38688

МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) В АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ

Диссертация

Биология и генетика

Среди животных быстро и адекватно реагирующих на изменения в окружающей среде особую группу составляют жужелицы Coleopter Crbide. Жужелицы одни из немногих видов почвенных обитателей педобионтов которые встречаются в импактных зонах промышленных источников и могут быть использованы для оценки антропогенных влияний на биоту. С помощью анализа динамики морфометрической структуры популяций жужелиц создается возможность проследить процесс адаптации к меняющимся условиям среды.

Русский

2013-09-29

701.5 KB

17 чел.

На правах рукописи

ТИМОФЕЕВА Галина Анатольевна

МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) В АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ

Специальность 03.02.08. – экология

(биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Казань – 2010


Работа выполнена в ГБУ «Институт проблем экологии и недропользования Академии наук Республики Татарстан»

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ИПЭН АН РТ

Суходольская Раиса Анатольевна

Официальные оппоненты: 

доктор биологических наук, профессор

Артемьева Елена Александровна

Ульяновский государственный педагогический института им. И.Н. Ульянова, г. Ульяновск

доктор биологических наук, профессор

Мукминов Малик Нилович

Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет, г. Казань

Ведущая организация:

Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского, г. Нижний Новгород

Защита диссертации состоится «16» сентября 2010 г. в 14 часов 30 минут на заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 при ФГОУ ВПО «Казанский (Приволжский) Федеральный университет» по адресу: 420008, Республика Татарстан, г. Казань, ул. Кремлевская, д. 18, главное здание.

Отзыв на автореферат в двух экземплярах с подписями, заверенными гербовой печатью, просим направлять по адресу: 420008, Республика Татарстан, г. Казань, ул. Кремлевская, д. 18, ПФУ, диссертационный совет ДМ 212.081.19.

Факс: (843) 238-76-01; e-mail: attestat.otdel@ksu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. Н.И. Лобачевского Казанского (Приволжского) Федерального университета по адресу: г. Казань, ул. Кремлевская, 35.

Автореферат разослан                            "          "______________ 2010 года

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук, доцент                                             Зелеев Р.М.

Актуальность исследования. Одной из основных задач современной экологии является разработка подходов к сохранению и рациональному использованию биологического разнообразия в условиях усиления антропогенного пресса. Среди животных, быстро и адекватно реагирующих на изменения в окружающей среде, особую группу составляют  жужелицы (Coleoptera, Carabidae). Это многочисленное и широко распространенное семейство на территории России и мира,  являющееся модельным объектом для изучения изменчивости и полиморфизма, структуры популяций, разнообразных межпопуляционных и межвидовых взаимодействий, адаптаций к условиям среды (Филиппов, 2008; Brandmayr, 1998; Rasplus, Desender, Verdyck,2000; Drees, Huk, 2000; Cartellieri, Lovei, 2000; Gunther, Assmann, 2000; Fournier, Loreau, 2000). Жужелицы - одни из немногих видов почвенных обитателей (педобионтов), которые встречаются в импактных зонах промышленных источников и могут быть использованы  для оценки антропогенных влияний на биоту. Для выяснения степени воздействия на организмы антропогенного фактора применяются генетические, биохимические и другие методы, показатели которых проявляются в фенотипе, а значит, откладывают определенные отпечатки на морфометрию (Гринько, 2002, Шареева, 2009; Parsons, 1990; Polac, 1993; Moller, Swaddle, 1997; Somarakis et al.,1997; Cepeda-Pizarro et al., 2003). С помощью анализа динамики морфометрической структуры популяций жужелиц создается возможность проследить процесс адаптации к меняющимся условиям среды.

Цель исследования:  определить возможные стратегии адаптаций популяций жужелиц к условиям внешней среды.

Задачи:

  1.  Оценить адаптационные возможности (численность и соотношение полов) популяций жужелиц, обитающих в антропогенных ландшафтах:  городе, пригороде, естественных биотопах и агроценозах.
  2.  Провести внутривидовой и межвидовой анализ морфометрической структуры популяций жужелиц, обитающих в антропогенных ландшафтах.
  3.  Провести межпопуляционный анализ размерных характеристик жужелиц, обитающих в различных типах биотопов и в разных антропогенных ландшафтах.что выявленные механиз
  4.  Дать сравнительную характеристику размеров жужелиц и морфометрической структуры их популяций в разных областях ареала.

Основные положения, выносимые на защиту:

  1.  Численность популяций жужелиц, доминирующих в городских ценозах, ниже численности популяций тех же видов, но обитающих в пригородах и естественных биотопах. Соотношение полов у крупных видов рода Carabus, а также у вида P.cupreus на территории города сдвинуто в пользу самцов.

Морфометрическая структура популяций жужелиц в антропогенном ландшафте зависит от особенностей жизненного цикла определенного вида: у видов с облигатно одногодичным жизненным циклом с раннелетним размножением морфометрическая структура в антропогенных ландшафтах различного типа имеет существенные различия; у видов с двухгодичным жизненным циклом морфометрическая структура консервативна и не зависит от характера антропогенного воздействия.

Адаптация жужелиц к условиям существования заключается в координированном взаимодействии размерных характеристик и структуры: если уменьшается разница в размерах, то увеличивается разница в структуре, и наоборот. Реализация этой стратегии адаптации более выражена у видов рода Carabus и менее выражена у видов родов Pterostichus и Poecillus.

Научная новизна. Впервые осуществлен систематический анализ динамики морфометрической структуры популяций жужелиц разных видов в антропогенном ландшафте, что позволяет прогнозировать динамику их численности.  Впервые показаны пути адаптаций жужелиц к антропогенным воздействиям, которые осуществляются по единой стратегии независимо от места обитания в ареале и выражаются в сопряженном изменении размерных и структурных характеристик карабид в ходе приспособления к условиям обитания.

Практическая и теоретическая значимость, использование результатов работы. Выявленные особенности адаптивных стратегий жужелиц в антропогенных ландшафтах могут быть использованы для биоиндикации состояния почвенной биоты. Обнаруженные закономерности позволяют прогнозировать изменения морфометрической структуры жужелиц под влиянием антропогенного преобразования естественных сообществ. Сведения, полученные при выполнении исследования, вошли в отчеты по фундаментальным темам Института проблем экологии и недропользования АН РТ. Итоги диссертационного исследования могут использоваться в лекционных и практических занятиях, на полевых практиках по зоологии и экологии беспозвоночных для студентов университетов, техникумов, а также учащихся средних школ.

Апробация работы. Результаты диссертации были изложены и обсуждены на конференциях по экологии, энтомологии и зоологии: международных и с международным участием: «Экология и биология почв» (Ростов-на-Дону, 2006), «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006); «Энтомологические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, 2006); «Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы» (Сыктывкар, 2007);  «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития» (Ишим, 2008, 2009);  «Современные проблемы гуманитарных и естественных наук» (Рязань, 2009); «Экология и безопасность жизнедеятельности промышленно-транспортных комплексов» (Тольятти, 2009); «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2009); «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2009); всероссийских: «Экология в современном мире» (Улан-Удэ, 2007); «Экологические проблемы урбанизированных территорий» (Елец, 2007); «Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины» (Краснодар, 2007) «Экологические системы: фундаментальные и прикладные исследования» (Нижний Тагил, 2008; 2010); «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008); «Окружающая среда и устойчивое развитие регионов: новые методы и технологии исследований» (Казань, 2009); «Экологические проблемы промышленных городов» (Саратов, 2009); «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009); региональных: «Проблемы использования и воспроизводства лесных ресурсов» (Казань, 2006), а также: на XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007), Ставропольского отделения русского энтомологического общества (Ставрополь, 2008), Кемеровского отделения русского энтомологического общества (Кемерово, 2008) и Любищевских чтениях «Современные проблемы эволюции» (Ульяновск, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликована 31 работа, в том числе 2 работы в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 169 страницах основного текста и 69 страницах приложений. Рукопись состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложений, содержит 104 рисунка и 165 таблиц. Список цитируемой литературы включает 283 источника, в том числе 72 на иностранных языках.

Личное участие автора в получении научных результатов: сбор материала на территориях г. Казани и его пригорода, камеральная обработка и морфометрический анализ всего материала, статистический анализ первичных данных и интерпретация результатов.

Благодарности. Автор диссертации особо благодарен своему научному руководителю – к.б.н., с.н.с. Р.А. Суходольской за практические и научные консультации и поддержку, оказываемые на протяжении более 7 лет. Большую помощь на этапах выполнения работы автор получал со стороны к. б. н. А.К. Жеребцова и д.б.н. Н.И. Еремеевой при определении видов жуков. Слова благодарности автор направляет в адрес всех сотрудников лаборатории биомониторинга Института проблем экологии и недропользования АН РТ и кафедры зоологии Кемеровского госуниверситета за предоставление материала полевых выездов и экспедиций, а также за творческое сотрудничество при подготовке материалов диссертации и совместных публикаций. Автор благодарит своих коллег-биологов в научных и образовательных учреждениях, способствовавших организации и проведению полевых исследований и обсуждению основных положений диссертации (Казанский госуниверситет, Кемеровский госуниверситет, Ставропольский государственный аграрный университет, Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет). Особую благодарность автор выражает в адрес своих родных за понимание и поддержку.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1.

ЭКОЛОГИЯ ЖУЖЕЛИЦ И ДИНАМИКА ИХ ПОПУЛЯЦИЙ

Глава состоит из двух разделов и представляет собой обзор литературы по изучению онтогенеза, морфологии и физиологии жужелиц на антропогенно нарушенных территориях (городе, агроценозе). Обсуждаются вопросы значения жужелиц как биоиндикаторов, а также методы морфометрического многомерного анализа для выявления характера изменчивости популяций в разных условиях среды. Анализ литературных источников показал недостаточную изученность затронутых вопросов в России, хотя за рубежом данному вопросу уделяется огромное внимание, особенно при изучении насекомых, что обусловило выбор темы и определило задачи исследований.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В работе изучали жужелиц родов Carabus, Pterostichus, Poеcilus, доминирующих в биотопах. Объектом исследования были виды: Carabus (Tachypus) cancellatus Illiger, 1798; Carabus (Carabus) granulatus Linneus, 1758; Carabus (Morphocarabus) aeruginosus Fischer von Waldheim, 1822; Pterostichus melanarius Illiger, 1798; Pterostichus niger  Schaller, 1783; Poecillus cupreus Linneus, 1758 (Крыжановский, 1965, 1983; Шарова, 1981; Козырев, 1994; Жеребцов 2000; Исаев, 2002; Филиппов, 2008).

Районы исследований: г. Казань и г. Кемерово; пригороды г. Казани, представляющие из себя лесные массивы, окруженные лугами различного типа; естественные биотопы в районах РТ с минимальным антропогенным воздействием; агроценозы в районах РТ под разными сельскохозяйственными культурами.

Методика отбора проб заключалась в следующем: выборки каждого вида жужелиц брались на ограниченной территории с однородной растительностью, площадь которой колебалась в зависимости от места отлова от половины до нескольких гектаров. Эти участки представляли собой биотопы, как правило, характерные для обитания изучаемого вида, где он доминировал (рис. 1).

В городе исследованию подвергались газоны, скверы, парки, кустарники вдоль дорог: в пригороде и естественных местообитаниях (прим. – территории, удаленные от города, пригорода и агроценоза) – большие лесные массивы и луга, в агроценозах – поля с разными культурами. Проводился межпопуляционный анализ выборок жуков, отловленных на каждой отдельной территории. Количество популяций, обследованных в каждом антропогенном ландшафте, колебалось от 4 до11. Обобщенные данные по каждой территории сравнивались между собой; производился внутривидовой анализ выборок, обитающих в городе, пригороде, естественном биотопе и агроценозе. Для некоторых видов было проведено сравнение структуры их популяций в двух городах – Казани и Кемерово.

Рисунок  - Схема отбора проб

Аналогичная схема отлова применялась для всех шести видов жужелиц, и конечный этап анализа включал межвидовое сравнение выборок жуков, обитающих в городе, пригороде естественном биотопе и агроценозе.

Жуков отлавливали стандартно ловушками Барбера в вегетационные сезоны 2003 – 2008 г.г. Определяли пол и проводили индивидуальный обмер семи мерных признаков: длина надкрылий, ширина левого и правого надкрылья, длина и ширина переднеспинки, длина головы, расстояние между глазами. Материал обработан методами многомерной статистики в стандартной программе Statistica 6.0. (StatSoft Int.). В общей сложности проанализировано 8005 особей  из 70 популяций.

Применялись следующие методы многомерной статистики:

- кластерный анализ методом «tree-joining», где входящая матрица включает средние значения признаков в анализируемых популяциях; результат визуализируется в виде дендрограмм, расстояния между кластерами характеризуют различия популяций по размерным характеристикам (далее по тексту - Евклидовы расстояния - ED);

- кластерный анализ методом «k-means»;

- дискриминантный анализ, где входящая матрица включает конкретные промеры каждого жука: результаты визуализируются в виде точек, рассеянных на плоскости: расстояние между центроидами их распределения характеризует разницу в морфометрической структуре популяций (далее по тексту – расстояния Махаланобиса - MD);

- метод главных компонент.

ГЛАВА 3.  

ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЖУЖЕЛИЦ

В АНТРОПОГЕННОМ ЛАНДШАФТЕ

Данные по динамической плотности исследованных популяций свидетельствуют о том, что численность городских популяций меньше численности популяций тех же видов на других исследованных территориях: пригорода, естественного биотопа и агроценоза (рис.2).

Соотношение полов исследованных популяций карабид в  целом регистрировалось как оптимально равновесное. Однако у крупных видов рода Carabus, а также в популяциях  P.cupreus на городской территории наблюдается сдвиг соотношения полов в пользу самцов. Сравнение по критерию χ2 показало значимые отклонения.

Рисунок 2 - Динамическая плотность  исследованных популяций жужелиц

Полученные результаты согласуются с данными других ученых -карабидологов (Киселев, 2007; Рыжая, 2007; Колесникова, 2008; Klausnitzer, Richter, 1983; Bohac, 1999), которые отмечают существенное снижение численности жужелиц, особенно крупных видов, в городах. Сдвиг соотношения полов в пользу самцов у видов рода Carabus в городе свидетельствует, по всей видимости, о том, что в городских популяциях этих видов идут перестройки, адаптирующие жуков к условиям урбанизации (Геодакян, 1998).

ГЛАВА 4.

ДИНАМИКА РАЗМЕРНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК И МОРФОМЕТРИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ ЖУЖЕЛИЦ В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ

Изменчивость популяций видов рода Carabus.

C. cancellatus. У этого вида было обследовано  шесть  популяций в городе, десять - в пригородной зоне, четыре - в естественных ценозах и четыре – в агроценозах. Результаты кластерного анализа городских популяций показывают, что размерные характеристики жуков зависят от типа биотопа (рис. 3): популяции, обитающие в кустарнике, схожи по размерам и отличаются от популяций, обитающих на газонах, что подтверждается значением Евклидова расстояния, которое колеблется от 0,08 до 0,91.

 Дискриминантный анализ популяций С.cancellatus в городе проводился двумя способами: предиктором брали переменную, обозначающую зону города (промышленная, селитебная, рекреационная) или переменную, обозначающую биотоп. Во втором случае выявлена более четкая дискриминация (рис. 4). Значительные различия в структуре исследованных популяций подтверждают значения расстояния Махаланобиса, которое колеблется от 0,1 до 18,9 единиц. Подобный анализ был проведен для всех популяций С.cancellatus в разных ландшафтах.

Поскольку в разных антропогенных ландшафтах анализировалось по нескольку популяций этого вида жужелиц, то становится возможным визуализировать степень отличий по размерам в каждом случае в виде столбиковых диаграмм. Этот же способ представления результатов применен для характеристики различия популяций C. cancellatus по морфометрической структуре, где полученные в ходе дискриминантного анализа значения MD изображены в виде диаграмм.

Рисунок 3 - Дендрограмма распределения популяций С.cancellatus в городе

Рисунок 4 - Положение маркеров популяций С.cancellatus в плоскости КДФ с учетом типа биотопа города (Wilks' Lambda: ,7523606; F (14,418) = 4,5647, p <  ,000)

Размах ED и MD между популяциями C. cancellatus в разных антропогенных ландшафтах различается (рис. 5,  6). Изменение размерных характеристик и структуры популяций по мерным признакам альтернативно: так, в городе различия по размерам незначительны, а по структуре размах различий большой; в пригороде увеличение размаха различий по размерам сопровождается уменьшением различий по структуре; снижение отличий популяций по размерам в естественных биотопах сопровождается увеличением степени различий по структуре, в агроценозах различия по размерам и структуре значительны.

Таким образом, можно сказать, что стратегия адаптаций жужелиц вида C.cancellatus к условиям среды прослеживается в следующем: изменяются или размерные характеристики жуков, или морфометрическая структура популяции. Такая стратегия адаптации объясняется, по-видимому, особенностями экологии. C cancellatus - это вид крупных размеров, мезофил, тяготеющий к освещенным, сухим биотопам. В г. Казани C.cancellatus был отловлен практически в однотипных биотопах, что определяет небольшой размах отличий по размерам. Однако в городе биотопы отделены друг от друга непреодолимыми барьерами для данного вида, при этом, по-видимому, реализуется генетический дрейф, и различия по структуре между отдельными популяциями в городе становятся значительными. Пригород представлен лесными массивами, окруженными лугами низкого уровня. В период подтопления сухолюбивый вид C.cancellatus осуществляет миграции в близлежащие леса. По-видимому, обитание личинок в разнокачественных биотопах приводит к значительным отличиям в размерных характеристиках имаго. В то же время принудительные миграции определяют обмен генетическим материалом, что приводит к практическому стиранию различий в морфометрической структуре. В естественных биотопах различия в размерных и структурных характеристиках жуков имеют промежуточное значение между городскими и пригородными популяциями этого же вида. Это определяется тем, что в естественной среде жуки C.cancellatus обитают в характерных для них биотопах оседло, но их локальные группировки связаны периодическими непринудительными миграциями. В агроценозах увеличение различий по размерам связано с различной кормовой базой из-за разнотипности биотопов. Различия по структуре определяются, по всей видимости, давлением среды за счет применения ядохимикатов, систем севооборота, земледелия.

C. granulatus. У этого вида было обследовано семь популяций в городе (лесопосадки, связанные узкими коридорами травянистой растительности), четыре - в пригородной зоне, три - в естественных ценозах (в том числе одно из них – болото, один участок на территории Волжско-Камского государственного заповедника). Межпопуляционное сравнение размерных и структурных характеристик проводилось аналогично рассмотренному выше виду. Результаты анализа на каждой отдельной территории для этого вида представлены на рисунках 5 и 6.

Вид C.granulatus при освоении новых местообитаний реализует стратегию, аналогичную выше рассмотренному виду C. cancellatus, однако характер выражения ее другой, что, по всей видимости, определяется как экологическими особенностями C.granulatus, так и конкурентными взаимоотношениями с близким ему C.cancellatus. Характерно то, что в г. Казани эти виды карабид доминируют в разных биотопах. Разнородность абиотических условий  обитания C. granulatus в городе приводит к большому размаху ED. В то же время периодический обмен мигрантами в силу специфичности местообитаний, связанных между собой, определяет незначительные различия по морфометрической структуре в популяциях этого вида. C.granulatus - обитатель влажных местообитаний, не осуществляет принудительных миграций в пригороде с затопляемых лугов в прилежащие лесные массивы. За счет таких особенностей биологии в каждом биотопе пригорода формируется относительно локальная группировка жужелиц C.granulatus, которая обладает особенностями генетической структуры и определяет большие различия в морфометрической структуре по сравнению с городскими популяциями. В естественных  популяциях этого вида в силу разнородности как абиотических условий, так и самой специфики местообитаний формируются относительно большие различия между популяциями по размерным характеристикам и значительные – по морфометрической структуре.

Рисунок 5 – Размах евклидова расстояния для C.cancellatus и C.granulatus в антропогенных ландшафтах

Рисунок 6 – Размах расстояния Махаланобиса для C.cancellatus и C.granulatus в антропогенных ландшафтах

Изменчивость популяций видов рода Pterostichus и Poecilus. Выборки из популяций P. melanarius были проанализированы в городе, пригороде и естественном биотопе (по 11, 6 и 6 популяций, соответственно), а Pupreus, как типично полевой вид, был отловлен, в основном, в агроценозах (5 популяций в пригороде и 18 - в агроценозе). Анализ динамики размерных и структурных характеристик популяций этих видов показал, что в разных антропогенных ландшафтах они меняются в меньшей степени, по сравнению с популяциями рода Carabus, или не меняются вообще (рис.7).

Рисунок 7 - Сравнительные данные размерных характеристик и морфометрической структуры всех исследованных видов жужелиц*

*- по горизонтали обозначено: 1.1. C.cancellatus. Город; 1.2. C.cancellatus. Пригород; 1.3. C.cancellatus. Естественный биотоп; 1.4. C.cancellatus. Агроценоз; 2.1. C.granulatus. Город; 2.2. C.granulatus. Пригород; 2.3. C.granulatus. Естественный биотоп; 3.1. P.melanarius. Город; 3.2. P.melanarius. Пригород; 3.3. P.melanarius. Естественный биотоп; 4.1. P.cupreus. Город и пригород; 4.2. P.cupreus. Агроценоз; 5. C.aeruginosus; 6. C.granulatus (Кемерово); 7. P.niger.

Динамика популяций жужелиц в г. Кемерово. Было проанализировано одиннадцать популяций C. aeruginosus, четыре - C.granulatus и шесть - P. niger. Биотопы представляли собой относительно большие по площади газоны и суходольные луга. В популяциях стенобионтных видов рода Carabus в большей степени выражены различия как в размерных характеристиках, так и в морфометрической структуре (рис.8, рис.9).

                                                 

Рисунок 8 - Интервал границ размаха Евклидова расстояния в исследованных популяциях

Рисунок 9 - Интервал границ размаха расстояния Махаланобиса в исследованных популяциях

Анализ рисунков 7, 8 и 9 позволяет сделать вывод, что изменение размеров и структуры у каждого вида в соответствующем антропогенном ландшафте имеет свои особенности. Для всех изученных видов характерно следующее: адаптация вида к условиям существования заключается в координированном взаимодействии размерных характеристик и структуры: если уменьшается разница в размерах, то увеличивается разница в структуре, и наоборот.

Реализация такой стратегии более выражена у видов рода Carabus независимо от того, где он обитает – в Татарстане или Кемеровской области, и менее выражена у видов родов Pterostichus и Poecilus. Возможным объяснением такой консервативности морфометрической структуры у жужелиц этих родов является их способность адаптироваться к внешним воздействиям за счет изменения типа жизненного цикла, что обсуждается в обширных исследованиях по адаптациям жужелиц к условиям Севера (Филиппов, 2008). Для жужелиц рода Carabus таких сдвигов в характере жизненных циклов зарегистрировано не было. Обнаруженные нами факты лабильности морфометрической структуры у карабусов могут свидетельствовать в пользу наличия механизма адаптации жужелиц к антропогенным воздействиям за счет изменения структуры морфометрических признаков. Многими исследователями (Гринько, 2002, Шареева, 2009; Parsons, 1990; Polac, 1993; Moller, Swaddle, 1997; Somarakis et al.,1997; Сepeda-Pizarro et al., 2003) показано: такие структуры отражают динамику изменения биохимических, генетических и других показателей в популяциях, что неизбежно в гетерогенной среде.

Следует отметить, что адаптация такого широко распространенного вида карабид как C. granulatus к условиям обитания в городе идет за счет  размерных характеристик, а не за счет изменений в морфометрической структуре. Межпопуляционные различия в морфометрической структуре имеют одинаковую величину у вида C. granulatus, обитающего и в г. Казани, и в г. Кемерово. Это позволяет предполагать, что обсуждаемая стратегия адаптаций жужелиц к условиям среды является общебиологическим явлением и может быть приложима к другим группам насекомых.

ГЛАВА 5.

МЕЖВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ ЖУЖЕЛИЦ

В предыдущей главе представлен межпопуляционный анализ видов жужелиц в отдельных антропогенных ландшафтах, т.е. описан процесс адаптации карабид к антропогенному воздействию. В данной главе приводятся обобщенные результаты по размерным и структурным характеристикам каждого вида в каждом антропогенном ландшафте.

Для всех исследованных видов в подавляющем большинстве локалитетов k-means кластеризация выделяет признак А (длина надкрылий) как основной при выделении кластеров, когда межгрупповая дисперсия больше внутригрупповой с высокими значениями F и p<0,02. Это подтверждает предварительные выводы карабидологов о том, что длина надкрылий является определяющим признаком общих размеров тела жужелиц и зависит, в основном, от кормовой базы и оптимальности условий местообитания.

Для всех обследованных видов жужелиц характерна картина, представленная на рисунках 10 и 11.

Рисунок 10 - Дендрограмма распределения популяций С.cancellatus,
обитающих на разных территориях

Рисунок 11 - Положение маркеров популяций С.cancellatus в плоскости КДФ

Жуки, обитающие в городе и пригороде, более сходны по размерам, чем жуки, обитающие в естественном биотопе и агроценозе; ярлыки, кодирующие популяции, обитающие при разном антропогенном воздействии, занимают различные позиции в плоскости корней дискриминантных функций (КДФ), что говорит о различиях в их морфометрической структуре.

Эти результаты были подтверждены еще одним статистическим методом, который позволяет выделить основные факторы, определяющие изменчивость мерных признаков в исследованных выборках. Результаты процентных нагрузок факторов сведены в таблицу. Анализ ее показывает, что для разных видов наблюдается следующая картина: факторные нагрузки одинаковы в пригородных биотопах и естественных ценозах, что говорит, по всей видимости, о том, что пригороды г. Казани по биотопической обеспеченности самодостаточны для обитания жужелиц.

Таблица - Факторные нагрузки  при  анализе методом главных компонент популяций жужелиц при разном антропогенном воздействии (в %)

С другой стороны, факторные нагрузки в городе и агроценозе тоже похожи. Как в популяциях C. cancellatus, так и P. cupreus  на морфометрическую структуру оказывают влияние два фактора, примерно равные по собственным значениям. Это свидетельствует о том, что антропогенное влияние города по характеру изменения морфометрической структуры жужелиц напоминает антропогенное влияние в агроценозах, хотя содержательное значение этих факторов различно. В городах это, по-видимому, фрагментация местообитаний, аридизация, промышленное загрязнение, в агроценозах – влияние севооборота, ядохимикатов.

Обнаруженный факт реализации единой стратегии в процессе адаптации жужелиц к условиям среды имеет общебиологическое значение и применим, по всей видимости, ко многим видам беспозвоночных. Различия в размерах определяются непосредственно факторами среды и имеют модификационную природу. Отличия в структуре обусловлены генетическими различиями. Следовательно, если между двумя популяциями регистрируются структурные различия, значит, они прошли процесс адаптации к условиям среды, закрепили приспособительные признаки в генотипе. Если регистрируются различия в размерных  характеристиках, то микроэволюционных сдвигов еще не произошло, и эти различия могут стираться достаточно быстро в зависимости от конкретных условий обитания. Проведенный многомерный анализ морфометрической изменчивости  закладывает базу для проведения мониторинговых исследований, которые просматриваются в двух направлениях:

  1.  В геометрической морфометрии, когда с помощью особой техники определяется изменение формы объекта. Если оно наблюдается, то в данной популяции идет микроэволюционный сдвиг, который в ряде случаев является начальным этапом видообразования. В данном контексте важно заранее знать структуру изменчивости морфометрических признаков у изучаемого объекта (прим. – что и сделано в нашей работе в отношении жужелиц), тогда в анализ по геометрическим параметрам можно брать не больше 2-3 особей, что становится актуальным в плане сохранения биоресурсов.

  2. Работа включает межпопуляционную и межвидовую характеристику в целом для выборок разных локалитетов. Это основа для проведения сравнительного анализа в том же аспекте, но при дифференциации популяций по признаку пола. Известно, что репродуктивная характеристика является одним из тех параметров, которая определяет устойчивость популяций. Смещение соотношения полов в пользу самцов, показанное в работе для городских популяций, наводит на мысль, что структура группировок внутри города отличается, а, следовательно, признаки, влияющие на адаптации жужелиц к условиям города, у самок и самцов различны. Если это удастся доказать, а в зарубежных работах прослеживается именно такой путь исследований, то мы будем иметь в руках инструмент для оценки степени устойчивости популяций, которую можно будет проводить буквально по 20 – 30 особям из локальных группировок.

ВЫВОДЫ:

  1.  Численность популяций исследованных видов жужелиц Carabus cancellatus, C.granulatus, C.aeruginosus, Pterostichus melanarius, P.niger, Poecillus cupreus, доминирующих в городских ценозах,  ниже таковой в пригородах и естественных биотопах. На территории города у крупных видов рода Carabus, а также у вида P.cupreus преобладают самцы.
  2.  Изменчивость морфометрической структуры и размерных характеристик исследованных видов в разных антропогенных ландшафтах в большей степени определяется признаком «длина надкрылий».
  3.  Размеры карабид, исследованных видов родов Carabus, Pterostichus и Poecillus, приурочены к типу биотопа. Наиболее крупные жуки, независимо от видовой принадлежности, обитают в затененных биотопах с естественными укрытиями (кустарники в городе, малинник, березняки, многолетние травы); интенсивность рекреации ведет к уменьшению размеров жуков.
  4.  Адаптация жужелиц видов рода Carabus к условиям существования заключается в координированном изменении размерных характеристик и структуры: если уменьшается разница в размерах, то увеличиваются различия в морфометрической структуре, и наоборот.
  5.  Исследованные виды жужелиц родов Pterostichus и Poecilus при адаптации к антропогенным ландшафтам разного типа не изменяют размеров и морфометрическую структуру или меняют ее в очень небольшой степени.
  6.  Указанные различия в стратегиях адаптации жужелиц родов Carabus, с одной стороны, и Pterostichus и Poecilus, с другой, проявляются одинаково в удаленных точках ареала исследованных видов, что позволяет заключить: выявленные механизмы имеют общебиологическую значимость.
  7.  В разных антропогенных ландшафтах (городе, пригороде, естественных биотопах и агроценозах) размерные и структурные характеристики популяций жужелиц родов Carabus, Pterostichus и Poecillus имеют свои особенности в зависимости от экологических преферендумов вида.  Для всех изученных видов характерно сходство характера изменения морфометрической структуры городских популяций с теми, что обитают в агроценозах, с одной стороны, и популяциями, обитающими в пригороде и естественных биотопах, с другой.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в  журналах, рекомендованных ВАК

  1.  Суходольская, Р.А. Фауна и популяционные характеристики жужелиц г. Казани [Текст] / Р.А. Суходольская,  Г.А. Тимофеева,  Н.Р. Хабибуллина // Ученые записки Казанского гос. ун-та. Сер. Естественные науки. – Казань, 2009. – Т.151. – Кн. 2. – С. 145-151.
  2.  Тимофеева Г.А. Исследования во внеклассной работе по экологии [Текст] / Г.А. Тимофеева // Биология в школе : науч.-метод. журнал / учредитель ООО Издательство «Школа-Пресс» - 2009. – М.: Школа-Пресс, 2009. - № 8. – С. 50-54.

Статьи в журналах и сборниках

  1.  Суходольская, Р.А. Структура популяций жужелиц в разных частях ареала [Текст] / Р.А. Суходольская, Н.И. Еремеева, Г.А. Тимофеева // Энтомологические исследования в Западной Сибири. Труды Кемеровского отделения русского энтомологического общества. - Вып.6. - Кемерово, 2008. - С. 118 – 125.
  2.  Тимофеева, Г.А. Структура популяций жужелиц при разной степени антропогенного воздействия [Текст] / Г.А. Тимофеева, Н.И. Савосин // Всероссийская научная конференция «Окружающая среда и устойчивое развитие регионов» в 4 т., 28-30 мая 2009 г.: [Труды]. - Казань: Бриг, 2009. – Т.3. - С.303-306.
  3.  Тимофеева, Г.А. Некоторые аспекты фауны населения и популяционной структуры жужелиц Кемерово и прилегающих территорий [Текст] / Г.А. Тимофеева, Н.И. Савосин // Вестник Мордовского университета: научно-публицистический журнал. Сер. биол. науки. – 2009. - №1. - С. 69-71.
  4.  Хабибуллина, Н.Р. Структура населения и популяционный показатели жужелиц Казани [Текст] / Н.Р. Хабибуллина, Г.А. Тимофеева // Вестник Мордовского университета: научно-публ. журнал. Сер. биол. науки. - 2009. - №1. - С. 75-77.
  5.  Тимофеева, Г.А. Влияние урбанизации на структуру популяций жужелиц (на примере г. Казани и г. Кемерово) [Текст] / Г.А. Тимофеева // Экологические проблемы промышленных городов. В 2 ч.: сб. науч. тр. Под ред.проф.Т.И.Губиной. - Ч.2. - Саратов, 2009. - С.244-246.
  6.  Тимофеева Г.А. Популяционная структура жужелиц в урбанизированных ландшафтах [Текст] / Г.А. Тимофеева // Вестник Елабужского государственного педагогического университета: науч.-публ. журнал. Сер. биол. науки. - 2009. - №2. - С. 117-119.

Материалы конференций (некоторые издания)

  1.  Суходольская, Р.А. Структура изменчивости в популяциях почвообитающих беспозвоночных при разной степени антропогенного воздействия [Текст] / Р.А. Суходольская, Г.А. Тимофеева  // Международная научно-практическая конференция «Экология и биология почв», 19-21 апр. 2006 г.: [материалы]. - Ростов – на – Дону, 2006. - С. 479 – 484.
  2.  Тимофеева, Г.А. Популяционные характеристики жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в разных частях ареала [Текст] / Г.А. Тимофеева, Р.А. Суходольская // VII Межрегиональное совещание энтомологов Сибири и Дальнего Востока «Энтомологические исследования в Северной Азии» [материалы]. - Новосибирск, 2006. - С. 297 -299.
  3.  Жеребцов, А.К. Влияние автомагистрали на население жужелиц в крупном городе [Текст] / А.К. Жеребцов, Р.А. Суходольская, Г.А. Тимофеева // Научно-практическая конференция «Экологические проблемы урбанизированных территорий», 20-21 мар. 2007 г.: [материалы]. - Елец, 2007. - С. 96 – 98.
  4.  Тимофеева, Г.А. Популяционные аспекты экологии жужелиц в условиях большого города (на примере г. Казани) [Текст] / Г.А. Тимофеева, Р.А. Суходольская // XXII Любищевские чтения «Современные проблемы эволюции» в 2 т. [материалы]. - Ульяновск, 2008. - Т. 2. - С. 249 -252.
  5.  Суходольская,  Р.А. Особенности репродуктивной структуры городских популяций жужелиц (на примере г. Казань) [Текст] / Р.А. Суходольская, Г.А.  Тимофеева // III Международная научно-практическая конференция «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития»: [Материалы]. - Ишим, 2008. - С. 206 – 209.
  6.  Тимофеева Г.А. Сравнительная  характеристика городских и полевых популяций жужелиц (на примере Carabus cancellatus Ill.) [Текст] /  Г.А. Тимофеева, Р.А. Суходольская // Международная научно-практическая конференция. Труды Ставропольского отделения РЭО, 10-12 сент. 2008 г.: [материалы]. – Ставрополь, 2008. – Вып.4. - С. 230 – 234.
  7.  Тимофеева Г.А.  Биоценотические и популяционные показатели почвенной мезофауны г. Казани [Текст] / Г.А. Тимофеева, Н.Р. Хабибуллина // IV Международная научно-практическая конференция «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития», 19-20 мар. 2009 г.: [материалы]. - Ишим, 2009. – С.307-310.
  8.  Суходольская Р. А. Морфометрическая изменчивость некоторых видов жужелиц [Текст] / Р.А. Суходольская, Г.А. Тимофеева // V Международная конференция: «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах», 12-16 окт. 2009 г., Днепропетровск, Украина: [материалы]. – Днепропетровск, 2009. - С. 232-233.
  9.  Тимофеева Г.А. Морфометрическая и репродуктивная структура популяции жужелицы P.melanarius Ill. в условиях города [Текст] / Г.А. Тимофеева // II Международная научно-практическая конференция « Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования». Школа молодых ученых «Комплексное изучение биосистем», 25-30 авг. 2009 г.: [материалы]. – Астрахань: изд-во «Астраханский университет» 2009. - С.39-41.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

65729. Релігійне виховання в закладах загальної середньої освіти ФРН: 1945-2005 роки 166.5 KB
  У контексті європейського партнерства одним зі стратегічних завдань української освіти стало виховання високоморальних громадян які могли б налагоджувати міжлюдські й міжнаціональні взаємовідносини сприяти суспільно-економічному та культурному розвитку нашої держави.
65730. ЦІННІСНИЙ ДИСКУРС СТУДЕНТСЬКОЇ МОЛОДІ В ПЕРІОД РИНКОВИХ ТА ДЕМОКРАТИЧНИХ ТРАНСФОРМАЦІЙ 178 KB
  Актуальність дослідження проблеми ціннісного дискурсу студентської молоді обумовлена необхідністю формування відповідей на виклики які сьогодні делегує студентській молоді дійсність економічні політичні та соціокультурні зміни як всередині країни так і на міжнародному рівні.
65731. Моделі та методи аналізу сервіс-орієнтованих інформаційно-обчислювальних систем 289.5 KB
  Математичне моделювання є одним з найбільш поширених методів що дозволяє вирішити цю задачу. Використання ж методів імітаційного моделювання не дозволяє отримати формалізовані залежності між показниками якості та параметрами системи.
65732. ПЕДАГОГІЧНІ УМОВИ ПІДВИЩЕННЯ КВАЛІФІКАЦІЇ ВЧИТЕЛІВ МИСТЕЦЬКИХ ДИСЦИПЛІН У СИСТЕМІ ПІСЛЯДИПЛОМНОЇ ОСВІТИ 170.5 KB
  У сучасному постіндустріальному суспільстві ідеал гармонійно розвинутої особистості також набуває нового змісту тому система художньоестетичного виховання потребує появи вчителя нової формації особливо вчителя мистецьких дисциплін який має вирішувати ряд основних завдань...
65733. ФУНКЦІЇ ОРГАНІВ ДОСУДОВОГО СЛІДСТВА В КРИМІНАЛЬНОМУ ПРОЦЕСІ УКРАЇНИ 182 KB
  У науці кримінального процесу концепція щодо визначення кримінальнопроцесуальних функцій має більш як сторічну історію. Це пояснюється насамперед тим що правильне визначення кримінально-процесуальних функцій та їх...
65734. Активізація залучення прямих іноземних інвестицій в економіку України в умовах глобальної конкуренції 265.5 KB
  В умовах глобальної конкуренції роль прямих іноземних інвестицій ПІІ полягає в залученні не лише необхідних обсягів капіталу а й сучасних технологій методів управління та висококваліфікованих менеджерів. Разом з тим глобалізація світогосподарських взаємин за участю прямих іноземних інвестицій...
65735. Удосконалення розрахунку напружено-деформованого стану мостових конструкцій з урахуванням динамічного впливу вантажних поїздів 697.5 KB
  Штучні споруди є невід’ємною та важливою складовою транспортної системи країни однак до цього часу в Україні відсутні рекомендації з визначення швидкісних режимів руху поїздів мостами. Більш ніж 10 залізничних мостів в Україні внаслідок наявності дефектів є бар’єрними об’єктами що призводить...
65736. ЖАНРОВІ МОДИФІКАЦІЇ В ПОЕЗІЇ В. СКОТТА ТА ПОЕТІВ-«ЛЕЙКІСТІВ» 139.5 KB
  Скотта і поетів лейкістів яких об’єднували схожі світоглядні позиції та напрямки естетичних пошуків ще недостатньо повно висвітлені в науці особливо в аспекті засвоєння народних традицій що вплинули на картину світу британського романтизму на його ранньому етапі й зумовили подальші художні відкриття.
65737. МОДЕЛЮВАННЯ І ПРОГНОЗУВАННЯ ДІЇ НЮХОВОГО НАНОБІОСЕНСОРА НА ОСНОВІ МОЛЕКУЛИ БІЛКА ТИПУ GPCR 481.5 KB
  Причинами цього є поперше те що сучасна кремнієва електроніка досягає межі мініатюризації і для виведення її на якісно новий рівень розвитку створення так званого квантового комп'ютера необхідна нова фізична елементна база з елементами розміру порядку нанометра тобто розміру молекули.