29749

Предмет и задачи медицинской микробиологии. Основы классификации микроорганизмов. Морфология и физиология микроорганизмов

Домашняя работа

Биология и генетика

По целевой направленности и решению практических задач различают общую, техническую (промышленную), медицинскую, ветеринарную, санитарную, радиационную и космическую микробиологию. При этом общая микробиология изучает систематику, структурную организацию, химический состав, ферментные системы

Русский

2014-12-20

82 KB

15 чел.

ЛЕКЦИЯ №1

ТЕМА: «Предмет и задачи медицинской микробиологии. Основы классификации микроорганизмов. Морфология и физиология микроорганизмов»


План изложения:

  1.  Предмет и отрасли микробиологии
  2.  Задачи медицинской микробиологии
  3.  Основоположники микробиологии
  4.  Классификация микроорганизмов
  5.  Морфология и ультраструктура бактерий
  6.  Морфологические особенности микоплазм, риккетсий, спирохет, простейших, грибов, вирусов
  7.  Химический состав микробной клетки
  8.  Питание микроорганизмов
  9.  Особенности метаболизма микробных клеток
  10.  Типы дыхания микроорганизмов
  11.  Ферменты микроорганизмов
  12.  Рост и размножение микроорганизмов

Микробиология (mikros – малый, bios -  жизнь,  logos - учение) – наука о микроорганизмах, их строении и жизнедеятельности, наследственности и изменчивости, значении в природе и народном хозяйстве.

По целевой направленности и решению практических задач различают общую, техническую (промышленную), медицинскую, ветеринарную, санитарную, радиационную и космическую микробиологию. При этом общая микробиология изучает систематику, структурную организацию, химический состав, ферментные системы, культивирование и генетику микроорганизмов; техническая – использование микроорганизмов в производстве антибиотиков, ферментов, витаминов, стероидов, аминокислот и прочих биологически активных веществ, молочных и других продуктов, чая, кофе, какао, обработке каучука, хлопка, шелка, дублении кож и др.; медицинская и ветеринарная – закономерности жизнедеятельности патогенных для человека и животных микроорганизмов, механизмы инфекции и иммунитета, методы специфической профилактики и терапии инфекционных заболеваний; санитарная – микробную обсемененность окружающей среды, в частности выживаемость на различных объектах санитарно-показательных и патогенных микробов, их влияние на здоровье человека и естественные процессы; радиационная и космическая – влияние ионизирующих излучений и космических частиц на микроорганизмы.

В становлении микробиологии как науки выделяют два этапа –описательный (морфологический) и физиологический.

Морфологический период берет начало от первых наблюдений голландского естествоиспытателя Антония ван Левенгука (1632-1723), который, изготовив микроскоп, увеличивающий объекты до 200 раз, сумел увидеть и описать все основные формы бактерий и простейших.

Разрозненные факты описательного периода микробиологии были обобщены и приумножены основателем научной микробиологии Луи Пастером (1822-1895), с именем которого связано развитие второго, физиологического периода микробиологии и эпохальные открытия сущности брожения (1857), невозможности самопроизвольного зарождения (1860), природы порчи пива и вина (1865), болезней шелковичных червей (1868), микробной обусловленности и заразности инфекционных болезней (1881), методов изготовления вакцин и способов предохранения от куриной холеры, сибирской язвы и бешенства (1882-1885).

Большую роль в истории развития микробиологии сыграли труды Роберта Коха (1843-1910), который разработал метод выделения чистых культур микроорганизмов на плотных питательных средах, в частности ввел в практику агар-агар, желатин, свернутую сыворотку, кусочки овощей, предложил методы окраски бактерий анилиновыми красителями, усовершенствовал микроскоп, использовал микрофотографию. Благодаря усовершенствованию техники и методики микробиологических исследований Кох установил природу сибирской язвы, туберкулеза, холеры.

Основоположником современной вирусологии является русский ученый, профессор ботаники Д.И. Ивановский (1864-1920), установивший в 1892 г., что мозаичная болезнь табака (МБТ) вызывается инфекционным агентом, фильтрующимся через фарфоровые свечи Шамберлана с такими мелкими порами, которые задерживали известные в то время микроорганизмы.

Основоположниками иммунологии, зародившейся в недрах микробиологии, являются лауреаты Нобелевской премии И.И. Мечников (1845-1916) и П. Эрлих (1854-1915), разработавшие клеточную и гуморальную теории иммунитета.

Главные задачи медицинской микробиологии – профилактика и лечение инфекционных болезней. Выдающиеся открытия в микробиологии позволили за полстолетия повсеместно ликвидировать натуральную оспу, снизить до спородических (единичных) случаев широко распространенные ранее чуму, туляремию, сыпной и возвратные тифы, мягкий шанкр, дифтерию, коклюш, полиомиелит, трахому, бешенство, столбняк, корь, лейшманиоз городского типа. Большие успехи достигнуты в профилактике клещевого энцефалита, клещевого возвратного тифа, бруцеллеза, но по-прежнему трудна борьба с заболеваемостью острыми кишечными инфекциями, гриппом, туберкулезом, другими острыми инфекциями дыхательных путей, вирусными гепатитами. Разработаны эффективные меры пресечения экзотических (завозных) и карантинных инфекций, в частности желтой лихорадки. Проводятся интенсивные поиски вакцинопрофилактики и способов лечения СПИДа.

Современная систематика, или таксономия (taxis – расположение, порядок + nomos - закон) микроорганизмов построена на общепринятой в биологии иерархической схеме, объединяющей в единое целое филогенетически родственные соподчиненные группы или таксономические категории, высшими из которых являются царства, подцарства, отделы (типы) → классы → отряды → семейства →трибы (группы) → роды →виды.

Основным таксономом является вид.

Вид – совокупность происходящей от одного предка скрещивающейся популяции, обладающей общим генофондом, экологическим единством и, если исключить некоторое виды бактерий, - репродуктивной изоляцией, т.е. между особями одного вида происходит свободный обмен генами, а между особями разных видов обмен ими невозможен или затруднен.

Клон – генетически однородная чистая культура микроорганизмов, происходящая из одной клетки.

Штамм – культура определенного вида микроорганизмов, выделенная из окружающей среды, патологического материала, музея.

В зависимости от штаммовых особенностей морфологии микроба, культуральных, биохимических, серологических (антигенных) свойств, его чувствительности к фагу и антибиотикам, степени патогенности различают несколько инфраподвидовых категорий: морфовары, культивары (биовары), хемовары, серовары, фаговары, резистенсвары, патовары и подвиды, отличающиеся друг от друга двумя-тремя особо важными признаками.

Каждый вид микроорганизмов, исключая вирусы, в соответсвии с правилами биноминальной (двойной, бинарной) номенклатуры обозначается двумя латинскими словами, например Mycobacterium tuberculosis, Mycoplasma pneumoniae. Первое слово, начинающееся с заглавной буквы, указывает на родовую принадлежность вида, второе – конкретно определяет вид.

Основными объектами изучения микробиологии служат самые низшие эукариоты (паразитические грибки и простейшие), прокариоты (бактерии, риккетсии, хламидии и микоплазмы), а также вирусы.

Эукариоты, т.е. клетки с подлинными ядрами, подобны клеткам растений и животных. Они имеют поверхностную мембрану и внутриклеточную систему элементарных мембран, составляющих эндоплазматический ретикулум и комплекс Гольджи. В цитоплазме эукариот содержатся оформленное ядро (ядра), митохондрии, рибосомы и ряд других органелл. Клеточная стенка эукариот имеет разный характер строения и степень выраженности, которые нередко зависят от стадии или фазы развития. Размножаются простые эукариоты половым и бесполым путем.

Прокариоты – клетки, не имеющие отграниченного ядра, внутриклеточных систем элементарных мембран и митохондрий, а некоторые – лишены также клеточной стенки. Размножаются амитотически: простым поперечным делением или почкованием.

Вирусы – микроорганизмы неклеточной структуры, являющиеся генетическими паразитами, репродукция которых внутри клеток происходит с помощью энергообменных систем клетки-хозяина.

Виды прокариот идентифицируют по определителю Д. Берги, изданному в 1994 г., в котором по структуре клеточной оболочки и отношению к окраске по методу Грама выделено четыре основных отдела (главных таксона): 1 – Gracilicutes (тонкостенные, окрашивающиеся грамотрицательно в розовый цвет), 2 – Firmicutes (толстостенные, окрашивающиеся грамположительно в фиолетовый цвет), 3 – Tenericutes (лишенные оболочек) и 4 – Mendosicutes (с дефектными оболочками), как правило, окрашивающиеся грамотрицательно.

Морфология бактерий

Бактерии – это одноклеточные организмы растительной природы лишенные хлорофилла и размножающиеся простым делением. К морфологическим свойствам бактерий относят форму, размеры, расположение, подвижность, споро- и капсулообразование. Размеры микроорганизмов колеблются от 0,4 до 10 мкм. Различают 3 формы микроорганизмов:

1 – шаровидные – кокки. В зависимости от плоскости деления и расположения клеток после деления кокки делят на: а – микрококки – деление и расположение беспорядочно; б – диплококки – деление в одной плоскости, расположение по 2; в – стрептококки – деление в одной плоскости, расположение цепочкой; г – тетракокки – деление в двух взаимноперпендикулярных плоскостях, расположение по 4; д – сарцины – деление в трех взаимноперпендикулярных плоскостях, расположение в виде пакетов по 8-16 штук; е – стафилококки – располагаются в виде гроздьев винограда.

2 – цилиндрическая или палочковидная форма – по способности образовывать споры палочковидные микроорганизмы делят на бациллы (образующие споры) и бактерии (не образующие споры). В зависимости от плоскости деления и расположения клеток после деления палочковидные микроорганизмы делят на: а - диплобактерии и диплобациллы – делятся в одной плоскости и располагаются по 2; б – стрептобактерии и стрептобациллы – делятся в одной плоскости и располагаются цепочкой; в – большинство палочковидных форм делятся хаотично и располагается  по одному.

3 – извитые. Делят на: а – вибрионы – напоминают запятую или полумесяц; б – спириллы и спирохеты – имеют винтообразное строение.

Строение бактериальной клетки

Бактериальная клетка имеет оболочку, состоящую из трех слоев: слизистый слой, клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана. Если слизистый слой достаточно толст, прочен и концентрируется вокруг микробной клетки, то он называется капсулой. Микрокапсула имеется у большинства микроорганизмов, а макрокапсула – только у пневмококка, клебсиелл и возбудителей сибирской язвы. При культивировании на питательных средах способность образовывать капсулу обычно утрачивается (кроме клебсиелл), капсула защищает микроорганизм в макроорганизме от действия фагоцитоза и гуморальных факторов.

Функции оболочки: формообразующая (за счет клеточной стенки), обеспечивает прочность, эластичность, гибкость, предохраняет от осмотического лизиса (цитоплазматическая мембрана), за счет избирательной проницаемости обеспечивает питание и выделение продуктов обмена, является местом биосинтеза некоторых составных частей клетки, участвует в делении.

Цитоплазма представляет собой прозрачное, слегка вязкое вещество жидкой консистенции, коллоидное состояние обеспечивается за счет содержания воды, белков, жиров, углеводов, минеральных веществ.

Аналогом ядра в бактериальной клетке является нуклеотид, у которого отсутствует дифференцированная ядерная мембрана.

В цитоплазме располагаются рибосомы, ответственные за синтез белка, и мезосомы, в которых протекают окислительно-восстановительные процессы. Включения представлены глыбками крахмала, гликогена, зернами серы, волютина, капельками жира и выполняют роль запаса питательных веществ.

Подвижные бактерии имеют органеллы движения – жгутики, начинающиеся от базального тельца и состоящие из белка флагеллина способного к самосокращению. По количеству и месту нахождения жгутиков подвижные бактерии делят на:

  1.  Монотрихи – один жгутик расположен на одном полюсе
  2.  Амфитрихи – по пучку жгутиков или по одному жгутику на 2 полюсах
  3.  Лофотрихи – пучок жгутиков на 1 полюсе
  4.  Перитрихи – жгутики расположены по всей поверхности

Для палочковидных микроорганизмов характерно спорообразование. Споры у микроорганизмов – это способ сохранения вида, и образуются они при попадании микроорганизмов в неблагоприятные условия внешней среды. Процесс спорообразования начинается с уплотнения цитоплазмы вокруг нуклеотида, после чего вокруг проспоры образуется многослойная оболочка и обменные процессы идут на самом низком уровне. В таком состоянии микроорганизмы сохраняют жизнеспособность в течение 40-50 лет.  Наступление благоприятных условий способствует прорастанию спор в вегетативные формы, вызывающие заболевание при попадании в организм человека.

Морфологические особенности микоплазм, риккетсий, спирохет, простейших, грибов:

Микоплазмы имеют строение прокариот, но у них отсутствует клеточная стенка (они покрыты лишь трёхслойной эластичной мембраной), поэтому они очень полиморфны: гранулы в виде крошечных кокков и элементарных телец, крупные шары, кольца, палочки, нити, ветвящиеся или мицелиальные формы, меняющиеся в конфигурации аморфные массы. Жгутиков, капсул и спор не образуют, грамотрицательны.  

Риккетсии плеоморфные и разнообразные по величине микроорганизмы (чаще коккобактерии), располагающиеся в цитоплазме и ядре клеток, либо только в цитоплазме или же только в ядре.

Спирохеты – спирально извитые, очень тонкие, обладающие активной подвижностью бактерии. Различаются они по количеству и форме завитков, длине и толщине нити, а также по тинкториальным свойствам. Защитных приспособлений не образуют, в мазках располагаются беспорядочно, грамотрицательны.

Грибы – не фотосинтезирующие одно – или многоклеточные бесхлорофилльные эукариоты, занимающие промежуточные положение между низшими растениями и клетками животного происхождения. По морфологии грибы могут быть сходны с водорослями (имеют форму нитей, переплетения которых образует цельный мицелий или септированный - разделённый перегородками с плодовыми телами). Кроме того, существуют одноклеточные почкующиеся, овальной, круглой реже палочковидной формы истинные дрожжи и дрожжеподобные организмы, имеющие в патологических материалах и культурах псевдомицелий.

Простейшие – одноклеточные нефотосинтезирующие эукариоты, близкие по строению клеткам сложноорганизованных животных. Как и грибы, они имеют зернистую цитоплазму с дифференцированным ядром. Конфигурация и размеры простейших обусловлены прежде всего плотностью их оболочки. У простейших, имеющих ригидную оболочку, форма строго определённая, а у амёб и плазмодиев пелликула не обладает достаточной плотностью, поэтому при их движении паразиты приобретают самую причудливую конфигурацию. Органеллами движения у простейших являются жгутики, реснички или псевдоподии. В процессе паразитирования ряд патогенных простейших образует цисты, которые предохраняют возбудителей от гибели или обеспечивают длительное пребывание в организме человека.

Физиология микроорганизмов

Химический состав микробной клетки

Подобно всем живым организмам бактерии питаются, растут, размножаются и осуществляют интенсивное взаимодействие с окружающей средой. В результате имеет место постоянный обмен веществ бактерий с окружающей средой, что и составляет основу жизнедеятельности бактерий.

Прежде чем приступить к рассмотрению отдельных вопросов физиологии бактерий, ознакомимся вкратце с их химическим составом.

Химический состав микробной клетки:

клетка – это живое существо. 75-85% от массы микробной клетки составляет вода, находящаяся в клетке в свободном и связанном состоянии. Вода выполняет роль растворителя, в ней идет диссоциация электролитов, формирование коллоидов, рост и размножение микроорганизмов. 15-25% приходится на сухой остаток, из него: 90-97% составляют органогены (С – 50%, О2 – 30%,   Н2-8%, N2 – 12%), 3-10% приходится на минеральные вещества (Nа, К, Са, Р, Fе, Мg и др.).

На долю белков приходится от 50% до 80% (чаще 50%). Они представлены протеинами, протеидами, нуклео- (ДНК и РНК) и липопротеидами. Роль белков: они являются носителями генетической информации, обеспечивают синтез специфических веществ, выполняют роль ферментов и токсинов. Во всех структурных компонентах клетки содержатся белки. Расщепление белков в анаэробных условиях – гниение, а в аэробных – тление.

Углеводы составляют 12-18% массы микробной клетки, больше всего их содержится в оболочке микробной клетки (особенно много углеводов в капсуле). Роль углеводов: пластическая (строительный материал) и энергетическая. Расщепление углеводов в аэробных условиях – горение, в анаэробных – брожение.

Липиды составляют от 0,2 до 40% массы микробной клетки. Они содержатся в оболочке клетки, принимают участие в энергетическом обмене, обуславливают устойчивость микроорганизмов во внешней среде и токсические свойства.

Минеральные вещества: Nа – обеспечивает осмотическое давление в микробной клетке, Fе и Сu – входят в состав дыхательных ферментов, микроэлементы (кобальт, марганец, хром, цинк, молибден) являются коферментами ряда ферментов. Химический состав микробной клетки изменяется количественно и качественно в зависимости от условий внешней среды.

Большинство микроорганизмов имеет отрицательный заряд, а спирохеты – положительный.

Питание – процесс, в ходе которого бактериальная клетка получает из окружающей среды компоненты, необходимые для построения ее биополимеров.

По источнику получения углерода:

  1.  Аутотрофы (питающийся сам) или литотрофы – единственный источник углерода – CO2, они способны из простых неорганических соединений синтезировать сложные органические
  2.  Гетеротрофы (питающийся за счет других) или органотрофы – добывают углерод из глюкозы, многоатомных спиртов, реже углеводородов, аминокислот, органических кислот, они нуждаются в поступлении готовых органических соединений

Гетеротрофы делят на: сапрофиты (гнилой, растение) – получают готовые органические соединения из мертвой природы и являются санитарами окружающей среды; паразиты – получают готовые органические соединения из живой природы, паразитируя в организме человека, животных и растений.

Метаболизм микроорганизмов состоит из:

  •  Ассимиляции (анаболизм) – увеличивает сложность соединений, т.е. обеспечивает синтез веществ с затратой энергии
  •  Диссимиляция (катаболизм) – расщепление сложных соединений на простые, которые потом используются для последующего синтеза, а часть выделяется во внешнюю среду

Особенности метаболизма бактерий:

  1.  Преобладание процессов диссимиляции над процессами ассимиляции
  2.  Высокая интенсивность метаболизма
  3.  Очень широкий спектр потребляемых бактериями веществ
  4.  Очень широкий набор ферментов

Дыхание – биологический процесс окисления различных органических веществ, при котором происходит перенос протонов и электронов от субстрата (донора) к кислороду (акцептору) и образование молекул АТФ.

Органеллы дыхания у бактерий – мезосомы, содержащие специальные дыхательные ферменты типа цитохромоксидаз.

По типу дыхания бактерии делят на:

Облигатные аэробы – они способны получать энергию только путем дыхания и нуждаются в О2 как акцепторе протонов и электронов в окислительно-восстановительных процессах.

Облигатные анаэробы – способны расти только в среде, лишенной О2 (для них О2 токсичен). Для них как тип окислительно-восстановительных процессов характерна ферментация, при которой происходит перенос протонов и электронов от субстрата-донора к субстрату-акцептору.

Факультативные анаэробы – способны расти как при наличии О2, так и в отсутствии его.

Среди них различают:

  1.  Аэротолерантные – могут расти в присутствии атмосферного О2, но не способные его использовать, т.к. получают энергию исключительно с помощью брожения (молочнокислые)
  2.  Факультативно-анаэробные – которые в отсутствие О2 способны перестраиваться на брожение (энтеробактерии)

Рост – увеличение размеров отдельной особи (растут несколько минут)

Размножение – повышение числа особей популяции, способность к самовоспроизведению. Чаще всего бактерии размножаются путем простого поперечного деления и почкования: удваивается ДНК и каждая дочерняя клетка получает копию материнской ДНК, после чего между ними образуется перегородка. Процесс размножения микробных клеток идет довольно интенсивно. Деление бывает: изоморфное - дочерние клетки одинаковой величины; гетероморфное – дочерние клетки разной величины.

Ферменты микроорганизмов

Ферменты – сложные белковые вещества, ускоряющие (катализирующие) химические реакции внутри микробной клетки и вне ее.

Фермент состоит из белковой части – апофермент и небелковой части – кофермент (представлены металлами, витаминами, микроэлементами), обеспечивающий специфическую активность фермента (способность каждого фермента реагировать с определенным химическим соединением). Ферменты локализуются в цитоплазме, нуклеотиде, клеточной оболочке микробной клетки, и активность их зависит от температуры, рН и других факторов окружающей среды.

Различают экзоферменты – выделяются микробной клеткой во внешнюю среду (расщепляют молекулы питательных веществ до более простых соединений - гидролазы), эндоферменты – выделяются внутрь микробной клетки, участвуют в реакциях обмена веществ, происходящих внутри клетки.

В зависимости от субстрата ферменты классифицируют:

  1.  протеолитические (протеазы) – ферментируют белки
  2.  сахаролитические (карбогидразы) – ферментируют углеводы и многоатомные спирты с образованием кислоты либо кислоты и газа
  3.  стеатолитические (липазы) – ферментируют липиды
  4.  оксиредуктазы – катализируют окислительно-восстановительные реакции
  5.  трансферазы – осуществляют перенос определенных атомов или их групп от одной молекулы к другой
  6.  изомеразы – осуществляют внутримолекулярный перенос различных групп
  7.  гидролазы – переносят функциональные группы на молекулы воды

Различают конститутивные ферменты (характерные для данного вида или типа микроорганизмов, постоянно находящиеся в микробной клетке независимо от условий существования – ферменты обмена) и адаптивные или индуцированные (появляются у микроорганизма только при наличии в питательной среде определенного субстрата, когда микроорганизм вынужден его усваивать, чтобы выжить, приспособиться).

Ферменты выявляются при культивировании микроорганизмов на определенных питательных средах. Определение ферментов микроорганизмов широко используется для их идентификации.

Наряду с ферментами обмена микроорганизмы вырабатывают ферменты агрессии (факторы патогенности) – гиалуронидаза, лецитиназа, плазмокоагулаза, ДНК-аза, фибринолизин, коллагеназа, нейраминидаза и др.

Ферменты микроорганизмов широко применяются в виноделии, пивоварении, хлебопечении, получении высококачественных кормов, белково-витаминных концентратов, биодобавок к стиральным порошкам (сенная палочка), витаминов, гормонов, для усвоения метана с целью предотвращения его взрывов в шахтах.

Вопросы для самоконтроля:

  1.  Что является предметом изучения микробиологии?
  2.  Что означает дословный перевод с греческого термина «микробиология»?
  3.  Какие отрасли микробиологии Вы знаете?
  4.  Изучением каких вопросов занимается общая микробиология?
  5.  Какие группы микроорганизмов изучает ветеринарная микробиология?
  6.  Какие группы микроорганизмов изучает производственная микробиология?
  7.  Что изучает медицинская микробиология и каковы ее задачи?
  8.  Какие основные этапы развития микробиологии Вы знаете?
  9.  Кто является основоположником морфологического периода микробиологии?
  10.   Основоположником какого периода развития микробиологии является Луи Пастер?
  11.   Каков вклад Луи Пастера в развитие микробиологии?
  12.   Какой ученый положил начало развитию иммунологического периода микробиологии?
  13.   Каковы современные принципы классификации микроорганизмов?
  14.   Назовите микроорганизмы, относящиеся к эукариотам.
  15.   Какие микроорганизмы относят к прокариотам?
  16.   Перечислите основные признаки, отличающие строение бактериальной клетки от строения клетки животных и растений.
  17.   Какие 3 формы микроорганизмов Вы знаете?
  18.   Из каких слоев состоит оболочка микробной клетки?
  19.   Какова функция жгутиков у микроорганизмов?
  20.   Какую функцию выполняют ворсинки?
  21.   В чем отличие спорообразования у грибов и бактерий?
  22.   Как могут располагаться споры у бактерий?
  23.   Какова форма спор?
  24.   С чем связан полиморфизм микоплазм?
  25.   Какую форму имеют спирохеты?
  26.   Каково место расположения риккетсий в пораженных ими клетках?
  27.   На какие группы подразделяются грибы по их морфологии?
  28.   С чем связаны конфигурация и размеры простейших?
  29.    Каково содержание воды в микробной клетке?
  30.   На долю каких веществ выпадает 90 – 97% сухого остатка?
  31.   На какие 2 группы делят микроорганизмы по типу питания?
  32.   На какие 2 группы делят гетеротрофы в зависимости от источника получения готовых органических соединений?
  33.   Что такое анаболизм?
  34.   Что такое катаболизм?
  35.   Как классифицируются микроорганизмы по типу дыхания?
  36.   Что такое рост микроорганизмов?
  37.   Что такое размножение микроорганизмов?
  38.   Как называется белковая часть фермента?
  39.   Как называют небелковую часть фермента?
  40.   Какие ферменты называют адаптивными?
  41.   Как называются ферменты постоянно присутствующие у микробной клетки?
  42.   Что расщепляют протеолитические ферменты?


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

19634. Коммуникационная политика. Задачи коммуникационной политики и пути их решения. Реклама и рекламная деятельность 83.5 KB
  Занятие 5. Коммуникационная политика. Задачи коммуникационной политики и пути их решения. Реклама и рекламная деятельность. Работа с общественностью по формированию положительного имиджа. Персональные продажи как эффективный метод продвижения товара. Задачи ко...
19635. Сбытовая политика. Задачи сбытовой политики и пути их решения. Продвижение и распространение продукции 95.5 KB
  Занятие 6. Сбытовая политика. Задачи сбытовой политики и пути их решения. Продвижение и распространение продукции. Основные функции решаемые системой сбыта. Задачи сбытовой политики и пути их решения. Главной задачей сбытовой политики предприятия является продви...
19636. Организация службы маркетинга на предприятии. Информационные технологии в маркетинге 58.5 KB
  Занятие 7. Организация службы маркетинга на предприятии. Информационные технологии в маркетинге. 1. Организация службы маркетинга на предприятии. Задача управления маркетингом заключается в воздействии на уровень время и характер спроса таким образом чтобы про...
19637. Маркетинговый план. Составление плана и бюджета маркетинговой деятельности предприятия 80.5 KB
  Занятие 8. Маркетинговый план. Составление плана и бюджета маркетинговой деятельности предприятия. Работа № 4. Маркетинговый план. Планирование деятельности является одной из основных функций управления поэтому такой вид деятельности как маркетинговая также п...
19638. Информационное обеспечение маркетинговых исследований. Организация маркетинговых исследований 43.5 KB
  Занятие 10. Информационное обеспечение маркетинговых исследований. Организация маркетинговых исследований. Первичные и вторичные исследования. Информационные системы маркетинговых исследований являются частью общей системы маркетинга на предприятии. Принято с...
19639. Качественные методы исследований. Фокус – группы. Метод Дельфи. Модерация 53.5 KB
  Занятие 11. Качественные методы исследований. Фокус – группы. Метод Дельфи. Модерация. Практическое занятие. Особенностью Качественных исследований необходимы для выяснения реакции потребителей и связаны с получением ответа на вопрос: почему. Они применяются...
19640. Количественные методы ситуационного анализа: опрос, панель, эксперимент. Общая характеристика методов опроса 60.5 KB
  Занятие 12. Количественные методы ситуационного анализа: опрос панель эксперимент. Общая характеристика методов опроса. Разработка форм сбора данных. Типы вопросов и шкал. Составление анкет. Главная задача применения количественных методов состоит в определении чи
19641. Методы вторичного использования информации. Кабинетные исследования. Контент-анализ 51 KB
  Занятие 13. Методы вторичного использования информации. Кабинетные исследования. Контентанализ. Вторичная информация данные собранные ранее для целей отличных от решаемой в настоящий момент проблемы. Достоинства вторичной информации: небольшая стоимость ра...
19642. Комплексные методы маркетинговых исследований. Отчет о выполненных маркетинговых исследованиях 81 KB
  Занятие 14. Комплексные методы маркетинговых исследований. Отчет о выполненных маркетинговых исследованиях. Комплексные смешанные методы которые сочетают возможности качественных и количественных исследований за счет проектирования процессов измерения. К так