2841

Генетика пола

Конспект урока

Биология и генетика

Генетика пола Цель: Выявить основные закономерности наследования признаков, сцепленных с полом Задачи: 1. Изучить закономерности наследования признаков, сцепленных с полом, у дрозофилы 2. Изучить закономерности наследования признаков, сцепленных с п...

Русский

2012-10-20

116 KB

16 чел.

Генетика пола

Цель: Выявить основные закономерности наследования признаков, сцепленных с полом

Задачи:

1. Изучить закономерности наследования признаков, сцепленных с полом, у дрозофилы

2. Изучить закономерности наследования признаков, сцепленных с полом, у млекопитающих

Средства наглядности: электронная презентация «Наследование признаков, сцепленных с полом»

Оборудование и материалы: мультимедийный проектор; линии дрозофилы, различающиеся по признакам, сцепленным с полом

Задания для внеаудиторной работы

1. Законспектируйте теоретическую часть занятия.

2. Изучите дополнительный материал по генетике пола.

Теоретическая часть

1. Половое размножение

Размножение – это совокупность биологических процессов, в ходе которых:

  •  увеличивается число особей,
    •  происходит смена поколений,
      •  появляются новые сочетания наследственных задатков.

Как правило, размножение сопровождается расселением особей.

Все многообразие типов размножения можно разделить на две группы: половое и бесполое. Типичное половое размножение связано со слиянием клеток; при бесполом размножении слияния клеток не происходит.

Типичное половое размножение происходит путем гаметогамии – слиянии гамет (специализированных половых клеток). Гаметы всегда гаплоидны, то есть несут одинарный набор хромосом. При слиянии гамет образуется новая клетка – зигота. Зигота всегда диплоидна, то есть содержит двойной набор хромосом. Образование зиготы включает два процесса – плазмогамию (оплодотворение, или слияние протопластов) и кариогамию (слияние ядер и объединение хромосомных аппаратов).

При типичном половом размножении происходит образование новых сочетаний наследственных задатков. Это приводит к комбинативной изменчивости, в результате которой потомки генетически отличаются и от родителей, и друг от друга. В этом заключается биологическое значение полового размножения.

2. Половые признаки

Пол – это совокупность самых разнообразных признаков организма, обеспечивающих его участие в половом размножении. У раздельнополых форм известно два пола: женский и мужской.

Пол организма (как все другие признаки) определяется взаимодействием его генотипа и среды. Различают первичные и вторичные половые признаки. Первичные половые признаки характеризуют собственно репродуктивные органы: половые железы (гонады), половые протоки и их модификации (например, матка), совокупительные органы, сопутствующие железы. Вторичные половые признаки непосредственно с процессом размножения не связаны, но обеспечивают распознавание пола и выращивание потомства. У человека к ним относятся рост, характер жировых отложений, характер волосяного покрова, строение гортани, молочные железы у женщин.  

3. Способы определения пола

У животных существует множество способов определения пола. В ряде случаев определение пола зависит от условий формирования гамет (прогамное определение пола). Например, у многих беспозвоночных (дафний, тлей) летом в популяциях имеются только самки, которые размножаются партеногенетическим путем. При этом образуются гаметы, из которых также развиваются самки, размножающиеся партеногенетическим путем. Но при наступлении неблагоприятных условиях образуются гаметы, из которых развиваются или самки, или самцы. Тогда популяция переходит к нормальному половому размножению. У перепончатокрылых насекомых (пчел, муравьев и др.) существует гапло-диплоидная система определения пола: из гаплоидных (неоплодотворенных) яиц развиваются самцы, а из диплоидных (оплодотворенных) – самки. В некоторых случаях определение пола зависит от условий развития особей (эпигамное определение пола). Например, у морского червя боннелии свободноплавающие личинки превращаются в самок, а личинки, попадающие в полость тела взрослых самок, превращаются в самцов.

Однако гораздо чаще пол определяется в момент слияния гамет и образования зиготы (сингамное определение пола).

Хромосомное определение пола 

У большинства организмов ведущую роль в определении пола играют специализированные половые хромосомы, или гоносомы. Как правило, в каждой клетке организма имеется одна пара половых хромосом. Однако остальные хромосомы – аутосомы – также оказывают влияние на формирование пола. Именно в аутосомах закодированы половые признаки.

Если половые хромосомы у представителей определенного пола сходны между собой (например, две Х–хромосомы), то все гаметы несут сходные хромосомы (например, Х–гаметы содержат Х–хромосому). Такой пол называется гомогаметным. Если же половые хромосомы различаются (например, одна Х–хромосома и одна Y–хромосома), то образуется два типа гамет (например, Х–гаметы и Y–гаметы). Такой пол называется гетерогаметным.

Различают мужскую и женскую гетерогаметность. Мужская гетерогаметность (кариотип самцов XY) характерна для большинства млекопитающих, для двукрылых насекомых, некоторых рыб. Женская гетерогаметность (кариотип самок XY) обнаружена у рептилий, птиц, некоторых беспозвоночных (например, у тутового шелкопряда).

При женской гетерогаметности для обозначения половых хромосом часто используется особая символика. Например, у птиц самцы являются гомогаметным полом (их половые хромосомы представлены двумя Z–хромосомами), а самки – гетерогаметным полом (их половые хромосомы представлены одной Z-хромосомой и одной W–хромосомой). В каждой клетке самца функционируют обе Z–хромосомы. У самок W–хромосома несет лишь несколько второстепенных генов.

Всего же существует 10 основных способов хромосомного определения пола. Например, у гетерогаметного пола может утрачиваться Y (W)–хромосома. Тогда при мужской гетерогаметности самцы характеризуются кариотипом Х0, а при женской гетерогаметности самки могут обладать кариотипом Z0.


В ряде случаев ген, определяющий развитие какого-либо признака, локализован (то есть находится) в одной из половых хромосом. Такие признаки называются
сцепленными с полом (эти признаки, как правило, не связаны с формированием пола).

Если ген локализован в хромосомах гомогаметного пола (например, в Х–хромосоме), то в клетках данного организма имеется два аллеля этого гена. Следовательно, гомогаметный пол может быть и гомозиготен, и гетерозиготен (например, АА, Аа, аа).

Если же ген находится в одной из хромосом гетерогаметного пола (например, в Х–хромосоме), то в клетках этого организма имеется только один аллель данного гена (например, AY или aY). В этом случае отношение доминантности–рецессивности теряет смысл, и поэтому гетерогаметный пол называется гемизиготным.

Задания для аудиторной работы

1. Изучить примеры наследования признаков, сцепленных с полом, у дрозофилы.  

2. Изучить примеры наследования признаков, сцепленных с полом, у млекопитающих.

3. Решить задачи по указанию преподавателя.  

1. Наследование признаков, сцепленных с полом, у дрозофилы

У дрозофилы существует два типа половых хромосом: Х и Y. У самцов в соматических клетках содержатся оба типа половых хромосом (их кариотип XY); поэтому самцы дрозофилы представляют гетерогаметный пол. У самок в соматических клетках содержатся только Х–хромосомы (их кариотип ХХ), поэтому самки представляют гомогаметный пол.

Пример 1. У плодовой мушки дрозофилы цвет глаз определяется множеством генов. Один из этих генов (ген W – от англ. white – белый) локализован в Х–хромосоме. Известно, что красный цвет глаз определяется доминантным аллелем W, а белый – рецессивным аллелем w (это положение будет доказано ниже).

При скрещивании красноглазой самки и белоглазого самца в первом поколении все их потомки (все F1: и самки, и самцы)  имели красные глаза. Полученных гибридов скрестили между собой. В их потомстве (в F2) все самки оказались красноглазыми, а среди самцов наблюдалось расщепление – 1 часть красноглазые : 1 часть белоглазые.  

Можно предположить, что исходная самка гомозиготна, и её генотип– WW, поскольку она обладает доминантным фенотипом и несет две Х–хромосомы. Тогда генотип самца – wY, поскольку он обладает рецессивным фенотипом и несет одну Х–хромосому.

Для объяснения результатов расщепления составляем схему скрещивания:


P :

WW

wY

красные глаза

белые глаза

GP :

W

w

Y

F1 :

Ww

WY

красные глаза

красные глаза

G1 :

W

w

W

Y

Для нахождения возможных сочетаний гамет и аллелей (зигот) составляем решетку Пеннета:

Гаметы

Отцовские

Материнские

W

Y

W

WW

WY

красноглазые самки

красноглазые самцы

w

Ww

wY

красноглазые самки

белоглазые самцы

F2 :

1 WW

:

1 Ww

:

1 WY

:

1 wY

красноглазые самки

красноглазые

самцы

белоглазые

самцы

Пример 2. При скрещивании белоглазой самки и красноглазого самца в первом поколении все самки имели красные глаза, а самцы – белые. При скрещивании этих гибридов между собой во втором поколении и среди самок, и среди самцов наблюдалось расщепление – 1 часть красноглазые : 1 часть белоглазые.

Можно предположить, что генотип исходной самки – ww, поскольку она обладает рецессивным фенотипом и несет две Х–хромосомы, тогда генотип самца – WY, поскольку он обладает доминантным фенотипом и несет одну Х–хромосому.

Результаты гибридологического анализа оформляем в виде схемы скрещивания:

P :

ww

WY

белые глаза

красные глаза

GP :

w

W

Y

F1 :

Ww

wY

красные глаза

белые глаза

G1 :

W

w

w

Y


Для нахождения возможных сочетаний гамет и аллелей (зигот) составляем решетку Пеннета:

Гаметы

Отцовские

Материнские

w

Y

W

Ww

WY

красноглазые самки

красноглазые самцы

w

ww

wY

белоглазые самки

белоглазые самцы

F2 :

1 Ww

:

1 ww

:

1 WY

:

1 wY

красноглазые

самки

белоглазые

самки

красноглазые

самцы

белоглазые

самцы

Этот пример наглядно показывает, что, если самцы гетерогаметный пол, то дочери получают одну X–хромосому от матери, а другую X–хромосому от отца. Сыновья получают X–хромосому от матери, а Y–хромосому от отца. В данном случае в первом поколении рецессивный вариант признака переходит от матери к сыновьям, а доминантный вариант признака – от отца к дочерям. Такое наследование называется крисс-кросс (крест-накрест).

Примечание. В каждой клетке самки дрозофилы функционируют обе Х–хромосомы. У самцов же Y–хромосома генетически практически инертна: она несет лишь три гена, один из которых контролирует длину щетинок, а два других определяют плодовитость. Поэтому пол у дрозофилы определяется количеством Х–хромосом. Например, при кариотипе XXY развиваются самки, а при кариотипе Х0 – самцы. У многих насекомых Y–хромосома вообще утрачивается; тогда кариотип самок – ХХ, а кариотип самцов – X0.

2. Наследование признаков, сцепленных с полом, у млекопитающих

У млекопитающих самки являются гомогаметным полом (их половые хромосомы представлены двумя Х–хромосомами), а самцы – гетерогаметным полом (их половые хромосомы представлены одной Х–хромосомой и одной Y–хромосомой).

Пол у млекопитающих определяется наличием Y–хромосомы. В состав Y-хромосомы входит ген SRY, который запускает экспрессию генов, определяющих формирование основных мужских половых признаков. В большинстве случаев у самцов млекопитающих Y–хромосома практически не несет генов. Однако некоторые аномальные признаки самцов (например, волосатые уши у мужчин или развитие у них перепонок между вторым и третьим пальцами ног) обусловлены изменениями в Y–хромосоме. Подобные аномалии стопроцентно наследуются по мужской линии от отца ко всем его сыновьям и далее. Такие признаки называются голандрическими.

Несмотря на то, что женские особи млекопитающих имеют две Х–хромосомы, а мужские – только одну, экспрессия генов Х–хромосомы происходит на одном и том же уровне у обоих полов. Это обусловлено тем, что в каждой клетке самки функционирует лишь одна из двух Х–хромосом. Вторая Х–хромосома на ранних стадиях эмбрионального развития (в период имплантации) инактивируется и превращается в генетически инертное тельце Барра (половой хроматин).  При этом в разных клетках отцовская и материнская Х–хромосомы выключаются случайно. Состояние инактивации данной Х–хромосомы наследуется в ряду клеточных делений. Таким образом, женские особи, гетерозиготные по генам половых хромосом, представляют собой мозаики.

Широко известный пример проявления такой мозаичности – черепаховые кошки, имеющие черные и желтые (рыжие) пятна. В данном случае окраска определяется аллелями гена O: аллель O определяет желтую (рыжую) окраску меха, аллель o – черную. Черепаховые кошки гетерозиготны по этому гену, их генотип – O/o. Желтые и черные пятна у них развиваются в результате случайной инактивации в раннем эмбриогенезе Х–хромосомы с аллелем O или o. Коты могут быть только гемизиготами O/Y (рыжие) или o/Y (черные). Коты черепаховой окраски встречаются крайне редко – они характеризуются кариотипом XXY и генотипом O/o/Y.

Примечание. Иногда данный ген обозначают символом C: аллель CY определяет желтую (рыжую) окраску меха, аллель СB – черную. Тогда генотип черепаховых кошек – СYB. Коты могут быть только гемизиготами CY/Y (рыжие) или СВ /Y (черные). Коты с двумя X-хромосомами характеризуются хромосомной конституцией XXY и генотипом СУВ/Y.

Пример. Рыжая кошка скрещивается с черным котом. В их потомстве все коты были рыжие, а кошки имели черепаховую окраску (черепаховая окраска – сочетание рыжих и черных пятен). При скрещивании гибридов первого поколения между собой в их потомстве наблюдалось расщепление – 1 часть кошек рыжие – 1 часть кошек черепаховые : 1 часть котов рыжие : 1 часть котов черные.

Характер расщепления по цвету шерсти зависит от пола особей. Можно предположить, что ген О локализован  в Х-хромосоме.  Тогда генотип исходной кошки – ОО, поскольку она несет две одинаковые Х–хромосомы, обладает доминантным фенотипом и не дает расщепления в потомстве. Генотип исходного кота – оY, поскольку он гемизиготен и обладает рецессивным фенотипом. Результаты гибридологического анализа оформляем в виде схемы скрещивания:

P :

ОО

оY

рыжая

черный

GP :

О

о

Y

F1 :

Оо

ОY

черепаховые

рыжие

G1 :

О

О

о

Y

Для нахождения возможных сочетаний гамет и аллелей (зигот) составляем решетку Пённета:


Гаметы

Отцовские

Материнские

О

Y

О

OO

рыжие

самки

OY

рыжие

самцы

о

Оо

черепаховые

самки

oY

черные

самцы

F2 :

1 OO

:

1 Oo

:

1 OY

:

1 oY

самки

рыжие

самки

черепаховые

самцы

рыжие

самцы

черные

Дополнения

Дополнение 1. Особенности полового процесса в разных группах организмов

У прокариот и некоторых низших эукариот половое размножение отсутствует. Однако у прокариот существует односторонний перенос генетического материала с помощью конъюгации, а также обмен генетическим материалом с помощью трансформации и трансдукции.

У некоторых низших эукариот существует примитивный половой процесс в виде гологамии – слияния неспециализированных клеток. Гологамия широко используется в клеточной инженерии для соматической гибридизации.

Среди низших эукариот (одноклеточных животных, водорослей и низших грибов) известно несколько форм гаметогамии, например, изогамия, гетерогамия, оогамия. У низших эукариот часто наблюдается конъюгация без образования гамет. У высших грибов гаметогамия отсутствует, и половой процесс протекает в виде гаметангиогамии и соматогамии без образования гамет.

Типичная гаметогамия (оогамия) характерна для высших эукариот – высших растений и многоклеточных животных. У этих организмов различают два типа клеток: соматические клетки, из которых построено тело (сома) организмов, и половые клетки. Каждая половая клетка содержит минимально возможный набор хромосом. Число хромосом в половых клетках называется гаплоидным (обозначается символом n). В гаплоидном наборе каждая хромосома представлена одной копией (одним гомологом). В соматических клетках содержится удвоенный набор хромосом. Число хромосом в этом случае называется диплоидным (обозначается символом 2n). В диплоидном наборе каждая хромосома представлена двумя копиями, или двумя гомологами (за исключением половых хромосом).

Гаметы у большинства высших растений образуются в гаметангиях (у семенных растений гаметангии частично или полностью редуцируются); а у большинства животных – в гонадах (половых железах). Женские гаметы представлены неподвижными яйцеклетками, а мужские – подвижными сперматозоидами (а также неподвижными спермациями и спермиями). В результате оплодотворения (слияния яйцеклетки и сперматозоида) образуется зигота – оплодотворенная яйцеклетка. У разных групп организмов процесс оплодотворения имеет свои особенности.

Среди животных известны раздельнополые организмы и гермафродиты. У раздельнополых форм известно два пола: женский и мужской. У женских особей (самок) в яичниках образуются яйцеклетки, а у мужских (самцов) в семенниках образуются сперматозоиды. У гермафродитов имеются и женские, и мужские половые железы, которые функционируют независимо друг от друга. В редких случаях имеется одна смешанная железа, которая продуцирует и яйцеклетки, и сперматозоиды. У некоторых видов в онтогенезе наблюдается реверсия пола, например, превращение самок в самцов.

У многих организмов наблюдаются отклоняющиеся (девиантные) формы полового размножения: андрогенез, гиногенез и партеногенез. В этом случае новые сочетания наследственных задатков не образуются, и потомки могут быть почти точной генетической копией одного из родительских организмов. Например, при андрогенезе ядро яйцеклетки погибает, и в развитии зиготы принимает участие только хромосомный аппарат  мужского ядра. При гиногенезе погибает мужское ядро, и в развитии зиготы принимает участие только хромосомный аппарат яйцеклетки. При партеногенезе развитие яйцеклетки происходит вообще без оплодотворения. У растений зародыш может развиваться из различных клеток зародышевого мешка и даже соматических клеток семязачатка; это явление называется апомиксис.

При гиногенезе и партеногенезе (апомиксисе) яйцеклетка может быть и диплоидной (нередуцированной), и гаплоидной. В последнем случае диплоидизация происходит в ходе развития организма.  

Существует спонтанный и индуцированный партеногенез (апомиксис). Спонтанный партеногенез наблюдается у многих беспозвоночных: коловраток, дафний, тлей. Индуцированный партеногенез используют для получения потомства в контролируемых условиях, например, при селекции тутового шелкопряда.

Дополнение 2. Половой диморфизм.

Термин «половой диморфизм» (от греч. di- – вдвое, дважды, и morphe – форма) используют для обозначения различий между мужскими и женскими особями раздельнополых видов. Половой диморфизм служит для опознавания половой принадлежности особей в пределах вида, а при совместном сосуществовании множества близких видов способствует опознаванию особей своего вида, что повышает степень межвидовой изоляции. У животных половой диморфизм развивается к периоду половой зрелости и связан главным образом с различиями в строении половых органов, а также с различием вторичных половых признаков. 

Различают постоянный и сезонный половой диморфизм. Постоянный – мало зависит или не зависит от сезонных условий. Он характерен для многих беспозвоночных (особенно червей, членистоногих) и позвоночных; например, у одних животных самцы значительно мельче самок, у других, наоборот, они крупнее. У самцов признаки полового диморфизма бывают связаны с приспособлениями для удержания самки при копуляции (напр., присоски на передних ногах жука-плавунца), у самок — с откладыванием яиц, выкармливанием детёнышей (напр., яйцеклад у многих насекомых, млечные железы у млекопитающих). Нередко самцы окрашены ярче самок (многие бабочки, птицы и др.), что связано с покровительственной окраской и меньшей подвижностью самок, чаще осуществляющих заботу о потомстве.

Сезонный половой диморфизм, или брачный наряд, проявляющийся только в период размножения, известен у многих рыб (например, яркая расцветка самца у гольяна) и земноводных (например, развитие гребня и яркой расцветки у самца тритона).

Проявлением полового диморфизма являются и такие вторичные половые признаки, как «рога» жуков-оленей, бивни самцов нарвала и слона, рога самцов многих оленей и др., представляющие оружие для «турнирных боёв» за самку. Особи с более резко выраженными вторичными половыми признаками (яркое оперение, мощные рога, клыки) легче привлекают особей противоположного пола, что ведёт к их преимущественному размножению.

У человека половой диморфизм, кроме различий в строении половых органов, выражается в более мощном развитии у мужчин скелета и мускулатуры, волосяного покрова на лице и ряде др. признаков, у женщин — в развитии грудных желез, большей ширине бёдер и др.

У цветковых растений постоянный половой диморфизм наиболее ярко выражен у двудомных, например, конопли, у которой мужские особи (посконь) отличаются от женских (матерка) меньшей длиной стебля, менее густой листвой, большим выходом волокна. У ряда двудомных растений (ивы) половой диморфизм выражен только в различном строении мужских и женских цветков.

Дополнение 3. Наследственные болезни у человека, связанные с изменением числа половых хромосом.

В ходе мейоза и гаметогенеза возможно нерасхождение хромосом: например, в одну клетку попадает две Х–хромосомы (у самок) или Х и Y–хромосомы (у самцов), а в другие клетки – ни одной половой хромосомы. Тогда при образовании зиготы возможны разнообразные сочетания половых хромосом. У человека при этом возникают разнообразные заболевания:

Трисомия по Х–хромосоме (кариотип 47, ХХХ) – это метаженщины. В соматических клетках наблюдается два тельца Барра. Наблюдается умственная отсталость, нарушения скелета, бесплодие. Общая частота рождения метаженщин – 1:700 новорожденных. Существуют также полисомии по Х–хромосоме (генотипы 48, ХХХХ, 49, ХХХХХ и так далее) – это также метаженщины. У них в соматических клетках наблюдаются дополнительные тельца Барра.

Моносомия по Х–хромосоме (кариотип 45, Х0) – синдром Шерешевского–Тёрнера. Фенотип женский, но в соматических клетках тельца Барра отсутствуют. Замедленное половое развитие, бесплодие, задержка в росте. Частота – 1:5.000 новорожденных.

Дисомия по Y–хромосоме (кариотип 47, XYY) – это метамужчины. Заболеванием не считается. Частота – 1:1.000 новорожденных.

Дисомия по Х–хромосоме при наличии Y–хромосомы (кариотип 47, XXY) – синдром Кляйнфельтера. Мужчины, в соматических клетках которых наблюдается одно тельце Барра. Реже встречаются генотипы: 48, XXYY, 48, XXXY. Замедленное половое развитие, бесплодие, высокий рост с нарушенными пропорциями тела (удлиненные конечности, узкая грудная клетка), часто умственная отсталость. Частота – 1:700 новорожденных.

Дополнение 4. Генные заболевания у человека, сцепленные с полом

Кроме хромосомных заболеваний существуют и генные заболевания, сцепленные с полом: гемофилия А и гемофилия В, дальтонизм, недоразвитие потовых желез, ихтиоз и другие. Гены (аллели), определяющие эти заболевания, локализованы в Х–хромосоме.

Гемофилия – это болезнь, которая выражается в резко сниженной свертываемости крови. Лица, страдающие гемофилией, обычно умирают в детстве, не оставляя потомства.

Гемофилия А – это рецессивное заболевание, сцепленное с полом. Женщины могут быть и гомозиготами, и гетерозиготами, а мужчины – только гемизиготами. Обозначим доминантный нормальный аллель символом Н, а рецессивный аллель гемофилии символом h. Тогда генотипу HH соответствуют здоровые женщины, генотипу Hh – здоровые женщины, несущие аллель гемофилии, генотипу hh – больные женщины. Генотипу HY соответствуют здоровые мужчины, а генотипу hY – больные мужчины.

Чтобы гемофилия А проявилась у женщины, она должна получить одну дефектную Х–хромосому от матери, а другую – от отца. Однако практически это маловероятно, поскольку мужчины с генотипом hY практически не оставляют потомства. Таким образом, женщины могут быть носителями гемофилии, но очень редко болеют этим заболеванием, поскольку маловероятна передача аллеля гемофилии от отца к его дочерям.

Иногда женщины, страдающие гемофилией, все же встречаются. Но обычно это гемофилия С, не сцепленная с полом.  


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

84798. Разработка программы аутентификации пользователя и сообщений на основе алгоритма IDEA (режим сцепления блоков шифра) 279.83 KB
  Симметричные криптосистемы также симметричное шифрование симметричные шифры способ шифрования в котором для шифрования и расшифровывания применяется один и тот же криптографический ключ. До изобретения схемы асимметричного шифрования единственным существовавшим способом являлось симметричное шифрование.
84800. Проверка алгоритма и визуализация данных приложения С++ с использованием команд MatLab 143.5 KB
  MATLAB позволяет управлять, фильтровать и осуществлять предварительную обработку данных. Вы можете исследовать данные для нахождения трендов, проверки гипотез, построения описательных моделей. В MATLAB включены функции для фильтрации, сглаживания, свертки и быстрого преобразования Фурье (FFT).
84801. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ УЧЕТА ЗАТРАТ НА СОДЕРЖАНИЕ И ЭКСПЛУАТАЦИЮ МАШИННО-ТРАКТОРНОГО ПАРКА 132.81 KB
  Актуальным вопросом организации учета затрат по ремонту объектов машинно-тракторного парка является создание резерва на ремонт, который позволит более равномерно распределять затраты по периодам в течение года, снизит финансовую нагрузку на предприятие в случае необходимости проведения...
84802. Президент Российской Федерации и его полномочия в сфере исполнительной власти 227.5 KB
  Объясняя статус Президента РФ, нужно отметить, что он обладает большими полномочиями в области исполнительной власти. К примеру, Президент формирует Правительство РФ, с согласия Государственной Думы назначает Председателя Правительства РФ, имеет право председательствовать на заседаниях Правительства...
84803. Гидравлика и гидропривод: Методические указания 3.88 MB
  Приведены задания, методические указания к их выполнению, перечислены требования к выполнению курсовой работы по дисциплине «Гидравлика и гидропривод» на примерах расчета и выбора элементов гидроприводов горношахтного и подъемно-транспортного оборудования.
84804. Имущественное и личное страхование, их виды и развитие в условиях перехода к рыночной экономике 633 KB
  Человеку всегда было присуще желание как-то обезопасить себя от вредоносных последствий жизни или хотя бы попытаться свести их к минимуму. Для одних это связано с опасной работой, где высока доля риска. Многие граждане в преддверии старости и связанного с ней снижения трудоспособности...
84805. Методичні рекомендації: Теорія держави і права 421.5 KB
  Індивідуальні завдання виконуються студентами самостійно під керівництвом викладачів. Як правило, індивідуальні завдання виконуються кожним студентом окремо. У тих випадках, коли завдання мають комплексний характер, до їх виконання можуть залучатися кілька студентів.
84806. Анализ пожароопасности котельни 182.89 KB
  Для небольших теплопотребителей источником теплоты служат промышленные и отопительные котельные. Удельный вес их в балансе теплоснабжения составляет значительно большую часть. Несмотря на строительство крупных тепловых электростанций...