25698

Селезенка

Доклад

Биология и генетика

На 12й неделе развития селезенки впервые появляются Влимфоциты с иммуноглобулиновыми рецепторами. Толщина капсулы неодинакова в различных участках селезенки. Наиболее толстая капсула в воротах селезенки через которые проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Внутрь от капсулы отходят перекладины трабекулы селезенки которые в глубоких частях органа анастомозируют между собой.

Русский

2013-08-17

49 KB

0 чел.

Селезенка

Это — важный кроветворный (лимфопоэтический) и защитный орган, принимающий участие как в элиминации отживающих или поврежденных эритроцитов и тромбоцитов, так и в организации защитных реакций от антигенов, которые проникли в кровоток, а также в депонировании крови.

В селезенке происходят антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов и образование антител, а также выработка веществ, угнетающих эритропоэз в красном костном мозге. Объем и масса этого органа сильно варьируют в зависимости от депонирования крови и активности процессов кроветворения.

Развитие. У человека селезенка закладывается на 5-й неделе эмбрионального периода развития в толще мезенхимы дорсальной брыжейки. В начале развития селезенка представляет собой плотное скопление мезенхимных клеток, пронизанное первичными кровеносными сосудами. В дальнейшем часть клеток дифференцируется в ретикулярную ткань, которая заселяется стволовыми клетками. На 7—8-й неделе развития в селезенке появляются макрофаги. На 12-й неделе развития селезенки впервые появляются В-лимфоциты с иммуноглобулиновыми рецепторами. Процессы миелопоэза в селезенке человека достигают максимального развития на 5-м месяце внутриутробного периода, после чего активность их снижается и к моменту рождения прекращается совсем. Основную функцию миелопоэза к этому времени выполняет красный костный мозг. Процессы лимфоцитопоэза в селезенке к моменту рождения, наоборот, усиливаются.

На 3-м месяце эмбрионального развития в сосудистом русле селезенки появляются широкие венозные синусы, разделяющие ее на островки. Вначале островки кроветворных клеток располагаются равномерно вокруг артерии (Т-зона), а на 5-м месяце начинается концентрация лимфоцитов и макрофагов сбоку от нее (В-зона). К этому времени популяция В-лимфоцитов, выявляемая при помощи иммунологических методов, примерно в 3 раза превышает популяцию Т-лимфоцитов. Одновременно с развитием узелков происходит формирование красной пульпы, которая становится морфологически различимой на 6-м месяце внутриутробного развития.

Строение. Селезенка человека покрыта соединительнотканной капсулой и брюшиной. Толщина капсулы неодинакова в различных участках селезенки. Наиболее толстая капсула в воротах селезенки, через которые проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Капсула состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей фибробласты и многочисленные коллагеновые и эластические волокна. Между волокнами залегает небольшое количество гладких мышечных клеток.

Внутрь от капсулы отходят перекладины - трабекулы селезенки, которые в глубоких частях органа анастомозируют между собой. Капсула и трабекулы в селезенке человека занимают примерно 5—7 % от общего объема органа и составляют его опорно-сократительный аппарат. В трабекулах селезенки человека сравнительно немного гладких мышечных клеток. Эластические волокна в трабекулах более многочисленны, чем в капсуле.

В селезенке различают белую пульпу и красную пульпу. В основе пульпы селезенки лежит ретикулярная ткань, образующая ее строму. Строение селезенки и соотношение между белой и красной пульпой могут изменяться в зависимости от функционального состояния органа.

Строма органа представлена ретикулярными клетками и ретикулярными волокнами, содержащими коллаген III и IV типов.

Белая пульпа селезенки представляет собой совокупность лимфоидной ткани, расположенной в адвентиции ее артерий в виде шаровидных скоплений, или узелков, и лимфатических периартериальных влагалищ. В целом они составляют примерно 1/5 органа.

Лимфатические узелки селезенки 0,3—0,5 мм в диаметре представляют собой скопления Т- и В-лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов в петлях ретикулярной ткани (дендритных клеток), окруженные капсулой из уплощенных ретикулярных клеток. Через лимфатический узелок проходит, обычно эксцентрично, центральная артерия, от которой отходят радиально капилляры.

В лимфатических узелках различают 4 нечетко разграниченные зоны: периартериальную, центр размножения, мантийную и краевую, или маргинальную, зону.

Периартериальная зона занимает небольшой участок узелка около центральной артерии и образована главным образом из Т-лимфоцитов, попадающих сюда через гемокапилляры, отходящие от артерии лимфатического узелка, и интердигитирующих клеток. Субмикроскопические отростки этих клеток вытягиваются на значительное расстояние между окружающими их лимфоцитами и плотно с ними контактируют. Полагают, что эти клетки адсорбируют антигены, поступающие сюда с кровотоком, и передают Т-лимфоцитам информацию о состоянии микроокружения, стимулируя их бласттрансформацию и пролиферацию. В течение 2-3 сут активированные Т-лимфоциты остаются в этой зоне и размножаются. В дальнейшем они мигрируют из периартериальной зоны в синусы краевой зоны через гемокапилляры. Тем же путем попадают в селезенку и В-лимфоциты. Причина заселения Т- и В-лимфоцитами «своих» зон недостаточно ясна. В функциональном отношении периартериальная зона является аналогом паракортикальной тимусзависимой зоны лимфатических узлов.

Центр размножения, или герминативный центр узелка, состоит из ретикулярных клеток и пролиферирующих В-лимфобластов, дифференцирующихся антителообразующих плазматических клеток. Кроме того, здесь нередко можно обнаружить скопления макрофагов с фагоцитированными лимфоцитами или их фрагментами в виде хромофильных телец и дендритные клетки. В этих случаях центральная часть узелка выглядит светлой («реактивный центр»).

На границе со следующей, мантийной зоной обнаруживаются дифференцирующиеся плазмоциты. В функциональном отношении эта область идентична герминативным центрам лимфоидных узелков в лимфатических узлах.

Мантийная зона окружает периартериальную зону и центр размножения, состоит главным образом из плотно расположенных малых В-лимфоцитов и небольшого количества Т-лимфоцитов, а также содержит плазмоциты и макрофаги. Прилегая плотно друг к другу, клетки образуют как бы корону, расслоенную циркулярно направленными толстыми ретикулярными волокнами.

Краевая, или маргинальная, зона узелков селезенки представляет собой переходную область между белой и красной пульпой шириной около 100 мкм. Она состоит преимущественно из Т- и В-лимфоцитов и единичных макрофагов, окружена краевыми, или маргинальными, синусоидными сосудами с щелевидными порами в стенке.

Периартериальные лимфатические влагалища - вытянутые по ходу пульпарной артерии скопления В-лимфоцитов, плазматических клеток, а по периферии влагалища- малых Т-лимфоцитов.

Антигены, приносимые кровью, задерживаются в маргинальной зоне и красной пульпе. Далее они переносятся макрофагами на поверхность антигенпредставляющих клеток (дендритных и интердигитирующих) белой пульпы. Лимфоциты из кровотока оседают в основном в периартериальной зоне (Т-лимфоциты) и в лимфоидных узелках (В-лимфоциты). При первичном иммунном ответе продуцирующие антитела клетки появляются сначала в эллипсоидных муфтах, а затем в красной пульпе. При вторичном ответе формируются центры размножения, где образуются клоны В-лимфоцитов и клетки памяти. Дифференцировка В-лимфоцитов в плазмоциты завершается в красной пульпе. Тимуснезависимые антигены вызывают активацию В-лимфоцитов маргинальных зон. Независимо от вида антигена и способа его введения накопление лимфоцитов в селезенке происходит не столько за счет их пролиферации, сколько за счет притока уже стимулированных антигеном клеток.

Красная пульпа селезенки состоит из ретикулярной ткани с расположенными в ней клеточными элементами крови, придающими ей красный цвет, и многочисленными кровеносными сосудами, главным образом синусоидного типа.

Часть красной пульпы, расположенная между синусами, называется селезеночными, или пульпарными, тяжами. Здесь по аналогии с мозговыми тяжами лимфатических узлов заканчивают свою дифференцировку и секретируют антитела плазмоциты, предшественники которых перемещаются сюда из белой пульпы. Строма заполнена В-, Т-лимфоцитами. В этих местах могут формироваться новые узелки. В красной пульпе задерживаются моноциты, которые дифференцируются в макрофаги.

Селезенка считается «кладбищем эритроцитов» в связи с тем, что обладает способностью понижать осмотическую устойчивость старых или поврежденных эритроцитов. Это приводит эритроциты к гибели. Такие эритроциты поглощаются макрофагами красной пульпы. В результате расщепления гемоглобина поглощенных макрофагами эритроцитов образуются и выделяются в кровоток билирубин и содержащий железо трансферрин. Билирубин переносится в печень, где войдет в состав желчи. Трансферрин из кровотока захватывается макрофагами костного мозга, которые снабжают железом вновь развивающиеся эритроциты.

В селезенке депонируется кровь и скапливаются тромбоциты. Старые тромбоциты подвергаются здесь разрушению.

Синусы красной пульпы, расположенные между селезеночными тяжами, представляют собой часть сложной сосудистой системы селезенки, в связи с чем их следует рассмотреть отдельно.

Васкуляризация. В ворота селезенки входит селезеночная артерия, которая разветвляется на трабекулярные артерии. Наружная оболочка артерий рыхло соединена с тканью трабекул. Средняя оболочка четко заметна на любом срезе трабекулярной артерии благодаря мышечным пучкам, идущим в составе ее стенки по спирали. От трабекулярных артерий отходят пульпарные артерии. В наружной оболочке этих артерий много спирально расположенных эластических волокон, которые обеспечивают продольное растяжение и сокращение сосудов. Недалеко от трабекул в адвентиции пульпарных артерий появляются периартериальные лимфатические влагалища и лимфатические узелки.

Центральная артерия, проходящая через узелок, отдает несколько гемокапилляров и, выйдя из узелка, разветвляется в виде кисточки на несколько кисточковых артериол. Дистальный конец этой артериолы продолжается в эллипсоидную (гильзовую) артериолу, снабженную муфтой («гильзой») из ретикулярных клеток и волокон. Это своеобразный сфинктер на артериоле. У человека эти гильзы развиты очень слабо. В эндотелии гильзовых или эллипсоидных артериол обнаружены сократительные филаменты. Далее следуют короткие артериальные гемокапилляры. Большая часть капилляров красной пульпы впадает в венозные синусы (закрытое кровообращение), однако некоторые могут непосредственно открываться в ретикулярную ткань (открытое кровообращение). Закрытое кровообращение - путь быстрой циркуляции и оксигенации тканей. Открытое кровообращение - более медленное, обеспечивающее контакт форменных элементов крови с макрофагами.

Синусы являются началом венозной системы селезенки. Их диаметр колеблется от 12 до 40 мкм в зависимости от кровенаполнения. При расширении совокупность всех синусов занимает большую часть селезенки. Эндотелиоциты синусов расположены на прерывистой базальной мембране. По поверхности стенки синусов в виде колец залегают ретикулярные волокна. Синусы не имеют перицитов. Во входе в синусы и в месте их перехода в вены имеются подобия мышечных сфинктеров. При открытых артериальных и венозных сфинктерах кровь свободно проходит по синусам в вены. Сокращение венозного сфинктера приводит к накоплению крови в синусе. Плазма крови проникает сквозь стенку синуса, что способствует концентрации в нем клеточных элементов. В случае закрытия венозного и артериального сфинктеров кровь депонируется в селезенке. При растяжении синусов между эндотелиальными клетками образуются щели, через которые кровь может проходить в ретикулярную строму. Расслабление артериального и венозного сфинктеров, а также сокращение гладких мышечных клеток капсулы и трабекул ведет к опорожнению синусов и выходу крови в венозное русло.

Отток венозной крови из пульпы селезенки совершается по системе вен. Трабекулярные вены лишены собственного мышечного слоя; средняя оболочка в них выражена очень слабо. Наружная оболочка вен плотно сращена с соединительной тканью трабекул. Такое строение вен обусловливает их зияние и облегчает выброс крови при сокращении гладких мышечных клеток селезенки. Между артериями и венами в капсуле селезенки, а также между пульпарными артериями встречаются анастомозы.

Иннервация. В селезенке имеются чувствительные нервные волокна (дендриты нейронов спинномозговых узлов) и постганглионарные симпатические нервные волокна из узлов солнечного сплетения. Миелиновые и безмиелиновые (адренергические) нервные волокна обнаружены в капсуле, трабекулах и сплетениях вокруг трабекулярных сосудов и артерий белой пульпы, а также в синусах селезенки. Нервные окончания в виде свободных концевых веточек располагаются в соединительной ткани, на гладких миоцитах трабекул и сосудов, в ретикулярной строме селезенки.

Возрастные изменения. В старческом возрасте в селезенке происходит атрофия белой и красной пульпы, вследствие чего ее трабекулярный аппарат вырисовывается более четко. Количество лимфатических узелков в селезенке и размеры их центров постепенно уменьшаются. Ретикулярные волокна грубеют и становятся более извилистыми. У лиц старческого возраста наблюдаются узловатые утолщения волокон. Количество макрофагов и лимфоцитов в пульпе уменьшается, а число зернистых лейкоцитов и тучных клеток возрастает. У детей и лиц старческого возраста в селезенке обнаруживаются гигантские многоядерные клетки - мегакариоциты. Количество железосодержащего пигмента, отражающее процесс гибели эритроцитов, с возрастом в пульпе увеличивается, но располагается он главным образом внеклеточно.

Регенерация. Физиологическое обновление лимфоидных и стромальных клеток происходит в пределах самостоятельных стволовых дифферонов. Исследования на животных показали возможность восстановления селезенки после удаления 80-90% ее объема (репаративная регенерация). Но полного восстановления органа при этом, как правило, не наблюдается.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

684. Информационные поисковые языки 101 KB
  Свойства информационных поисковых языков. Классификационные информационно–поисковые языки. Сопоставительный анализ информационно–поисковых языков. Обеспечения взаимодействия между различными (информационными, библиотечными и другими) системами.
685. Источники и субъекты налогового права. 104 KB
  Понятие и классификация субъектов налогового права. Правовой статус налогоплательщиков и плательщиков сборов, налоговых представителей. Банки как субъекты налогового права. Общая характеристика источников налогового права.
686. Разработка технологического процесса изготовления детали 100 KB
  Расчет режимов обработки и основного (машинного) времени. Выбор технологического оборудования и технологической оснастки. Определение припусков и операционных размеров. Разработка маршрутно-технологического процесса. Выбор вида заготовки и способа ее получения.
687. Нормализация условий труда при выполнении работы по приготовлению питательных сред для культуры бактерий Gluconacetobacter xylinus и последующий ее посев 74.5 KB
  Источники и причины проявления факторов опасного и вредного воздействия. Приготовление жидкой питательной среды на основе дрожжевого экстракта и глюкозы. Средства труда и технология выполняемой работы. Факторы опасного и вредного действия. Оценка класса и степени вредности условий труда.
688. Полупроводниковый диод 235 KB
  В данной расчетно-графической работе описываются параметры и характеристики диода Д18. В работе представлены характеристики диода, его паспортные параметры, рисунок конструкции, семейство ВАХ. Также имеются расчеты и графики зависимостей некоторых параметров.
689. Финансовый менеджмент, его основы и содержание 117 KB
  Сущность и функции финансов предприятий. Зарождение и эволюция финансового менеджмента. Финансовый механизм предприятия. Сущность, цель и задачи финансового менеджмента. Функциональное содержание финансового менеджмента.
690. Экспрессия гена. Трансляция 114.5 KB
  Регуляция экспрессии генов на уровне транскрипции у прокариот. Основные положения процесса экспрессии генов. Инициация у эукариот. Некоторые общие особенности процесса трансляции. Аппарат экспрессии генов и его логика.
691. Государственные и муниципальные организации. Формы государственного регулирования экономической жизни 115.5 KB
  Конкурсная организация государственной поддержки приоритетных направлений промышленной сферы. Формы государственного регулирования экономической жизни. Государство и рыночная инфраструктура. Два вида муниципальных организаций и их социальных функций.
692. Профілактика наркотичної залежності серед учнів, молоді у роботі соціального педагога 275 KB
  Наркотична залежність – як проблема соціальної педагогіки. Профілактика наркотизму як соціальна технологія. Робота соцального педагога з профілактики наркотичної залежності. Особливості і тенденції підліткової і юнацької наркоманії.