринт, образованный внутренними складками цитолеммы и расположенными между ними митохондриями. Складки цитолеммы, богатые ферментами, Na+, К+-АТФазами, и митохондрии, содержащие фермент сукцинатдегидрогеназу (СДГ), играют важную роль в обратном активном транспорте электролитов (Na+, К+, Са++ и др.), что в свою очередь имеет большое значение для пассивного обратного всасывания части воды. В прямой части проксимального канальца, кроме того, в его просвет секретируются некоторые органические продукты - креатинин и др.

В результате реабсорбции и секреции в проксимальных отделах первичная моча претерпевает значительные качественные изменения: так, из нее полностью исчезают сахар и белок. При заболевании почек эти вещества могут обнаруживаться в окончательной моче больного вследствие поражения клеток проксимальных отделов нефронов.

Петля нефрона состоит из тонкого канальца и прямого дистального канальца. В коротких и промежуточных нефронах тонкий каналец имеет только нисходящую часть, а в юкстамедуллярных нефронах и длинную восходящую часть, которая переходит в прямой дистальный каналец. Тонкий каналец имеет диаметр около 15мкм. Стенка его образована плоскими эпителиоцитами. В нисходящих тонких канальцах цитоплазма эпителиоцитов светлая, бедная органеллами и ферментами. В этих канальцах происходит пассивная реабсорбция воды на основе разности осмотического давления между мочой в канальцах и тканевой жидкостью интерстициальной ткани, в которой проходят сосуды мозгового вещества. В восходящих тонких канальцах эпителиоциты отличаются высокой активностью ферментов Na+, K+-АТФазы в плазмолемме и СДГ в митохондриях. С помощью этих ферментов здесь реабсорбируются электролиты - Na, Cl и др.

Дистальный каналец имеет больший диаметр - в прямой части до 30мкм, в извитой 20-50мкм. Он выстлан низким цилиндрическим эпителием, клетки которого лишены щеточной каемки, но имеют базальный лабиринт с высокой активностью Na+, K+-АТФазы и СДГ. Прямая часть и прилежащая к ней извитая часть дистального канальца почти непроницаемы для воды, но активно осуществляют реабсорбцию электролитов под влиянием гормона альдостерона надпочечников. В результате реабсорбции из канальцев электролитов и задержки воды в восходящих тонких и прямых дистальных канальцах моча становится гипотонической, т.е. слабо концентрированной, тогда как в интерстиции повышается осмотическое давление, что вызывает пассивный транспорт воды из мочи в нисходящих тонких канальцах и главным образом в собирательных трубочках в интерстиции, а затем в кровь.

Собирательные почечные трубочки в верхней корковой части выстланы однослойным кубическим эпителием, а в нижней мозговой части - однослойным низким цилиндрическим эпителием. В эпителии различают светлые и темные клетки. Светлые клетки бедны органеллами, их цитоплазма образует внутренние складки. Темные клетки по своей ультраструктуре напоминают париетальные клетки желез желудка, секретирующие HCl. В собирательных трубках с помощью светлых клеток завершается пассивное обратное всасывание из мочи в кровь части воды. Кроме того, происходит подкисление мочи, что связано с секреторной деятельностью темных эпителиоцитов, выделяющих в просвет трубочек ионы водорода.

Реабсорбция воды в собирательных трубочках зависит от концентрации в крови антидиуретического гормона гипофиза. В его отсутствие стенка собирательных трубочек и конечных частей извитых дистальных канальцев непроницаема для воды, поэтому концентрация мочи не повышается. В присутствии гормона стенки указанных канальцев очень проницаемы для воды, которая выходит пассивно путем осмоса в гипертоническую среду интерстиция мозгового вещества и затем в сосуды. В этом процессе важную роль играют прямые сосуды (сосудистые пучки), которые уносят воду, поступающую из собирательных трубочек. В результате по мере продвижения по собирательным трубочкам моча становится все более концентрированной и из организма выделяется гипертонической.

Таким образом, расположенные в мозговом веществе канальцы нефронов (тонкие, прямые дистальные) и медуллярные отделы собирательных трубочек, участвующие в реабсорбции электролитов и воды в зависимости от своих гистофункциональных особенностей, а также гиперосмолярная интерстициальная ткань мозгового вещества и проходящие в ней прямые сосуды и капилляры составляют противоточно-множительный аппарат почек. Он обеспечивает концентрирование и уменьшение объема выделяемой мочи, что является механизмом для регуляции водно-солевого гомеостаза в организме. Этот аппарат задерживает в организме соли и жидкость посредством их реабсорбции.

Итак, мочеобразование - сложный процесс, в котором участвуют сосудистые клубочки, нефроны, собирательные трубочки и интерстициальная ткань с кровеносными капиллярами и прямыми сосудами. В почечных тельцах нефронов происходит первая фаза этого процесса - фильтрация, в результате чего образуется первичная моча (более 100л в сутки). В канальцах нефронов и в собирательных трубочках протекает вторая фаза мочеобразования, т.е. реабсорбция, следствием чего является качественное и количественное изменение мочи. Из нее полностью исчезают сахар и белок, а также вследствие обратного всасывания большей части воды (при участии интерстиция) снижается количество мочи (до 1,5-2л в сутки), что приводит к резкому возрастанию в окончательной моче концентрации выделяемых шлаков: креатиновых тел - в 75 раз, аммиака - в 40раз и т.д. Заключительная (третья) секреторная фаза мочеобразования осуществляется в канальцах нефронов и собирательных трубках, где реакция мочи становится слабокислой. Все фазы образования мочи - результат активной деятельности клеток почек.

Эндокринная система почек. Эта система участвует в регуляции кровообращения и мочеобразования в почках и оказывает влияние на общую гемодинамику и водно-солевой обмен в организме. К ней относятся ренин-ангиотензиновый, простагландиновый и калликреин-кининовый аппараты (системы).

Ренин-ангиотензиновый аппарат, или юкстагломерулярный аппарат (ЮГА), т.е. околоклубочковый, секретирует в кровь активное вещество - ренин. Он катализирует образование в организме ангиотензинов, оказывающих сильное сосудосуживающее влияние и вызывающих гипертензию, а также стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпочечниках и вазопрессина (антидиуретического) в гипоталамусе.

Кроме того, возможно, что ЮГА принадлежит важная роль в выработке эритропоэтинов. В состав ЮГА входят юкстагломерулярные клетки, плотное пятно и юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига).

Юкстагломерулярные клетки лежат в стенке приносящих и выносящих артериол под эндотелием. Они имеют овальную или полигональную форму, а в цитоплазме - крупные секреторные (рениновые) гранулы, которые не окрашиваются обычными гистологическими методами, но дают положительную ШИК-реакцию.

Плотное пятно - участок стенки дистального отдела нефрона в том месте, где он проходит рядом с почечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами. В плотном пятне эпителиальные клетки более высокие, почти лишены базальной складчатости, а их базальная мембрана чрезвычайно тонкая. Допускают, что плотное пятно, подобно «натриевому рецептору», улавливает изменения содержания натрия в моче и воздействует на околоклубочковые клетки, секретирующие ренин.

Юкставаскулярные клетки лежат в треугольном пространстве между приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном. Они имеют овальную или неправильную форму, образуют далеко простирающиеся отростки, контактирующие с клетками мезангия клубочка. В их цитоплазме выявляются фибриллярные структуры.

Таким образом, в почках существует эндокриннный комплекс, участвующий в регуляции общего и почечного кровообращения, а через него оказывающий влияние на мочеобразование.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

58178. Индивидуальные особенности роста и развития учеников: девочек и мальчиков 36 KB
  Давайте попробуем выяснить какие черты характера и особенности поведения свойственны мальчикам а какие девочкам. Какие физические упражнения больше нравятся девочкам а какие мальчикам Составление рассказа На уроке физкультуры.
58179. Экономическая система общества 35 KB
  Формы собственности и их эволюция. Экономическая теория выделяет субъекты и объекты собственности. Социально экономическое содержание собственности раскрывается на основе понятий присвоения и отчуждения. отношения собственности определяют социальную структуру...
58183. Программное обеспечение. Что такое программное обеспечение? 507 KB
  Программное обеспечение Прикладные программы Системные программы Системы программирования Всех кто работает с компьютерами можно разделить на пользователей системных администраторов и программистов.
58184. Принципы классификации языков 63 KB
  Языки различаются степенью распространенности, количеством носителей (на одних говорят сотни этносов, на других миллионы. Половина населения земного шара говорит всего на 12 языках...