25682

Тонкая кишка

Доклад

Биология и генетика

Клетки кишечного эпителия у 4недельного эмбриона не дифференцированы и характеризуются высокой пролиферативной активностью. В это время среди эндокриноцитов преобладают переходные клетки с недифференцированными гранулами выявляются ЕСклетки Gклетки и Sклетки. В плодном периоде преобладают ЕСклетки большинство из которых не сообщается с просветом крипт закрытый тип; в более позднем плодном периоде появляется открытый тип клеток. Крипты содержат камбиальные элементы эпителия и дифференцирующиеся из них клетки.

Русский

2013-08-17

57.5 KB

1 чел.

Тонкая кишка

Развитие. Тонкая кишка начинает развиваться на 5 неделе эмбриогенеза. Эпителий ворсинок, крипт и дуоденальные железы тонкой кишки образуются из кишечной энтодермы. На первых этапах дифференцировки эпителий однорядный кубический, затем он становится двухрядным призматическим, и, наконец, на 7-8 неделе образуется однослойный призматический эпителий. На 8-10 неделе развития возникают ворсинки и крипты. В течение 20-24 недели формируются циркулярные складки. К этому времени появляются и дуоденальные железы. Клетки кишечного эпителия у 4-недельного эмбриона не дифференцированы и характеризуются высокой пролиферативной активностью. Дифференцировка эпителиоцитов начинается на 6-12 неделе развития. Появляются столбчатые (каемчатые) эпителиоциты, для которых характерно интенсивное развитие микроворсинок, увеличивающих резорбционную поверхность. Гликокаликс начинает формироваться к концу эмбрионального - началу плодного периода. В это время в эпителиоцитах отмечаются ультраструктурные признаки резорбции - большое число везикул, лизосом, мультивезикулярных и мекониальных телец.

Бокаловидные экзокриноциты дифференцируются на 5 неделе развития, эндокриноциты - на 6 неделе. В это время среди эндокриноцитов преобладают переходные клетки с недифференцированными гранулами, выявляются ЕС-клетки, G-клетки и S-клетки. В плодном периоде преобладают ЕС-клетки, большинство из которых не сообщается с просветом крипт («закрытый» тип); в более позднем плодном периоде появляется «открытый» тип клеток. Экзокриноциты с ацидофильными гранулами малодифференцированы у эмбрионов и плодов человека. Собственная пластинка слизистой оболочки и подслизистая основа тонкой кишки образуются из мезенхимы на 7-8 неделе эмбриогенеза. Гладкая мышечная ткань в стенке тонкой кишки развивается из мезенхимы неодновременно в различных участках кишечной стенки: на 7-8 неделе появляется внутренний циркулярный слой мышечной оболочки, затем на 8-9 неделе - наружный продольный слой, и, наконец, на 24-28 неделе развития плода возникает мышечная пластинка слизистой оболочки. Серозная оболочка тонкого кишечника закладывается на 5 неделе эмбриогенеза из мезенхимы (ее соединительнотканная часть) и висцерального листка мезодермы (ее мезотелий).

Функции тонкой кишки:

1 окончательная химическая обработка (переваривание) питательных веществ с их расщеплением до простых соединений ферментами в просвете кишки и на поверхности ее эпителия;

2 всасывание продуктов расщепления питательных веществ в кровь и лимфу (площадь всасывающей поверхности - 900 м2);

3 механическая - проталкивание содержимого кишки (химуса) в дистальном направлении;

4 эндокринная - благодаря значительному числу клеток в эпителии кишки, которые вырабатывают гормоны, обладающие локальным и системным действием;

5 иммунная - обеспечивается диффузными скоплениями лимфоидной ткани в стенке кишки, а также специальными структурами - одиночными лимфатическими узелками и их агрегатами (пейеровыми бляшками).

Строение. Тонкая кишка состоит из трех отделов: двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишки, которые имеют сходное строение. Общая длина тонкой кишки посмертно составляет 6-7 м, а прижизненно только 3 м (благодаря тонусу продольной мускулатуры); ее стенка образована 3 оболочками: слизистой, мышечной и серозной.

1 Слизистая оболочка состоит из 4 слоев: эпителия, собственной пластинки, мышечной пластинки и подслизистой основы. Имеет сложный рельеф, обеспечивающий увеличение поверхности, которая участвует в переваривании и всасывании веществ. Его элементами служат:

Циркулярные складки (Керкринга) - имеют постоянный характер, образованы всеми слоями слизистой оболочки, охватывают 1/2-2/3 окружности стенки кишки, увеличивая ее поверхность и способствуя перемешиванию химуса. Общее их количество равно 800, наиболее развиты они в тощей кишке.

Кишечные ворсинки - пальцевидные или листовидные выпячивания слизистой оболочки в просвет кишки, образованные собственной пластинкой (содержащей кровеносные и лимфатические сосуды) и покрытые эпителием. В дистальном направлении число ворсинок уменьшается, они становятся выше и уже. Общее количество ворсинок в тонкой кишке достигает 4 млн. Ворсинки резко увеличивают поверхность слизистой оболочки, участвуют в переваривании и всасывании веществ.

Кишечные крипты (железы) - трубчатые углубления эпителия в собственную пластинку, доходящие до мышечной пластинки и открывающиеся в пространства между ворсинками. Общее количество крипт в тонкой кишке превышает 150 млн. Крипты содержат камбиальные элементы эпителия и дифференцирующиеся из них клетки.

а) эпителий - содержит клетки 5 типов: (1) каемчатые, (2) бокаловидные, (3) клетки с ацидофильными гранулами (Панета), (4) недифференцированные, или малодифференцированные (бескаемчатые), (5) эндокринные. Помимо них в пейеровых бляшках имеется еще один тип специализированных клеток - М-клетки.

(1)каемчатые клетки (энтероциты) - составляют основную массу эпителия ворсинки, встречаются также в верхней части крипты. Имеют высокопризматическую форму, хорошо развитые органеллы, упорядоченно располагающиеся в оксифильной цитоплазме, базально лежащее ядро. Латеральные поверхности клеток связаны комплексом соединений, на апикальной имеются микроворсинки (до 3000/клетку), покрытые слоем гликокаликса (образуют щеточную каемку, увеличивающую площадь поверхности клеток в 20-30 раз).

Щеточная каемка содержит ряд ферментов (связанных с гликокаликсом или плазмолеммой микроворсинок), обеспечивающих пристеночное (мембранное) пищеварение, в ходе которого из олигомеров - продуктов расщепления пищевых веществ в просвете кишки (полостного пищеварения) - происходит образование мономеров, всасываемых клеткой.

Углеводы и белки в просвете кишки перевариваются до олигосахаридов и олигопептидов, которые расщепляются ферментами щеточной каемки, соответственно, до моносахаридов и аминокислот, активно транспортируемых клеткой и попадающих в дальнейшем в кровь. Вместе с тем, получены сведения о способности энтероцитов транспортировать неизмененные макромолекулы, например, факторы роста, иммуноглобулины, что может иметь особое значение для грудных детей.

Жиры в просвете кишки эмульгируются и расщепляются до свободных жирных кислот и моноглицеридов, диффундирующих через плазмолемму микроворсинок. В глЭПС из них ресинтезируются жиры, которые переносятся в шЭПС и комплекс Гольджи (где к ним присоеди-няются белковые и углеводные компоненты, соответственно). Образовавшиеся гликолипопротеины в виде капелек, окруженных мембраной (хиломикронов), перемещаются к латеральной поверхности клетки и выделяются в межклеточное пространство, откуда поступают в лимфатический капилляр ворсинки. Каемчатый эпителий обеспечивает также всасывание воды и солей.

Каемчатые клетки осуществляют свою функцию, перемещаясь из крипты к основанию ворсинки и далее - к ее верхушке (со скоростью около 5-10 мкм/ч), где в зоне выталкивания они слущиваются в просвет. Продолжительность их жизни составляет 1,5-3 дня.

(2) бокаловидные клетки - одноклеточные слизистые железы - призматической формы, располагаются среди каемчатых клеток в ворсинках и криптах; их относительное содержание увеличивается от двенадцатиперстной кишки к подвздошной. Ядро имеет форму чаши и смещено в базальную часть клетки. Цитоплазма содержит элементы шЭПС, митохондрии и развитый надъядерный комплекс Гольджи, от которого отделяются крупные слизистые гранулы, окруженные мембраной. Слизь содержит гликопротеины и гликозаминогликаны; выделяясь на поверхность эпителия, она защищает его от механических повреждений и самопереваривания. После экзоцитоза гранул клетка становится более узкой, а затем вновь синтезирует слизь. Секреторный цикл повторяется каждой клеткой 2-3 раза на протяжении ее жизни (2-4 сут).

(3) клетки с ацидофильными гранулами (Панета) - пирамидной формы с широким основанием и узкой апикальной частью, заполненной крупными ацидофильными секреторными гранулами, содержащими белково-полисахаридный комплекс, цинк и лизоцим (бактерицидный фермент). Располагаются в дне крипты и обновляются сравнительно медленно (в течение 3-4нед).

(4) недифференцированные (бескаемчатые) клетки - располагаются в глубине крипт и служат источником обновления эпителия крипт и ворсинок. Узкие, призматические, со слабо развитыми органеллами и базально лежащим ядром. Включают стволовые клетки эпителия, которые располагаются в Крите ближе к ее основанию, и активно делящиеся клетки, занимающие нижние 2/3. После деления клетки смещаются в направлении ворсинок, превращаясь в каемчатые или бокаловидные клетки, а также в самое дно крипты, дифференцируясь в клетки Панета. Эпителий кишки по скорости обновления занимает второе место в организме, уступая лишь костному мозгу. Под влиянием облучения или цитоксических веществ его обновление подавляется с образованием язв.

(5) эндокринные клетки - особенно многочисленны в криптах. Наиболее распространены ЕС-, G-, /-, S-, К- и D-клетки.

Интраэпителиальные лимфоциты постоянно присутствуют между эпителиоцитами кишки (в соотношении 1:3-1:8). Проникают из собственной пластинки и достигают уровня плотных соединений; преобладают Т-лимфоциты с фенотипом супрессоров/цитотоксических клеток, Т-клеток памяти и натуральные киллеры.

б) собственная пластинка - состоит из рыхлой волокнистой ткани с высоким содержанием лимфоцитов (преобладают Т-хелперы), плазматических клеток (преимущественно продуцентов IgA), эозинофилов, макрофагов и тучных клеток. Ретикулярные волокна имеют вид густой сети.

Образует основу (строму) ворсинки, в которой имеется система кровеносных сосудов, включающая артериолы, венулы и густую подэпителиальную сеть капилляров, а в центре - широкий лимфатический капилляр - млечный сосуд ворсинки (название связано с всасыванием в этот сосуд эмульгированных капель жира, придающих лимфе сходство с молоком). Гладкомышечные клетки, обходящие от мышечной пластинки, проходят вдоль оси ворсинки; их ритмические сокращения (4-6/мин) укорачивают ворсинку, способствуя продвижению лимфы из капилляра в подслизистое сплетение лимфатических сосудов. Сосудистая сеть, окружающая крипты, развита слабее, чем в ворсинках.

Содержит солитарные и сгруппированные лимфатические узелки, входящие вместе с диффузно распределенной лимфоидной тканью в состав КАЛТ - кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани - крупнейшей части иммунной системы, содержащей до 40% иммунных эффекторных клеток организма и составляющей около 25% массы кишки.

(а) солитарные (одиночные) лимфатические узелки - вариабельных размеров (0,4-3 мм), в количестве свыше 10 тыс. разбросаны по всей тонкой кишке и более многочисленны в ее дистальных отделах. Из собственной пластинки могут проникать в подслизистую основу.

(б) сгруппированные лимфатические узелки (пейеровы бляшки) - располагаются в подвздошной кишке, реже в других отделах тонкой кишки. Их количество максимально перед половым созреванием (около 250), относительно стабильно у взрослых и резко падает в старости (до 50-100). Наиболее крупные пейеровы бляшки содержат до 200-400 вторичных узелков (В-зависимоя зона), направленных короной в сторону эпителия и лежащих вместе с межузелковыми скоплениями лимфоидной ткани (Т-зависимой зоной) не только в собственной пластинке, но и в подслизистой основе.

В области пейеровой бляшки крипты неглубокие или вообще отсутствуют, а ворсинки - короткие и неправильной формы. Лимфатические узелки между ворсинками выпячивают слизистую оболочку в просвет в виде купола, который покрыт эпителием, содержащим до 10% особых микроскладчатых (М-) клеток. Эти клетки обычно ниже каемчатых, их апикальный полюс покрыт немногочисленными микроворсинками со слабо развитым гликокаликсом. В карманах М-клеток находятся лимфоциты, которые отделены от просвета кишки лишь тонким слоем апикальной цитоплазмы. Под эпителием купола содержатся В-клетки, плазмоциты, Т-клетки (преимущественно хелперы), макрофаги и антиген-представляющие дендритные клетки. М-клетки активно захватывают макромолекулы из просвета кишки и быстро переносят их через цитоплазму (без лизосомального переваривания, воздействуя ими на окружающие иммунокомпетентные клетки).

Лимфоциты, стимулированные антигенами, мигрируют в лимфатические узлы, пролиферируют и далее попадают в кровь. После циркуляции в крови они вновь выселяются в собственную пластинку, где В-клетки превращаются в плазматические клетки, секретирующие IgA.

в) мышечная пластинка слизистой оболочки - образована двумя слоями гладкомышечных клеток (внутренним циркулярными и наружным продольным);

г) подслизистая основа - образована волокнистой соединительной тканью с большим количеством эластических волокон, местами содержит жировую ткань. В ней располагаются лимфатические узелки (непостоянно), элементы подслизистых нервного, венозного и лимфатического сплетений, в двенадцатиперстной кишке - железы.

Дуоденальные железы (бруннеровы, подслизистой основы) - сложные трубчатые; некоторые могут проникать в пилорическую часть желудка. Концевые отделы образуют дольки и состоят из клеток кубической или призматической формы с уплощенным базально лежащим ядром, развитым секреторным аппаратом и гранулами в апикальной части, содержащими гликопротеины. Встречаются также отдельный клетки Панета, париетальные, бокаловидные и эндокринные клетки. Выводные протоки открываются в крипты.

Секрет содержит слизь, обладающую щелочной реакцией (нейтрализует желудочный сок, защищая слизистую оболочку кишки и создавая оптимум рН для действия панкреатических ферментов), лизоцим, урогастрон (стимулирует деление эпителиальных клеток и угнетает секрецию НСl в желудке), ферменты - дипептидазу, амилазу, энтерокиназу (превращает трипсиноген в трипсин).

2 Мышечная оболочка образована двумя слоями гладкой мышечной ткани: внутренним циркулярным (более развит) и наружным продольным, между которыми располагаются прослойки соединительной ткани и элементы межмышечного нервного сплетения.

3 Серозная оболочка образована слоем мезотелия и подлежащей соединительной тканью; имеется у всей тонкой кишки, за исключением некоторых частей двенадцатиперстной, покрытых адвентицией.

Иннервация. Афферентная иннервация осуществляется мышечно-кишечным чувствитель-ным сплетением, образованным чувствительными нервными волокнами спинальных ганглиев и их рецепторными окончаниями. Ветвистые и кустиковые нервные окончания часто встречаются в подслизистой основе и собственной пластинке слизистой оболочки. Их терминальные веточки достигают сосудов, дуоденальных желез, эпителия кишечных крипт и ворсинок. Обильные ветвления чувствительных волокон наблюдаются в подвздошной кишке и илеоцекальной области, где преобладают кустиковидные формы рецепторов. Отдельные рецепторы имеются в самих нервных ганглиях. Эфферентная иннервация осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. В толще стенки кишки хорошо развиты парасимпатические мышечно-кишечное и подслизистое нервные сплетения. Мышечно-кишечное сплетение наиболее развито в двенадцатиперстной кишке, где наблюдаются многочисленные, плотно расположенные крупные ганглии. Количество и размеры ганглиев в тонкой кишке уменьшаются в каудальном направлении. В ганглиях различают клетки I и II типа, причем клеток I типа значительно больше. Для тонкой кишки по сравнению с другими отделами пищеварительной трубки характерно наличие большого количества клеток II типа. Их особенно много в двенадцатиперстной кишке, в начальном отделе подвздошной кишки и в илеоцекальной области.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

24832. Василий Григорьевич ПЕРОВ 85.5 KB
  В 1870е годы бытовой жанр Перова приобрел новое направление. Вклад Перова в искусство середины XIX века чрезвычайно весом. Путь Перова в искусстве это путь постоянного поиска он не боялся меняться без сожаления оставлял области где удалось снискать славу. Во время преподавания в Московском училище живописи ваяния и зодчества у Перова было много учеников которые впоследствии стали известными русскими художниками: М.
24833. Василий Перов 275 KB
  Голод холод нужда вот что ожидало большую часть детей. Во многих семьях детей попросту не могли прокормить даже если ребята трудились наравне со взрослыми. На самом деле многие мастеровые нагружали детей таким адским трудом что они просто не выживали болели и умирали от адской работы. Раннее морозное утро город покрыт густым серым туманом по снежной улице трое изможденных детей тянут на санях бочку с водой .
24834. Влади́мир Его́рович Мако́вский 186.5 KB
  Его отец Егор Иванович Маковский человек умный образованный и богато одаренный на свои скромные средства он служил бухгалтером Экспедиции Кремлевских строений составил значительное собрание редких высокохудожественных гравюр и картин. Маковский затронул и показал жизнь почти всех социальных групп и сословий России.
24835. Земство обедает 1.14 MB
  Художник показывает неравноправное положение членов земской управы простым сюжетным ходом – земство обедает соответственно своему социальному положению.
24836. «Иван Грозный и его сын Иван», 1883- 1885, 371 KB
  Обезумевший от гнева старик ударил тяжелым жезлом своего сына в висок. Другою рукою прижимает он сына к себе и целует его испачкав свое лицо в кровь. Кстати лицо сына Репин писал с писателя Гаршина лицо которого по мнению живописца выражало безропотную обреченность и великую жертвенность. Мы видим безумные глаза Грозного волосы вставшие от ужаса дыбом судорожно обнимающие тело сына руки.
24837. Илья Ефимович Репин 166 KB
  К 1863 году Репин мечтавший об Академии художеств отправился в Петербург. После недолгого пребывания в школе рисования Репин был принят в январе 1864 года в Академию художеств вольнослушателем. Окончание Академии художеств с золотой медалью дало право Репину как пенсионеру Академии уехать за границу совершенствовать своё живописное мастерство.
24838. Городские сети (или сети мегаполисов) - Metropolitan Area Networks (MAN) 14.17 KB
  Эти сети появились сравнительно недавно. В то время как локальные сети наилучшим образом подходят для разделения ресурсов на коротких расстояниях и широковещательных передач а глобальные сети обеспечивают работу на больших расстояниях но с ограниченной скоростью и небогатым набором услуг сети мегаполисов занимают некоторое промежуточное положение. Эти сети первоначально были разработаны для передачи данных но сейчас они поддерживают и такие услуги как видеоконференции и интегральную передачу голоса и текста.
24840. Основные отличия локальных сетей от глобальных 17.98 KB
  Так как в последнее время эти отличия становятся все менее заметными то будем считать что в данном разделе мы рассматриваем сети конца 80х годов когда эти отличия проявлялись весьма отчетливо а современные тенденции сближения технологий локальных и глобальных сетей будут рассмотрены в следующем разделе. Класс локальных вычислительных сетей по определению отличается от класса глобальных сетей небольшим расстоянием между узлами сети. Это в принципе делает возможным использование в локальных сетях качественных линий связи: коаксиального...