2890

Генетика пола, Хромосомные механизмы определения пола

Контрольная

Биология и генетика

Генетика пола Проблема пола, т.е. вопрос о механизмах, которые определяют развитие мужских и женских особей, остаётся одной из самых актуальных и ещё не решена окончательно. Пол особи – совокупность генетических, морфологических и физиологическ...

Русский

2015-01-16

79.5 KB

78 чел.

Генетика пола

Проблема пола, т.е. вопрос о механизмах, которые определяют развитие мужских и женских особей, остаётся одной из самых актуальных и ещё не решена окончательно.

Пол особи – совокупность генетических, морфологических и физиологических особенностей, обеспечивающих половое размножение организмов.

Хорошо известно, что организмы могут быть обоеполыми (гермафродитами) или раздельнополыми. У обоеполых растений и некоторых гермафродитных животных женские и мужские репродуктивные органы и половые клетки развиваются из генетически одинаковых клеток под влиянием внутренних условий (по отношению к отдельным клеткам их можно рассматривать как внешние). Механизм переключения клеток на развитие в одном случае женских, в другом мужских репродуктивных органов полностью не раскрыт.

Тогда как механизмы определения пола раздельнополых животных и растений изучены достаточно хорошо. Рассмотрим их.

Пол особи раздельнополого организма может определяться генетическими механизмами, либо под влиянием внешних условий среды.

Хромосомные механизмы определения пола

Все организмы, в том числе и раздельнополые, в генетическом отношении бисексуальны (двуполы), т.к. зиготы их получают генетическую информацию, потенциально дающую возможность развивать признаки мужского и женского пола. Однако специальные хромосомные механизмы обеспечивают передачу одной половине потомства генов женского пола, а другой — генов мужского пола. И этих механизмов два:

- в первом случае активную роль играет наличие или отсутствие одной из половых хромосом;

- во втором, определенный баланс между аутосомами и половыми хромосомами.

А теперь познакомимся с ними поближе. И начнём с общих положений. Что же такое аутосомы и половые хромосомы?

Было выяснено, что у животных особи мужского и женского полов различаются по хромосомным наборам. У самок часто все хромосомы парные, тогда как у самцов две хромосомы гетероморфные, причём одна из них такая же, как и у самки.

Хромосомы, по которым различаются особи мужского и женского полов, получили название половых хромосом. Те из них, которые являются парными у одного из полов, называют Х-хромосомами. Непарная половая хромосома, имеющаяся только у особей одного пола и отсутствующая у другого, была названа Y-хромосомой. Хромосомы, по которым мужской и женский пол не отличаются, называют аутосомами.

Изучение половых хромосом показало, что они отличаются от аутосом не только генетически, но и цитологически. Половые хромосомы богаты гетерохроматином. Их удвоение происходит асинхронно с аутосомами. В мейозе они часто очень сильно спирализованы. А половые хромосомы Х и Y не конъюгируют или конъюгируют лишь частично, что указывает на гомологичность лишь отдельных участков. В отношении морфологии: Y-хромосома часто намного меньше, одно плечо её короче, может быть совсем не выражено.

А теперь рассмотрим сами механизмы.

Очень часто пол определяется по наличию или отсутствию в генотипе гетероморфной хромосомы Y *(или W). При таком типе определения пола Y-хромосома активна и играет важнейшую роль в проявлении признаков пола. В коротком плече Y-хромосомы лежит ген S. Он кодирует белок, который переключает организм с женского пути развития на мужской. Этот белок-регулятор в норме образует комплекс с гормоном тестостероном и тем самым стимулирует функционирование ряда структурных генов, ответственных за развитие мужских вторичных половых признаков. Мутантный ген вырабатывает белок, который не реагирует с тестостероном, а, следовательно, нарушается дифференцировка особи по типу самца.

Поскольку в большинстве случаев именно у самок Х-хромосомы парные, в результате мейоза у них будут образовываться одинаковые яйцеклетки, каждая с одной Х-хромосомой. Пол, производящий одинаковые гаметы в отношении половых хромосом, называют гомогаметным, разные гаметы – гетерогаметным.

Таким образом, у человека гетерогаметен мужской пол. Подобный тип определения пола найден у всех млекопитающих, двукрылых насекомых, некоторых рыб.

Гетерогаметность не всегда присуща именно мужскому полу. Например, у птиц, некоторых рыб и бабочек гетерогаметным является женский пол, а гомогаметным – мужской. В данном случае парные половые хромосомы принято обозначать буквой Z, гетерохромосому – W. Яйцеклетки у них двух типов – с Z- и W-хромосомами, а сперматозоиды несут только Z-хромосому.

Это у большинства организмов.

Но К.Бриджес в 1921 г. показал, что у некоторых организмов, в частности дрозофил, пол определяется соотношением (балансом) числа половых хромосом и аутосом. Теория К. Бриджеса получила название балансовой теории определения пола.

Например, если мухи имеют генотип 2A:2Х (гаплоидный набор аутосом и две Х-хромосомы), так что одна Х-хромосома приходится на один гаплоидный набор аутосом, то это самка. Если это соотношение в зиготе равно 0,5 (1Х:2А), то развивается самец. При промежуточном соотношении (2Х:3А=0,67 - наблюдаются триплоидные организмы, несущие три набора хромосом, вместо двух) развиваются интерсексы – мухи, имеющие промежуточный фенотип – нечто среднее между самцами и самками. При соотношении 3Х:2А=1,5 получаются сверхсамки; Бриджес получил также мух с генотипом ЗA:X, у которых отношение числа половых хромосом к числу аутосом равно 1/3, т.е. еще меньше, чем у нормальных самцов. Из таких зигот развивались сверхсамцы. Сверхсамки и сверхсамцы рано погибают. По предположению Бриджеса, Y-хромосома у дрозофил фактически не играет роли в определении пола (сейчас выяснено, что в Y-хромосоме мух есть ген, определяющий фертильность самцов).

Таким образом, фактически было показано, что развитие пола у дрозофил зависит от того, в каком соотношении вырабатываются белки, кодируемые аутосомами и Х-хромосомами. На аутосомах и Х-хромосоме найдены гены, кодирующие эти белки-определители пола.

Таким образом, хромосомный механизм определения пола подразделяется на два основных типа (характерно и для растений, и для животных):

1. Активную роль в определении пола играет Y-хромосома;

2. Пол определяется балансом аутосом и Х-хромосом, при этом Y-хромосома практически инертна.

У части животных (пчёл, муравьёв, ос) существует особый тип определения пола, названный гапло-диплоидным. У этих насекомых нет половых хромосом. Самки развиваются из оплодотворённых яиц и диплоидны, а самцы – из неоплодотворённых яиц и гаплоидны. При сперматогенезе число хромосом не редуцируется

Роль условий среды в определении пола

Следует специально рассмотреть вопрос о роли условий среды в определении пола. У большинства известных раздельнополых организмов условия среды не контролируют пол особи. Пол определяется только генетическим механизмом.

У немногочисленных животных внешняя среда определяет пол особи. В редких случаях у раздельнополых видов потенциально бисексуальные зиготы развиваются в самок или самцов под влиянием внешних условий. Например, у морского кольчатого червя бонеллия личинка, поселяясь на хоботке самки, развивается в самца, а на дне моря — в самку. У растения Arisaema japonica из крупных клубней, богатых питательными веществами, развиваются растения с женским цветками, а из мелких клубней — с мужскими. Определение пола под влиянием внешних условий называется фенотипическим, или модификационным. Например, у яйцекладущих на пол будущего потомства существенное влияние оказывает температура окружающей среды. При 300С развиваются самки, при 320С – самцы и самки, при 330С – самцы.

Эволюционно этот способ, вероятно, самый примитивный у раздельнополых животных и самый древний.

Подводя итоги, можно сказать, что на всех уровнях организации живой природы организмы являются генетически бисексуальными, т.е. имеют две возможности развития, и определение пола – результат баланса генов, механизм поддержания которого может быть разным. Наиболее распространена саморегулирующаяся система половых хромосом.

Наследование признаков, сцепленных с полом

В Y- и Х-хромосомах есть гомологичные и негомологичные участки.

По сути в гомологичных участках находятся аллельные гены. Наследование этих генов лишь немногим отличается от наследования аутосомных генов.

И есть негомологичные участки. Гены, расположенные в этих участках, имеют свои особенности наследования.

Если гены локализованы в непарной Y-хромосоме гетерогаметного самца, то обусловливаемые ими признаки наследуются лишь сыновьями, а при локализации генов в W-хромосоме гетерогаметной самки — только дочерьми. Наследуемые таким образом признаки называются голандрическими. Этот тип наследования обнаружен у некоторых видов рыб и насекомых.

Есть гены, которые не имеют гомологов в Y-хромосоме. Они имеют свои особенности наследования. У мушки дрозофилы ген, определяющий красную или белую окраску глаз, локализован в Х-хромосоме. Доминантная аллель определяет красную окраску, рецессивная белую. Если проводить реципрокные скрещивания, то можно получить различные результаты:

а) скрещивали самку с красными глазами и самца с белыми – первое поколение единообразно, при скрещивании особей первого поколения между собой наблюдали расщепление во втором поколении 3:1, самки красноглазые, самцы белоглазые и красноглазые;

б) скрещивали белоглазую самку с красноглазым самцом – в первом поколении наблюдали расщепление 1:1, при этом белоглазыми оказывались только самцы, а все самки красноглазыми, т.е. дочери наследовали признак отца, а сыновья матери.

Такой тип передачи признаков получил название крест-накрест или крисс-кросс.

Во втором поколении от скрещивания особей первого получали расщепление 1:1 по признаку, причём как среди самок, так и среди самцов.

Очень часто гены, находящиеся в Х-хромосоме, как правило, не имеют аллелей в Y-хромосоме. В результате рецессивные гены в Х-хромосоме могут проявляться будучи в единственном числе. Присутствие только одного аллеля и в единичном числе у диплоидного организма называется гемизиготным состоянием или гемизиготой.

Наследование, зависимое от пола

Этот вид наследования не связан с Х- или Y-хромосомами, но зависит от их сочетания, которое определяет пол организма. Проявление доминантности или рецессивности некоторых аутосомных генов может зависеть от пола организма. Так, например, некоторые признаки могут быть доминантными у мужчин и рецессивными у женщин, или наоборот.

Например, у овец ген Р обуславливает комолость, а ген Р' – рогатость. Доминирование этой пары аллелей зависит от пола. У баранов рогатость доминирует над комолостью, а у овец комолость доминирует над рогатостью. Какое потомство F1 можно ожидать от скрещивания рогатой овцы с комолым бараном?

Решение:

Овца рогатая (рецессивный для самок признак), следовательно, ее генотип – ххР'P'. Баран комолый (признак, рецессивный для самцов), значит, его генотип – хуРР.

Схема скрещивания:

Р ♀xxP'P' × ♂xyPP

рогатая овца комолый баран

 

гаметы xP' xP yP

F1 ♀xxP'P ♂xyP'P

комолые овцы рогатые бараны

В потомстве будет 50% комолых овец и 50% рогатых баранов

Признак, ограниченный полом - признак, обусловленный генами, имеющимися в генотипе обоих полов, но проявляющийся только у особей одного пола.

Некоторые гены могут находиться и не в половых хромосомах, однако их проявление будет зависеть от пола особи: у одного пола признак проявится, у другого — нет. Такие признаки называют признаками, ограниченными полом. К ним относятся, например, наличие рогов у оленей (самцы рогаты, а самки безроги) или яйценоскость птиц, которая проявляется только у самок. Обычно проявление признака, ограниченного полом, зависит от гормонального статуса организма, в первую очередь, от соотношения половых гормонов.

И немного интересных фактов.

Нарушения в распределении хромосом:

При мейотическом делении возможно неправильное расхождение половых хромосом. Тогда мы можем наблюдать различные наследственные заболевания. Синдром Клайнфельтера – XXY, синдром Шеришевского- Тернера – Х0, трисомия – ХХХ.

Распределение хромосом может нарушаться не только в мейозе, но и в митозе. У мух дрозофил иногда наблюдают появление мух, у которых один глаз белый, а другой – красный. Оказывается, что эти мухи симметрично представлены женской и мужской половинами тела. Таких мух называют билатеральными гинандроморфами. Эти особи возникают при потери одной Х-хромосомы при первом дроблении зиготы, которая должна дать начало самке.

Потери хромосом могут происходить и на более поздних стадиях развития. Тогда появляются организмы-мозаики, у которых в разных пропорциях представлены участки тела, состоящие из клеток с неодинаковыми числами хромосом.

И ещё. Оказывается в разных клетках женского организма работать может только одна Х-хромосома: либо материнская, либо отцовская. Вторая остаётся неактивной, спирализованной, и видна в микроскоп в виде тёмного пятнышка. Таким образом, женский организм является организмом-мозаикой. С этим фактом связано такое интересное явление, как черепаховый окрас кошек.

Дифференциация пола

От определения пола следует отличать процесс становления половых признаков в онтогенезе, который получил название дифференциации пола.

Она идёт вслед за определением пола, т.е. развиваются половые различия: формируется воспроизводительная система, физиологические и биохимические механизмы, обеспечивающие скрещивание.

Так как организмы генетически бисексуальны, процесс дифференциации пола оказывается сложным. Бисексуальная природа организма в принципе позволяет изменять направление его развития, т.е. переопределять пол в онтогенезе.

Зачаточные индифферентные в половом отношении гонады у эмбрионов животных имеют двойственную природу. Они состоят из внешнего слоя кортекса, из которого в процессе дифференциации развиваются женские половые клетки, и из внутреннего слоя – медуллы, из которой развиваются мужские гаметы.

В ходе дифференциации пола идёт развитие одного из слоёв гонады и подавление другого. В соответствии с этими преобразованиями дифференцируются и половые пути, которые тоже закладываются одинаковыми у особей обоих полов.

Особые клетки мужской гонады (клетки Лейдига) начинают продуцировать мужские половые гормоны (андрогены). Под влиянием этих зародышевых андрогенов начинается формирование соответствующих, мужских или женских, внутренних репродуктивных органов и наружных гениталий.

Процесс дифференцировки биологического пола включает в себя несколько последовательных этапов: закладку генетического пола при оплодотворении (хромосомный ХХ или ХУ пол), появление гонадного (семенники или яичники) и, соответственно, гаметного (сперматозоиды или яйцеклетка) пола в процессе эмбриогенеза, формирование гормонального пола под действием гормонов гонад (андрогены или эстрогены); под влиянием гормонов складывается пол рождения (соматический мужской или женский)

Таким образом, первоначально бипотенциальный зародыш становится самцом или самкой не автоматически, а в результате последовательного ряда дифференцировок, каждая из которых основывается на предыдущей, но приносит нечто новое. Каждому этапу половой дифференцировки соответствует определенный критический период, когда организм наиболее чувствителен к данным воздействиям. Если критический период почему-либо "пропущен", то последствия этого большей частью необратимы. При этом действует так называемый принцип Адама (дополнительности маскулинной дифференцировки): на всех критических стадиях развития, если организм не получает каких-то дополнительных сигналов или команд, половая дифференцировка автоматически идет по женскому типу, для создания самца на каждой стадии развития необходимо "добавить" нечто, подавляющее женское начало.

Большинство позвоночных животных появляются на свет либо самцами, либо самками и сохраняют данный им от рождения пол до конца своих дней. Однако из этого правила бывают исключения. Представители целого ряда видов рыб могут выступать сразу в двух ипостасях, являясь гермафродитами, или менять свой пол в течение жизни, поочередно переживая радости и превратности как женской, так и мужской судьбы. Такое явление, получившее название последовательного гермафродитизма, сейчас известно для более чем 350 видов рыб, большинство из которых обитают на коралловых рифах. Это представители семейств губановых (Labridae), рыб-попугаев (Scaridae), групперов (Serranidae), помацентровых (Pomacentridae) и некоторых других. У многих из них все мальки, вылупляющиеся из икринок, – самки. Вырастая, они созревают, один или несколько раз откладывают икру, а затем превращаются в самцов и вновь принимают участие в размножении. Такая форма последовательного гермафродитизма называется протогинией. Впрочем, у некоторых видов рыб-попугаев* и губанов часть мальков рождается все же самцами. В отличие от своих сестер – будущих братьев – они остаются верны своему полу всю жизнь. Правда, в зрелом возрасте этих рыб – первичных самцов – трудно отличить от тех, кто провел молодость в качестве представительниц прекрасного пола. И первичные, и вторичные самцы во второй половине своей жизни не только выглядят сходно, но и придерживаются одинаковой жизненной стратегии, подходящей остепенившимся и солидным индивидам. «Старух» у протогинических рыб просто не бывает!

У рыб-попугаев и губанов не бывает «старух», а у знакомых многим по фильмам или фотографиям амфиприонов, или рыб-клоунов (род Amphiprion), проводящих жизнь среди щупалец гигантских актиний, нет «стариков». Их мальки рождаются самцами и лишь с возрастом превращаются в самок – такая форма последовательного гермафродитизма носит название протандрии.

До сих пор мы рассматривали только случаи, когда рыбы, сменив пол при достижении определенного возраста или под влиянием обстоятельств, далее уже до конца дней своих пребывают в новом образе. Но, как было обнаружено совсем недавно, есть и такие виды, которые способны менять пол в обоих направлениях. Таковы, в частности, некоторые представители семейства бычков (Gobiidae). У видов родов Gobiodon и Paragobiodon, например, для соответствующих изменений в половой системе требуется несколько недель. А у другого бычка, Trimma okinawae, гонады устроены так, что имеют и мужскую, и женскую ткань. В каждый конкретный момент времени функционирует только одна «половинка», но «переключение» – под влиянием соответствующих гормонов – может произойти всего за несколько дней.

Гермафродитизм в мире беспозвоночных животных – явление куда более распространенное, чем у позвоночных. Многие примеры (тот же дождевой червь) знакомы нам еще по школьным учебникам. Но ученые продолжают открывать все новые и новые стороны этого явления. Например, как удалось установить недавно, голотурии Polycheira rufescens – представители типа иглокожих — являются последовательными гермафродитами.

* Nature Australia. 2000/2001. V. 26. № 11

Природа. 2000. № 8

Пол человека

Пол, в отношении человеческого организма, это комплекс репродуктивных, соматических и социальных характеристик, определяющих индивид как мужской или женский организм.

Разделение человеческих особей на мужчин и женщин предполагает у каждого индивида полное соответствие:

- анатомического строения половых органов;

- мужских и женских пропорций тела;

- полового самосознания;

- адекватную направленность полового влечения и наличие соответствующих стереотипов полового поведения.

Формирование пола продолжается с момента зачатия и до половой зрелости, когда завершается становление направленности влечения и происходит выбор полового партнера. При зачатии закладывается генетический (хромосомный ХХ или ХУ) пол. В процессе эмбриогенеза появляется гонадный (семенники или яичники) и соответственно гаметный (сперматозоиды или яйцеклетка) пол. Под влиянием гормонального пола (андрогены или эстрогены) складывается пол рождения (соматический мужской или женский), который фиксируется в документах как гражданский (паспортный мужской или женский), являющийся промежуточным, переходным от биологического к социальному. Собственно социальный пол под влияниям воспитания в раннем детстве складывается как половая аутоидентификация (самосознание), а затем в подростковом и юношеском возрасте на нее наслаиваются половые роли и сексуальные ориентации.

При нарушениях полового развития генетический и гонадный полы могут не совпадать (интерсексуальные состояния). В других случаях могут одновременно присутствовать мужские и женские гонады (двуполость или истинный гермафродитизм). Одновременное сосуществование мужских и женских признаков соматического пола при однозначности гонадных расценивается как ложный гермафродитизм.

Аномальный (патологический) гермафродитизм наблюдается во всех группах животного мира, в том числе у высших позвоночных животных и человека; он может быть истинным (когда у одной особи имеются либо одновременно мужские и женские половые железы, либо сложная железа, часть которой построена как яичник, часть — как семенник) или ложным (т. н. псевдогермафродитизм), когда у особи имеются половые железы одного пола, а наружные половые органы и вторичные половые признаки полностью или частично соответствуют признакам другого пола. К явлениям ложного гермафродитизма относятся, например, мужеподобие самок, женоподобие самцов.

Во всех случаях расхождения истинный пол устанавливается по биологически более раннему его виду. При полной целостности биологического пола он может не соответствовать половому самосознанию, что составляет феномен транссексуализма, при котором мужчина считает себя женщиной и стремится к хирургической смене пола. Или наоборот, женщина стремится стать мужчиной.

У человека главным фактором, влияющим на определение пола, является наличие У-хромосомы. Если она есть, организм имеет мужской пол. Даже если в геноме имеются три или четыре Х-хромосомы, но кроме того хотя бы одна Y-хромосома, то из такой зиготы развивается мужчина. Почему же Y-хромосома играет столь разную роль у дрозофил и у человека? Дело в том, что у дрозофил в Y-хромосоме очень мало генов, и это гены, которые отвечают за развитие сперматозоидов у взрослого самца. Напротив, у человека в коротком плече Y-хромосомы лежит ген S , который играет важнейшую роль в определении пола. Он кодирует белок, который переключает организм с женского пути развития на мужской. Этот белок-регулятор в норме образует комплекс с гормоном тестостероном и тем самым стимулирует функционирование ряда структурных генов, ответственных за развитие мужских вторичных половых признаков. Мутантный ген вырабатывает белок, который не реагирует с тестостероном, а, следовательно, нарушается дифференцировка особи по типу самца. Возникает синдром тестикулярной феминизации – генотип особи ХY, но вторичные половые признаки и поведение – женские.

Этот ген-регулятор играет определяющую роль и у других млекопитающих. Когда с помощью генной инженерии ген S ввели в клетку мыши с женским генотипом XX, то из такой клетки развился мышонок не только с внешними признаками самца, но и с соответствующим поведением.

При неправильном расхождении хромосом в процессе мейоза могут образовываться гаметы, несущие разное количество половых хромосом: ХХ или 0. При слиянии таких гамет с нормальными рождаются организмы с различными аномалиями в строении и поведении.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

16188. Основные вопросы владения в новом германском уложении. Учебное пособие 140.5 KB
  ОСНОВНЫЕ ВОПРОСЫ ВЛАДЕНИЯ В НОВОМ ГЕРМАНСКОМ УЛОЖЕНИИ Вестник права. 1899. № 1 И.А. ПОКРОВСКИЙ I. Владение являлось в литературе настоящего столетия одним из самых спорных институтов гражданского права. Несмотря на самую оживленную разработку его в которой приняли...
16189. История римского права. Учебное пособие 2.99 MB
  Покровский И.А. ИСТОРИЯ РИМСКОГО ПРАВА Используется греческий шрифт СОДЕРЖАНИЕ ИОСИФ АЛЕКСЕЕВИЧ ПОКРОВСКИЙ И ИЗУЧЕНИЕ РИМСКОГО ПРАВА В РОССИИ 5 Предисловие к 1му изданию 12 Предисл
16190. Основы римского гражданского права. Учебное пособие 1.3 MB
  PAGE 1 Подопригора A.A. Основы римского гражданского права: Учеб. пособие для студентов юрид. вузов и факультетов 2е изд. перераб. К.: Вентури 1995. 288 с. А.А.Подопригора ОСНОВЫ РИМСКОГО ГРАЖДАНСКОГО ПРАВА Допущено Министерством образования Ук
16191. Искусство спора, о теории и практике спора. Учебное пособие 648 KB
  53 О доказательствах Проф. С. И. Поварнин ИСКУССТВО СПОРА. О теории и практике спора Воспроизведено по второму изданию Культурнопросветительного кооперативного товарищества НАЧАТКИ ЗНАНИЙ Петроград 1923 Классическая серьезная книга по искусству спо
16192. Теоретические основы квалификации преступлений. Учебное пособие 649 KB
  Министерство образования Российской Федерации Московская государственная юридическая академия Оренбургский институт Плотников Александр Иванович Теоретические основы квалификации преступлений Учебное пособие ...
16193. Господарське законодавство. Підручник 1.17 MB
  МІНІСТЕРСТВОМ ОСВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ Я.М. Пігач Л.М. Труфанова ГОСПОДАРСЬКЕ ЗАКОНОДАВСТВО Рекомендовано Міністерством освіти і науки України як навчальний посібник для студентів вищих навчальних закладів Киї...
16194. Тактика допроса. Учебное пособие 548.5 KB
  Питерцев Станислав Константинович Степанов Алексей Александрович Тактика допроса Серия Библиотека криминалиста 160 с.: ил. Серия Библиотека В. Усманов Г. Михайлова В. Земских А. Батлер Н. Бчржаков В. Зисссева М. Одинакова В. Зассеева Главный редактор Заведующи...
16195. Тактика допроса. Учебное пособие 526.5 KB
  Питерцев Станислав Константинович Степанов Алексей Александрович Тактика допроса Допрос является самым распространенным следственным действием. От него зависит судьба уголовного дела. Главной темой своей книги авторы избрали не традиционный уголовнопроцессуальн...
16196. Вина. Учебное пособие 274.5 KB
  Учебное пособие посвящено сложной в теоретическом и практическом плане теме, актуальность которой значительно возросла в связи с принятием нового Уголовного кодекса РФ. Автор останавливается на характеристике вины - главном, определяющем признаке субъективной стороны преступления, анализирует формы вины и обстоятельства, связанные с невиновным причинением вреда