26271

Абиотические и биотические факторы стресса, влияющие на продуктивность растений

Лекция

Лесное и сельское хозяйство

Лекция: Абиотические и биотические факторы стресса влияющие на продуктивность растений Цели и задачи. Технологические повреждения растений. Под стрессом понимают нагрузку на организм которая вызывает сначала дестабилизацию потом нормализацию и повышение устойчивости а при превышении приспособляемости адаптируемости и способности соответствующих механизмов к компенсации отрицательного влияния отмирание целых растений или их частей. С одной стороны стресс мешает максимальной реализации генетического потенциала культурных растений но с...

Русский

2013-08-18

602 KB

59 чел.

Модульная единица 1.9.

Лекция: «Абиотические и биотические факторы стресса, влияющие на продуктивность растений»

Цели и задачи. Развить навыки идентификации абиотических и биотических стрессов, наиболее часто проявляющиеся при возделывании сельскохозяйственных культур.

Аннотация. Рассматриваются климатические, почвенные, механические, химические, технологические факторы стресса, их диагностика, предупреждение и адаптация.

Ключевые слова: эластичный и пластичный стрессы, стрессовые метаболиты, холодовый стресс, морозоустойчивость, ледяной ожог, выпревание, выпирание, оксидативный стрсс, градобитие, диагностика, механические и технологические повреждения, токсическое действие.

Рассматриваемые вопросы

1. Стресс и стрессовые факторы.

2. климатические факторы.

3.Почвенные факторы.

4. Технологические повреждения растений.

5. Диагностика абиотических стрессовых факторов в отличие от биотических.

Содержание лекции

1. Стресс и стрессовые факторы определения, классификация.

В результате неблагоприятных климатических условий, недостатка или недоступности питательных веществ, биологической конкуренции, в том числе поражения вредителями и болезнями, а также антропогенных воздействий растения часто испытывают стрессовое состояние. Под стрессом понимают нагрузку на организм, которая вызывает сначала дестабилизацию, потом нормализацию и повышение устойчивости, а при превышении приспособляемости (адаптируемости) и способности соответствующих механизмов к компенсации отрицательного влияния - отмирание целых растений или их частей.

С одной стороны стресс мешает максимальной реализации генетического потенциала культурных растений, но с другой - способствует, в определенной мере, адаптации растений к неоптимальным условиям. Пока не превышаются пределы приспособляемости растений (эластичный стресс), они реагируют на отрицательные условия стрессовыми реакциями в форме изменения морфологических, физиологических и биохимических функций, чем сводят до определенного уровня наносимый вред. Адаптацией обмена веществ к новым условиям растения снова могут достигать нормальных жизненных функций (гомеостаза). Если стресс превышает генетически обусловленные пределы (пластичный стресс), возникают необратимые процессы и растения отмирают. Фактор внешней среды, который вызывает стресс, называют стрессором или стрессовым фактором

Различают абиотические (физические и химические) и биотические стрессовые факторы (табл. 34).

Абиотические стрессовые факторы обуславливаются климатическими и почвенными условиями, технологиями, наличием вредных веществ в атмосфере. Они могут быть природного и антропогенного происхождения и почти всегда действуют не изолированно, а в различных комбинациях.

Как уже отмечалось, стресс оказывает на растения не только отрицательное, но и положительное влияние, которое используется в сельскохозяйственном производстве.

В динамике различают разные фазы стресса и их влияние на устойчивость растений к действующему стрессовому фактору.

Устойчивость к стрессовым факторам может быть основана на толерантности к ним или на избегании стресса. В первом случае организм благодаря своим морфологическим, физиологическим и биохимическим свойствам в состоянии приспосабливаться и выдерживать стрессовые ситуации. Во втором случае растение уходит от стрессовых ситуаций заблаговременным образованием органов размножения (семена, луковицы, корневищи, клубни и пр.) и переносом активной жизнедеятельности в наиболее благоприятные периоды года или образованием соответствующих морфологических свойств (суккулентность, волосистость, шипы, колючки и пр.).

34. Абиотические и биотические факторы, вызывающие стресс

(Шпаар и др., 2003)

Абиотические факторы

Биотические факторы

Физические

Химические

Недостаток света

Чрезмерное освещение. Продолжительность освещения.

Ультрафиолетовое излучение.

Ионизирующее излучение.

Затопление. Ледяная корка.

Чрезмерное количество осадков и большая увлажненность

Электромагнитное излучение

Недостаток влаги

Недостаток кислорода

Недостаток питательных веществ

Реакция почвенного раствора. Высокая концентрация солей.

Низкая или высокая концентрация протонов

Тяжелые металлы

Конкуренция в растительных сообществах

Засорение

Откусывание

Поражение вредителями

Инфекции вирусами, бактериями и грибами

Растения-паразиты

Высокие температуры

Низкие температуры

Град

Ветер

Затишье

Поранение

Полегание

Уплотнение почвы

Эрозия почвы

Затаптывание

Скашивание

Газообразные вредные вещества (S02, HF, N0x Оз, NH3)

Смог

Ксенобиотики

Стрессовые ситуации у растений, как и у других организмов, связаны с образованием или накоплением разных соединений (стрессовые метаболиты). Общим для всех стрессовых ситуаций у растений является образование радикалов кислорода, что приводит к повышению количества разных энзимов (например, супероксиддисмутаза, каталаза, аскорбатпероксидаза, глутатионредуктаза) и низкомолекулярных веществ (аскорбат, токоферол, глутатион и др.), которые элиминируют их вредное действие.

Под действием определенного стрессового фактора активизируются физиологические и биохимические реакции растений.

Кроме непосредственного отрицательного влияния на урожайность, стресс косвенным путем изменяет предрасположенность растений к поражению болезнями.

2. Климатические факторы.

С годовыми отклонениями климатических условий от многолетних средних данных связаны колебания в степени поражения посевов вредителями и болезнями, их засоренности. Экстремальные погодные ситуации (засухи, заморозки, ледяная корка, наводнения, ливни, град, сильный ветер, затишье, чрезмерное количество осадков и др.) приводят к большим потерям урожая.

35. Предельно низкие (зимние) температуры для некоторых

культурных растений

Культура

Температуры, °С

Озимая рожь

Озимая пшеница

Озимый ячмень

Озимый рапс

-25

-20

-15

-15

Повреждения от холода выражаются, прежде всего, в задержке роста, деформациях и изменении окраски (пожелтения, антоциановая окраска), образовании цветух (например, у видов свеклы) и в торможении энзиматических реакций. При быстром снижении температуры ниже критической точки могут наступать необратимые повреждения мембран.

В то время как повреждения от холода возникают только у холодочувствительных растений, морозом могут повреждаться все культурные растения. Важнейшей причиной повреждений растений от мороза является образование льда внутри клеток и/или между ними. Внутри клеток образование льда происходит при очень быстром снижении температуры и всегда заканчивается отмиранием клеток (механическое разрушение). Чаще происходит образование льда между клетками. Он образуется в межклеточном пространстве на клеточных оболочках, так как осмотическое давление здесь ниже, чем в клетке. Это вызывает обезвоживание клеток и уменьшение их объема. Даже тогда, когда обезвоживание не вызывает отмирания клеток, при оттаивании могут возникать сломы и напряженности в мембранах. Более всего наносит вред растениям быстрое охлаждение и оттаивание.

Морозоустойчивые виды и сорта растений могут переносить образование льда между клетками, но не разрушение мембран. Морозостойкость складывается из разных элементов: экранирование от охлаждения, понижение точки замерзания клеточных растворов, устойчивость протоплазмы к дегидратации при замерзании. Первостепенное значение имеет понижение точки замерзания, тогда замедляется образование льда в тканях. Клеточный сок замерзает в зависимости от его концентрации при температурах -1...-5°С. Морозостойкость хотя и генетически обусловленное свойство отдельных видов и сортов, но на ее проявление сильно влияют внешние условия, которые способствуют закаливанию растений. В процессе закаливания совершается физиологическое переустройство клеток так, что они в состоянии переносить обезвоживание, связанное с образованием льда. Преимущества закаливания теряется при резких перепадах температур. Оттепели, особенно в конце зимы, вызывают быстрое снижение морозостойкости растений. После окончания зимнего они уже не способны к закаливанию. Поэтому возвратные весенние заморозки сильнее вредят формам и сортам растений, которые рано вступают в рост. Растения регионов с холодными зимами отличаются типичным годовым ходом морозостойкости. Она, как правило, осенью увеличивается, а весной снижается. Ее проявление варьирует в зависимости от вида, сорта и растительного органа. Устойчивость сельскохозяйственных культур к заморозкам в разные фазы развития рассмотрена в табл. 3. На морозостойкость растений влияют и другие факторы, например, водоснабжение и обеспеченность питательными веществами. Особое значение имеет оптимальный уровень обеспеченности калием и фосфором.

Морозоустойчивость не исчерпывает понятия зимостойкости. Иногда посевы гибнут, хотя зима не была слишком морозной. Происходит это по причинам выпирания и выпревания. Первое имеет место при некачественной предпосевной обработке почвы, когда почва недостаточно оседает В холодные ночи земля замерзает, а днем при потеплении оттаивает. При этом она вспучивается и приподнимает находящиеся в ней корни растений. Дневное оттаивание приводит к уменьшению объема почвы, и она оседает, что ведет к обрыву корешков и иссушению растений, особенно на илистых почвах.

В условиях резко континентального климата при низкой температуре верхний слой почвы иссушается в течение всей зимы. Растения погибают от недостатка влаги на замерзшей почве и при сильной дневной инсоляции. При солнечной погоде встречается "ледяной ожог", когда ледяная корка при инсоляции действует как хрустальное стекло.

Частой причиной гибели озимых является и выпревание. Оно имеет место, когда верхний слой снежного покрова подтаивает, а температура затем опускается ниже 0°С и образуется ледяная корка. При этом прекращается воздухообмен, и растение ослабляется или погибает от удушья. Создаются благоприятные условия для развития плесневых грибов. У озимой пшеницы и ржи, например - для возбудителей снежной плесени.

Возбудители грибных болезней проникают в растения также через поранения от холода. Так, весенние заморозки вызывают у озимого рапса образование в стеблях трещин и разрывов, в которые проникает чаще других возбудитель некроза корневой шейки и стеблей. Зерновые, как и многие другие культуры, особенно чувствительны к холоду в период цветения. В результате появляются разные формы череззерницы, стерильных колосков и белоколосья. Впоследствии такие колосья заселяются грибами, вызывающими их почернение. Зимостойкость зерновых снижается также при поражении посевов разными вирусными болезнями. Например, желтой карликовостью ячменя (Barley yellow dwarf virus. Cereal yellow dwarf virus) и почвообитающими вирусами.

Высокими температурами многие культурные растения повреждаются сильнее и быстрее, чем низкими, но температурный максимум в умеренной зоне редко превышается. Кроме того, воздействие жары трудно отделить от действия недостатка влаги и чрезмерного освещения. Толерантность к высоким температурам подлежит закону дозы - действия, т. е. длительно действующая более низкая жара вызывает такой же вред, как короткодействующая большая жара. Чувствительность к жаре возрастает, как правило, с повышением содержания влаги в растениях. Например, пшеница при высокой влажности воздуха более чувствительна к высоким температурам, чем при низкой влажности.

Повреждения у культурных растений от высоких температур могут проявляться следующим образом:

постоянной вялостью со снижением продуктивности;

закручиванием листьев или отмиранием ассимиляционной площади;

отмиранием точки роста;

отмиранием корней;

физиологическим старением;

превышением предэкспозиции к инфекциям некоторыми возбудителями болезней увядания, как, например, представителями грибов из родов Verticillium и Fusarium.

Большинство растений повреждаются при 30...40°С и отмирают при 45°.

Стрессовые ситуации могут возникать при чрезмерно высокой или слабой интенсивности и продолжительности светового излучения. Высокая его интенсивность может разрушать пластиды и вызывать световые хлорозы и «солнечный ожог». При повреждении протопластов наступает отмирание клеток, которые обусловливаются образованием озона и радикалов кислорода под влиянием интенсивной инсоляции с высокой долей ультрафиолетового излучения. Покраснение листьев и образование некрозов, вызванное усиленным образованием антоцианов, являются внешними симптомами таких реакций. Это особенно хорошо видно на листьях ячменя, когда появляется непаразитическая бурая пятнистость (physiological leaf spot). При взаимодействии интенсивной солнечной инсоляции с озоном в растении наступает оксидативный стресс.

При усиленном освещении у некоторых видов растений наблюдается карликовость или розеточность.

Недостаток света вызывает выцветание зеленых органов (хлорозы) и чрезмерное удлинение побегов (этиоляция). С возрастающим самозатенением нижние листья и междоузлия злаковых получают все меньше и меньше света, в результате чего дыхание превышает ассимиляцию, они желтеют и отмирают. Часто этиолирует второе междоузлие, в результате чего оно легко ломается, а растения полегают. В этих случаях возникают благоприятные условия для развития грибных болезней

С воздействием ветра связана особая категория стресса (непаразитическое полегание), причем вред тем больше, чем раньше это случается. Как правило, полегание происходит при сильных ветрах и осадках. Ему способствует чрезмерное, несбалансированное удобрение посевов азотом. Имеются большие сортовые различия у зерновых по устойчивости к полеганию. Противодействовать ему можно применением регуляторов роста.

Поранение молодых растений озимых зерновых культур и озимого рапса происходит при усиленном передвижении ветром почвенных частиц, песка или ледяных кристаллов, особенно в морозную и бесснежную зиму. Вред бывает особенно большой, когда у растений повреждается конус нарастания. Это может, например, происходить, когда длина стебля у озимого рапса к началу зимнего покоя не превышает 2 мм. При этом разрушается закладка генеративных органов. Молодые растения сахарной свеклы при ветровой эрозии часто повреждаются почвенными частицами. Косвенно сильные ветры при движении ненасыщенных влагой воздушных масс в жаркие летние дни, особенно в аридных условиях, могут значительно повышать эвапотранспирацию, высушивать почву и усиливать отрицательное действие засухи.

Значительные потери вызываются градобитием. По отдельным регионам град в летние месяцы встречается нередко. Градобитием вызываются механические поранения растений разных размеров. Повреждение посевов в результате градобития способствует внедрению паразитов в растения, вследствие чего часто наблюдается вторичное их поражение разными болезнями. Вред в сильной мере зависит от культуры, фазы развития растений. Например, зерновые культуры могут в значительной мере компенсировать маленькие разрушения листовой поверхности. Опыт с пшеницей показал, что при сильном повреждении грибами листовой поверхности в ранней фазе развития (ВВСН 39) потери выше, чем в более поздние периоды. Компенсационная способность у сортов зерновых выражена по-разному. Большие потери вызываются, если град выпадает, когда уже сформировался урожай. Так как возможностей защиты от града у хозяйств нет, во всех европейских странах, США и Канаде существует страхование посевов от градобития, а в Греции оно даже является обязательным.

3. Почвенные стрессовые факторы.

Отклонения химических, физических и биологических свойств почв от нормы в размерах, превышающих толерантные возможности растений, могут вызывать не только общее снижение урожаев, но и прямые серьезные их повреждения.

Недостаток в каком-либо элементе приводит к тому, что определенные биохимические и физиологические функции у растений не выполняются, а это приводит к нарушению обмена веществ. В фазе латентного недостатка наружные симптомы не видны, хотя урожайность и/или качество уже могут снижаться. При обострении ситуации возникает абсолютный недостаток минеральных элементов, который выражается в более или менее специфических симптомах на определенных органах растений. На учёте этих симптомов основана диагностика недостатка элементов питания. При этом один и тот же элемент (точнее его ионы или соединения) может у разных растений вызывать различные симптомы. В диагностике часто используют "индикаторные растения", на которых недостаток элемента проявляется лучше всего. Форма и вид симптомов (например, пожелтения, некрозы и пр.) показывают нарушенную функцию и место протекания реакции в растении. Если элемент пассивно транспортируется по ходу транспирации, то при прекращении его поступления вначале появляются симптомы недостатка на молодых листьях (которые меньше транспирируют). Если же элемент подвергается так называемой направленной транспортировке в растущие органы, то симптомы его недостатка, как правило, в первую очередь проявляются на старых листьях.

На избыток питательного элемента растения отвечают расточительным его использованием, что вначале не приносит вреда. При дальнейшем же поступлении элемента в избыточном количестве он вызывает токсическое действие: урожайность снижается, и появляются известные симптомы. Находящиеся в избытке элементы питания часто препятствуют использованию других элементов. В этом случае возникают симптомы недостатка последних  (например, избыток меди при большой кислотности может индуцировать недостаток железа и/или марганца, избыток калия - магния, а фосфора - цинка).

В таблице 38 приводится перечень симптомов у культурных растений при недостатке или избытке элементов питания.

38. Симптомы у культурных растений, возникающие при недостатке или избытке минеральных элементов (Шпаар и др. 2003)

Элементы

Симптомы при недостатке элемента

Симптомы при избытке элемента

1

2

3

Макроэлементы

Азот - ^

Окраска растений светло-зеленая до желто-зеленой,

старые листья желтеют и отмирают преждевременно;

отчасти красно-фиолетовая окраска за счет образования антоцианов;

жесткость побегов и листьев за счет утолщения клеточных оболочек;

растения быстрее переходят в генеративную фазу (физиологическое старение);

отставание в росте.

Окраска темно-зеленая до сине-зеленой, при отравлении NH появление бело-коричневых некрозов на краях листьев

Большая масса, удлинение побегов, полегание зерновых; укорочение и усиленное разветвление корней; замедление созревания.

Фосфор

Отставание растений в развитии

палево-синевато-зеленая окраска, фиолетовый оттенок за счет образования антоциана; карликовость;

жесткость, отмирание старых листьев;

На практике не встречаются, так как ионы фосфата в почве хорошо фиксируются.

Встречается недостаток железа и цинка вследствие фиксации этих элементов фосфатом.

Калий

Замедление роста;

хлорозы на старых листьях, которые потом на краях желтеют и образуют некрозы;

общая бронзовость;

растения вялые, легко полегают.

Магний

Впервые появляются на старых листьях: у злаковых культур сначала появляется вдоль жилок мраморность в форме нити жемчуга, у кукурузы - полосчатость в форме тигровой шкуры, позже общее пожелтение с фиолетовым оттенком;

листья закручиваются с краев; у двудольных появляются хлоротичные пятна, позже желтеющие между жилками;

вокруг жилок остаются полосы, более длительное время зеленые, листья принимают рисунок "в елочку";

позже появляются некрозы и покраснения на побегах;

симптомы у двудольных трудно различимы от симптомов при недостатке калия;

у картофеля и свеклы - хрупкость листьев.

Избыток магния, как правило, выражается в нарушении соотношения между Са/Mg и Mg/K.

Поглощение марганца также может быть заторможено, так что могут появляться симптомы недостатка этого элемента.

Сера

Начиная с молодых, растения принимают светло-зеленую до желтой окраску, общий хлороз, жесткость.

Более всего страдают крестоцветные (Brassica-сеае).

У рапса листья принимают красновато-фиолетовую окраску, вздуваются по краям, стебли тонкие, лепестки принимают белую окраску, цветки не оплодотворяются.

Избыток имеет значение только при отравлении SO2 в регионах с повышенной эммиссией этого газа.

Листья принимают желтую до белой окраску (похоже на недостаток азота), образуются некрозы.

Микроэлементы

Молибден

Недостаток молибдена встречается особенно часто на кислых почвах из-за его фиксации; индикаторными видами являются крестоцветные (прежде всего цветная капуста), клевер и люцерна;

у цветной капусты отмирает точка роста и листовые пластинки молодых растений редуцируются, края извитые и наконец растут только жилки; 

окраска у крестоцветных серо-зеленая, около жилок и между ними могут появляться некрозы; у бобовых симпоты похожи на те, что и при недостатке азота (старые листья желтеют);

у кукурузы подавляется образование пыльцы.

Избыток молибдена на практике редко встречается, так как минимальное необходимое содержание (0,1 ррт) сильно отличается от предела токсического действия (1000 ррт).

Марганец

Индикаторное растение при недостатке марганца - овес: на средних и молодых листьях появляются между жилками сначала светло-зеленые, позже желтые пятна с бурым окаймлением, которые позже некротизируют;

у двудольных (например, у сахарной свеклы) сначала появляются хлорозы между жилками, листья принимают рисунок "в елочку", позже появляются мелкие некрозы, которые перфорируются, что типично для картофеля;

недостаток марганца встречается особенно часто после известкования, так как при этом приеме элемент фиксируется.

Избыток встречается особенно часто на кислых почвах, так как ионы Мп2+на них легко растворимы;

появляются маленькие черно-бурые точки вдоль жилок более старых листьев, на черешках и стеблях, которые потом окаймляются хлорозами;

часто избыток Мn индуцирует недостаток Fe, Mg и/или Са, так что появляются симптомы недостатка этих элементов.

Бор

Недостаток бора встречается особенно часто у сахарной и кормовой свеклы, брюквы, люцерны и подсолнечника (индикаторные растения):

точки роста отмирают, появляются коричневые пятна с поперечными трещинами на верхней поверхности черешка, внешние листья желтеют;

у свеклы и брюквы появляются некрозы тканей головок корнеплодов («гниль сердечка» или «верхушечная язва»), опасность которых в том, что на них заселяются грибы Pleospora bjoer-lingii Byford (син. Р. betae Bojrling), анаморф: Phoma betae (Oud.) Frank, виды рода Fusarium и другие, вызывающие загнивание корнеплода; вследствие отсутствия апикальной доминантности усиленно прорастают боковые побеги, наблюдается ослабление цветения и оплодотворения у разных видов;

нехватка бора более всего встречается при засухе на нейтральных и щелочных почвах.

Избыток бора характеризуется пожелтениями на старых листьях, которые переходят в некрозы и перфорируются. Очень чувствительны бобовые, так как у них пределы между достаточным снабжением и токсическим действием узки, но и у рапса и ячменя встречаются симптомы избытка.

Медь

Индикаторными растениями при нехватке меди являются зерновые и конопля. У зерновых белеют самые молодые листья и закручиваются нитевидно, позже они полегают и отмирают. Колосья и метелки деформируются. Рапс также чувствителен к недостатку меди.

Чем лучше снабжение растений азотом, тем более недостаток меди.

Недостаток меди чаще встречается на почвах, богатых гумусом.

При избытке меди желтеют самые молодые листья; симптомы такие же как при недостатке железа, отчасти они обусловлены Cu/Fe-антагонизмом; чаще всего встречаются на площадях с усиленным применением медьсодержащих средств защиты растений.

Железо

При нехватке железа молодые листья не зеленеют, остаются желтыми или белыми; позже на развитых листьях встречаются общие хлорозы с зеленоокаймленными жилками. Недостаток Fe встречается только на почвах с нейтральной до щелочной реакцией («известковый хлороз»).

Избыток железа на практике, как правило, не встречается.

Цинк

Более всего страдают от недостатка цинка кукуруза, конопля, лен, фасоль и плодовые; симптомы: укорочение стеблей, розеточность, мелколистность, на более старых и средних листьях хлоротичные пятна с отмирающими клетками, которые распространяются по всему растению; встречается прежде всего на богатых фосфатами и карбонатных почвах.

Избыток встречается практически только тогда, когда вносят на поля богатые цинком городские сточные воды и компосты; симптомы: задерживается рост корней в длину, появляются хлорозы на молодых листьях.

Никель

При недостатке Ni в растениях накапливается мочевина, появляются симптомы недостатка азота. На практике не имеет значения.

В открытом грунте не имеет значения. Появляются симптомы недостатка железа.

4. Технологические повреждения.

Главной причиной механических и химических повреждений культурных растений являются механизированные рабочие процессы, когда их проводят несвоевременно, не соответствующими машинами и орудиями, с нарушением технологических режимов.

Механические повреждения растений и продуктов вызываются при уходе за посевами, механической борьбе с сорняками, уборке и транспортировке, а также при послеуборочной обработке урожая. В разные стадии своего развития растения проявляют различную чувствительность к обработке посевов сетчатыми и зубовыми боронами, мотыгами, что видно на примере пшеницы (рис.4). Рожь и пшеница особенно чувствительны в фазе 1-2 листьев. Озимый ячмень совсем не переносит эту обработку. Чем ниже тургор растения, тем выше его устойчивость к механическим повреждениям. Поэтому посевы лучше обрабатывать во второй половине дня и при солнечной погоде. В процессе предвсходовой обработки легко повреждаются молодые проростки, особенно при неравномерной глубине посева. У кукурузы обработка до появления всходов возможна только на посевах с заделкой семян глубже 6 см.

При обработке междурядий кукурузы, сахарной свеклы и подсолнечника у них повреждаются мелко расположенные корни. Растения сахарной свеклы до стадии 4-х листьев легко засыпаются землей или вырываются вместе с почвенными комками. Поэтому следует оставлять необработанными полосы по обеим сторонам рядка. Чем больше высота растений, тем шире должны быть защитные зоны.

У картофеля не только корни, но и образующиеся клубни располагаются близко к поверхности почвы, в связи с чем они легко повреждаются при уходе. Из-за опасности распространения вирусных болезней в семеноводческих посевах картофель после появления всходов не обрабатывают сетчатыми боронами. Большие повреждения клубней картофеля возникают при уборке, транспортировке и послеуборочной переработке. Чувствительность клубней к повреждениям отчасти является сортовым свойством (крахмалистые сорта всегда более чувствительны), но в основном зависит от климатических условий и технологий возделывания. Величина повреждений клубней при технологических операциях определяется высотой падения, характером поверхности дна ёмкости (обшивки материалом), наличием примесей камней и комьев земли в потоке массы, а также скоростью движения клубней. Чем больше высота каскада, с которого падают клубни, чем больше количество и длина транспортеров, по которым они передвигаются, чем выше скорость транспортировки, тем сильнее клубни повреждаются.

Рис. 4. Возможные сроки применения борон и мотыжных щеток

в посевах пшеницы

При температуре ниже 10°С устойчивость клубней картофеля к повреждениям сильно снижается. Повреждения при падении меньше в условиях высоких температур.

Косвенные потери от механических повреждений часто больше, чем прямой ущерб, так как поврежденные растения легко поражаются факультативными возбудителями и такими, которые инфицируют растения через раны, т.е. вредными организмами, агрессивность которых недостаточна для поражения здоровых растений. Примером такого явления может служить поражение клубней картофеля мокрой гнилью в процессе переработки, вызванное бактериями Erwinia carotovora subsp. carotovora и Erwinia carotovora subsp. atroseptica

Повреждения химическими веществами происходит при неправильном внесении удобрений и химических средств защиты растений (вред от высоких их доз), особенно при внесении гербицидов и баковых смесей средств защиты и КАС (карбамидо-аммиачная смесь). Некоторые действующие вещества накапливаются в почве и могут вызывать повреждения последующих культур.

При довсходовом внесении гербицидов они могут смываться осадками в чувствительную зону роста культурных растений и повреждать их. Такое повреждение возможно и при посеве зерновых культур на неравномерную глубину.

Повреждения чувствительных культур гербицидами бывают при сносе последних ветром. Эта опасность особенно велика, если гербициды вносят при  сильном ветре (>5 км/ч) летающими аппаратами (самолетами, вертолетами и т.д.) при низком расходе жидкости и связанном с этим уменьшении величины капель растворов.

Совместное внесение гербицидов и КАС может вызывать повреждения посевов озимых зерновых, если смесь вносят:

до стадии трех листьев;

до того, как корневая система культуры восстановится после повреждения морозом;

при переменных морозах и при температуре ниже -5°С;

сразу после дождей или сильной росы, когда у культурных растений слабо развит восковой слой на листьях;

при неправильной концентрации раствора, особенно при позднем внесении;

при использовании некачественной КАС (поверхностное напряжение, рН, содержание азота и биурета).

Симптомами повреждений от гербицидов являются ростовые аномалии, посветления листьев, ожоги, некротические пятна и отмирание органов растений. Чувствительность к гербицидам зависит от вида, сорта культуры.

5. Диагностика абиотических стрессовых факторов b отличие

от факторов биотических.

Для выбора мероприятий по сокращению потерь от абиотических стрессовых факторов необходима правильная однозначная диагностика на основе визуально определяемых симптомов и путем лабораторного анализа. Ее следует проводить тщательно, так как на один и тот же компонент урожайности с равным результатом могут влиять и биотические и абиотические факторы, а симптомы их действия не очень специфичны.

Рис. 7. Факторы, отрицательно влияющие на компоненты урожайности

зерновой культуры

Различать действие абиотических отрицательных факторов от биотических нелегко. Вред, вызванный биотическими возбудителями, встречается преимущественно на отдельных растениях или в очагах, часто по краям полей, реже на всей площади. Форма проявления, как правило, асимметрична. Токсины, выделяемые вредителями или возбудителями болезней влияют на поглощение и использование элементов питания и тем самым могут вызывать симптомы их недостатка. Особенно трудно отличать от симптомов недостаточного минерального питания симптомы вирусных болезней. Например, симптомы, вызванные вирусом желтухи турнепса (Turnip yellows virus) на посевах озимого рапса, и симптомы недостатка калия и фосфора. Поэтому для точной диагностики, кроме осмотра полей с целью выявления внешних симптомов, необходимо проводить лабораторные анализы пораженных растений.

Вред от абиотических факторов, не вызванный нарушением обмена элементов питания, как правило, проявляется в виде полос, которые бывают на поле и не зависят от почвенных условий. Для их диагностики важно учитывать возможные источники выброса вредных веществ и направление ветра. Последнее важно для определения возможного вреда при сносе гербицидов, ростовых веществ и других средств защиты растений. Признаки отличия симптомов, возникающих при недостатке элементов питания, от проявления воздействий биотических факторов приводятся в таблице 44.

43. Влияние загрязнения воздуха на культурные растения

(данные нескольких авторов)

Эмиссия и главные источники

Особенно чувствительные виды растений

Симптомы

Двуокись серы (SCh)

Сжигание ископаемого топлива, вулканы

Пшеница, кукуруза, овес, клевер, фасоль, горох, шпинат, огурец, хвойные древесные породы

Листья хлоротичные до белых, отпадают; в острых случаях переход от хлороза между жилками к коричневым, ясно ограниченным, некротическим пятнам

Фтористый водород (HF)

Отработанные газы предприятий

Кукуруза, виноград, персик, лук репчатый, хвойные древесные породы

Вздутие пластинок листьев и четко ограниченные бурые до черных пятна

Двуокись азота (NO2)

Сжигание ископаемого топлива, выхлопные газы автомашин, грозы

Береза, липа, лиственница, ель, пихта, зерновые

Похоже на воздействия 80д, но в острых случаях листья, начиная с краев, желтые, резко ограниченные некрозы; у зерновых некрозы верхушек листьев

Оксиды азота (NOX)

Выхлопные газы автомашин и отработанные газы предприятий промышленности

Овес, горох, салат, береза, лиственнница, роза

Похоже на воздействие NO2

Аммиак (NH3)

Животноводство, выхлопные газы автомашин

Почти все культурные виды растений

Хлорозы, некрозы и отмирание растений

Озон (О3)

Фотохимические процессы в атмосфере, выхлопные газы автомашин, отработанные газы предприятий

Картофель, томат, бобовые, шпинат, фасоль, лиственница, сосна, грецкий орех

Серебристый блеск растений и серебристые пятна, позднее свертывание и мумификация листьев

Пероксиды - например, перекись водорода (Н2О2) и перок-сиакылнитрат (PAN)

То же

Торможение роста, не отличимы от симптомов, вызванных озоном; повреждаются прежде всего листья среднего яруса

Симптомы, возникающие при недостатке или избытке элементов питания, как правило, распределяются по площади в соответствии с направлением и шириной прохода тукоразбрасывателей, а также привязаны к рельефу и различным почвенным условиям. На растениях они обычно расположены симметрично. Если вред за счет биотических факторов не подтверждается, проводят более точные агрохимические анализы, включая анализы растений и компонентов внешней среды.

44. Биотические стрессовые факторы, действие которых сходно с послествиями

нарушения минерального питания растений (Schlang, 1985)

Факторы

Симптомы

Возможность отличия от нарушений минерального питания

Вредители

• Золотистая (Globodera rostochiensis) и бледная (G. pallida) картофельные нематоды

• Проволочники (личинки жуков-щелкунов Elateridae из родов Agnates, Lacon , Athous и др., а также другие корне- и стеблегрызущие виды)

• Галлицы (Cecidomyidae, Itonididae) и другие вредители, поражающие точки роста и черешки листьев

• Тли (Aphidae)

Пожелтение, как при недостатке азота.

Желтая, красная и красно-фиолетовая окраска листьев травянистых растений.

Деформация листьев и прорастание боковых почек, как при недостатке бора и молибдена, например, у цветной капусты; иногда загнивание оснований сердцевинных листочков.

Пожелтение и иссушение краев листьев, как при недостатке калия.

Встречаются на отдельных растениях и в очагах; с конца июня цисты на корнях.

Появляется с краев и в очагах, повреждения на подземных и наземных частях, видны вредители.

Можно видеть вредителей.

Видны вредители или их экскременты в закрученных листьях.

Грибные возбудители

• Полосатая пятнистость ячменя (Ругепоркога graminea, анаморф: Drechslera gra.)*

Ризоктониоз картофеля (Rhwctoniasolani, телеоморф: Thanatephorus cucumeris)

На листьях сначала бледные, позднее бурые полосы, как при недостатке марганца.

Скручивание и просветление верхушечных листьев, как при недостатке кальция.

Симптомы на более старых листьях, видны конидии.

На основании стебля при высокой густоте стояния виден белый мицелий, гниение нижних частей стебля, столоны и клубни на поверхности зеленеют.

Вирусы

• Желтуха свеклы (Beet yellows virus)

• Вирозы картофеля (Potato virus У и др.)

Листья, начиная с верхушки и с краев, желтеют, хрупкие, жилки вначале еще зеленые, как при недостатке магния.

Некрозы между жилками и на краях листьев, как при недостатке К, Mg- и других питательных элементов.

При недостатке магния желтеют только старые листья

При недостатке К и Mg симптомы сконцентрированы на старых листьях, появление по всей площади, нет отдельных больных растений.

45. Абиотические стрессовые факторы, симптомы которых сходны с симптомами, возникающими при нарушении питания растений (Schlang, 1985)

Факторы

Симптомы

Возможность отличия от нарушений снабжения питательными веществами

Имиссия вредных веществ

Двуокись серы (SO2)

Листья хлоротичны до желтых, потом белые, как при недостатке азота, в острых случаях коричневые, сухие пятна.

Симптомы как правило не сконцентрированы на листьях, как при недостатке азота; поле должно находится вблизи имитента, содержание серы ≥0,6% в сухой массе.

Тяжелые металлы

Неспецифические перекраски и ожоги краев листьев, иногда симптомы недостатка железа

Поле должно находится вблизи эмитента; накопление элемента в листьях (листовой анализ)

Экстремы погоды

Засуха и/или низкая температура

Красная или красно-фиолетовая окраска листьев, кА кпри недостатке фосфора, засыхание листьев

Анализ ситуации погоды, потом дальнейшие выводы.

Снос гербицидов

Аминотриазол

Хлоротические листья и побеги, как при недостатке железа.

Скручивание и искревление побегов и черешков листьев, деформация листьев, торможение роста, как при недостатке молибдена.

Как правило симптомы проявляются не только на молодых листьях; контроль проведения мероприятий по борьбе с сорняками на соседних полях; биотест.

Дериваты феноксикар-боновой кислоты (2,4-Д, МЦПА, МЦПБ и др)

Как выше, определение остатков гербицида в почве

Неправильное внесение регуляторов роста (доза, срок)

Хлормекватхлорид (ССС)

Жесткость растений, нет перехода зерновых в фазу трубкования, как при недостатке фосфора.

Пустоколосица у ржи и озимого ячменя, как при недостатке фосфора

Анализировать когда и как вносились регуляторы роста, при необходимости – проводить анализ остаточных количеств

8.118. Чувствительность сельскохозяйственных культур к кадмию (148)

Возрастание чувствительности к кадмию    -------------->

Устойчивые

Слабочувствительные

Среднечувствительные

Высокочувствительные

Рожь

Овес

Ячмень

Кукуруза

Пшеница

Подсолнечник

Картофель

Редис

Турнепс

Лук (репка)

Капуста

Сельдерей

Морковь

Свекла

Кабачки

Томаты

Огурцы

Петрушка

Укроп

Лук (перо)

Шпинат

Салат

Контрольные вопросы

1. Дайте определение стресса.

2. Что такое эластичный стресс?

3. Что означает пластичный стресс?

4. Дайте определение абиотических и биотических факторов стресса.

5. что понимается под стрессовыми метаболитами?

6. Каковы последствия холодового стресса?

7. Каков механизм морозостойкости растений?

8. Какие факторы влияют на морозостустойчивость растений?

9. Что такое «ледяной ожог»?

10. Причины выпирания и выпревания растений?

11. Каковы последствия выпревания растений?

12. Что такое оксидативный стресс?

13. Какие факторы влияют на устойчивость растений к повышенным температурам?

14. Как проявляется на растениях недостаток света?

15. Каковы последствия градобитья?

16. Механические повреждения растений?

17. Химические повреждения растений?

18. Как различаются последствия абиотических и биотических стресов?


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

10683. Гайдамаки - Шевченко Тарас - Поема 18.6 KB
  Гайдамаки Шевченко Тарас Поема Все йде все минає і краю немає. Куди ж воно ділось Відкіля взялось І дурень і мудрий нічого не знає. Живе... умирає... Одно зацвіло А друге зав’яло навіки зав’яло... Поет звертається до гайдамаків що колись гуляли Україною шукаючи волі ...
10684. Кавказ - Шевченко Тарас - КАВКАЗ (Поема) 15.16 KB
  Кавказ Шевченко Тарас КАВКАЗ Поема Кавказькі гори засіяні горем кровію политі тривалий час там іде війна. Споконвіку там орел символ російського самодержавства карає Прометея символ нескореного народу та не в змозі остаточно здолати непокірного титана: Не в
10685. Іван Підкова - Шевченко Тарас - ІВАН ПІДКОВА (Поема) 13.53 KB
  Іван Підкова Шевченко Тарас ІВАН ПІДКОВА Поема 1 Поет оспівує козацькі часи в Україні. Запорожці вміли воювати добувати славу і волю. Від тієї слави лишилися тільки високі могили що про волю нишком в полі з вітрами говорять. Та згадка про ті славні часи може заспо
10686. Наталка Полтавка - Котляревський Іван 15.15 KB
  Наталка Полтавка Котляревський Іван Українська опера на дві дії Дійові особи: Наталка українська дівчина. Горпина Терпилиха її мати. Петро коханий Наталки. Микола далекий родич Терпилихи. Тетерваковський возний жених Наталчин. Макогоненко сільський вибо
10687. Маруся - Квітка-Основяненко 16.75 KB
  Маруся Квітка-Основяненко Наум Дрот та його дружина були людьми богобоязними та праведними. В усьому вони дотримуються Божого і морального людського закону. За це Бог допомагає їм. За молитви й невпинну працю дає їм Бог донечку. Дитина теж росте слухняна покірна на ву
10688. Чорна рада - Пантелеймон Куліш - Хроніка 1663 року 20.2 KB
  Чорна рада Пантелеймон Куліш Хроніка 1663 року І Навесні двоє верхових наближалися до Києва Білгородським шляхом. Де їхали полковник Шрам із сином. Полковник був сином поволоцького попа вивчився на попа але потім пішов до козаків. Після поразки повстання полковник дес...
10689. Вовчок Марко - Максим Гримач 14.49 KB
  Вовчок Марко Максим Гримач Давно це було коли панували в Україні Польща і Московщина. Застави між державами хоч і стояли та не густо спритні люди часто перевозили Дніпром усякий крам не сплачуючи мита. Навпроти Черкас над Дніпром стояв хутір Максима Гримача. Чолові
10690. Кайдашева сімя - Нечуй-Левицький Іван 17.95 KB
  Кайдашева сімя НечуйЛевицький Іван І Село Семигори знаходиться недалеко коло Росі ховається воно в зелених садах навколо розстилаються левади. Хата Омелька Кайдаша притулилася біля однієї гори в старому садку. Старий Кайдаш сидить коло повітки та майструє одягнен...
10691. Хіба ревуть воли, як ясла повні? - Мирний Панас - Роман з народного життя 25.69 KB
  Хіба ревуть воли як ясла повні Мирний Панас Роман з народного життя ЧАСТИНА ПЕРША І Польова царівна Надворі вповні розвинулася весна вся природа буяє. В такий прекрасний весняний день дорогою від села Пісок до Ромодана йшов молодий чоловік. Він із задоволенням розг