25682

Тонкая кишка

Доклад

Биология и генетика

Клетки кишечного эпителия у 4недельного эмбриона не дифференцированы и характеризуются высокой пролиферативной активностью. В это время среди эндокриноцитов преобладают переходные клетки с недифференцированными гранулами выявляются ЕСклетки Gклетки и Sклетки. В плодном периоде преобладают ЕСклетки большинство из которых не сообщается с просветом крипт закрытый тип; в более позднем плодном периоде появляется открытый тип клеток. Крипты содержат камбиальные элементы эпителия и дифференцирующиеся из них клетки.

Русский

2013-08-17

57.5 KB

1 чел.

Тонкая кишка

Развитие. Тонкая кишка начинает развиваться на 5 неделе эмбриогенеза. Эпителий ворсинок, крипт и дуоденальные железы тонкой кишки образуются из кишечной энтодермы. На первых этапах дифференцировки эпителий однорядный кубический, затем он становится двухрядным призматическим, и, наконец, на 7-8 неделе образуется однослойный призматический эпителий. На 8-10 неделе развития возникают ворсинки и крипты. В течение 20-24 недели формируются циркулярные складки. К этому времени появляются и дуоденальные железы. Клетки кишечного эпителия у 4-недельного эмбриона не дифференцированы и характеризуются высокой пролиферативной активностью. Дифференцировка эпителиоцитов начинается на 6-12 неделе развития. Появляются столбчатые (каемчатые) эпителиоциты, для которых характерно интенсивное развитие микроворсинок, увеличивающих резорбционную поверхность. Гликокаликс начинает формироваться к концу эмбрионального - началу плодного периода. В это время в эпителиоцитах отмечаются ультраструктурные признаки резорбции - большое число везикул, лизосом, мультивезикулярных и мекониальных телец.

Бокаловидные экзокриноциты дифференцируются на 5 неделе развития, эндокриноциты - на 6 неделе. В это время среди эндокриноцитов преобладают переходные клетки с недифференцированными гранулами, выявляются ЕС-клетки, G-клетки и S-клетки. В плодном периоде преобладают ЕС-клетки, большинство из которых не сообщается с просветом крипт («закрытый» тип); в более позднем плодном периоде появляется «открытый» тип клеток. Экзокриноциты с ацидофильными гранулами малодифференцированы у эмбрионов и плодов человека. Собственная пластинка слизистой оболочки и подслизистая основа тонкой кишки образуются из мезенхимы на 7-8 неделе эмбриогенеза. Гладкая мышечная ткань в стенке тонкой кишки развивается из мезенхимы неодновременно в различных участках кишечной стенки: на 7-8 неделе появляется внутренний циркулярный слой мышечной оболочки, затем на 8-9 неделе - наружный продольный слой, и, наконец, на 24-28 неделе развития плода возникает мышечная пластинка слизистой оболочки. Серозная оболочка тонкого кишечника закладывается на 5 неделе эмбриогенеза из мезенхимы (ее соединительнотканная часть) и висцерального листка мезодермы (ее мезотелий).

Функции тонкой кишки:

1 окончательная химическая обработка (переваривание) питательных веществ с их расщеплением до простых соединений ферментами в просвете кишки и на поверхности ее эпителия;

2 всасывание продуктов расщепления питательных веществ в кровь и лимфу (площадь всасывающей поверхности - 900 м2);

3 механическая - проталкивание содержимого кишки (химуса) в дистальном направлении;

4 эндокринная - благодаря значительному числу клеток в эпителии кишки, которые вырабатывают гормоны, обладающие локальным и системным действием;

5 иммунная - обеспечивается диффузными скоплениями лимфоидной ткани в стенке кишки, а также специальными структурами - одиночными лимфатическими узелками и их агрегатами (пейеровыми бляшками).

Строение. Тонкая кишка состоит из трех отделов: двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишки, которые имеют сходное строение. Общая длина тонкой кишки посмертно составляет 6-7 м, а прижизненно только 3 м (благодаря тонусу продольной мускулатуры); ее стенка образована 3 оболочками: слизистой, мышечной и серозной.

1 Слизистая оболочка состоит из 4 слоев: эпителия, собственной пластинки, мышечной пластинки и подслизистой основы. Имеет сложный рельеф, обеспечивающий увеличение поверхности, которая участвует в переваривании и всасывании веществ. Его элементами служат:

Циркулярные складки (Керкринга) - имеют постоянный характер, образованы всеми слоями слизистой оболочки, охватывают 1/2-2/3 окружности стенки кишки, увеличивая ее поверхность и способствуя перемешиванию химуса. Общее их количество равно 800, наиболее развиты они в тощей кишке.

Кишечные ворсинки - пальцевидные или листовидные выпячивания слизистой оболочки в просвет кишки, образованные собственной пластинкой (содержащей кровеносные и лимфатические сосуды) и покрытые эпителием. В дистальном направлении число ворсинок уменьшается, они становятся выше и уже. Общее количество ворсинок в тонкой кишке достигает 4 млн. Ворсинки резко увеличивают поверхность слизистой оболочки, участвуют в переваривании и всасывании веществ.

Кишечные крипты (железы) - трубчатые углубления эпителия в собственную пластинку, доходящие до мышечной пластинки и открывающиеся в пространства между ворсинками. Общее количество крипт в тонкой кишке превышает 150 млн. Крипты содержат камбиальные элементы эпителия и дифференцирующиеся из них клетки.

а) эпителий - содержит клетки 5 типов: (1) каемчатые, (2) бокаловидные, (3) клетки с ацидофильными гранулами (Панета), (4) недифференцированные, или малодифференцированные (бескаемчатые), (5) эндокринные. Помимо них в пейеровых бляшках имеется еще один тип специализированных клеток - М-клетки.

(1)каемчатые клетки (энтероциты) - составляют основную массу эпителия ворсинки, встречаются также в верхней части крипты. Имеют высокопризматическую форму, хорошо развитые органеллы, упорядоченно располагающиеся в оксифильной цитоплазме, базально лежащее ядро. Латеральные поверхности клеток связаны комплексом соединений, на апикальной имеются микроворсинки (до 3000/клетку), покрытые слоем гликокаликса (образуют щеточную каемку, увеличивающую площадь поверхности клеток в 20-30 раз).

Щеточная каемка содержит ряд ферментов (связанных с гликокаликсом или плазмолеммой микроворсинок), обеспечивающих пристеночное (мембранное) пищеварение, в ходе которого из олигомеров - продуктов расщепления пищевых веществ в просвете кишки (полостного пищеварения) - происходит образование мономеров, всасываемых клеткой.

Углеводы и белки в просвете кишки перевариваются до олигосахаридов и олигопептидов, которые расщепляются ферментами щеточной каемки, соответственно, до моносахаридов и аминокислот, активно транспортируемых клеткой и попадающих в дальнейшем в кровь. Вместе с тем, получены сведения о способности энтероцитов транспортировать неизмененные макромолекулы, например, факторы роста, иммуноглобулины, что может иметь особое значение для грудных детей.

Жиры в просвете кишки эмульгируются и расщепляются до свободных жирных кислот и моноглицеридов, диффундирующих через плазмолемму микроворсинок. В глЭПС из них ресинтезируются жиры, которые переносятся в шЭПС и комплекс Гольджи (где к ним присоеди-няются белковые и углеводные компоненты, соответственно). Образовавшиеся гликолипопротеины в виде капелек, окруженных мембраной (хиломикронов), перемещаются к латеральной поверхности клетки и выделяются в межклеточное пространство, откуда поступают в лимфатический капилляр ворсинки. Каемчатый эпителий обеспечивает также всасывание воды и солей.

Каемчатые клетки осуществляют свою функцию, перемещаясь из крипты к основанию ворсинки и далее - к ее верхушке (со скоростью около 5-10 мкм/ч), где в зоне выталкивания они слущиваются в просвет. Продолжительность их жизни составляет 1,5-3 дня.

(2) бокаловидные клетки - одноклеточные слизистые железы - призматической формы, располагаются среди каемчатых клеток в ворсинках и криптах; их относительное содержание увеличивается от двенадцатиперстной кишки к подвздошной. Ядро имеет форму чаши и смещено в базальную часть клетки. Цитоплазма содержит элементы шЭПС, митохондрии и развитый надъядерный комплекс Гольджи, от которого отделяются крупные слизистые гранулы, окруженные мембраной. Слизь содержит гликопротеины и гликозаминогликаны; выделяясь на поверхность эпителия, она защищает его от механических повреждений и самопереваривания. После экзоцитоза гранул клетка становится более узкой, а затем вновь синтезирует слизь. Секреторный цикл повторяется каждой клеткой 2-3 раза на протяжении ее жизни (2-4 сут).

(3) клетки с ацидофильными гранулами (Панета) - пирамидной формы с широким основанием и узкой апикальной частью, заполненной крупными ацидофильными секреторными гранулами, содержащими белково-полисахаридный комплекс, цинк и лизоцим (бактерицидный фермент). Располагаются в дне крипты и обновляются сравнительно медленно (в течение 3-4нед).

(4) недифференцированные (бескаемчатые) клетки - располагаются в глубине крипт и служат источником обновления эпителия крипт и ворсинок. Узкие, призматические, со слабо развитыми органеллами и базально лежащим ядром. Включают стволовые клетки эпителия, которые располагаются в Крите ближе к ее основанию, и активно делящиеся клетки, занимающие нижние 2/3. После деления клетки смещаются в направлении ворсинок, превращаясь в каемчатые или бокаловидные клетки, а также в самое дно крипты, дифференцируясь в клетки Панета. Эпителий кишки по скорости обновления занимает второе место в организме, уступая лишь костному мозгу. Под влиянием облучения или цитоксических веществ его обновление подавляется с образованием язв.

(5) эндокринные клетки - особенно многочисленны в криптах. Наиболее распространены ЕС-, G-, /-, S-, К- и D-клетки.

Интраэпителиальные лимфоциты постоянно присутствуют между эпителиоцитами кишки (в соотношении 1:3-1:8). Проникают из собственной пластинки и достигают уровня плотных соединений; преобладают Т-лимфоциты с фенотипом супрессоров/цитотоксических клеток, Т-клеток памяти и натуральные киллеры.

б) собственная пластинка - состоит из рыхлой волокнистой ткани с высоким содержанием лимфоцитов (преобладают Т-хелперы), плазматических клеток (преимущественно продуцентов IgA), эозинофилов, макрофагов и тучных клеток. Ретикулярные волокна имеют вид густой сети.

Образует основу (строму) ворсинки, в которой имеется система кровеносных сосудов, включающая артериолы, венулы и густую подэпителиальную сеть капилляров, а в центре - широкий лимфатический капилляр - млечный сосуд ворсинки (название связано с всасыванием в этот сосуд эмульгированных капель жира, придающих лимфе сходство с молоком). Гладкомышечные клетки, обходящие от мышечной пластинки, проходят вдоль оси ворсинки; их ритмические сокращения (4-6/мин) укорачивают ворсинку, способствуя продвижению лимфы из капилляра в подслизистое сплетение лимфатических сосудов. Сосудистая сеть, окружающая крипты, развита слабее, чем в ворсинках.

Содержит солитарные и сгруппированные лимфатические узелки, входящие вместе с диффузно распределенной лимфоидной тканью в состав КАЛТ - кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани - крупнейшей части иммунной системы, содержащей до 40% иммунных эффекторных клеток организма и составляющей около 25% массы кишки.

(а) солитарные (одиночные) лимфатические узелки - вариабельных размеров (0,4-3 мм), в количестве свыше 10 тыс. разбросаны по всей тонкой кишке и более многочисленны в ее дистальных отделах. Из собственной пластинки могут проникать в подслизистую основу.

(б) сгруппированные лимфатические узелки (пейеровы бляшки) - располагаются в подвздошной кишке, реже в других отделах тонкой кишки. Их количество максимально перед половым созреванием (около 250), относительно стабильно у взрослых и резко падает в старости (до 50-100). Наиболее крупные пейеровы бляшки содержат до 200-400 вторичных узелков (В-зависимоя зона), направленных короной в сторону эпителия и лежащих вместе с межузелковыми скоплениями лимфоидной ткани (Т-зависимой зоной) не только в собственной пластинке, но и в подслизистой основе.

В области пейеровой бляшки крипты неглубокие или вообще отсутствуют, а ворсинки - короткие и неправильной формы. Лимфатические узелки между ворсинками выпячивают слизистую оболочку в просвет в виде купола, который покрыт эпителием, содержащим до 10% особых микроскладчатых (М-) клеток. Эти клетки обычно ниже каемчатых, их апикальный полюс покрыт немногочисленными микроворсинками со слабо развитым гликокаликсом. В карманах М-клеток находятся лимфоциты, которые отделены от просвета кишки лишь тонким слоем апикальной цитоплазмы. Под эпителием купола содержатся В-клетки, плазмоциты, Т-клетки (преимущественно хелперы), макрофаги и антиген-представляющие дендритные клетки. М-клетки активно захватывают макромолекулы из просвета кишки и быстро переносят их через цитоплазму (без лизосомального переваривания, воздействуя ими на окружающие иммунокомпетентные клетки).

Лимфоциты, стимулированные антигенами, мигрируют в лимфатические узлы, пролиферируют и далее попадают в кровь. После циркуляции в крови они вновь выселяются в собственную пластинку, где В-клетки превращаются в плазматические клетки, секретирующие IgA.

в) мышечная пластинка слизистой оболочки - образована двумя слоями гладкомышечных клеток (внутренним циркулярными и наружным продольным);

г) подслизистая основа - образована волокнистой соединительной тканью с большим количеством эластических волокон, местами содержит жировую ткань. В ней располагаются лимфатические узелки (непостоянно), элементы подслизистых нервного, венозного и лимфатического сплетений, в двенадцатиперстной кишке - железы.

Дуоденальные железы (бруннеровы, подслизистой основы) - сложные трубчатые; некоторые могут проникать в пилорическую часть желудка. Концевые отделы образуют дольки и состоят из клеток кубической или призматической формы с уплощенным базально лежащим ядром, развитым секреторным аппаратом и гранулами в апикальной части, содержащими гликопротеины. Встречаются также отдельный клетки Панета, париетальные, бокаловидные и эндокринные клетки. Выводные протоки открываются в крипты.

Секрет содержит слизь, обладающую щелочной реакцией (нейтрализует желудочный сок, защищая слизистую оболочку кишки и создавая оптимум рН для действия панкреатических ферментов), лизоцим, урогастрон (стимулирует деление эпителиальных клеток и угнетает секрецию НСl в желудке), ферменты - дипептидазу, амилазу, энтерокиназу (превращает трипсиноген в трипсин).

2 Мышечная оболочка образована двумя слоями гладкой мышечной ткани: внутренним циркулярным (более развит) и наружным продольным, между которыми располагаются прослойки соединительной ткани и элементы межмышечного нервного сплетения.

3 Серозная оболочка образована слоем мезотелия и подлежащей соединительной тканью; имеется у всей тонкой кишки, за исключением некоторых частей двенадцатиперстной, покрытых адвентицией.

Иннервация. Афферентная иннервация осуществляется мышечно-кишечным чувствитель-ным сплетением, образованным чувствительными нервными волокнами спинальных ганглиев и их рецепторными окончаниями. Ветвистые и кустиковые нервные окончания часто встречаются в подслизистой основе и собственной пластинке слизистой оболочки. Их терминальные веточки достигают сосудов, дуоденальных желез, эпителия кишечных крипт и ворсинок. Обильные ветвления чувствительных волокон наблюдаются в подвздошной кишке и илеоцекальной области, где преобладают кустиковидные формы рецепторов. Отдельные рецепторы имеются в самих нервных ганглиях. Эфферентная иннервация осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. В толще стенки кишки хорошо развиты парасимпатические мышечно-кишечное и подслизистое нервные сплетения. Мышечно-кишечное сплетение наиболее развито в двенадцатиперстной кишке, где наблюдаются многочисленные, плотно расположенные крупные ганглии. Количество и размеры ганглиев в тонкой кишке уменьшаются в каудальном направлении. В ганглиях различают клетки I и II типа, причем клеток I типа значительно больше. Для тонкой кишки по сравнению с другими отделами пищеварительной трубки характерно наличие большого количества клеток II типа. Их особенно много в двенадцатиперстной кишке, в начальном отделе подвздошной кишки и в илеоцекальной области.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

83687. Опричнина політика царя Івана Грозного в середині XVI століття 67.98 KB
  Формування передумов опричнини. Методи проведення опричної політики Відміна опричнини Наслідки опричнини Висновки Використані джерела та література Вступ Актуальність теми. Не варто й ототожнювати її з посилення самовладдя царя державною централізацією справі якої було завдано збитків у роки опричнини.
83688. Анализ прибыли и рентабельности 278 KB
  Анализ прибыли и рентабельности предприятия проводится с целью получения информации о способности предприятия зарабатывать прибыль и об его имущественном и финансовом состоянии, т. е. обеспеченности источниками для получения прибыли. Задачи работы: раскрыть факторный анализ прибыли и рентабельности...
83689. ОСОБЕННОСТИ ПРОГНОЗИРОВАНИЯ ПОПУЛЯРНОСТИ СОЦИАЛЬНЫХ СЕТЕЙ РУНЕТА СРЕДИ РАЗЛИЧНЫХ СОЦИАЛЬНЫХ ГРУПП 305.81 KB
  Телекоммуникации с помощью социальных сетей принципиально новый пласт социальной реальности более подвижная и адаптивная форма организации способная развиваться вместе со своим окружением и эволюцией узлов которые составляют сети. Однако бум в развитии онлайновых социальных сетей начался в 2003-2004 гг.
83690. Исследование потребительских предпочтений молочной продукции на примере холдинга «Афанасий» 98.13 KB
  Качественные методы маркетинговых исследований направлены на изучение взглядов, отношений, мнений и интересов потребителей. Качественные методы позволяют исследователю разобраться в сложной и многообразной природе действий покупателей.
83693. Холодоснабжение Кафе общего типа на 50 мест, с самообслуживанием, работающей на полуфабрикатах 545 KB
  Подбор и расчет камеры наиболее экономичной для предприятия общественного питания. Реализация данной цели предполагает решение следующих задач: подобрать современную сборную щитовую камеру; определить теплопритоки через ограждения от термообработки продуктов и эксплуатации камеры...
83695. По‏нятие и о‏со‏бенно‏сти Федерально‏го‏ ко‏нституцио‏нно‏го‏ зако‏на в Ро‏ссийско‏й Федерации 154.02 KB
  Для то‏го‏ что‏бы дать характеристику любо‏й о‏трасли прaва нео‏бхо‏димо‏ о‏пределить о‏со‏бенно‏сти со‏ставляющих ее но‏рм. Рассматривая по‏нятие ко‏нституцио‏нно‏-право‏вых но‏рм, нужно‏ прежде всего‏ о‏тметить, что‏ им сво‏йственны и о‏бщие признаки, присущие всем право‏вым но‏рмам, безо‏тно‏сительно‏ к их о‏траслево‏й...