382

Автономная нервная система

Лекция

Медицина и ветеринария

Общая характеристика функций симпатической и парасимпатической систем. Чувствительные волокна единой афферентной системы (автономной и соматической). Собственный афферентный путь автономной нервной системы. Функциональная структура автономной нервной системы.

Русский

2012-11-11

414.5 KB

193 чел.

Лекция 4 апреля 2008 г.

Автономная нервная система

Общие замечания 1

1. Понятие «автономная нервная система» 1

2. Функциональная структура автономной нервной системы 2

Дуга автономного рефлекса 2

Афферентное звено АНС 2

Чувствительные волокна единой афферентной системы (автономной и соматической)

Собственный афферентный путь автономной нервной системы 2

Ассоциативное звено АНС 3

Эфферентное звено АНС 3

3. Общая характеристика функций симпатической и парасимпатической систем 4

Сокращения, аббревиатура 22

Термины 22

Программа 22

ЛИТЕРАТУРА 22

Общие замечания

Первые сведения о структуре и функции автономной нервной системы относятся к временам Галена. Именно Гален дал название «симпатический» нервному стволу, расположенному вдоль позвоночного столба, описал ход и распределение блуждающего нерва. 


Французский биолог М. Биша (1800), разделил функции на анимальные (соматические), то есть свойственные только животным


, от которых зависят возникновение ощущений и движения тела, и вегетативные, представляющие основные жизненные процессы — питание, дыхание, размножение, рост (свойственные не только животным, но и растениям).

М.Биша полагал, что вегетативные (органические) процессы регулируются симпатической системой. 

В 1807 году И.Рейл ввел понятие «вегетативная нервная система».

Функции, регулируемые В. н. с., не могут быть произвольно вызваны или прекращены, поэтому английский физиолог Дж. Ленгли (1898 г.)назвал её автономной.

Основной этап в изучении ВНС связывают с именем английского физиолога Дж.Ленгли.

Дж.Ленгли:

  1.  Разработал и применил в практике так называемый никотиновый метод (в 1889 г.): в высоких концентрациях никотин блокирует передачу возбуждения в автономной нервной системе.
  2.  Ввел в литературу понятия «пре- и постганглионарные волокна»
  3.  Первым дал достаточно полное описание морфологии автономной нервной системе.
  4.  Разделил всю ВНС на парасимпатический и симпатический отделы.
  5.  Выделил энтеральную нервную систему (Мейсснерово и Ауэрбахово сплетения в кишечнике).
  6.  Предложил называть вегетативную автономной нервной системой, которая способна, до известных пределов, самостоятельно осуществлять процессы регуляции деятельности внутренних органов.

1. Понятие «автономная нервная система»

Автономная нервная система — это комплекс центральных и периферических нейронных структур, регулирующих необходимый для адекватной реакции всех систем функциональный уровень гомеостаза.

Нельзя говорить только о нейронах головного и спинного мозга и забывать о периферических нейронах

Главные функции АНС — регуляция …

  1.  обмена веществ 
    1.  пищеварения
    2.  кровообращения
    3.  дыхания
    4.  выделения
  2.  роста 
  3.  размножения 

Другими словами объектом управления являются внутренние процессы, происходящие в организме. В то время как для соматической системы объектом управления являются процессы взаимодействия организма с внешней средой.

В сказанном выше присутствует большая доля условности и об этом всегда следует помнить. Например, автономная нервная система регулирует также деятельность органов, которые не участвуют непосредственно в поддержании гомеостаза (внутриглазные мышцы, половые органы).

В целостных реакциях организма соматические и висцеральные компоненты между собой тесно связаны.

Согласно Международной анатомической номенклатуре, термин «автономная нервная система» заменил все ранее существовавшие — «вегетативная», «растительная», «висцеральная», «непроизвольная». Термин «вегетативная нервная система»» традиционно широко используется в России. 

Функции контролируемые АНС традиционно называют вегетативными, висцеральными.

Возможность условнорефлекторной регуляции висцеральных процессов означает, что высшие отделы головного мозга могут регулировать работу иннервированных автономной нервной системой органов, а также координировать их деятельность в соответствии с текущими потребностями организма.

2. Функциональная структура автономной нервной системы

На основании структурно-функциональных свойств в автономной нервной системе выделяют следующие части: 

  1.  симпатическую
  2.  парасимпатическую
  3.  метасимпатическую

Симпатическая и парасимпатическая части автономной нервной системы имеют центральные и периферические структуры, метасимпатический — только периферические.

Дуга автономного рефлекса 

Дуга автономного рефлекса состоит из трех звеньев, как и соматическая:

  1.  афферентного (чувствительного, сенсорного),
  2.  ассоциативного (вставочного)
  3.  эфферентного (эффекторного).

Афферентное звено АНС

  1.  Единый (общий ) афферентный путь автономной и соматической нервной системы
  2.  Особый (висцеральный, собственный) афферентный путь автономной нервной системы

Чувствительные волокна единой афферентной системы (автономной и соматической) 

- отростки биполярных нейронов, лежащих в спинномозговых узлах или их аналогах, таких как яремный, тройничный (гассеров) узлы и др.

Рефлексы, возникающие при раздражении чувствительных волокон, идущих в составе симпатических и парасимпатических нервов, вовлекают в деятельность не только автономную, но и соматическую нервную систему.

Такое понимание справедливо для сегментарных и рефлекторных дуг более высокого порядка и не относится к местным периферическим дугам автономного рефлекса.

Собственный афферентный путь автономной нервной системы 

по локализации клеточных тел чувствительных нейронов, по ходу и длине отростков их разделяют на три группы.

1. нейроны локализуются в узлах солнечного и нижнего брыжеечного сплетений. Один из их длинных отростков направляется на периферию, другой в сторону спинного мозга.

  1.  Длинный отросток идет к рабочему органу, короткие распределяются в самом ганглии и синаптически контактируют с вставочным или эффекторным нейронами.

  1.  Висцеральные чувствительные клетки третьей группы отличаются тем, что их тела и короткие отростки располагаются в интрамуральных узлах, длинные же отростки в составе соответствующих нервов достигают симпатических узлов, где и происходит переключение на ассоциативный и моторный (эфферентный) нейрон.

Ассоциативное звено АНС

В зависимости от расположения ассоциативного звена (уровня замыкания), различают следующие рефлексы: 

  1.  Местные
  2.  ганглионарные,
  3.  спинальные,
  4.  бульбарные

Доказано существование периферических рефлекторных дуг в желудочно-кишечном тракте, сердечной мышце и т.п.

Эфферентное звено АНС

Эффекторных нейронов несравненно больше, чем преганглионарных волокон. Например, в верхнем шейном симпатическом ганглии одно преганглионарное симпатическое волокно контактирует более чем с сотней эффекторных нейронов.

При этом на одном и том же эффекторном нейроне могут оканчиваться разветвления нескольких преганглионарных волокон. Наличие таких широких конвергентных и дивергентных отношений обеспечивает надежность проведения возбуждения.

Эта закономерность касается только симпатической части автономной нервной системы, в двух других ее частях подобная конвергенция практически отсутствует.

В интеграции сигналов в низших центрах вегетативной периферии значительная роль отводится пространственной и временной суммации постсинаптических потенциалов. Роль их состоит в том, что поступающие по пресинаптическим терминалям присущие им относительно слабые сигналы благодаря этим процессам трансформируются, превращаясь в сверхпороговые постсинаптические потенциалы эфферентного нейрона.

Рис. 4.24. Основные связи автономной нервной системы (по С. П. Семенову).

O — висцеральный орган; I — автономный (около-, предпозвоночный или интрамуральный) узел; II — сегмент спинного мозга или ствола мозга; III — надсегментарные центры продолговатого мозга; IV — промежуточный мозг; V — ядра основания мозга; VI — кора больших полушарий головного мозга; A1 и А2 — рецепторы внутренних органов; А3 — рецептор автономного нервного узла; Б1 — экстероцептор; Б2 — Б4 — проводящие пути из органов чувств. В1 — чувствительный нейрон автономного нервного узла; В2 — чувствительные нейроны спинномозговых и черепномозговых узлов; Г1 — Г4 — ассоциативные ядра разных отделов мозга; Г5 — клетки афферентных зон коры большого мозга; Г6 — ассоциативные клетки; Д1 — пирамидные клетки коры большого мозга; Д2 — ядра основания; Д3 — ядра подбугорья; Д4 — клетки ретикулярной формации продолговатого мозга; Д5 — ядра автономной нервной системы в стволе мозга и сегментах спинного мозга; Е — эффекторный нейрон дуги автономного рефлекса; Ж — эффекторные клетки стенки висцерального органа. Стрелки обозначают распространение возбуждения.

Тело эффекторной клетки дуги автономного рефлекса представляет собой мигрировавшую из спинного мозга клетку, располагающуюся в одном из периферических автономных ганглиев (рис. 4.24). Нейроны этих ганглиев охватывают своим влиянием, как правило, большие территории висцеральных органов. Ганглии могут располагаться либо около позвоночника (превертебральные), либо в сплетениях вблизи внутренних органов (паравертебралъные), наконец, в тканях внутренних органов (интрамуральные, интервисцеральные).

Эффекторный нейрон дуги автономного рефлекса по электрическим показателям в покоящемся состоянии мало чем отличается от мотонейрона соматической дуги. Однако кратковременная или одиночная стимуляция преганглионарных волокон вызывает появление в нем сложной последовательности медленных деполяризующих и гиперполяризующих постсинаптических процессов. В этом случае вначале возникает локальный отрицательный потенциал (Оволна), переходящий в положительную Пволну. Последняя сменяется поздней отрицательной Пволной. Каждая из этих фаз отражает межнейронную передачу, при этом Оволна — возникающий в холинергических синапсах возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Появление Пволны обусловлено возбуждением особой группы преганглионарных волокон, которые оканчиваются на хромаффинных клетках ганглия. Появление деполяризующихся и гиперполяризующихся постсинаптических потенциалов опосредуется мускариноподобным действием ацетилхолина, в то время как гиперполяризация — специальными вставочными адренергическими клетками, регулируя тем самым возбудимость эффекторных нейронов.

Как правило, эффекторный нейрон может иметь, помимо основного возбуждающего холинергического преганглионарного входа, еще и прямой вход сугубо периферического происхождения, представляющий одно из звеньев местной рефлекторной дуги ганглионарного уровня. Электрофизиологические характеристики эффекторного нейрона позволяют интегрировать эти сигналы и формировать новый выходной сигнал. Благодаря этим местным дугам в эфферентном нейроне поддерживается необходимый уровень спонтанной активности и при децентрализации ганглия сохраняется его рефлекторная функция. У спонтанно активных эфферентных нейронов фоновые разряды характеризуются низкой частотой. Они могут возникать синхронно пульсовым толчкам, дыхательным и перистальтическим движениям. Паттерн и ритм разрядов совпадают с показателями преганглионарных волокон или активностью волокон местных рефлекторных дуг.


3. Общая характеристика функций симпатической и парасимпатической систем

В целом деятельность симпатической нервной системы направлена на энергетическое обеспечение организма (эрготропная функция). Ее влияния приводят к перераспределению кровотока, усилению обменных процессов, выделению сахара из печени в кровь и т.п. Это необходимо для поддержания нормальных жизненных условий в ситуациях, требующих значительных энерготрат в связи с мышечной деятельностью, при снижении температуры окружающей среды, при эмоциональных реакциях.

В целом деятельность парасимпатической нервной системы направлена на накопление и сохранение энергетических ресурсов организма (тормозящее влияние на сердце, регуляция нормальной деятельности пищеварительного тракта и т. п.). Такие функции называются трофотропными функциями (греч. трофос — питание). Они в основном регулируются верхней (черепной) частью парасимпатического отдела. Нижняя (крестцовая) часть парасимпатического отдела участвует в регуляции функции выделения (сокращение мочевого пузыря, перистальтика кишечника).

.3.1.1. Симпатическая часть

СИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ВЕГЕТАТИВНОГО (АВТОНОМНОГО) ОТДЕЛА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ [sympathetic part of autonomic division of the nervous system]

(Лат.: sympathia - взаимное соответствие, сочувствие, влечение,1644; vegeto - оживлять, одушевлять; 14 в. греч.: αΰτονομία - автономия, существование или действие независимо по отношению к кому-либо, чему-либо, самостоятельный, 17 в.; σΰστημα - составленное из многих частей, соединенное в одно целое, 1603). Симпатическая часть вегетативного (автономного) отдела - это совокупность структур, которая вместе с парасимпатической частью составляет вегетативный (автономный) отдел нервной системы.

К симпатической части, pars sytnpathica (sympathetica), относятся (последовательно): – Латеральное промежуточное (серое) вещество (вегетативное ядро), расположенное в боковых (промежуточных) столбах спинного мозга в пределах от VIII шейного сегмента спинного мозга (CVIII) до II поясничного (LII). Серое вещество составлено по-преимуществу телами эфферентных нейронов, предпоследних в эфферентной части симпатической цепи. – Нервные волокна, представляющие собой аксоны нейронов описанного выше вегетативного ядра. Эти нервные волокна покидают спинной мозг в составе передних корешков спинномозговых нервов и белых соединительных ветвей и направляются к узлам симпатического ствола (околопозвоночные, или латеральные симпатические узлы) и к узлам вегетативных сплетений. – Правый и левый симпатические стволы. – Соединительные ветви. – Узлы вегетативных сплетений, расположенные кпереди от позвоночника в брюшной полости и в полости таза. – Нервы, лежащие возле крупных кровеносных сосудов (околососудистые сплетения). – Симпатические нервы, направляющиеся от симпатических сплетений к объектам управления - висцеральным органам. – Симпатические нервные волокна, идущие в составе соматических нервов к органам и тканям. Периферические симпатические узлы как правило расположены ближе к центральной нервной системе, чем к органу, который они иннервируют. Отсюда, симпатические предганглионарные нервные волокна обычно короче симпатических постганглионарных волокон. Вегетативный отдел нервной системы представляет собой совокупность управляющих звеньев, регуляторов вегетативных (висцеральных) систем. Функцией вегетативного отдела нервной системы является регулирование внутренней среды организма, то есть поддержание гомеостаза посредством управления функциями вегетативных систем. Вместе с соматическим отделом нервной системы вегетативный отдел участвует в управлении поведением человека. Центральные нейроны симпатической и парасимпатической частей могут быть расположены на различных уровнях нервной системы. Афферентная информация может поступать в вегетативные нервные центры из любых областей организма. Периферические структуры обеих частей вегетативного отдела нервной системы, как симпатической и парасимпатической, являются исключительно эфферентными, то есть формирующими и посылающими сигналы управления к объектам управления соответствующих систем. Строение симпатических эфферентных цепей и парасимпатических эфферентных цепей различно. Влияния симпатических и парасимпатических сигналов в отдельности на вегетативные функции имеют, как правило, антагонистический характер. Однако совместное их действие является функционально синергичным, поскольку подчинено единым целям. В отличие от соматического отдела нервной системы, функции вегетативного отдела нервной системы осуществляются без непосредственного участия сознания. См. в отдельном окне рисунок (цитата из: Henry Gray (18211865). Anatomy of the Human Body. 1918, Иллюстрации Литература): Правая симпатическая цепь и её связи со спинномозговыми нервами и их сплетениями. The right sympathetic chain and its connections with the thoracic, abdominal, and pelvic plexuses. См. таблицу: Ядра, нервы и объекты управления автономного отдела нервной системы.

Симпатическая часть автономной нервной системы (рис. 4.25) имеет центральный аппарат, или спинномозговой (тораколюмбальный) центр Якобсона, который представлен симпатическим ядром бокового рога серого вещества спинного мозга. Это ядро простирается от I  II грудных до II – IV поясничных сегментов. Отростки составляющих ядро клеток называются преганглионарными волокнами. Они выходят из спинного мозга в составе его передних корешков через межпозвоночные отверстия. Вскоре после выхода симпатические волокна отделяются от двигательных соматических (см. рис. 4.15) и далее в виде белых соединительных ветвей вступают в узлы пограничного симпатического ствола. Часть волокон образует здесь синаптические контакты с клетками узлов, часть проходит узлы транзитом и вступает в синаптический контакт либо с клетками других узлов пограничного симпатического ствола, либо превертебральных (чревное сплетение, нижнее брыжеечное сплетение) узлов.

Периферический отдел симпатической части автономной нервной системы образован эфферентными и чувствительными нейронами и их отростками, располагающимися в удаленных от спинного мозга узлах. В околопозвоночных, или паравертебральных, узлах часть преганглионарных симпатических волокон синаптически оканчивается на эфферентных нейронах. Волокна эфферентных нейронов, именуемые постганглионарными, разделяются на две группы. Волокна одной из них в виде серых соединительных ветвей вновь вступают в соматический нерв и в его составе без перерыва достигают эффекторного органа (сосуды кожи, мышц), волокна другой группы, собравшись в отдельные веточки, образуют обособленный стволик, направляющийся либо непосредственно к исполнительным органам, либо к предпозвоночным узлам, а через них далее также к исполнительным органам. Постганглионарные волокна в большинстве своем лишены миелиновой оболочки, поэтому имеют розовосерую окраску. Серые ветви отходят от всех узлов пограничного симпатического ствола, который делится на шейную, грудную, поясничную, крестцовую части.

Предпозвоночные, или превертебральные, узлы лежат на большом расстоянии от центральной нервной системы. На их эффекторных нейронах заканчиваются прошедшие, не прерываясь через узлы пограничного симпатического ствола, преганглионарные волокна.

Основную массу узлов составляют нервные клетки. В строме ганглиев найдены чувствительные окончания. В синапсах отчетливо выделяются пре- и постсинаптические мембраны, отмечается большое количество пузырьков, митохондрий, трубочек эндоплазматической сети.

4.3.1.2. Парасимпатическая часть

Парасимпатическая часть автономной нервной системы имеет общую структуру, подобную симпатической части: здесь также выделяют центральные и периферические образования. Как и в симпатической части, передача возбуждения к исполнительному органу осуществляется по двухнейронному пути. Вместе с тем ряд признаков отличает парасимпатическую часть от симпатической.

Во-первых, центральные структуры парасимпатической части расположены в трех различных, далеко отстоящих друг от друга участках мозга; во-вторых, характерно наличие значительно более длинных преганглионарных и чрезвычайно коротких постганглионарных волокон; в-третьих, парасимпатические волокна иннервируют, как правило, только определенные зоны тела, которые также снабжаются симпатической, а в значительной части, кроме того, и метасимпатической иннервацией.

Центральные образования парасимпатической части автономной нервной системы включают ядра, лежащие в среднем, продолговатом и спинном мозге. В среднем мозге находится парасимпатическое добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича, Вестфаля  Эдингера), расположенное вблизи передних бугров четверохолмия; в продолговатом мозге — три пары ядер, от которых начинаются преганглионарные волокна, выходящие из мозга в составе VII, IX, Х пар черепных нервов (лицевого, языкоглоточного, блуждающего). Здесь проходят слюноотделительные, слезоотделительные, а также двигательный и секреторный пути для внутренних органов (блуждающий нерв). Парасимпатические ядра спинного мозга располагаются в области I  III или II – IV крестцовых сегментов в боковых рогах серого вещества.

Периферические структуры парасимпатической части автономной нервной системы включают нервные волокна и соответствующие ганглии. Преганглионарные волокна из среднего мозга выходят сбоку от ножек большого мозга в составе глазодвигательного нерва, проникают через глазную щель в глазницу и синаптически заканчиваются на эффекторных клетках расположенного в глубине глазницы ресничного узла. От него отходят два коротких ресничных нерва. Составляющие их постганглионарные волокна вступают в глазное яблоко, разветвляясь в аккомодационной мышце и сфинктере зрачка.

В продолговатом мозге нервные волокна из верхнего слюноотделительного ядра идут в составе лицевого нерва и, покидая его, образуют барабанную струну, которая позже присоединяется к язычному нерву. Последний достигает челюстного или подъязычного узла, постганглионарные волокна которого иннервируют подчелюстную слюнную железу. Преганглионарные волокна, выходящие из нижнего слюноотделительного ядра, вступают в языкоглоточный нерв и далее попадают в ушной узел. Его постганглионарные волокна являются секреторными для околоушной слюнной железы. Преганглионарные волокна из ядер слезоотделительного пути через лицевой нерв вступают в крылонебный узел, постганглионарные волокна которого достигают слюнной железы, желез слизистой оболочки носа и неба.

Блуждающий нерв является смешанным: он включает афферентные и эфферентные парасимпатические, чувствительные и двигательные соматические, а также эфферентные симпатические волокна. По выходе из черепа нерв образует два последовательно лежащих узла: верхний и нижний (яремный и узловой). Верхний узел содержит в основном чувствительные клетки, аналогичные клеткам спинномозговых узлов. От нижнего узла берут начало сердечный депрессорный нерв, возвратный гортанный нерв, пищеводные ветви. У корня легкого от блуждающего нерва отходят соответствующие веточки к легкому. В брюшной полости нерв переходит на желудок, формируя желудочное сплетение, от которого отходят стволики в чревное (солнечное) сплетение. Грудная и брюшная части блуждающего нерва могут рассматриваться лишь как проводники, связывающие центральные структуры с эффекторным аппаратом метасимпатической нервной системы.

Крестцовый отдел парасимпатической части нервной системы представлен тазовым нервом, который направляется к поверхности прямой кишки, где вместе с подчревным симпатическим нервом участвует в образовании тазового сплетения.

4.3.1.3. Метасимпатическая часть

Структура метасимпатической части отличается относительной простотой (см. рис. 4.18). Здесь нет ядерных образований и система представлена лишь комплексом интрамуральных ганглионарных структур, залегающих в стенках полых висцеральных органов. В соответствии с иннервационными территориями в ней различают энтеральную, кардиальную, респираторную и другие области. Метасимпатическая часть обладает многими признаками, которые отличают ее от других частей автономной нервной системы. Прежде всего эта часть иннервирует только внутренние органы, наделенные моторным ритмом. В сфере ее управления находятся гладкие мышцы, всасывающий и секретирующий эпителий, локальный кровоток, местные эндокринные и иммунные элементы. Метасимпатическая часть получает внешние синаптические входы от симпатической и парасимпатической частей автономной нервной системы и не имеет прямых синаптических контактов с эфферентной частью соматической рефлекторной дуги. Метасимпатическая часть характеризуется наличием собственного сенсорного звена. Представляя базовую иннервацию висцеральных органов, она обладает гораздо большей, чем симпатическая и парасимпатическая части автономной нервной системы, независимостью от ЦНС.

Органы с разрушенными или выключенными с помощью ганглиоблокаторов метасимпатическими путями утрачивают присущую им способность к координированной моторной деятельности и другим функциональным отправлениям.

4.3.2. Особенности конструкции автономной нервной системы

Первое и основное отличие строения автономной нервной системы от строения соматической состоит в расположении эфферентного (моторного) нейрона (см. рис. 4.22). В соматической нервной системе вставочный и моторный нейроны располагаются в сером веществе спинного мозга, в автономной нервной системе эффекторный нейрон вынесен на периферию, за пределы спинного мозга, и лежит в одном из ганглиев — пара-, превертебральном или интраорганном. Более того, в метасимпатической части автономной нервной системы весь рефлекторный аппарат полностью находится в интрамуральных ганглиях и нервных сплетениях внутренних органов.

Второе отличие касается выхода нервных волокон из ЦНС. Соматические нервные волокна покидают спинной мозг сегментарно и перекрывают иннервацией не менее трех смежных сегментов. Волокна же автономной нервной системы выходят из трех участков ЦНС — головного мозга, грудопоясничного и крестцового отделов спинного мозга. Они иннервируют все органы и ткани без исключения. Большинство висцеральных систем имеет тройную — симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую — иннервацию.

Третье отличие касается иннервации органов соматической и автономной нервной системой. Перерезка у животных вентральных корешков спинного мозга сопровождается полным перерождением всех соматических эфферентных волокон. Она не затрагивает дуги автономного рефлекса ввиду того, что ее эффекторный нейрон вынесен в пара- или превертебральный ганглий. В этих условиях эффекторный орган управляется импульсами данного нейрона. Именно это обстоятельство подчеркивает относительную автономию указанного отдела нервной системы.

Четвертое отличие относится к свойствам нервных волокон. В автономной нервной системе они в большинстве своем безмякотные или тонкие мякотные, как, например, преганглионарные волокна, диаметр которых не превышает 5 мкм. Такие волокна принадлежат к типу В. Постганглионарные волокна еще тоньше, большая часть их лишена миелиновой оболочки, они относятся к типу С. В отличие от них соматические эфферентные волокна толстые, мякотные, диаметр их составляет 12 – 14 мкм. Кроме того, пре- и постганглионарные волокна отличаются низкой возбудимостью. Для вызова в них ответной реакции необходима значительно большая, чем для моторных соматических волокон, сила раздражения. Волокна автономной нервной системы характеризуются большим рефракторным периодом и большой хронаксией (1,0—2,0 и 0,1—0,8 сигмы соответственно). Скорость распространения по ним нервных импульсов невелика и составляет в преганглионарных волокнах до 18 м/с, в постганглионарных — до 3 м/с. Потенциалы действия волокон автономной нервной системы характеризуются большей, чем в соматических эфферентах, длительностью. Их возникновение в преганглионарных волокнах сопровождается продолжительным следовым положительным потенциалом, в постганглионарных волокнах — следовым отрицательным потенциалом с последующей продолжительной следовой гиперполяризацией (300—400 мс).


4.3.3. Автономный (вегетативный) тонус


В естественных условиях симпатические и парасимпатические центры, а также эффекторные нейроны метасимпатической части автономной нервной системы находятся в состоянии непрерывного возбуждения, получившего название «тонус». Характерной особенностью тонического влияния является длительное поддержание внешнего эффекта, который наиболее выражение отражается на функциональном состоянии сосудистой стенки, сердечной мышцы, висцеральных органов в целом.

Тоническое состояние можно непосредственно зарегистрировать в отдельных волокнах и клетках всех трех частей автономной нервной системы и оценить по показателям их активности. Частота тонических разрядов в пре- и постганглионарных симпатических волокнах составляет от 0,1 до 5,0 имп/с и находится в зависимости от иннервируемых гладкомышечных органов, которые имеют в свою очередь и собственный базальный мышечный тонус. Тонус можно оценить еще и косвенно. В этом случае основным показателем является изменение деятельности органа после перерезки или электрической стимуляции иннервирующих его волокон. Иллюстрацией этого могут служить классические опыты с одновременной перерезкой на шее собаки обоих блуждающих нервов и односторонней перерезкой на шее кролика симпатического нерва. Перерезка блуждающих нервов вызывает отчетливое учащение сердечного ритма. Перерезка шейного симпатического ствола сопровождается немедленным расширением сосудов уха на стороне перерезки, что является результатом исключения возбуждащего сосудосуживающего влияния. Стимуляция периферических концов перерезанных нервов с частотой 1—2 имп/с приводит к восстановлению исходного сердечного ритма в опытах с перерезкой блуждающих нервов и полному возвращению к уровню сужения сосудов уха, который был до перерезки симпатического ствола.

Преобладание парасимпатического тонуса обычно оценивается на основании частоты сердечных сокращений. Тоническая импульсация, следующая из центров продолговатого мозга по волокнам блуждающего нерва, оказывает на сердце отрицательное хронотропное действие, снижая частоту сердечных сокращений. Напротив, ослабление тонуса ведет к учащению сердечного ритма.

Исключительна роль симпатической части автономной нервной системы и в создании общего сосудистого тонуса. Тонические влияния из сосудодвигательного центра приспосабливают сосуды мелкого и среднего диаметра к местным и общим потребностям организма. В своих тонических влияниях симпатическая часть автономной нервной системы часто взаимодействует с мозговым веществом надпочечников. В этом случае сосудосуживающие реакции усиливаются выбросом адреналина, возникающим в результате активации надпочечников под действием импульсов из сосудодвигательного центра.

Преобладание тонических влияний парасимпатической и симпатической частей автономной нервной системы послужило основанием длячя создания конституционной классификации. Согласно этой классификации, преобладание в организме тонуса парасимпатической части автономной нервной системы именуется ваготонией, симпатической — симпатикотонией. Ваготония характеризуется замедленным пульсом, склонностью к покраснениям, потливостью, желудочными расстройствами. Для симпатикотонии, напротив, типичным является учащенный пульс и т. д. Чистые формы ваготонии и симпатикотонии встречаются исключительно редко.

Многие стороны природы тонической активности остаются малоизвестными. Считают, что тонус ядерных образований формируется преимущественно благодаря притоку сенсорной информации из рефлексогенных зон, отдельных групп интероцепторов, а также соматических рецепторов. При этом не исключается и существование собственных водителей ритма — пейсмекеров, локализованных в основном в продолговатом мозге. В пользу такой точки зрения свидетельствует возникновение тахикардии после денервации каротидного синуса (sinus caroticus) или области дуги аорты, а также исчезновение разрядов в сердечных веточках блуждающего нерва при снижении артериального давления. Особенностью метасимпатической части автономной нервной системы является существование в ее функциональных модулях специальных клеток-осцилляторов, так называемых водителей ритма (рис. 4.26). Эти клетки не имеют синаптических входов, на их функцию не влияют ганглиоблокаторы и вещества медиаторного типа, однако сами они синаптически связаны со вставочными и эффекторными нейронами. Спонтанная деполяризация этих водителей ритма создает и постоянно поддерживает необходимый уровень тонической активности.

Рис. 4.26. С.220 Функциональный модуль метасимпатической части автономной нервной системы.

1 — чувствительный нейрон; 2 — интернсйрон; 3 — эфферентный нейрон; 4 — постганглионарный симпатический нейрон и его волокно; 5 — преганглионарный симпатический нейрон и его волокно; 6 — преганглионарный парасимпатический нейрон и его волокно.

В целом тонус автономной нервной системы рассматривается как одно из проявлений гомеостатического состояния и одновременно один из механизмов его стабилизации.


4.3.4. Синаптическая передача возбуждения в автономной нервной системе


У позвоночных животных в автономной нервной системе имеется три вида синаптической передачи: электрическая, химическая и смешанная. Органом с типичными электрическими синапсами является цилиарный ганглий птиц, лежащий в глубине глазницы у основания глазного яблока. Передача возбуждения здесь осуществляется практически без задержки в обоих направлениях. К редко встречающимся можно отнести и передачу через смешанные синапсы, в которых одновременно соседствуют структуры электрических и химических синапсов. Этот вид также характерен для цилиарного ганглия птиц. Основным же способом передачи возбуждения в автономной нервной системе является химический. Он осуществляется по определенным закономерностям, среди которых выделяют два принципа. Первый (принцип Дейла) заключается в том, что нейрон со всеми отростками выделяет один медиатор. Как стало теперь известно, наряду с основным в этом нейроне могут присутствовать также другие передатчики и участвующие в их синтезе вещества. Согласно второму принципу, действие каждого медиатора на нейрон или эффектор зависит от природы рецептора постсинаптической мембраны.

В автономной нервной системе насчитывают более десяти видов нервных клеток, которые продуцируют в качестве основных разные медиаторы: ацетилхолин, норадреналин, серотонин и другие биогенные амины, аминокислоты, АТФ. В зависимости от того, какой основной медиатор выделяется окончаниями аксонов автономных нейронов, эти клетки принято называть холинергическими, адренергическими, серотонинергическими, пуринергическими и т. д. нейронами.

Каждый из медиаторов выполняет передаточную функцию, как правило, в определенных звеньях дуги автономного рефлекса (рис. 4.27). Так, ацетилхолин выделяется в окончаниях всех преганглионарных симпатических и парасимпатических нейронов, а также большинства постганглионарных парасимпатических окончаний. Кроме того, часть постганглионарных симпатических волокон, иннервирующих потовые железы и, по-видимому, вазодилататоры скелетных мышц, также осуществляют передачу с помощью ацетилхолина. В свою очередь норадреналин является медиатором в постганглионарных симпатических окончаниях (за исключением нервов потовых желез и симпатических вазодилататоров) — сосудов сердца, печени, селезенки.

Медиатор, освобождающийся в пресинаптических терминалях под влиянием приходящих нервных импульсов, взаимодействует со специфиеским белкомрецептором постсинаптической мембраны и образует с ним комплексное соединение. Белок, с которым взаимодействует ацетилхолин, носит название холинорецептора, адреналин или норадреналин — адренорецептора и т.д. Местом локализации рецепторов различных медиаторов является не только постсинаптическая мембрана. Обнаружено существование и специальных пресинаптических рецепторов, которые участвуют в механизме обратной связи регуляции медиаторного процесса в синапсе.

Помимо холино-, адрено-, пуринорецепторов, в периферической части автономной нервной системы имеются рецепторы пептидов, дофамина, простагландинов. Все виды рецепторов, вначале обнаруженные в периферической части автономной нервной системы, были найдены затем в пре- и постсинаптических мембранах ядерных структур ЦНС.

Характерной реакцией автономной нервной системы является резкое повышение ее чувствительности к медиаторам после денервации органов. Например, после ваготомии орган обладает повышенной чувствительностью к ацетилхолину, соответственно после симпатэктомии — к норадреналину. Полагают, что в основе этого явления лежит резкое возрастание числа соответствующих рецепторов постсинаптической мембраны, а также снижение содержания или активности ферментов, расщепляющих медиатор (ацетилхолинэстераза, моноаминоксидаза и др.).

В автономной нервной системе, помимо обычных эффекторных нейронов, существуют еще специальные клетки, соответствующие постганглионарным структурам и выполняющие их функцию. Передача возбуждения к ним осуществляется обычным химическим путем, а отвечают они эндокринным способом. Эти клетки получили название трансдукторов. Их аксоны не формируют синаптических контактов с эффекторными органами, а свободно заканчиваются вокруг сосудов, с которыми образуют так называемые гемальные органы. К трансдукторам относят следующие клетки: 1) хромаффинные клетки мозгового слоя надпочечников, которые на холинергический передатчик преганглионарного симпатического окончания отвечают выделением адреналина и норадреналина; 2) юкстагломерулярные клетки почки, которые отвечают на адренергический передатчик постганглионарного симпатического волокна выделением в кровяное русло ренина; 3) нейроны гипоталамических супраоптического и паравентрикулярного ядер, реагирующие на синаптический приток разной природы выделением вазопрессина и окситоцина; 4) нейроны ядер гипоталамуса.

Действие основных классических меадиаторов может быть воспроизведено с помощью фармакологических препаратов. Например, никотин вызывает эффект, подобный эффекту ацетилхолина, при действии на постсинаптическую мембрану постганглионарного нейрона, в то время как сложные эфиры холина и токсин мухомора мускарин — на постсинаптическую мембрану эффекторной клетки висцерального органа. Следовательно, никотин вмешивается в межнейронную передачу в автономном ганглии, мускарин — в нейроэффекторную передачу в исполнительном органе. На этом основании считают, что имеется соответственно два типа холинорецепторов: никотиновые (Нхолинорецепторы) и мускариновые (Мхолинорецепторы). В зависимости от чувствительности к различным катехоламинам адренорецепторы делят на αадренорецепторы и βадренорецепторы. Их существование установлено посредством фармакологических препаратов, избирательно действующих на определенный вид адренорецепторов.


Рис. 4.27. С.222 Принципиальная схема химической передачи возбуждения в эфферентном звене рефлекторной дуги соматического и автономного (вегетативного) рефлекса. АХ — ацетилхолин; А — адреналин; НА — норадреналин; АХ1 блокируется ядом кураре; АХ2 блокируется ганглиоблокаторами (гексонием); АХ3 блокируется атропином.

В ряде висцеральных органов, реагирующих на катехоламины, находятся оба вида адренорецепторов, но результаты их возбуждения бывают, как правило, противоположными (табл. 4.2). Например, в кровеносных сосудах скелетных мышц имеются α и βадренорецепторы. Возбуждение αадренорецепторов приводит к сужению, а βадренорецепторов — к расширению артериол. Оба вида адренорецепторов обнаружены и в стенке кишки, однако реакция органа при возбуждении каждого из видов будет одназначно характеризоваться торможением активности гладких мышечных клеток. В сердце и бронхах нет αадренорецепторов и медиатор взаимодействует только с βадренорецепторами, что сопровождается усилением сердечных сокращений и расширением бронхов. В связи с тем что норадреналин вызывает наибольшее возбуждение βадренорецепторов сердечной мышцы и слабую реакцию бронхов, трахеи, сосудов, первые стали называть β1 адренорецепторами, вторые — β2 адренорецепторами.

При действии на мембрану гладкой мышечной клетки адреналин и норадреналин активируют находящуюся в клеточной мембране аденилатциклазу. При наличии ионов Mg2+ этот фермент катализирует образование в клетке цАМФ (циклического 3' ,5'аденозинмонофосфата) из АТФ. Последний продукт в свою очередь вызывает ряд физиологических эффектов, активируя энергетический обмен, стимулируя сердечную деятельность.

Особенностью адренергического нейрона является то, что он обладает чрезвычайно длинными тонкими аксонами, которые разветвляются в органах и образуют густые сплетения. Общая длина таких аксонных терминалей может достигать 30 см. По ходу терминалей имеются многочисленные расширения — варикозы, в которых синтезируется, запасается и выделяется медиатор. С приходом импульса норадреналин одновременно выделяется из многочисленных расширений, действуя сразу на большую площадь гладкомышечной ткани. Таким образом, деполяризация мышечных клеток сопровождается одновременным сокращением всего органа.

Различные лекарственные средства, оказывающие на эффекторный орган действие, аналогичное действию постганглионарного волокна (симпатического, парасимпатического и т.п.), получили название миметиков (адрено-, холиномиметики). Наряду с этим имеются и вещества, избирательно блокирующие функцию рецепторов постсинаптической мембраны. Они названы ганглиоблокаторами. Например, аммониевые соединения избирательно выключают Н-холинорецепторы, а атропин и скополамин — М-холинорецепторы.

Таблица 4.2. Показатели изменения функций различных органов при стимуляции симпатических и парасимпатических нервов

Орган или система

Симпатические нервыи адренорецепторы

Парасимпатические нервы

нервы

рецепторы

Пищеварительный тракт:

продольные и циркулярныемышцы

Ослабление моторики

α, β

Усиление моторики

сфинктеры

Сокращение

а

Расслабление

Мочевой пузырь:

детрузор

Расслабление

β

Сокращение

внутренний сфинктер

Сокращение

а

Бронхиальные мышцы

Расслабление

β

Сокращение

Внутриглазные гладкие мышцы:

мышца, расширяющая зрачок

Сокращение

а

сфинктер зрачка

Сокращение

цилиарная мышца

Расслабление

β

»

Пиломоторные мышцы

Сокращение

а

Половые органы:

семенные пузырьки

»

»

семявыносящий проток

»

»

матка в зависимости от вида

гормонального фона

Расслабление

β

Сердце:

ритм

Ускорение

»

Замедление

сила сокращения

Увеличение

»

Ослабление

Кровеносные сосуды:

артерии кожи

Сужение

» брюшной полости

»

» скелетных мышц

»

» коронарные

Сужение, расширение

а

сосуды мозга

Сужение

»

Расширение (?)

артерии половых органов

»

»

Расширение

вены

»

»

Экзокринные железы:

слюнные

Секреция

»

Секреция

слезные

»

пищеварительные

Снижение секреции

»

»

потовые

Секреция холинергическая

Метаболизм:

печень

Гликогенолиз, глюконеогенез

жировые клетки

Липолиз

β

секреция инсулина

Снижение

»

Классические медиаторы выполняют не только функцию передатчиков возбуждения, но обладают и общебиологическим действием. К ацетилхолину наиболее чувствительна сердечно-сосудистая система, он вызывает и усиленную моторику пищеварительного тракта, активируя одновременно деятельность пищеварительных желез, сокращает мускулатуру бронхов и понижает бронхиальную секрецию. Под влиянием норадреналина происходит повышение систолического и диастолического давления без изменения сердечного ритма, усиливаются сердечные сокращения, снижается секреция желудка и кишки, расслабляется гладкая мускулатура кишки и т.д. Более разнообразным диапазоном действий характеризуется адреналин. Посредством одновременной стимуляции ино-, хроно- и дромотропной функций адреналин повышает сердечный выброс. Адреналин оказывает расширяющее и антиспазматическое действие на мускулатуру бронхов, тормозит моторику пищеварительного тракта, расслабляет стенки органов, но тормозит деятельность сфинктеров, секрецию желез пищеварительного тракта.

В тканях всех видов животных обнаружен серотонин (5-окситриптамин). В мозге он содержится преимущественно в структурах, имеющих отношение к регуляции висцеральных функций, на периферии продуцируется энтерохромаффинными клетками кишки. Серотонин является одним из основных медиаторов метасимпатической части автономной нервной системы, участвующей преимущественно в нейроэффекторной передаче, и выполняет также медиаторную функцию в центральных образованиях. Известно три типа серотонинергических рецепторов — Д, М, Т. Рецепторы Д-типа локализованы в основном в гладких мышцах и блокируются диэтиламидом лизергиновой кислоты. Взаимодействие серотонина с этими рецепторами сопровождается мышечным сокращением. Рецепторы Мтипа характерны для большинства автономных ганглиев; блокируются морфином. Связываясь с этими рецепторами, передатчик вызывает ганглиостимулирующий эффект. Рецепторы Ттипа, обнаруженные в сердечной и легочной рефлексогенных зонах, блокируются тиопендолом. Действуя на эти рецепторы, серотонин участвует в осуществлении коронарных и легочных хеморефлексов. Серотонин способен оказывать прямое действие на гладкую мускулатуру. В сосудистой системе оно проявляется в виде констрикторных или дилататорных реакций. При прямом действии сокращается мускулатура бронхов, при рефлекторном — изменяются дыхательный ритм и легочная вентиляция. Особенно чувствительна к серотонину пищеварительная система. На введение серотонина она реагирует начальной спастической реакцией, переходящей в ритмические сокращения с повышенным тонусом и завершающейся торможением активности.

Для многих висцеральных органов характерной является пуринергическая передача, названная так вследствие того, что при стимуляции пресинаптических терминалей выделяются аденозин и инозин — пуриновые продукты распада. Медиатором же в этом случае является АТФ. Местом его локализации служат пресинаптические терминалы эффекторных нейронов метасимпатической части автономной нервной системы.

Выделившийся в синаптическую щель АТФ взаимодействует с пуринорецепторами постсинаптической мембраны двух типов. Пуринорецепторы первого типа более чувствительны к аденозину, второго — к АТФ. Действие медиатора направлено преимущественно на гладкую мускулатуру и проявляется в виде ее релаксации. В механизме кишечной пропульсии пуринергические нейроны являются главной антагонистической тормозной системой по отношению к возбуждающей холинергической системе. Пуринергические нейроны участвуют в осуществлении нисходящего торможения, в механизме рецептивной релаксии желудка, расслабления пищеводного и анального сфинктеров. Сокращения кишечника, возникающие вслед за пуринергически вызванным расслаблением, обеспечивают соответствующий механизм прохождения пищевого комка.

В числе медиаторов может быть гистамин. Он широко распространен в различных органах и тканях, особенно в пищеварительном тракте, легких, коже. Среди структур автономной нервной системы наибольшее количество гистамина содержится в постганглионарных симпатических волокнах. На основании ответных реакций в некоторых тканях обнаружены и специфические гистаминовые (Нрецепторы) рецепторы: Н1 и Н2рецепторы. Классическим действием гистамина является повышение капиллярной проницаемости и сокращение гладкой мускулатуры. В свободном состоянии гистамин снижает кровяное давление, уменьшает частоту сердечных сокращений, стимулирует симпатические ганглии.

На межнейронную передачу возбуждения в ганглиях автономной нервной системы тормозное влияние оказывает ГАМК. Как медиатор она может принимать участие в возникновении пресинаптического торможения.

Большие концентрации различных пептидов, особенно субстанции Р, в тканях пищеварительного тракта, гипоталамуса, задних корешков спинного мозга, а также эффекты стимуляции последних и другие показатели послужили основанием считать субстанцию Р медиатором чувствительных нервных клеток.

Помимо классических медиаторов и «кандидатов» в медиаторы, в регуляции деятельности исполнительных органов участвует еще большое число биологически активных веществ — местных гормонов. Они регулируют тонус, оказывают корригирующее влияние на деятельность автономной нервной системы, им принадлежит существенная роль в координации нейрогуморальной передачи, в механизмах выделения и действия медиаторов.

В комплексе активных факторов видное место занимают простагландины, которых много содержится в волокнах блуждающего нерва. Отсюда они выделяются спонтанно либо под влиянием стимуляции. Существует несколько классов простагландинов: E, G, A, B. Их основное действие — возбуждение гладких мышц, угнетение желудочной секреции, релаксация мускулатуры бронхов. На сердечно-сосудистую систему они оказывают разнонаправленное действие: простаглавдины класса A и E вызывают вазодилатацию и гипотензию, класса G — вазоконстрикцию и гипертензию.


4.3.5. Влияние автономной нервной системы на функции тканей и органов


Главной функцией автономной нервной системы является регулирование процессов жизнедеятельности органов тела, согласование и приспособление их работы к общим нуждам и потребностям организма в условиях окружающей среды. Выражением этой функции служит регуляция метаболизма, возбудимости и других сторон деятельности органов и самой ЦНС. В этом случае управление работой тканей, органов и систем осуществляется посредством двух типов влияний — пусковых и корригирующих.

Пусковые влияния используются в случае, если работа исполнительного органа не является постоянной, а возникает лишь с приходом к нему импульсов по волокнам автономной нервной системы. Если же орган обладает автоматизмом и его функция осуществляется непрерывно, то автономная нервная система посредством своих влияний может усиливать или ослаблять его деятельность в зависимости от потребности. Это будут корригирующие влияния. Пусковые влияния могут дополняться корригирующими.

Влияние автономной нервной системы на висцеральные функции. Все структуры и системы организма иннервируются волокнами автономной нервной системы. Многие из них имеют двойную, а полые висцеральные органы даже тройную (симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую) иннервацию. Изучение роли каждой из них обычно осуществляют с помощью электрического раздражения, хирургического или фармакологического выключения, химической стимуляции и т. д.

Так, сильное раздражение симпатических волокон вызывает учащение сердечных сокращений, увеличение силы сокращения сердца, расслабление мускулатуры бронхов, снижение моторной активности желудка и кишечника, расслабление желчного пузыря, сокращение сфинктеров и другие эффекты (рис. 4.28). Раздражение блуждающего нерва характеризуется противоположным действием: уменьшается ритм и сила сердечных сокращения, расширяются сосуды языка, слюнных желез, половых органов, суживаются бронхи, активизируется работа желудочных желез, расслабляются сфинктеры мочевого пузыря и сокращается его мускулатура (см. табл. 4.2).

Эти наблюдения послужили основанием для представления о существовании «антагонистических» отношений между симпатической и парасимпатической частями автономной нервной системы. Их взаимоотношение уподоблялось коромыслу весов, в которых подъем на определенный уровень одной чаши сопровождается снижением на такой же уровень другой.

Представлению «уравновешивания» симпатических влияний парасимпатическими противоречит ряд фактов: например, слюноотделение стимулируется раздражением волокон симпатической и парасимпатической природы, так что здесь проявляется согласованная реакция, необходимая для пищеварения; ряд органов и тканей снабжается только либо симпатическими, либо парасимпатическими волокнами К таким органам относятся многие кровеносные сосуды, селезенка, мозговой слой надпочечника, некоторые экзокринные железы, органы чувств и ЦНС.




Рис. 4.28. Изменение функций различных органов при раздражении иннервирующих их симпатических (справа) и парасимпатических (слева) волокон.

1 — сосуды головного мозга; 2 — периферические сосуды; 3 — волосяная мышца; 4 — надпочечник; 5 — мочевой пузырь; 6 — органы размножения; 7 — кишечник; 8 — желудок; 9 — сердце; 10 — бронхи; 11 — слюнные железы: 12 — зрачок.


Известно, что многие внутренние органы, извлеченные из организма продолжают выполнять присущие им функции. Например, сохраняется перистальтическая и всасывательная функция кишки и т.д. Такая относительная функциональная независимость объясняется наличием в стенках этих органов метасимпатическои части автономной нервной системы, которая обладает собственным нейрогенным ритмом, имеет полный набор необходимых для самостоятельной рефлекторной деятельности звеньев - сенсорного, ассоциативного, эффекторного с соответствующим медиаторным обеспечением. В составе этой системы имеются собственные сенсорные элементы (механо-, хемо-, термо-, осморецепторы), которые посылают в свои внутренние сети информацию о состоянии иннервируемого органа, а также способны передавать сигналы в ЦНС. Сфера иннервации метасимпатическои части автономной нервной системы ограничена и охватывает сугубо внутренние органы и то не все. Для этих органов метасимпатическая иннервация является базовой, все звенья ее рефлекторного пути локализуются только в интрамуральных ганглиях. Метасимпатическая часть не имеет своего центрального аппарата и ее эфферентные связи с центральными структурами опосредованы нейронами симпатической и парасимпатической частей автономной нервной системы, образующими синаптические контакты на телах и отростках метасимпатических интернейронов и эффекторных нейронов (см. рис. 4.19).

Мнение о том, что метасимпатическая часть автономной нервной системы является диффузным парасимпатическим ганглием, в котором прямые синаптические контакты между преганглионарными волокнами и ганглионарными клетками являются основой для управления (например, сердечной, желудочной или кишечной функции), при экспериментальном рассмотрении не подтверждается. Несостоятельно также и представление о метасимпатической части автономной нервной системы как о третьем нейроне в эфферентном звене симпатического пути. Метасимпатическая часть автономной нервной системы — это относительно независимая самостоятельная интегративная система. Ее функцию можно уподобить микропроцессору, расположенному в непосредственной близости от эффекторов (гладкая мышца, всасывающий и экскретирующии эпителии, экзокринные и эндокринные элементы), которые ею контролируются и регулируются.

Невыгодность размещения в ЦНС аппарата, необходимого для постоянного и непрерывного контроля за каждой из висцеральных функций, подтверждается тем, что только метасимпатическая часть автономной нервной системы в кишечнике имеет такое же число клеток (1108) что и весь спинной мозг, а число метасимпатических нейронов, приходящихся на 1 см2 поверхности кишечника, составляет около 20000. Существование специальных местных метасимпатических механизмов регуляции функций имеет определенный физиологический смысл. Их наличие увеличивает надежность регуляции функций. Эта регуляция может происходить в случае выключения связи с центральными структурами. При этом ЦНС освобождается от избыточной информации.

Основная функциональная роль метасимпатической части автономной нервной системы состоит в осуществлении механизмов, обеспечивающих гомеостаз — относительное динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций. В отличие от нее симпатическая часть автономной нервной системы рассматривается как система тревоги, мобилизации защитных сил и ресурсов для активного взаимодействия с факторами среды. Задачу восстановления и поддержания этого постоянства, нарушенного в результате возбуждения симпатической части автономной нервной системы, берет на себя метасимпатическая и отчасти парасимпатическая части автономной нервной системы.

Автономные (вегетативные) рефлексы. Переключение висцеральных афферентных сигналов на эфферентные клетки может происходить в периферических образованиях автономной нервной системы: пара-, превертебральных и интрамуральных ганглиях, называемых низшими рефлекторными центрами, а также на спинальном уровне. В спинальных структурах имеется специальный интернейронный аппарат, осуществляющий первичную обработку сенсорных сигналов. Этот аппарат соединен с клетками боковых рогов спинного мозга и может согласовывать афферентные сигналы, поступающие одновременно из различных рецептивных зон при раздражении интеро- и экстероцепторов. Интеграция висцеральных и соматических сигналов не ограничивается сегментарным спинномозговым уровнем и в определенных условиях может осуществляться уровнями более высокого порядка (см. рис. 17). Их координация осуществляется в центрах, расположенных в ретикулярной формации ствола мозга, мозжечке, гипоталамусе, лимбических образованиях и в коре большого мозга.

Процессы в автономной и соматической нервной системе тесно связаны, хотя в ответ на раздражение висцеральных афферентных волокон автономная и соматическая системы вовлекаются в разной степени. Рефлексы в этом случае разделяются на висцеро-висцеральные, висцеросоматические и висцеросенсорные. Уместно назвать соматовисцеральный рефлекс, а также отметить, что в клинической практике существенное значение отводится еще висцеродермальным и дермовисцеральным рефлексам.

Висцеро-висцеральный рефлекс включает пути, в которых возбуждение возникает и заканчивается во внутренних органах. В этом случае рефлекторные дуги могут быть разного уровня. Одни замыкаются в интрамуральных ганглиях и обеспечиваются метасимпатической иннервацией, другие — в пара- и превертебральных симпатических узлах, наконец, третьи имеют спинальный и более высокий уровень замыкания.

При висцеро-висцеральном рефлексе внутренний орган может отвечать двояко: либо торможением, либо усилением функций.

К числу таких рефлексов относится классический рефлекс Гольца: механическое раздражение брыжейки вызывает замедление частоты сердечных сокращений. Другим примером служит раздражение рецепторов пищеварительного тракта, сопровождающееся ослаблением тонуса мышц, суживающих зрачок. Раздражение каротидной или аортальной рефлексогенных зон влечет за собой изменение интенсивности дыхания, уровня кровяного давления, частоты сердечных сокращений.

Разновидностью висцеро-висцерального является аксон-рефлекс.

Это понятие охватывает рефлекторные процессы, осуществляющиеся по разветвлениям аксона без участия тела нервной клетки. Возбуждение возникает в одной ветви аксона, затем переходит на другую и по ней направляется к исполнительному органу, вызывая соответствующую реакцию. Есть и другое объяснение возникновению аксон-рефлекса. Экспериментально доказано, что при возбуждении непосредственно рецепторов из рецепторных мембран выделяются биологически активные вещества типа АТФ и разнообразных пептидов, обладающих вазодилататорным действием, которые вызывают соответствующий эффект.

Понятие аксон-рефлекса используется довольно широко. Им, например, объясняют механизм возникновения сосудистой реакции при раздражении кожных болевых рецепторов. Аксон-рефлекс удается воспроизвести даже после удаления спинного мозга, а также дегенерации симпатических волокон, иннервирующих сосудистую стенку исследуемой области.

Висцеросоматический рефлекс также возникает при раздражении внутренних органов и в дополнение к висцеральным вызывает появление соматических реакций. Они выражаются, например, в изменении текущей активности, сокращении или расслаблении скелетных мышц. Примером такой реакции может служить торможение общей двигательной активности организма при раздражении чувствительных окончаний синокаротидной зоны, а также сокращение мышц брюшной стенки или подергивание конечностей при раздражении рецепторов пищеварительного тракта.

Висцеросенсорный рефлекс осуществляется по тем же путям, что и висцеросоматический, но для его вызова необходимо продолжительное и сильное воздействие. Реакция возникает не только во внутренних органах, соматической мышечной системе, но в дополнение к этому изменяется и соматическая чувствительность. Зона повышенного восприятия обычно ограничивается участком кожи, иннервируемым сегментом, к которому поступают импульсы от раздражаемого висцерального органа. Механизм этого явления основан на том, что висцеральные и кожные чувствительные волокна конвергируют на одних и тех же нейронах спинно-таламического пути, в промежуточных структурах происходит потеря специфичности информации, в результате чего ядерные структуры центральной нервной системы и кора большого мозга связывают возникающее возбуждение с раздражением определенной области кожной поверхности.

Среди рефлексов этого типа особое значение придается висцеродермальному рефлексу, при котором раздражение внутренних органов сопровождается изменением потоотделения, электрического сопротивления (электропроводимости) кожи, изменением кожной чувствительности. Вследствие сегментарной организации автономной и соматической иннервации на ограниченных участках поверхности тела, топография которых различна в зависимости от того, какой орган раздражается, при заболевании внутренних органов возникает повышение тактильной и болевой чувствительности определенных областей кожи. Эти боли названы отраженными, а области их проявления — зонами Захарьина  Геда.

Существует и соматовисцеральный рефлекс, разновидностью которого является дермовисцеральный рефлекс. Он выражается тем, что при раздражении некоторых областей поверхности тела возникают сосудистые реакции и изменения функций определенных висцеральных органов. Это явление послужило основанием для возникновения целого направления клинической медицины — рефлексотерапии.

Адаптационно-трофическая функция симпатической части автономной нервной системы. Л.А.Орбели и сотр. провели исследование функционального значения симпатической иннервации для скелетных мышц, что позволило ему сформулировать учение об адаптационно-трофическом влиянии симпатической части автономной нервной системы. В этом влиянии было выделено два неразрывно связанных компонента: влияния адаптационные и влияния трофические, лежащие в основе адаптационных.

Под адаптационными понимаются влияния симпатической части автономной нервной системы, в результате которых происходит приспособление органов к выполнению тех или иных функциональных нагрузок. Сдвиги наступают благодаря тому, что симпатические влияния оказывают на органы трофическое действие, которое выражается в изменении скорости протекания метаболических процессов.

В 20-х годах А.Г.Гинецинский, изучая влияние симпатических волокон на скелетную мышцу лягушки, обнаружил, что утомленная до полной неспособности сокращаться мышца начинает отвечать на стимуляцию моторных нервов после раздражения ее симпатических волокон вначале слабыми, а потом все более сильными сокращениями (рис. 4.29). Оказалось, что при стимуляции симпатических волокон мышца приобретала способность к развитию более сильного напряжения и более длительного его поддержания даже в условиях тетанического возбуждения. В мышце в этот момент происходят укорочение хронаксии, облегчение перехода возбуждения с нерва на мышцу, повышение чувствительности к ацетилхолину, изменение упруговязких свойств и электрической проводимости, повышение потребления кислорода. В миокарде под влиянием раздражения симпатических волокон возникают изменения в потреблении кислорода, содержания гликогена, креатинфосфата, АТФ, актомиозина, РНК, ДНК, фосфолипидов, гуанин-, аденин-, урацилнуклеотидов в активности ряда ферментов.

Рис. 4.29. Влияние раздражения симпатических волокон на кривую мышечного утомления изолированной икроножной мышцы лягушки (по Орбели  Гинецинскому).

Сокращения утомляемой мышцы вызываются ритмическим (30 имп/мин) раздражением соматических двигательных волокон. Моменты раздражения симпатического нерва отмечены поднятием сигнальной линии.

Эти влияния распространяются не только на мышечную деятельность, но относятся к работе рецепторов, синапсов, различных отделов ЦНС, эндокринных желез, к протеканию безусловных спинномозговых, вазомоторных и дыхательных рефлексов, а также условнорефлекторной деятельности. Эффекты адаптационно-трофического влияния, полученные сначала при раздражении симпатических волокон, полностью воспроизводятся раздражением гипоталамической области. Следовательно, в целом организме адаптационно-трофические влияния могут осуществляться рефлекторно (посредством стимуляции рецепторов чувствительных путей), а также и путем непосредственного раздражения гипоталамических центров, нейроны которых могут возбуждаться образуемыми местно или приносимыми с кровью биологически активными веществами. Таким образом, адаптационнотрофическое влияние симпатической части автономной нервной системы, не являясь пусковым, модулирует функциональную активность того или иного органа — рецепцию, проведение возбуждения, медиацию, сокращение, секрецию и др. и приспосабливает его к потребностям организма.

Изучение физиологических и биохимических механизмов, лежащих в основе регуляторных влияний симпатической части автономной нервной системы на мышечную ткань, показало, что скелетные мышцы позвоночных животных не имеют специальной симпатической иннервации и ее влияния осуществляются за счет медиаторов — адреналина и норадреналина. Медиаторы достигают моторных пластинок и мышечных волокон путем диффузии. Эти вещества восстанавливают и облегчают нервно-мышечную передачу, увеличивают выделение ацетилхолина волокном двигательного нерва. Медиаторы участвуют также в мобилизации энергетических ресурсов клетки, оказывая влияние на различные пути метаболизма через систему цАМФ, способствуют восстановлению функции утомленной мышцы. Катехоламины могут также увеличивать силу мышечного сокращения путем усиления процессов транспорта кальция внутри клетки.

В различных органах симпатические окончания по-разному расположены по отношению к эффекторным клеткам и другим тканевым элементам. Например, в миокарде одни адренергические окончания подходят непосредственно к эндотелию капилляров или их перицитам, другие — к миоцитам органа, третьи иннервируют одновременно и капилляры, и паренхиматозные клетки, четвертые расположены свободно в межклеточном пространстве. Несмотря на такое разнообразие локализации симпатических окончаний, все клетки во всех тканях испытывают их трофическое влияние. Это связано с тем, что, помимо прямых синаптических контактов, существует еще и несинаптическая доставка медиаторов к клеткам эфферентных органов. Следовательно, адаптационнотрофическое влияние симпатической части автономной нервной системы может быть не только прямым, но и косвенным.

Это подтверждается тем, что, вопервых, в период относительного покоя организма в его жидких средах присутствует значительное количество норадреналина, который попадает в межклеточные пространства, лимфу, цереброспинальную жидкость, кровь из адренергических синапсов и содержание его значительно возрастает при нагрузках и чрезвычайных воздействиях на организм. Вовторых, адаптационнотрофические влияния осуществляются симпатической частью автономной нервной системы еще и через мозговое вещество надпочечников, которое иннервируется ее преганглионарными волокнами. Это вещество выделяет в кровь адреналин и норадреналин, которые при прямом контакте с органами и тканями вызывают такие же эффекты, как и симпатические окончания. Втретьих, норадреналин и адреналин проникают через гематоэнцефалический барьер в гипоталамическую область. Здесь благодаря наличию специфических рецепторов они воздействуют на передний и задний отделы, аденогипофизарную зону гипоталамуса и включают в процесс эндокринные железы. Гормоны этих желез способны влиять не на все виды метаболизма. Вчетвертых, симпатические стимулы, поступающие к органу по нервных волокнам или с кровью, содержащей норадреналин и адреналин, изменяя его трофическое состояние, одновременно изменяют уровень чувствительности органа к гормонам. Следовательно, чувствительность органа к биологически активным веществам является еще одной мерой трофического обеспечения органов и тканей.

Учитывая действие циркулирующих в крови медиаторов на клетки, не соприкасающиеся с нервными окончаниями, и роль клеток, связанных с симпатическими волокнами классическими синапсами, можно представить механизм адаптационнотрофических влияний на клеточные популяции следующим образом. Передатчиками влияния симпатического медиатора являются встроенные в мембрану клеток адренорецепторы, аденилатциклаза, цАМФ, цГМФ. Медиатор активирует эту систему посредством первичного контакта со своим рецептором. Например, норадреналин активирует аденилатциклазу через адренорецепторы.

Особое значение в механизме адаптационнотрофического действия отводится в настоящее время нейропептидам, к числу которых относятся фрагменты АКТГ, аналоги вазопрессина и окситоцина, либерины, соматостатин, энкефалины, эндорфины, вещество Р, брадикинин, нейротензин, холецистокинин, их производные и другие пептиды. Эти вещества модулируют действие медиаторов на пресинаптическом и постсинаптическом уровне, влияя на их синтез, выведение, инактивацию. Нейропептиды обладают способностью синтезироваться и проникать в нервную клетку и по ее аксонам перемещаться в пресинаптические терминали. Внутриклеточные эффекты ряда пептидов связаны с аденилатциклазной системой.

Адаптационнотрофическая функция убедительно демонстрируется в опытах с хирургическим, химическим, иммунным удалением симпатической части автономной нервной системы.

Тотальная симпатэктомия в условиях покоя не сопровождается значительными расстройствами висцеральных функций, однако симпатэктомированные животные не могут осуществлять физические усилия, с большим трудом оправляются от кровотечений, шока, гипогликемии, плохо переносят перегревание и охлаждение. У этих животных отсутствует проявление характерных защитных реакций и показателей агрессивности: расширение зрачков, тахикардия, повышение притока крови к скелетным мышцам.

В отличие от симпатической влияния парасимпатической части автономной нервной системы на процессы в организме сравнительно ограничены (см. рис. 4.21). Они могут сказываться либо непосредственно на исполнительных органах, либо через метасимпатическую часть автономной нервной системы. В первом случае постганглионарный нейрон непосредственно контактирует с эффектом и вызываемое им действие зависит главным образом от прямых влияний центральной нервной системы. Во втором случае преганглионарные парасимпатические волокна оканчиваются на интернейроне или мотонейроне функционального модуля метасимпатической части автономной нервной системы, представляющего общий конечный путь для импульсов, поступающих по блуждающему и тазовому нервам (см. рис. 4.18). Здесь они взаимодействуют с импульсами местных метасимпатических сетей.

Центры регуляции висцеральных функций. Координация деятельности всех трех частей автономной нервной системы осуществляется сегментарными и надсегментарными центрами (аппаратами) при участии коры большого мозга (см. рис. 4.7). В сложноорганизованном отделе промежуточного мозга — гипоталамической области, находятся ядра, имеющие непосредственное отношение к регуляции висцеральных функций.

Сегментарные центры вследствие особенностей их организации, закономерностей функционирования и медиации являются истинно автономными. В центральной нервной системе они находятся в спинном мозге и в стволе мозга (отдельные ядра черепных нервов), а на периферии составляют сложную систему из сплетений, ганглиев, волокон.

Надсегментарные центры расположены в головном мозге главным образом на лимбикоретикулярном уровне. Эти интегративные аппараты мозга обеспечивают целостные формы поведения, адаптацию к меняющимся условиям внешней и внутренней среды.

Задачей этих аппаратов является организация деятельности функциональных систем, ответственных за регуляцию психических, соматических и висцеральных функций.

Все эти сложные механизмы регуляции деятельности висцеральных органов и систем условно объединены многоэтажной иерархической структурой. Ее базовым, или первым, структурным уровнем являются внутриорганные рефлексы, замыкающиеся в интрамуральных ганглиях и имеющие метасимпатическую природу. Строго говоря, эти ганглии являются низшими рефлекторными центрами. Второй структурный уровень представлен экстрамуральными паравертебральными ганглиями брыжеечных и чревного сплетений. Оба этих низших этажа обладают отчетливо выраженной автономностью и могут осуществлять регуляцию деятельности висцеральных органов и тканей относительно независимо от центральной нервной системы. Центры спинного мозга и ствола представляют третий структурный уровень. Наконец, гипоталамус, ретикулярная формация, лимбическая система, мозжечок, новая кора венчают пирамиду иерархии (четвертый структурный уровень).

Каждый следующий более высокий уровень регуляции определяет и более высокую степень интеграции висцеральных функций. Например, тонус сосудов отдельных органов или областей тела находится под контролем спинальных симпатических центров, в то время как общий уровень артериального давления находится в компетенции сосудодвигательного центра продолговатого мозга. Что же касается участия в целом сердечно-сосудистой системы в общих реакциях организма, координации взаимодействия висцеральных и соматических систем в сложных поведенческих актах, то они координируются и регулируются высшими этажами нервной системы, т. е. верхушкой условной иерархической пирамиды.

Спинальные центры. В шейной и в начале грудной части (последний шейный, I и II грудные сегменты) располагаются тела преганглионарных симпатических нейронов, иннервирующие гладкие мышцы глазного яблока: мышцу, расширяющую зрачок, глазничную часть круговой мышцы глаза, одну из мышц верхнего века (см. рис. 4.18). Это образование спинного мозга носит название спиноцилиарного центра. Вторые нейроны рассматриваемого эфферентного пути лежат в верхнем шейном симпатическом узле, а их постганглионарные волокна заканчиваются в мышцах глаза. Раздражение центра вызывает расширение зрачка (мидриаз), выпячивание глазного яблока (экзофтальм), раскрытие глазной щели. Разрушение центра или перерезка постганглионарных симпатических волокон вызывает возникновение синдрома Бернара  Горнера — сужение зрачка (миоз), западение глазного яблока (энофтальм), сужение глазной щели.

Пять верхних грудных сегментов служат местом локализации симпатических нейронов, иннервирующих сердце и бронхи. Эффекторные нейроны этого пути располагаются в звездчатом ганглии или в узлах пограничного симпатического ствола. Стимуляция этих волокон и клеток вызывает учащение и усиление сердечных сокращений и расширение бронхов.

На уровне всех грудных, а также верхних поясничных сегментов спинного мозга, т. е. на всем протяжении симпатического ядра, расположены нейроны, иннервирующие сосуды и потовые железы. Характерной чертой этих скоплений нейронов является топография клеточных тел и определяемая ею зона иннервации. Поражение клеточных скоплений отдельных сегментов, как и их разрушение, сопровождается исчезновением потоотделения.

Крестцовые отделы спинного мозга занимают парасимпатические нейроны. Их совокупности образуют ряд центров рефлексов мочеиспускания, дефекации, эрекции и т. д. Поражение этих центров ведет к выпадению названных функций.

Стволовые центры. Располагающиеся в продолговатом мозге, мосте и среднем мозге скопления парасимпатических нейронов образуют центры, в которых осуществляется замыкание рефлексов сосания, жевания, глотания, чиханья, кашля, рвоты, слюноотделения, слезотечения, торможения сердечной деятельности, секреции желудочных желез и т. д. Эти влияния передаются исполнительным структурам по волокнам блуждающего, языкоглоточного, лицевого и глазодвигательного нервов.

Расположение этих центров непостоянно, составляющие их группы нейронов небольшие и не различаются морфологически. Кроме того, клетки, управляющие какой-либо определенной функцией, располагаются не всегда вместе и рядом. Следовательно, понятие «центр», означающее функционально связанные совокупности нейронов, расположенные в одном или нескольких структурах ЦНС и обеспечивающие существование целостной реакции организма или регуляцию определенной функции, может использоваться в этом случае с определенными допущениями. В продолговатом мозге в ядрах блуждающего нерва замыкаются рефлексы с аортальной и синокаротидной рефлексогенных зон, рефлекс снижения частоты сердечных сокращений при раздражении интероцепторов брюшной полости (рефлекс Гольца), глазосердечный рефлекс (рефлекс Аш-

нера).

Часто рефлекторные реакции сердца проявляются сопряженно с изменением сосудистого тонуса, что определяется наличием связей между нейронами, которые регулируют сердечную деятельность и сосудистый тонус. Волокна блуждающего нерва несут импульсы, управляющие деятельностью системы дыхания, пищеварения. Центры, регулирующие работу слюнных желез, осуществляют свое влияние по нервным волокнам, следующим в составе языкоглоточного и лицевого нервов, а центры зрачкового рефлекса и рефлекса аккомодации глаза располагаются в среднем мозге, передних буграх четверохолмия. Импульсы к слезной железе следуют по веточкам лицевого нерва.

Сосудодвигательный центр — морфофункциональное образование продолговатого мозга, играющее ведущую роль в поддержании тонуса сосудов и регуляции кровяного давления. Он координирует и деятельность спинномозгового симпатического центра, посылающего сосудосуживающие импульсы к сосудистой стенке. Тонус сосудодвигательного центра и, следовательно, уровень общего артериального давления регулируется импульсами, возникающими в сосудистых рефлексогенных зонах. Сосудодвигательный центр входит в состав ретикулярной формации продолговатого мозга и поэтому получает многочисленные коллатеральные возбуждения от всех специфических проводящих путей, что постоянно поддерживает его в состоянии тонического возбуждения.

В ответах всего организма сосудодвигательный центр выступает в качестве исполнительного органа, через который в значительной мере реализуются супрабульбарные влияния на гемодинамику. Влияние самого центра осуществляется через спинной мозг, периферические симпатические образования, блуждающие нервы и обусловливает преимущественно системные изменения гемодинамики. Считают, что в любых случаях нейрогенная гипертензия обусловлена стойким повышением возбудимости бульбарных сосудосуживающих структур.

Рефлекторные процессы в ядерных образованиях спинного, продолговатого, среднего мозга и моста находятся под постоянным влиянием гипоталамуса.

Гипоталамические центры. Гипоталамусу принадлежит ведущая роль в осуществлении многих функций целого организма и прежде всего постоянства внутренней среды. В нем осуществляется интеграция и приспособление различных висцеральных систем к целостной деятельности организма.

В гипоталамусе принято различать три нерезко ограниченные области скопления ядер: переднюю, среднюю и заднюю. Гипоталамус обладает хорошо развитой сложной системой афферентных и эфферентных путей, а также тесно связан со структурами головного мозга — таламусом, лимбической системой, ретикулярной формацией ствола мозга. Особое значение имеют обширные сосудистые и нервные связи с гипофизом, в результате чего осуществляется интегрирование нервной и гуморальной регуляции висцеральных функций. Гипоталамусом она осуществляется двумя путями: парааденогипофизарным (минуя аденогипофиз) и трансаденогипофизарным (через аденогипофиз). Такие многочисленные связи гипоталамуса с другими образованиями мозга способствуют генерализации возбуждения, возникающего в его нейронах. Возбуждение в первую очередь распространяется на лимбические структуры мозга и через ядра таламуса на передние отделы коры большого мозга. Результаты раздражения структур гипоталамуса определяются его контактами с ретикулярной формацией, симпатическими и парасимпатическими центрами, а также усилением секреции гормонов гипофиза, действующих непосредственно или опосредованно через другие эндокринные железы. Следовательно, при стимуляции гипоталамуса возникают сложные реакции, в которых нервный компонент дополняется гормональным. Регуляция гипоталамогипофизарной системой висцеральных функций осуществляется по принципу обратной связи.

Активация гипоталамических ядер зависит не только от поступления к ним возбуждающих влияний из других структур нервной системы, но и избирательной чувствительности их клеток к содержанию тех или иных веществ в крови, изменению температуры крови. Например, гипоталамические нейроны чувствительны к малейшим отклонениям рН крови, напряжению O2, CO2, содержанию ионов, особенно калия и натрия. В супраоптическом ядре имеются клетки, избирательно чувствительные к изменению осмотического давления крови, в вентромедиальном ядре — к содержанию глюкозы, в переднем гипоталамусе — половых органов. Таким образом, клетки гипоталамуса наряду с другими свойствами выполняют рецепторные функции, воспринимая нарушения гомеостаза. Они обладают способностью трансформировать гуморальные изменения внутренней среды в нервный процесс. Кроме того, они могут избирательно активироваться нервными импульсами из соответствующих органов.

При стимуляции гипоталамуса возникает комплекс сложных реакций, в которых нервный компонент дополняется гормональным. Так, раздражение ядер задней группы характеризуется эффектами, аналогичными раздражению симпатической части автономной нервной системы — расширяются зрачки и глазная щель, возрастает частота сердечных сокращений, повышается кровяное давление, тормозится двигательная активность пищеварительного тракта, в крови возрастает концентрация адреналина и норадреналина. Разрушение этой области приводит к гипергликемии, ожирению, нарушению терморегуляции.

Раздражение ядер передней группы сопровождается реакциями, подобными в определенной мере раздражению парасимпатической части автономной нервной системы, — сужением зрачков и глазных щелей, урежением частоты сердечных сокращений, снижением артериального давления, усилением двигательной активности желудочнокишечного тракта. Ядра этой группы участвуют в механизме терморегуляции.

Функция ядер средних групп состоит преимущественно в регуляции метаболизма. Разрушение, например, вентромедиальных ядер сопровождается повышением потребления пищи (гиперфагия) и ожирением, двустороннее разрушение латеральных ядер, напротив, приводит к полному отказу от пищи. Эти показатели явились основанием расценивать вентромедиальные ядра как структуры, связанные с насыщением, а латеральные ядра — с голодом. Наибольшую потребность в воде (полидипсия) регистрировали при раздражении паравентрикулярного ядра гипоталамуса. При хронической стимуляции ядер этой группы у животных возникают атеросклеротические изменения сосудов.

Стимуляция ядер гипоталамуса независимо от того, к какой топографической группе они относятся, непременно сопровождается сложными гормональными реакциями: увеличиваются выделение тройных гормонов передней доли гипофиза, секреция задней доли. В ответных реакциях организма при раздражении разных областей гипоталамуса участвуют практически все висцеральные органы, изменяются поведенческие реакции, эмоциональная деятельность целого организма. Используя нейротропные препараты, можно избирательно блокировать гипоталамические механизмы формирования состояния голода, жажды, аппетита, страха, половых и агрессивнооборонительных реакций.

Гипоталамус связан прямыми нервными путями и через ретикулярную формацию ствола мозга с подкорковыми ядрами, мозжечком, корой больших полушарий. Его деятельность постоянно контролируется высшими центрами ЦНС. Гипоталамус занимает ведущее место в регуляции функций организма и прежде всего постоянства внутренней среды. Под его контролем находится функция автономной нервной системы и эндокринных желез.

Лимбическая система. Связь функций лимбической системы с работой внутренних органов послужила основанием для обозначения совокупности ее структур термином «висцеральный мозг».

Лимбическая система обеспечивает взаимодействие экстероцептивных (обонятельных, слуховых и др.) и интероцептивных воздействий. Она регулирует висцеральногормональные функции, направленные на обеспечение различных форм деятельности, таких, как пищевое, сексуальное, оборонительное поведение, регулирует системы, обеспечивающие сон и бодрствование, внимание, эмоциональную сферу, процессы памяти, осуществляя, таким образом, сома-товисцеральную интеграцию (подробнее см. раздел 4.2.3).

Мозжечок. Наряду с регуляцией двигательной соматической сферы мозжечок контролирует течение висцеральных процессов. При его раздражении могут быть воспроизведены практически все реакции, возникающие при возбуждении симпатической нервной системы — расширение зрачка, сужение сосудов, сокращение волосяных мышц, учащение сердечного ритма. После удаления мозжечка возникает угнетение периодической моторной деятельности пищеварительного тракта, секреторной функции кишечных желез и т. д. Это указывает на то, что мозжечок благодаря наличию активирующего и тормозного механизмов может оказывать в целом организме стабилизирующее влияние на деятельность висцеральных органов посредством корригирования висцеральных рефлексов.

Ретикулярная формация. Основной ролью ее нисходящей части по отношению к деятельности автономной нервной системы является повышение активности нервных центров, связанных с висцеральными функциями. Ретикулярная формация оказывает на них тонизирующее влияние, обеспечивая высокий уровень их активности. Проводником этих влияний на периферию является симпатическая часть автономной нервной системы. В поддержании активности ретикулярных механизмов значительную роль играют гуморальные раздражения, по отношению к которым она обладает высокой чувствительностью. Сами же функциональные влияния ретикулярной формации сказываются и на эндокринном компоненте регуляции поведения висцеральных систем. Действительно при стимуляции ретикулярной формации среднего и промежуточного мозга усиливается выброс гипофизарных гормонов, а при нарушении этих ретикулярных образований возникают эндокринные расстройства.

Кора большого мозга. Еще в середине прошлого столетия благодаря исследованиям В.Я.Данилевского, В.М.Бехтерева, Н.А.Миславского стало известно, что раздражение или выключение отдельных участков коры большого мозга влечет за собой изменение состояний внутренних органов. При этом могли быть зарегистрированы противоположные по направленности изменения висцеральных функций типа повышения или снижения кровяного давления, усиления или ослабления моторной активности органов пищеварения.

У человека раздражение коры кзади от центральной (роландовой) борозды и вблизи латеральной (сильвиевой) борозды вызывает ощущение тошноты, рвоты, возникают позывы на дефекацию. Раздражение точек в теменных и других долях сопровождается изменением сердечной деятельности, артериального давления, дыхательного ритма, слюноотделения, желудочной и кишечной моторики.

Особое значение в регуляции функций в настоящее время придается лобным долям коры большого мозга, поскольку при их стимуляции можно зарегистрировать изменение практически всех висцеральных процессов. Именно из-за этого передние отделы больших полушарий считаются высшими центрами автономной иннервации. Однако наряду с этим существует определенная специализация некоторых полей коры. Так, в ее двигательных областях находится представительство тех висцеральных органов, деятельность которых связана со скелетномышечной активностью. Посредством такой организации достигается необходимая для нормальной жизнедеятельности интеграция соматических и висцеральных процессов.

Исследования В.Н.Черниговским интероцепции и представительства в коре большого мозга висцеральных систем показали, что в определенных условиях информация о работе внутренних органов может достигать высших отделов ЦНС. Тем самым было экспериментально подтверждено выдвинутое И.П.Павловым понятие о корковом представительстве интероцептивного анализатора.

Известно, что в определенных условиях у человека гипнотическим внушением можно вызвать изменение сердечного ритма, вазоконстрикцию и вазодилатацию, усиление пото- и мочеотделения, зменение метаболизма.

К.М.Быков обосновал возможность образования висцеральных условных рефлексов влиянием коры большого мозга на деятельность внутренних органов. Это легло в основу концепции существования кортиковисцеральных отношений. Сейчас они рассматриваются не более как способы модуляции корой деятельности подкорковых структур, имеющих непосредственное отношение к регуляции внутренней среды организма.

Сокращения, аббревиатура

ВНС - вегетативная нервная система (точнее вегетативный отдел нервной системы).

АНС – автономная нервная система (точнее атономный отдел нервной системы).

Термины

Висцеральные функции

Программа

Вегетативная нервная система. Структурно-функциональные особенности соматической и вегетативной нервной системы. Симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы вегетативной нервной системы. Принципы организации афферентного и эфферентного звена вегетативных рефлексов. Вегетативные ганглии, их функции. Преганглионарные и постганглионарные нервные волокна и их функциональные различия (Дж.Ленгли). Механизмы передачи возбуждения в вегетативных ганглиях. Медиаторы вегетативной нервной системы. Основные виды рецептивных субстанций (адренергические, холинэрпяческие и др.) и вегетотропных синаптоактивных веществ.

Влияние симпатического, парасимпатического и метасимпатического отделов вегетативной нервной системы на иннервируемые органы. Синергизм и относительный антагонизм их влияния. Вегетативные центры. Роль гипоталамуса, мозжечка, лимбической системы, ретикулярной формации и коры больших полушарий в регуляции вегетативных функций.

Участие вегетативной нервной системы в интеграции функций при формировании целостных поведенческих актов. Вегетативные компоненты поведения.

ЛИТЕРАТУРА

++511+ С.116-

++597+ С.358-362

++602+ С.206-240

++743+ C.229-259

++750+ С.460-

--147- С.62-75

--100- С.209-254

--95- 217-242


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

78372. Растровая графика. Растровые представления изображений 163.5 KB
  Количество цветов растрового изображения. Растровые изображения напоминают лист клетчатой бумаги на котором любая клетка закрашена либо черным либо белым цветом образуя в совокупности рисунок. растровая графика описывает изображения с использованием цветных точек пиксели расположенных на сетке. В частности изменение размеров растровой графики может привести к разлохмачиванию краев изображения поскольку пиксели будут перераспределяться на сетке.
78373. Векторная графика. Элементы (объекты) векторной графики. Объекты и их атрибуты 379 KB
  Достоинства и недостатки векторной графики. Элементы объекты векторной графики. Пример векторной графики В отличие от растровой графики в векторной графике изображение строится с помощью математических описаний объектов окружностей и линий. Ключевым моментом векторной графики является то что она использует комбинацию компьютерных команд и математических формул для объекта.
78374. Трехмерная графика. Программные средства обработки трехмерной графики 60 KB
  Вид поверхности определяется расположенной в пространстве сеткой опорных точек. Каждой точке присваивается коэффициент величина которого определяет степень ее влияния на часть поверхности проходящей вблизи точки. От взаимного расположения точек и величины коэффициентов зависит форма и гладкость поверхности в целом.
78375. БАЗОВЫЕ РАСТРОВЫЕ АЛГОРИТМЫ 419 KB
  Алгоритм вывода окружности. В следующем разделе рассматривается алгоритм Брезенхема для генерации окружности. Алгоритм Брезенхема для генерации окружности. Наибольшее внимание разумеется уделено окружности.
78376. ВВЕДЕНИЕ В КОМПЬЮТЕРНУЮ ГРАФИКУ 147.5 KB
  Определение и основные задачи компьютерной графики. Области применения компьютерной графики. История развития компьютерной графики. Виды компьютерной графики. При обработке информации, связанной с изображением на мониторе, принято выделять три основных направления: распознавание образов, обработку изображений и машинную графику.
78377. АППАРАТНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ КОМПЬЮТЕРНОЙ ГРАФИКИ 202 KB
  По технологии печати принтеры можно разделить на: игольчатые матричные; струйные; лазерные. Достоинства матричных игольчатых принтеров: удовлетворительная скорость печати; универсальность заключающаяся в способности работать с любой бумагой; низкая стоимость печати. Такое качество печати обозначают как LQ Letter Qulity – машинописное качество в этом режиме скорость печати уменьшается незначительно так как головка печатает при движении слева направо и справа налево. Изготовители обычно указывают теоретическую скорость печати то...
78378. ПРЕДСТАВЛЕНИЕ ГРАФИЧЕСКИХ ДАННЫХ 182.5 KB
  Форматы графических файлов. Понятие цвета. Зрительный аппарат человека, для восприятия цвета. Аддитивные и субтрактивные цвета в компьютерной графике. Понятие цветовой модели и режима. Закон Грассмана. Пиксельная глубина цвета. Черно–белый режим
78379. Метод МЧП. Понятие коллизионного метода регулирования 17.98 KB
  Принцип наиболее тесной связи лежит в основе коллизионного метода регулирования дополнительной коллизионной нормы которых не так много принято в законах. Эти привязки могут использоваться либо во всех частноправовых отношениях личный закон физического лица либо в некоторых из них закон места осуществления деятельности работодателя. Личный закон физического лица. Два подхода: отсылка к закону гражданства отсылка к закону места жительства и место нахождения Личный закон юридического лица Три подхода: закон места регистрации закон...
78380. Основные понятия МЧП. Национальный режим и режим наибольшего благоприятствования 15.84 KB
  Национальный режим и режим наибольшего благоприятствования Национальный режим – это принцип в соответствии с которым иностранные лица и лица без гражданства имеют те же права и обязанности что и физические и юридические лица РФ если иное не предусмотрено законом. Режим наибольшего благоприятствования это принцип в соответствии с которымлица одного государства в силу международного соглашения приобретают дополнительные права и гарантии. Нормы ограничивающие права иностранцев соответствуют положениям ст. Гражданские права могут быть...