30103

Роль наследственности и среды в формировании асимметрии

Доклад

Биология и генетика

В соответствии с предположением о важной роли факторов среды и культуры установление одной ведущей руки определяется образом жизни общественными традициями и системой воспитания. До недавнего времени считалось что леворукие люди составляют в среднем 5 населения. В то же время дети выходцев из восточных стран которые обучаются в США где в школах нет жёсткого требования использования правой руки предпочитают левую руку чаще – 65. В Японии 72 школьников – не праворукие а если считать леворукими и детей переученных на праворукость то...

Русский

2013-08-22

25.99 KB

32 чел.

36. Роль наследственности и среды в формировании асимметрии

Происхождение функциональной асимметрии традиционно связывают с действием трёх групп факторов: средовых (в том числе культурных), генетических и патологических.

В соответствии с предположением о важной роли факторов среды и культуры установление одной ведущей руки определяется образом жизни, общественными традициями и системой воспитания. До недавнего времени считалось, что леворукие люди составляют в среднем 5% населения. Однако в последние десятилетия это число возросло по разным данным до 10-25%. В разных регионах Земли наблюдаются определённые различия в частоте леворукости (Т.М. Марютина, 1999).

По некоторым данным, частота встречаемости фенотипа с преобладанием доминирующих левосторонних признаков связана с особенностями экологических условий и образа жизни. Среди коренного населения северо-востока России (эскимосы, чукчи, коряки и др.) значительно чаще встречаются леворукость и преобладание функций правого полушария (В.В. Аршавский, 1988). Предполагается, что увеличение доли левшей и амбидекстров в северных популяциях свидетельствует об их оптимальной адаптированности к жизни в этих условиях. Высказывается предположение, что такой фенотип вообще более характерен для популяции людей, более близких к природе и менее приобщённых к научно-техническому прогрессу.

В Китае и Таиланде соответственно только 3,5% и 0,7% школьников используют для письма левую руку. В то же время дети выходцев из восточных стран, которые обучаются в США (где в школах нет жёсткого требования использования правой руки), предпочитают левую руку чаще – 6,5%. В Японии 7,2% школьников – не праворукие, а если считать леворукими и детей, переученных на праворукость, то эта цифра увеличивается до 11%. До недавних пор во многих странах существовала практика переучивания леворуких детей. По мере ослабления этой тенденции число людей, пишущих левой рукой, заметно увеличивается, вплоть до 10-12% (И.В. Равич-Щербо и др., 2006).

Существенная роль средового опыта в определении ведущей руки, казалось, подтверждается тем фактом, что у младенцев нельзя обнаружить преобладание той или иной руки. Однако у ребёнка имеются другие признаки латерализации в двигательной сфере. Кроме того, известно, что относительно позднее проявление признака ещё не означает его обусловленности средовыми условиями. При изучении «рукости» приёмных детей, усыновлённых в младенчестве, оказалось, что приёмные родители оказывают мало влияния на определение ведущей руки ребёнка.

Первые семейные исследования «рукости» дали основания предположить, что расщепление по этому признаку происходит по закону Менделя. На этой основе была предложена простая генетическая модель, в соответствии с которой предполагалось, что «рукость» определяется действием одного гена, имеющего две различные формы (два аллеля: один аллель (R) – доминантный определяет праворукость, а второй l – рецессивный определяет леворукость. Ребёнок, унаследовавший от обоих родителей два аллеля R (монозиготный генотип RR) будет праворуким, так же как и ребёнок с гетерозиготным генотипом Rl. Дети с генотипом ll будут леворукими.

Эта модель, однако, не может объяснить, почему от брака двух леворуких родителей примерно половина детей (от 45% до 54%) оказываются праворукими. Предпринимались попытки усовершенствовать классическую менделевскую  модель введением предположения о неполной пенетрантности ((от лат. penetrare – проникать) – количественный показатель фенотипической изменчивости проявления гена. Измеряется (обычно в процентах) отношением числа особей, у которых данный ген проявился в фенотипе, к общему числу особей, в генотипе которых этот ген присутствует в необходимом для его проявления состоянии. Проявление гена у 100% особей с соответствующим генотипом называется полной пенетрантностью, в остальных случаях – неполной пенетрантностью. Неполная пенетрантность гена обусловлена сложностью и многоступенчатостью процессов, протекающих от первичного действия генов на молекулярном уровне до формирования конечных признаков на уровне целостного организма) эффекта гена. В частности, предлагалось считать, что проявление эффекта рецессивного гена зависит от случайных факторов, а возможно, и от действия других генов.

Леви и Нагилаки (J. Levy, T. Nagylaki, 1972) предложили более сложную модель, по которой «рукость» является функцией двух генов. Один ген с двумя аллелями определяет полушарие, которое будет контролировать речь и ведущую руку. В этом случае аллель L определяет локализацию центров речи в левом полушарии и доминантен, а аллель l – локализацию центров речи в правом полушарии и рецессивен. Второй ген определяет то, какой именно рукой будет «управлять» речевое полушарие – рукой своей стороны (ипсилатеральной) или противоположной (контрлатеральной). Контроль руки, контралатеральной полушарию, отвечающему за речь, кодируется доминантным аллелем C, а контроль ипсилатеральной – рецессивным аллелем c. Индивид с генотипом LlCC, например, будет правшой с центром речи в левом полушарии. У индивида с генотипом Llcc центры речи также будут расположены в левом полушарии, но он будет левшой. Эта модель предполагает, что «рукость» конкретного человека связана с характером его межполушарной асимметрии по расположению центра речи и типом двигательного контроля. Ключевым допущением данной модели было предположение о том, что фенотипическим проявлением специфического генотипа является позиция руки при письме (прямая или вывернутая/инвертированная). Авторы полагали, что индивиды, использующие инвертированное положение руки при письме, имеют ипсилатеральный тип организации моторного контроля (и у них нет перекрёста пирамидного тракта). Напротив, индивиды с обычной (прямой) позицией руки при письме имеют контрлатеральный контроль (и перекрёст пирамидного тракта).

Было показано, что модель Леви и Нагилаки не согласуется с некоторыми фактами. Например, не было обнаружено связи между положением руки при письме и локализацией центра речи, определяемой по пробе Вада. Известно также, что многие левши могут писать как с прямым, так и с инвертированным положением руки. Также данная модель не получила должного статистического подтверждения в семейных исследованиях (D.V. Bishop, 1990).

Известный английский психолог М. Аннет (1995, 1996) высказала гипотезу, согласно которой большинство людей имеют ген, который называется фактором «правостороннего сдвига» (rs+). Если «положительный» аллель этого гена у человека имеется, то он предрасположен стать правшой с левополушарной локализацией центров речи. Если этот аллель отсутствует и индивид обладает парой его рецессивных аллелей (rs-), то человек может стать как правшой, так и левшой в зависимости от обстоятельств (в том числе, от условий внутриутробного развития). В человеческой популяции существует сбалансированный полиморфизм по доминантному гену «правостороннего сдвига» и его рецессивного аллеля. В соответствии с гипотезой
М. Аннет, влияние генов распространяется не только на «рукость» (правшество или левшество), но и на доминирование того или иного полушария головного мозга. Автор считает, что выбор предпочитаемой руки является лишь одним из результатов церебральной латерализации, а поскольку степень латерализации непосредственно оценить невозможно, то приходится использовать косвенные способы, среди которых ведущее место занимает оценка «рукости».

М. Аннет разработала тест, позволяющий оценить степень использования руки, – тест перекладывания колышков. В этом тесте испытуемый должен перекладывать колышки из одной ячейки в другую, причём ячейки расположены на двух параллельных панелях. Испытуемый выполняет это задание на время и поочерёдно левой и правой рукой. Сравнивая результаты обоих тестов, можно оценить различия в эффективности одной и другой руки. Таким образом, показателем мануальной асимметрии здесь служит время выполнения теста: доминирующая рука работает быстрее. Используя главным образом этот тест, она провела многочисленные исследования мануальной асимметрии у детей и подростков с нарушениями речевого развития (в частности, с дислексией), и у здоровых в связи с оценкой выполнения разных тестов на умственное развитие. Эти исследования позволили сделать некоторые дополнения к её первоначальной теории. Было предположено, что ген «правого сдвига» приводит к развитию асимметрии, тормозя в раннем онтогенезе развитие височной области правого полушария и левой заднетеменной области коры. Благодаря этому, левая височная область получает возможность преимущественного участия в процессах акустического анализа, а правая заднетеменная – в процессах зрительно-пространственного анализа. В соответствии с этими представлениями гомо- и гетерозиготное состояния гена «правого сдвига» могут привести к существенным изменениям в особенностях функционирования каждого из полушарий, при этом в когнитивной сфере наибольшими преимуществами будут обладать люди, гетерозиготные по этому гену. Гомозиготы по доминантному аллелю будут испытывать особенно сильный эффект сдвига, следствием которого на поведенческом уровне будет слабость левой руки и некоторое снижение функций правого полушарий (например, пространственных способностей). Гомозиготы по рецессивному аллелю, напротив, образуют группу риска в отношении развития речевых навыков, в частности фонологических. При анализе интеллектуальных достижений действительно было установлено преимущество гетерозигот: они демонстрировали наиболее высокие результаты при выполнении тестов способностей.

Теория М. Аннет получила широкую известность, но также является предметом серьёзных дискуссий. Мишенью критики служат основные позиции теории, а именно предположение о существование в популяции сбалансированного полиморфизма по двум аллелями предполагаемого гена «правого сдвига», а также преимущество гетерозигот по нему. Например, М. Бриден (M.P. Bryden, 1995) проанализировал предсказываемые теорией доли распространения в популяции аллелей rs+ и rs-, которые могут проявиться в условиях когнитивного дефицита. Он отметил, что реально существующие нарушения в когнитивных функциях не соответствуют тем, что предсказаны теорией Аннет. Он считает, что целесообразно выделять два аспекта латерализации – направление и степень, и придерживается точки зрения, что эти показатели могут иметь разную генетическую детерминацию.

Наряду с теорией Аннет были предложены и другие генетические модели латерализации. К их числу относится, например, генетическая модель И. Мак-Мануса (I.C. McManus, 1980; I.C. McManus et al., 1988). Мак-Манус постулирует существование гена D, который предопределяет праворукость, второй ген C определяет не леворукость, а установление ведущей руки под влиянием внешних обстоятельств. Эти обстоятельства, например, особенности положения плода по отношению к действию гравитации, могут определить выбор руки, как правой, так и левой. Кроме того, модель допускает существование гена-модификатора, локализованного в X-хромосоме и влияющего на половые различия в лево-праворукости.

Предпринимаются попытки сопоставить адекватность той и другой модели с жизненными данными. М. Аннетт провела общий статистический анализ данных 14 семейных исследований на предмет соответствия реального соотношения леворуких детей и родителей в изученных семьях, соотношениям, прогнозируемым моделями И. МакМануса и своей собственной. В итоге она констатировала, что обе модели достаточно успешно предсказывают реальные соотношения, но степень соответствия для модели правостороннего сдвига несколько выше (M. Annett, 1996).

Есть предположения, что мануальная асимметрия может иметь полигенную природу. Предполагается, что умеренная степень латерализации представляет собой видоспецифическую норму. При этом допускается, что гомозиготность по многим генам, определяющим этот признак, ведёт к дестабилизации развития. Другими словами, допускается, что полигенная гомозиготность ведет к дестабилизации развития, причем последняя проявляется в значительном числе нарушений развития, включая шизофрению, аутизм, некоторые физические аномалии, в том числе крайние сдвиги в ту и другую сторону от видоспецифически предопределённой умеренной праворукости. Одним из следствий этой теории является предположение о существовании наряду с леворукостью такого аномального явления, как крайняя праворукость. Развивая последнюю идею, авторы выдвинули парадоксальное предположение, что у крайне праворуких детей среди родителей должны чаще встречаться леворукие. Однако это предположение не получило полного подтверждения, поскольку теория возрастной нестабильности не дает статистических прогнозов по характеру распределения леворукости и праворукости в семьях и среди близнецов (R.A. Yeo, S.W. Gangestad, 1993).  

С позиций теорий полигенной детерминации также сложнее объяснить, каким образом возникли в антропогенезе генетически детерминированные механизмы латерализации. В контексте простых генетических моделей этот вопрос решается легче, поскольку можно допустить изменение или появление одного-двух новых генов в процессе эволюции, например, в результате мутации (Т.М. Марютина, 1999).

Альтернативный подход связан с предложением ввести генотипкультурную, коэволюционную модель установления «рукости» (K. Laland et al., 1995). Эта теория базируется на трёх положениях:

  1.  существующее разнообразие по преобладанию руки не определяется генетическим разнообразием;
  2.  индивидуальные различия между людьми по этому признаку возникают в результате взаимодействия влияний культуры и условий развития;
  3.  генетические влияния сохраняются, поскольку «рукость» выступает как необязательная (факультативная) приобретаемая в онтогенезе черта.

Таким образом, авторы модели исходят из того, что вариации рукости не определяются только генетическими факторами. Другими словами, все индивиды независимо от своего происхождения имеют общий генотип, определяющий преимущественное использование правой руки. Тем не менее, поскольку эта склонность однозначно не предопределяет праворукость, некоторая часть популяции становится леворукой. Решающую роль при этом играют родители: они существенно повышают склонность детей к праворукости (если они оба правши) или не менее ощутимо ее понижают, будучи левшами. Авторы модели ограничиваются анализом только «рукости», не касаясь проблем полушарной специализации и роли генотипкультурных факторов в её становлении.

Признано, что функциональная асимметрия мозга, как и левополушарное доминирование, – это специфическая особенность мозга человека, возникшая в антропогенезе в связи с появлением речи и праворукости. Можно говорить о преобладании левого полушария и осуществлении им контроля двигательных функций у животных. Однако латеральный контроль двигательных функций у животных является динамичным, и его латерализация может смещаться в зависимости от обслуживаемой функции (В.Л. Бианки, 1989). По некоторым предположениям, склонность к преимущественному использованию правой руки возникла в первобытных популяциях, когда их члены еще не имели генетически обусловленного преобладания в использовании той или иной руки. Эволюционные события, определившие появление ведущей руки, произошли, по-видимому, уже после отделения человека как вида от его ближайшего родственника шимпанзе (K. Laland et al., 1995).

Несмотря на значительное число исследований в области изучения роли наследственности и среды в формировании функциональной асимметрии, в настоящее время не существует общепринятой генетической модели, объясняющей феномены латерализации руки и центров речи. Имеются также факты, которые трудно объяснимы всеми генетическими моделями. Речь идёт, в первую очередь, о приблизительно равном сходстве монозиготных и дизиготных близнецов по показателям мануальной асимметрии (I.C. McManus, 1980; D.V. Bishop, 1990). По данным разных исследований, 22,5-24,6% монозиготных близнецов и 19,3-30,7% дизиготных близнецов обнаруживают дискордантность по «рукости» (D.V. Bishop, 1990). Кроме того, существующие модели функциональной латерализации касаются только установления ведущей руки и до некоторой степени доминирования полушарий и не предусматривают возможность описания и объяснения всех аспектов функциональной латерализации и специализации мозга.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

71401. Системы координат, применяемые в наземной фотограмметрии. Элементы ориентирования снимка 108.5 KB
  В качестве системы координат снимка в наземной фотограмметрии так же как и в аэрофотограмметрии применяется система координат задаваемая координатными метками o’xyz рис.1 Ось х этой системы для фотокамер проходит через координатные метки 12. Началом системы координат является точка...
71402. Методы анализа спроса на научно-техническую продукцию 15.7 KB
  Анализ спроса может быть предварительным текущим и последующим. Методы получения информации: анкетирование покупателей ведение журналов учета на новую продукцию Методы анализа чувствительности спроса Чувствительность спроса изменение спроса в зависимости...
71403. Наземная фотограмметрия. Назначение наземной фотограмметрии 10.22 MB
  В топографии наземная фотограмметрия применяется для создания топографических карт и планов для горных районов в крупных масштабах: 1:500 – 1:5000. Основная причина использования наземной фотограмметрии в горных районах является то обстоятельство, что при выполнении аэросъемки...
71404. ЯЗЫК ХУДОЖЕСТВЕННЫЙ ЛИТЕРАТУРЫ 32.83 KB
  Когда размышляешь о языке художественной литературы то по-видимому уместнее говорить не о культуре речи а о таланте мастерстве писателя в использовании всех богатств и возможностей национального языка. Мир художественной литературы это перевоссозданный мир изображаемая действительность...
71405. ТЕЛЕФОННЫЙ ЭТИКЕТ 30 KB
  Основные из них: скорость передачи информации; немедленное установление связи с абонентом находящимся на любом расстоянии; обмен информацией в форме диалога; экономия средств на организацию контактов других видов иногда достаточно одного телефонного разговора чтобы...
71406. СОЦИАЛЬНО-ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СПОРА 35.81 KB
  Будучи разновидностью речевой коммуникации спор особенно такой его вид как полемика представляет собой процесс обладающий множеством граней сторон часть из которых образует социально-психологический компонент спора. Доводы должны соответствовать обстановке и существу спора.
71407. ЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СПОРА 30.01 KB
  И этот опыт свидетельствует что редкий акт общения между людьми обходится без вопросов и ответов на них тем более такой как спор. Познавательная эпистемическая функция вопросно-ответного комплекса заключается в фиксации в мысли и выражении в языке знаний человека о внешнем мире и себе самом.
71408. СПОР, ДИСКУССИЯ, ПОЛЕМИКА. СТРАТЕГИЯ И ТАКТИКА СПОРА 36.65 KB
  Спор - это коммуникативный процесс в рамках которого происходит сопоставление различных точек зрения позиций участников спора при этом каждый из них стремится аргументированно утвердить свое понимание обсуждаемых вопросов и опровергнуть доводы противника.