26176

Соединительная ткань. Межклеточное вещество

Доклад

Биология и генетика

оединительная ткань составляет до 50% массы человеческого организма. Это связующее звено между всеми тканями организма. Различают 3 вида соединительной ткани. Соединительная ткань может выполнять как самостоятельные функции, так и входить в качестве прослоек в другие ткани

Русский

2015-01-19

71.5 KB

3 чел.

4

Соединительная ткань В. 250599

С О Е Д И Н И Т Е Л Ь Н А Я  Т К А Н Ь

ОСОБЕННОСТИ ХИМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ

Соединительная ткань составляет до 50% массы человеческого организма. Это связующее звено между всеми тканями организма. Различают 3 вида соединительной ткани:

- собственно соединительная ткань;

- хрящевая соединительная ткань;

- костная соединительная ткань

Соединительная ткань может выполнять как самостоятельные функции,  так и входить в качестве прослоек в другие ткани.

ФУНКЦИИ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ

1. Структурная

2. Обеспечение постоянства тканевой проницаемости

3. Обеспечение водно-солевого равновесия

4. Участие в иммунной защите организма

СОСТАВ И СТРОЕНИЕ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ

 В соединительной ткани различают: МЕЖКЛЕТОЧНОЕ (ОСНОВНОЕ) ВЕЩЕСТВО, КЛЕТОЧНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ, ВОЛОКНИСТЫЕ СТРУКТУРЫ (коллагеновые волокна). Особенность: межклеточного вещества гораздо больше, чем клеточных элементов.

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ (ОСНОВНОЕ) ВЕЩЕСТВО

Желеобразная консистенция основного вещества объясняется его составом. Основное вещество - это сильно гидратированный гель,  который образован высокомолекулярными соединениями, составляющими до 30% массы межклеточного вещества. Оставшиеся 70% - это вода.

Высокомолекулярные компоненты  представлены белками и углеводами. Углеводы по своему строению являются  гетерополисахаридами - ГЛЮКОЗОАМИНОГЛИКАНЫ (ГАГ).  Эти  гетерополисахариды построены из дисахаридных единиц, которые и являются их мономерами.

По строению мономеров различают 7 типов ГАГ:

1. Гиалуроновая кислота

2. Хондроитин-4-сульфат

3. Хондроитин-6-сульфат

4. Дерматансульфат

5. Кератансульфат

6. Гепарансульфат

7. Гепарин

Мономеры различных ГАГ построены  по одному принципу.  Во первых, в их состав входят гексуроновые кислоты: бета-D-глюкуроновая кислота, бета-L-идуроновая кислота. В некоторых ГАГ вместо бета-D-глюкуроновой кислоты встречается бета-D-галактоза:

Вторым компонентом мономера ГАГ является амин. Гексозамины представлены глюкозамином и галактозамином, а чаще их ацетильными производными:  бета-D-N-ацетилглюкозамином, бета-D-N-ацетилгалактозамином:

В составе мономера гексуроновая кислота и гексозамин соединяются 1,3-бета-гликозидной  связью.  Исключение - гепарин (у него 1,3-альфа-гликозидная связь).  Между мономерами 1,4-бета-гликозидная связь (гепарин - 1,4-альфа-гликозидная связь) (смотрите рисунок). Различаются ГАГ строением мономеров,  их количеством, связями между ними.

ГИАЛУРОНОВАЯ КИСЛОТА.

Молекулярная масса этого полимера - до 1.000.000 Da.  Мономер построен из глюкуроновой кислоты  и  N-ацетилглюкозамина.  Внутри мономера - 1,3-бета-гликозидная связь, между мономерами - 1,4-бета-гликозидная связь.  Гиалуроновая кислота может находиться и  в свободном виде, и в составе сложных агрегатов. Это единственный представитель ГАГ, который не сульфатирован.

ХОНДРОИТИН-СУЛЬФАТЫ.

2 вида:  хондроитин-4-сульфат и хондроитин-6-сульфат. Отличаются друг от друга местом расположения  остатка  серной  кислоты. Все они содержат остаток серной кислоты. Мономер хондроитин-сульфата построен из глюкуроновой  кислоты  и  N-ацетилгалактозаминсульфата. Встречаются в связках суставов и в ткани зуба.

ДЕРМАТАН-СУЛЬФАТ.

Его мономер  построен  из  идуроновой  кислоты  и  галактозамин-4-сульфата. Он является одним из структурных компонентов хрящевой ткани.

КЕРАТАН-СУЛЬФАТ.

Мономер кератан-сульфата  состоит из галактозы и N-ацетилглюкозамин-6-сульфата.

ГЕПАРАН-СУЛЬФАТ и ГЕПАРИН.

Они сильно сульфатированы  (в  мономере  2-3  остатка  серной кислоты).  В  состав  их  входят глюкуронат-2-сульфат и N-ацетилглюкозамин-6-сульфат.

Длинные полисахаридные  цепи  складываются в глобулы.  Однако эти глобулы рыхлые (не имеют компактной укладки) и занимают сравнительно  большой объем.  ГАГ являются гидрофильными соединениями, содержат много гидроксильных групп,  имеют  значительный  отрицательный  заряд (много карбоксильных и сульфогрупп).  Значительный отрицательный заряд способствует присоединению к ним положительно заряженных катионов калия, натрия, кальция, магния. Это еще более увеличивает способность удерживать  воду,  а  также  способствует диссоциации молекул этих веществ в соединительной ткани.

ГАГ входят в состав сложных белков, которые называются ПРОТЕОГЛИКАНАМИ. ГАГ составляют в протеогликанах 95% их веса. Остальные 5% веса - это белок. Белковый и небелковый компоненты в протеогликанах связаны прочными,  ковалентными связями. Как построена молекула протеогликанов?

 

Белковый компонент - это особый COR-белок. К нему при помощи трисахаридов присоединяются ГАГ. 1 молекула COR-белка может присоединить до 100 ГАГ.

В клетке протеогликаны связаны с гиалуроновой кислотой. Образуется сложный надмолекулярный комплекс.  В  его  составе:  гиалуроновая кислота, особые связующие белки,  а также протеогликаны.  Упругие цепи ГАГ в составе протеогликанов образуют образуют макромолекулярные сетчатые структуры. Такое химическое  строение  обеспечивает  выполнение функции молекулярного сита с определенными размерами пор при транспорте различных веществ и метаболитов. Размер пор определяется типом ГАГ, преобладающим в данной конкретной ткани. Например, соединительнотканая капсула почечного клубочка обеспечивает селективный транспорт веществ в процессе ультрафильтрации. За счет множества сульфо- и карбоксильных групп сетчатые структуры являются полианионами, способными депонировать воду, некоторые катионы (К+, Na+, Ca+2, Mg+2).

Кроме протеогликанов, основное вещество содержит гликопротеины.

 

ГЛИКОПРОТЕИНЫ.

Их углеводный компонент - это олигосахарид, состоящий 10 - 15 мономерных единиц. Этими мономерными единицами могут быть в основном минорные моносахариды:  манноза, метилпентозы рамноза и фукоза, арабиноза, ксилоза. На  конце  этого олигосахарида имеется еще одно производное моносахаридов:  сиаловые кислоты (ацильные производные нейраминовой кислоты). Если в крови увеличивается концентрация  сиаловых  кислот  - значит,  идет распад межклеточного матрикса. Это бывает при воспалении.

ГЛИКОПРОТЕИНЫ делят на 2 группы:

1. Растворимые

2. Нерастворимые.

Углеводная часть гликопротеинов очень вариабельна. Важное значение имеет последовательность моносахаридов, как и последовательность аминокислот в белковой части.

Из гликопротеинов наиболее изучены растворимый фибронектин и нерастворимый ламинин.

РАСТВОРИМЫЕ гликопротеины представлены особым белком - ФИБРОНЕКТИНом.   Молекулярная масса фибронектина - 440 kDa. Он состоит из двух полипептидных цепей, соединенных дисульфидным мостиком. Имеет центры связывания с протеогликанами, с волокнистыми структурами, гликолипидами клеточных мембран. Поэтому фибронектин называют "молекулярным клеем".  Он обычно располагается на поверхности фибробластов и участвует  в  адгезии всех перечисленных клеточных структур, а, значит, и клеток. Известно, что при опухолевых заболеваниях количество фибронектина снижается, что способствует метастазированию опухоли.

К растворимым гликопротеинам также относятся COR-белок - компонент протеогликанов,  связующие белки, а также целый ряд белков плазмы крови.

НЕРАСТВОРИМЫЕ гликопротеины образуют "каркас", "строму" межклеточного матрикса.

К нерастворимым гликопротеинам относится ЛАМИНИН. Молекулярная масса этого белка - 10000 kDa. Содержит такие же углеводные компоненты, как и ганглиозиды клеточных мембран.

Углеводные компоненты гликопротеинов также, как и углеводные компоненты гликопротеинов обладают свойствами тканевых антигенов.

КАТАБОЛИЗМ КОМПОНЕНТОВ ОСНОВНОГО ВЕЩЕСТВА

Идет под действием некоторых гидролаз.

Например, НЕЙРАМИНИДАЗА отщепляет от гликопротеинов N-ацетилнейраминовую (сиаловую) кислоту, и уже дестабилизированный гликопротеин поглощается макрофагами. Поэтому концентрация сиаловых кислот в крови - характеристика состояния соединительной ткани. При воспалительных процессах эта концентрация намного возрастает.

При недостаточности ферментов катаболизма основного вещества развиваются заболевания - мукополисахаридозы, при которых в тканях происходит накопление тех или иных ГАГ.

 

ВОЛОКНА СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ

В межклеточном матриксе находятся 2 типа волокнистых структур: КОЛЛАГЕНОВЫЕ и ЭЛАСТИНОВЫЕ ВОЛОКНА. Основным их компонентом является нерастворимый белок КОЛЛАГЕН.

КОЛЛАГЕН - сложный белок, относится к группе гликопротеинов, имеет четвертичную структуру,  его молекулярная масса  составляет 300 kDa. Составляет 30% от общего количества белка в организме человека. Его фибриллярная структура - это суперспираль, состоящая из 3-х альфа-цепей. Нерастворим в воде, солевых растворах, в слабых растворах кислот и щелочей.  Это связано  с  особенностями  первичной структуры коллагена.  В коллагене 70% аминокислот являются гидрофобными. Аминокислоты по длине полипептидной цепи  расположены группами (триадами),  сходными друг с другом по строению, состоящими из трех аминокислот. Каждая третья аминокислота в первичной структуре коллагена - это глицин (триада (или группа): (гли-X-Y)n, где X - любая аминокислота или оксипролин, Y - любая аминокислота или оксипролин или оксилизин). Эти аминокислотные группы в полипептидной цепи многократно повторяются.  Необычна и вторичная структура коллагена:  шаг одного витка спирали составляют только  3  аминокислоты (даже немного меньше, чем 3), а не 3.6 аминокислоты на 1 виток, как это наблюдается у других белков. Такая плотная упаковка спирали объясняется присутствием глицина. Эта  особенность определяет высшие структуры коллагена. Молекула коллагена построена из 3-х цепей  и  представляет  собой тройную спираль. Эта тройная спираль состоит из 2-х альфа-1-цепей и одной альфа-2-цепи.  В каждой цепи 1.000 аминокислотных  остатков.  Цепи  параллельны и имеют необычную укладку в пространстве: снаружи расположены все радикалы гидрофобных аминокислот. Известно несколько типов коллагена, различающихся генетически.

СИНТЕЗ КОЛЛАГЕНА

Существуют 8 этапов биосинтеза коллагена: 5 внутриклеточных и 3 внеклеточных.

1-Й ЭТАП

Протекает на рибосомах, синтезируется молекула-предшественник: препроколлаген.

2-Й ЭТАП

С помощью сигнального пептида “пре” транспорт молекулы в канальцы эндоплазматической сети. Здесь отщепляется “пре” - образуется “проколлаген”.

3- Й ЭТАП

Аминокислотные остатки лизина и пролина в составе молекулы коллагена подвергаются окислению под действием ферментов пролилгидроксилазы и лизилгидроксилазы (эти окислительные ферменты относятся к подподклассу монооксигеназ) (смотрите рисунок).

При недостатке витамина “С” - аскорбиновой кислоты наблюдается цинга, - заболевание, вызванное синтезом дефектного коллагена с пониженной механической прочностью, что вызывает, в частности, разрыхление сосудистой стенки и другие неблагоприятные явления.

4-Й ЭТАП

Посттрасляционная модификация - гликозилирование проколлагена под действием фермента гликозил трансферазы. Этот фермент переносит глюкозу или галактозу на гидроксильные группы оксилизина.

5-Й ЭТАП

Заключительный внутриклеточный этап - идет формирование тройной спирали - тропоколлагена (растворимый коллаген). В составе про-последовательности - аминокислота цистеин, который образует дисульфидные связи между цепями. Идет процесс спирализации.

6-Й ЭТАП

Секретируется тропоколлаген во внеклеточную среду, где амино- и карбоксипротеиназы отщепляют (про-)-последовательность.

7-Й ЭТАП

Ковалентное “сшивание” молекулы тропоколлагена по принципу “конец-в-конец” с образованием нерастворимого коллагена. В этом процессе принимает участие фермент лизилоксидаза (флавометаллопротеин, содержит ФАД и Cu). Происходит окисление и дезаминирование радикала лизина с образованием альдегидной группы. Затем между двумя радикалами лизина возникает альдегидная связь.

Только после многократного сшивания фибрилл коллаген приобретает свою уникальную прочность, становится нерастяжимым волокном.

Лизилоксидаза является Cu-зависимым ферментом, поэтому при недостатке меди в организме происходит уменьшение прочности соединительной ткани из-за значительного повышения количества растворимого коллагена (тропоколлагена).

8-Й ЭТАП

Ассоциация молекул нерастворимого коллагена по принципу “бок-в-бок”. Ассоциация фибрилл происходит таким образом, что каждая последующая цепочка сдвинута на 1/4 своей длины относительно предыдущей цепи.

 

ЭЛАСТИЧЕСКИЕ ВОЛОКНА

2-й вид волокон - эластические.  В основе  строения  -  белок ЭЛАСТИН. Эластин еще более гидрофобен, чем коллаген. В нем до 90% гидрофобных аминокислот. Много лизина, есть участки со строго определенной последовательностью расположения аминокислот. Цепи укладываются в пространстве в виде глобул.  Глобула из одной  полипептидной цепи называется альфа-эластин.  За счет остатков лизина происходит взаимодействие между молекулами альфа-эластина.

В образовании этой структуры принимают участие радикалы  аминокислоты лизина.  Это структура ДЕСМОЗИНА. ДЕСМОЗИН - это структура пиридина,  которая образуется при взаимодействии лизина  4-х молекул альфа-эластина.

КЛЕТОЧНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ.

Это ФИБРОБЛАСТЫ,  ТУЧНЫЕ КЛЕТКИ и МАКРОФАГИ. В них происходят процессы синтеза структурных компонентов, а также процесс распада соединительной ткани.  Коллаген обновляется на 50%  за 10 лет.  В фибробластах   идут  синтетические  процессы:  синтез  коллагена, эластина.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

64791. ФІЗІОЛОГІЧНИЙ СТАН ОРГАНІЗМУ ПЕРЕПЕЛІВ ЗА РІЗНОГО РІВНЯ ЖИРУ ТА ВІТАМІНУ Е В РАЦІОНІ 692 KB
  Особливо це стосується впливу енергетичного живлення та рівня вітаміну Е в раціоні на функціональний стан і резистентність організму перепелів систему травлення та рівень обмінних процесів. Цим зумовлена науковопрактична актуальність поглибленого дослідження...
64792. ВЗАЄМНА ДИФУЗІЯ ТА ЕВОЛЮЦІЯ СТРУКТУРИ В ЛОКАЛЬНО-НЕОДНОРІДНИХ ПОТРІЙНИХ СПЛАВАХ 4.04 MB
  Виділення найраціональнішого методу визначення матриці коефіцієнтів дифузії для потрійних систем який значно спрощує експеримент є досить актуальною проблемою теорії дифузії. Тому оцінка точності методик визначення матриці коефіцієнтів дифузії для потрійних систем...
64793. БІОТЕХНІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ПІДРОЩУВАННЯ ЛИЧИНОК КОРОПОВИХ РИБ ЗА ОБМЕЖЕНОГО ВОДОПОСТАЧАННЯ (НА ПРИКЛАДІ ВАТ “СКВИРАСІЛЬРИБГОСП”) 498.5 KB
  В цьому випадку вирощувальні стави наповнюються водою ранньою весною і не забезпечують необхідних технологічних умов для ефективного вирощування рибопосадкового матеріалу безпосередньо від €œзаводських личинок тому що до цього моменту у вирощувальних ставах вже накопичується...
64794. Організаційно-економічний механізм оцінки ділової репутації промислового підприємства 335.5 KB
  Процеси приватизації, вторинного перерозподілу власності, утворення нових і переформування крупних корпоративних структур, що відбуваються в Україні, зумовлюють необхідність врахування вартості ділової репутації під час оцінки вартості підприємств як цілісних майнових комплексів.
64795. ПОЛІТИЧНІ ПАРТІЇ ЯК СУБ’ЄКТИ ДЕРЖАВНОЇ ПОЛІТИКИ В СУЧАСНІЙ УКРАЇНІ 355.5 KB
  Дослідження влади та управління неможливе без аналізу діяльності політичних партій у владних структурах. Тому аналіз впливу інституту політичних партій на державну політику та управління важливий для підвищення їх результативності.
64796. АЛГОРИТМИ АРХІВАЦІЇ НА ОСНОВІ СИСТЕМИ ЧИСЛЕННЯ ШТЕРНА-БРОКО 18.8 MB
  Для зберігання великих обсягів інформації для прискорення передачі файлів по мережі а також при не значних обємах носіїв даних використовуються алгоритми попереднього стиснення з подальшою можливістю відновлення і обробки.
64797. Імунологічні і гормональні дисфункції у хворих з хронічними механічними травмами слизової оболонки порожнини рота та їх корекція в комплексному лікуванні 285.5 KB
  Це диктує необхідність вивчення характеру дисфункції локальної імунної системи у хворих на хронічну механічну травму СОПР що дозволить предметніше зясувати порушення місцевого імунологічного барєру. Тому представляється актуальним визначення характеру змін статевих гормонів...
64798. УДОСКОНАЛЕННЯ МЕТОДІВ ВИЗНАЧЕННЯ ГЛИБИН НА ШЕЛЬФІ 376 KB
  Одним з істотних аспектів проблеми безаварійного судноводіння є забезпечення необхідного рівня точності вимірювання глибин при плаванні судна в стислих умовах. Оскільки заходи направлені на зниження аварійності судноводіння є актуальним і перспективним...
64799. ПОЛІПШЕННЯ ТЕХНІЧНИХ ХАРАКТЕРИСТИК СЕКЦІЙНОГО ВАГОНУ-ПЛАТФОРМИ ШЛЯХОМ ВДОСКОНАЛЕННЯ КОНСТРУКЦІЇ 3.64 MB
  Мета даної роботи поліпшення технічних характеристик секційного вагонуплатформи за рахунок удосконалення конструкції з урахуванням зниження металоємності. Для досягнення поставленої мети необхідно: провести огляд існуючих конструкцій спеціалізованих вагонівплатформ...