38688

МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) В АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ

Диссертация

Биология и генетика

Среди животных быстро и адекватно реагирующих на изменения в окружающей среде особую группу составляют жужелицы Coleopter Crbide. Жужелицы одни из немногих видов почвенных обитателей педобионтов которые встречаются в импактных зонах промышленных источников и могут быть использованы для оценки антропогенных влияний на биоту. С помощью анализа динамики морфометрической структуры популяций жужелиц создается возможность проследить процесс адаптации к меняющимся условиям среды.

Русский

2013-09-29

701.5 KB

17 чел.

На правах рукописи

ТИМОФЕЕВА Галина Анатольевна

МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) В АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ

Специальность 03.02.08. – экология

(биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Казань – 2010


Работа выполнена в ГБУ «Институт проблем экологии и недропользования Академии наук Республики Татарстан»

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ИПЭН АН РТ

Суходольская Раиса Анатольевна

Официальные оппоненты: 

доктор биологических наук, профессор

Артемьева Елена Александровна

Ульяновский государственный педагогический института им. И.Н. Ульянова, г. Ульяновск

доктор биологических наук, профессор

Мукминов Малик Нилович

Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет, г. Казань

Ведущая организация:

Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского, г. Нижний Новгород

Защита диссертации состоится «16» сентября 2010 г. в 14 часов 30 минут на заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 при ФГОУ ВПО «Казанский (Приволжский) Федеральный университет» по адресу: 420008, Республика Татарстан, г. Казань, ул. Кремлевская, д. 18, главное здание.

Отзыв на автореферат в двух экземплярах с подписями, заверенными гербовой печатью, просим направлять по адресу: 420008, Республика Татарстан, г. Казань, ул. Кремлевская, д. 18, ПФУ, диссертационный совет ДМ 212.081.19.

Факс: (843) 238-76-01; e-mail: attestat.otdel@ksu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. Н.И. Лобачевского Казанского (Приволжского) Федерального университета по адресу: г. Казань, ул. Кремлевская, 35.

Автореферат разослан                            "          "______________ 2010 года

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук, доцент                                             Зелеев Р.М.

Актуальность исследования. Одной из основных задач современной экологии является разработка подходов к сохранению и рациональному использованию биологического разнообразия в условиях усиления антропогенного пресса. Среди животных, быстро и адекватно реагирующих на изменения в окружающей среде, особую группу составляют  жужелицы (Coleoptera, Carabidae). Это многочисленное и широко распространенное семейство на территории России и мира,  являющееся модельным объектом для изучения изменчивости и полиморфизма, структуры популяций, разнообразных межпопуляционных и межвидовых взаимодействий, адаптаций к условиям среды (Филиппов, 2008; Brandmayr, 1998; Rasplus, Desender, Verdyck,2000; Drees, Huk, 2000; Cartellieri, Lovei, 2000; Gunther, Assmann, 2000; Fournier, Loreau, 2000). Жужелицы - одни из немногих видов почвенных обитателей (педобионтов), которые встречаются в импактных зонах промышленных источников и могут быть использованы  для оценки антропогенных влияний на биоту. Для выяснения степени воздействия на организмы антропогенного фактора применяются генетические, биохимические и другие методы, показатели которых проявляются в фенотипе, а значит, откладывают определенные отпечатки на морфометрию (Гринько, 2002, Шареева, 2009; Parsons, 1990; Polac, 1993; Moller, Swaddle, 1997; Somarakis et al.,1997; Cepeda-Pizarro et al., 2003). С помощью анализа динамики морфометрической структуры популяций жужелиц создается возможность проследить процесс адаптации к меняющимся условиям среды.

Цель исследования:  определить возможные стратегии адаптаций популяций жужелиц к условиям внешней среды.

Задачи:

  1.  Оценить адаптационные возможности (численность и соотношение полов) популяций жужелиц, обитающих в антропогенных ландшафтах:  городе, пригороде, естественных биотопах и агроценозах.
  2.  Провести внутривидовой и межвидовой анализ морфометрической структуры популяций жужелиц, обитающих в антропогенных ландшафтах.
  3.  Провести межпопуляционный анализ размерных характеристик жужелиц, обитающих в различных типах биотопов и в разных антропогенных ландшафтах.что выявленные механиз
  4.  Дать сравнительную характеристику размеров жужелиц и морфометрической структуры их популяций в разных областях ареала.

Основные положения, выносимые на защиту:

  1.  Численность популяций жужелиц, доминирующих в городских ценозах, ниже численности популяций тех же видов, но обитающих в пригородах и естественных биотопах. Соотношение полов у крупных видов рода Carabus, а также у вида P.cupreus на территории города сдвинуто в пользу самцов.

Морфометрическая структура популяций жужелиц в антропогенном ландшафте зависит от особенностей жизненного цикла определенного вида: у видов с облигатно одногодичным жизненным циклом с раннелетним размножением морфометрическая структура в антропогенных ландшафтах различного типа имеет существенные различия; у видов с двухгодичным жизненным циклом морфометрическая структура консервативна и не зависит от характера антропогенного воздействия.

Адаптация жужелиц к условиям существования заключается в координированном взаимодействии размерных характеристик и структуры: если уменьшается разница в размерах, то увеличивается разница в структуре, и наоборот. Реализация этой стратегии адаптации более выражена у видов рода Carabus и менее выражена у видов родов Pterostichus и Poecillus.

Научная новизна. Впервые осуществлен систематический анализ динамики морфометрической структуры популяций жужелиц разных видов в антропогенном ландшафте, что позволяет прогнозировать динамику их численности.  Впервые показаны пути адаптаций жужелиц к антропогенным воздействиям, которые осуществляются по единой стратегии независимо от места обитания в ареале и выражаются в сопряженном изменении размерных и структурных характеристик карабид в ходе приспособления к условиям обитания.

Практическая и теоретическая значимость, использование результатов работы. Выявленные особенности адаптивных стратегий жужелиц в антропогенных ландшафтах могут быть использованы для биоиндикации состояния почвенной биоты. Обнаруженные закономерности позволяют прогнозировать изменения морфометрической структуры жужелиц под влиянием антропогенного преобразования естественных сообществ. Сведения, полученные при выполнении исследования, вошли в отчеты по фундаментальным темам Института проблем экологии и недропользования АН РТ. Итоги диссертационного исследования могут использоваться в лекционных и практических занятиях, на полевых практиках по зоологии и экологии беспозвоночных для студентов университетов, техникумов, а также учащихся средних школ.

Апробация работы. Результаты диссертации были изложены и обсуждены на конференциях по экологии, энтомологии и зоологии: международных и с международным участием: «Экология и биология почв» (Ростов-на-Дону, 2006), «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006); «Энтомологические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, 2006); «Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы» (Сыктывкар, 2007);  «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития» (Ишим, 2008, 2009);  «Современные проблемы гуманитарных и естественных наук» (Рязань, 2009); «Экология и безопасность жизнедеятельности промышленно-транспортных комплексов» (Тольятти, 2009); «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2009); «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2009); всероссийских: «Экология в современном мире» (Улан-Удэ, 2007); «Экологические проблемы урбанизированных территорий» (Елец, 2007); «Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины» (Краснодар, 2007) «Экологические системы: фундаментальные и прикладные исследования» (Нижний Тагил, 2008; 2010); «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008); «Окружающая среда и устойчивое развитие регионов: новые методы и технологии исследований» (Казань, 2009); «Экологические проблемы промышленных городов» (Саратов, 2009); «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009); региональных: «Проблемы использования и воспроизводства лесных ресурсов» (Казань, 2006), а также: на XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007), Ставропольского отделения русского энтомологического общества (Ставрополь, 2008), Кемеровского отделения русского энтомологического общества (Кемерово, 2008) и Любищевских чтениях «Современные проблемы эволюции» (Ульяновск, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликована 31 работа, в том числе 2 работы в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 169 страницах основного текста и 69 страницах приложений. Рукопись состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложений, содержит 104 рисунка и 165 таблиц. Список цитируемой литературы включает 283 источника, в том числе 72 на иностранных языках.

Личное участие автора в получении научных результатов: сбор материала на территориях г. Казани и его пригорода, камеральная обработка и морфометрический анализ всего материала, статистический анализ первичных данных и интерпретация результатов.

Благодарности. Автор диссертации особо благодарен своему научному руководителю – к.б.н., с.н.с. Р.А. Суходольской за практические и научные консультации и поддержку, оказываемые на протяжении более 7 лет. Большую помощь на этапах выполнения работы автор получал со стороны к. б. н. А.К. Жеребцова и д.б.н. Н.И. Еремеевой при определении видов жуков. Слова благодарности автор направляет в адрес всех сотрудников лаборатории биомониторинга Института проблем экологии и недропользования АН РТ и кафедры зоологии Кемеровского госуниверситета за предоставление материала полевых выездов и экспедиций, а также за творческое сотрудничество при подготовке материалов диссертации и совместных публикаций. Автор благодарит своих коллег-биологов в научных и образовательных учреждениях, способствовавших организации и проведению полевых исследований и обсуждению основных положений диссертации (Казанский госуниверситет, Кемеровский госуниверситет, Ставропольский государственный аграрный университет, Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет). Особую благодарность автор выражает в адрес своих родных за понимание и поддержку.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1.

ЭКОЛОГИЯ ЖУЖЕЛИЦ И ДИНАМИКА ИХ ПОПУЛЯЦИЙ

Глава состоит из двух разделов и представляет собой обзор литературы по изучению онтогенеза, морфологии и физиологии жужелиц на антропогенно нарушенных территориях (городе, агроценозе). Обсуждаются вопросы значения жужелиц как биоиндикаторов, а также методы морфометрического многомерного анализа для выявления характера изменчивости популяций в разных условиях среды. Анализ литературных источников показал недостаточную изученность затронутых вопросов в России, хотя за рубежом данному вопросу уделяется огромное внимание, особенно при изучении насекомых, что обусловило выбор темы и определило задачи исследований.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В работе изучали жужелиц родов Carabus, Pterostichus, Poеcilus, доминирующих в биотопах. Объектом исследования были виды: Carabus (Tachypus) cancellatus Illiger, 1798; Carabus (Carabus) granulatus Linneus, 1758; Carabus (Morphocarabus) aeruginosus Fischer von Waldheim, 1822; Pterostichus melanarius Illiger, 1798; Pterostichus niger  Schaller, 1783; Poecillus cupreus Linneus, 1758 (Крыжановский, 1965, 1983; Шарова, 1981; Козырев, 1994; Жеребцов 2000; Исаев, 2002; Филиппов, 2008).

Районы исследований: г. Казань и г. Кемерово; пригороды г. Казани, представляющие из себя лесные массивы, окруженные лугами различного типа; естественные биотопы в районах РТ с минимальным антропогенным воздействием; агроценозы в районах РТ под разными сельскохозяйственными культурами.

Методика отбора проб заключалась в следующем: выборки каждого вида жужелиц брались на ограниченной территории с однородной растительностью, площадь которой колебалась в зависимости от места отлова от половины до нескольких гектаров. Эти участки представляли собой биотопы, как правило, характерные для обитания изучаемого вида, где он доминировал (рис. 1).

В городе исследованию подвергались газоны, скверы, парки, кустарники вдоль дорог: в пригороде и естественных местообитаниях (прим. – территории, удаленные от города, пригорода и агроценоза) – большие лесные массивы и луга, в агроценозах – поля с разными культурами. Проводился межпопуляционный анализ выборок жуков, отловленных на каждой отдельной территории. Количество популяций, обследованных в каждом антропогенном ландшафте, колебалось от 4 до11. Обобщенные данные по каждой территории сравнивались между собой; производился внутривидовой анализ выборок, обитающих в городе, пригороде, естественном биотопе и агроценозе. Для некоторых видов было проведено сравнение структуры их популяций в двух городах – Казани и Кемерово.

Рисунок  - Схема отбора проб

Аналогичная схема отлова применялась для всех шести видов жужелиц, и конечный этап анализа включал межвидовое сравнение выборок жуков, обитающих в городе, пригороде естественном биотопе и агроценозе.

Жуков отлавливали стандартно ловушками Барбера в вегетационные сезоны 2003 – 2008 г.г. Определяли пол и проводили индивидуальный обмер семи мерных признаков: длина надкрылий, ширина левого и правого надкрылья, длина и ширина переднеспинки, длина головы, расстояние между глазами. Материал обработан методами многомерной статистики в стандартной программе Statistica 6.0. (StatSoft Int.). В общей сложности проанализировано 8005 особей  из 70 популяций.

Применялись следующие методы многомерной статистики:

- кластерный анализ методом «tree-joining», где входящая матрица включает средние значения признаков в анализируемых популяциях; результат визуализируется в виде дендрограмм, расстояния между кластерами характеризуют различия популяций по размерным характеристикам (далее по тексту - Евклидовы расстояния - ED);

- кластерный анализ методом «k-means»;

- дискриминантный анализ, где входящая матрица включает конкретные промеры каждого жука: результаты визуализируются в виде точек, рассеянных на плоскости: расстояние между центроидами их распределения характеризует разницу в морфометрической структуре популяций (далее по тексту – расстояния Махаланобиса - MD);

- метод главных компонент.

ГЛАВА 3.  

ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЖУЖЕЛИЦ

В АНТРОПОГЕННОМ ЛАНДШАФТЕ

Данные по динамической плотности исследованных популяций свидетельствуют о том, что численность городских популяций меньше численности популяций тех же видов на других исследованных территориях: пригорода, естественного биотопа и агроценоза (рис.2).

Соотношение полов исследованных популяций карабид в  целом регистрировалось как оптимально равновесное. Однако у крупных видов рода Carabus, а также в популяциях  P.cupreus на городской территории наблюдается сдвиг соотношения полов в пользу самцов. Сравнение по критерию χ2 показало значимые отклонения.

Рисунок 2 - Динамическая плотность  исследованных популяций жужелиц

Полученные результаты согласуются с данными других ученых -карабидологов (Киселев, 2007; Рыжая, 2007; Колесникова, 2008; Klausnitzer, Richter, 1983; Bohac, 1999), которые отмечают существенное снижение численности жужелиц, особенно крупных видов, в городах. Сдвиг соотношения полов в пользу самцов у видов рода Carabus в городе свидетельствует, по всей видимости, о том, что в городских популяциях этих видов идут перестройки, адаптирующие жуков к условиям урбанизации (Геодакян, 1998).

ГЛАВА 4.

ДИНАМИКА РАЗМЕРНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК И МОРФОМЕТРИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ ЖУЖЕЛИЦ В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ

Изменчивость популяций видов рода Carabus.

C. cancellatus. У этого вида было обследовано  шесть  популяций в городе, десять - в пригородной зоне, четыре - в естественных ценозах и четыре – в агроценозах. Результаты кластерного анализа городских популяций показывают, что размерные характеристики жуков зависят от типа биотопа (рис. 3): популяции, обитающие в кустарнике, схожи по размерам и отличаются от популяций, обитающих на газонах, что подтверждается значением Евклидова расстояния, которое колеблется от 0,08 до 0,91.

 Дискриминантный анализ популяций С.cancellatus в городе проводился двумя способами: предиктором брали переменную, обозначающую зону города (промышленная, селитебная, рекреационная) или переменную, обозначающую биотоп. Во втором случае выявлена более четкая дискриминация (рис. 4). Значительные различия в структуре исследованных популяций подтверждают значения расстояния Махаланобиса, которое колеблется от 0,1 до 18,9 единиц. Подобный анализ был проведен для всех популяций С.cancellatus в разных ландшафтах.

Поскольку в разных антропогенных ландшафтах анализировалось по нескольку популяций этого вида жужелиц, то становится возможным визуализировать степень отличий по размерам в каждом случае в виде столбиковых диаграмм. Этот же способ представления результатов применен для характеристики различия популяций C. cancellatus по морфометрической структуре, где полученные в ходе дискриминантного анализа значения MD изображены в виде диаграмм.

Рисунок 3 - Дендрограмма распределения популяций С.cancellatus в городе

Рисунок 4 - Положение маркеров популяций С.cancellatus в плоскости КДФ с учетом типа биотопа города (Wilks' Lambda: ,7523606; F (14,418) = 4,5647, p <  ,000)

Размах ED и MD между популяциями C. cancellatus в разных антропогенных ландшафтах различается (рис. 5,  6). Изменение размерных характеристик и структуры популяций по мерным признакам альтернативно: так, в городе различия по размерам незначительны, а по структуре размах различий большой; в пригороде увеличение размаха различий по размерам сопровождается уменьшением различий по структуре; снижение отличий популяций по размерам в естественных биотопах сопровождается увеличением степени различий по структуре, в агроценозах различия по размерам и структуре значительны.

Таким образом, можно сказать, что стратегия адаптаций жужелиц вида C.cancellatus к условиям среды прослеживается в следующем: изменяются или размерные характеристики жуков, или морфометрическая структура популяции. Такая стратегия адаптации объясняется, по-видимому, особенностями экологии. C cancellatus - это вид крупных размеров, мезофил, тяготеющий к освещенным, сухим биотопам. В г. Казани C.cancellatus был отловлен практически в однотипных биотопах, что определяет небольшой размах отличий по размерам. Однако в городе биотопы отделены друг от друга непреодолимыми барьерами для данного вида, при этом, по-видимому, реализуется генетический дрейф, и различия по структуре между отдельными популяциями в городе становятся значительными. Пригород представлен лесными массивами, окруженными лугами низкого уровня. В период подтопления сухолюбивый вид C.cancellatus осуществляет миграции в близлежащие леса. По-видимому, обитание личинок в разнокачественных биотопах приводит к значительным отличиям в размерных характеристиках имаго. В то же время принудительные миграции определяют обмен генетическим материалом, что приводит к практическому стиранию различий в морфометрической структуре. В естественных биотопах различия в размерных и структурных характеристиках жуков имеют промежуточное значение между городскими и пригородными популяциями этого же вида. Это определяется тем, что в естественной среде жуки C.cancellatus обитают в характерных для них биотопах оседло, но их локальные группировки связаны периодическими непринудительными миграциями. В агроценозах увеличение различий по размерам связано с различной кормовой базой из-за разнотипности биотопов. Различия по структуре определяются, по всей видимости, давлением среды за счет применения ядохимикатов, систем севооборота, земледелия.

C. granulatus. У этого вида было обследовано семь популяций в городе (лесопосадки, связанные узкими коридорами травянистой растительности), четыре - в пригородной зоне, три - в естественных ценозах (в том числе одно из них – болото, один участок на территории Волжско-Камского государственного заповедника). Межпопуляционное сравнение размерных и структурных характеристик проводилось аналогично рассмотренному выше виду. Результаты анализа на каждой отдельной территории для этого вида представлены на рисунках 5 и 6.

Вид C.granulatus при освоении новых местообитаний реализует стратегию, аналогичную выше рассмотренному виду C. cancellatus, однако характер выражения ее другой, что, по всей видимости, определяется как экологическими особенностями C.granulatus, так и конкурентными взаимоотношениями с близким ему C.cancellatus. Характерно то, что в г. Казани эти виды карабид доминируют в разных биотопах. Разнородность абиотических условий  обитания C. granulatus в городе приводит к большому размаху ED. В то же время периодический обмен мигрантами в силу специфичности местообитаний, связанных между собой, определяет незначительные различия по морфометрической структуре в популяциях этого вида. C.granulatus - обитатель влажных местообитаний, не осуществляет принудительных миграций в пригороде с затопляемых лугов в прилежащие лесные массивы. За счет таких особенностей биологии в каждом биотопе пригорода формируется относительно локальная группировка жужелиц C.granulatus, которая обладает особенностями генетической структуры и определяет большие различия в морфометрической структуре по сравнению с городскими популяциями. В естественных  популяциях этого вида в силу разнородности как абиотических условий, так и самой специфики местообитаний формируются относительно большие различия между популяциями по размерным характеристикам и значительные – по морфометрической структуре.

Рисунок 5 – Размах евклидова расстояния для C.cancellatus и C.granulatus в антропогенных ландшафтах

Рисунок 6 – Размах расстояния Махаланобиса для C.cancellatus и C.granulatus в антропогенных ландшафтах

Изменчивость популяций видов рода Pterostichus и Poecilus. Выборки из популяций P. melanarius были проанализированы в городе, пригороде и естественном биотопе (по 11, 6 и 6 популяций, соответственно), а Pupreus, как типично полевой вид, был отловлен, в основном, в агроценозах (5 популяций в пригороде и 18 - в агроценозе). Анализ динамики размерных и структурных характеристик популяций этих видов показал, что в разных антропогенных ландшафтах они меняются в меньшей степени, по сравнению с популяциями рода Carabus, или не меняются вообще (рис.7).

Рисунок 7 - Сравнительные данные размерных характеристик и морфометрической структуры всех исследованных видов жужелиц*

*- по горизонтали обозначено: 1.1. C.cancellatus. Город; 1.2. C.cancellatus. Пригород; 1.3. C.cancellatus. Естественный биотоп; 1.4. C.cancellatus. Агроценоз; 2.1. C.granulatus. Город; 2.2. C.granulatus. Пригород; 2.3. C.granulatus. Естественный биотоп; 3.1. P.melanarius. Город; 3.2. P.melanarius. Пригород; 3.3. P.melanarius. Естественный биотоп; 4.1. P.cupreus. Город и пригород; 4.2. P.cupreus. Агроценоз; 5. C.aeruginosus; 6. C.granulatus (Кемерово); 7. P.niger.

Динамика популяций жужелиц в г. Кемерово. Было проанализировано одиннадцать популяций C. aeruginosus, четыре - C.granulatus и шесть - P. niger. Биотопы представляли собой относительно большие по площади газоны и суходольные луга. В популяциях стенобионтных видов рода Carabus в большей степени выражены различия как в размерных характеристиках, так и в морфометрической структуре (рис.8, рис.9).

                                                 

Рисунок 8 - Интервал границ размаха Евклидова расстояния в исследованных популяциях

Рисунок 9 - Интервал границ размаха расстояния Махаланобиса в исследованных популяциях

Анализ рисунков 7, 8 и 9 позволяет сделать вывод, что изменение размеров и структуры у каждого вида в соответствующем антропогенном ландшафте имеет свои особенности. Для всех изученных видов характерно следующее: адаптация вида к условиям существования заключается в координированном взаимодействии размерных характеристик и структуры: если уменьшается разница в размерах, то увеличивается разница в структуре, и наоборот.

Реализация такой стратегии более выражена у видов рода Carabus независимо от того, где он обитает – в Татарстане или Кемеровской области, и менее выражена у видов родов Pterostichus и Poecilus. Возможным объяснением такой консервативности морфометрической структуры у жужелиц этих родов является их способность адаптироваться к внешним воздействиям за счет изменения типа жизненного цикла, что обсуждается в обширных исследованиях по адаптациям жужелиц к условиям Севера (Филиппов, 2008). Для жужелиц рода Carabus таких сдвигов в характере жизненных циклов зарегистрировано не было. Обнаруженные нами факты лабильности морфометрической структуры у карабусов могут свидетельствовать в пользу наличия механизма адаптации жужелиц к антропогенным воздействиям за счет изменения структуры морфометрических признаков. Многими исследователями (Гринько, 2002, Шареева, 2009; Parsons, 1990; Polac, 1993; Moller, Swaddle, 1997; Somarakis et al.,1997; Сepeda-Pizarro et al., 2003) показано: такие структуры отражают динамику изменения биохимических, генетических и других показателей в популяциях, что неизбежно в гетерогенной среде.

Следует отметить, что адаптация такого широко распространенного вида карабид как C. granulatus к условиям обитания в городе идет за счет  размерных характеристик, а не за счет изменений в морфометрической структуре. Межпопуляционные различия в морфометрической структуре имеют одинаковую величину у вида C. granulatus, обитающего и в г. Казани, и в г. Кемерово. Это позволяет предполагать, что обсуждаемая стратегия адаптаций жужелиц к условиям среды является общебиологическим явлением и может быть приложима к другим группам насекомых.

ГЛАВА 5.

МЕЖВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ ЖУЖЕЛИЦ

В предыдущей главе представлен межпопуляционный анализ видов жужелиц в отдельных антропогенных ландшафтах, т.е. описан процесс адаптации карабид к антропогенному воздействию. В данной главе приводятся обобщенные результаты по размерным и структурным характеристикам каждого вида в каждом антропогенном ландшафте.

Для всех исследованных видов в подавляющем большинстве локалитетов k-means кластеризация выделяет признак А (длина надкрылий) как основной при выделении кластеров, когда межгрупповая дисперсия больше внутригрупповой с высокими значениями F и p<0,02. Это подтверждает предварительные выводы карабидологов о том, что длина надкрылий является определяющим признаком общих размеров тела жужелиц и зависит, в основном, от кормовой базы и оптимальности условий местообитания.

Для всех обследованных видов жужелиц характерна картина, представленная на рисунках 10 и 11.

Рисунок 10 - Дендрограмма распределения популяций С.cancellatus,
обитающих на разных территориях

Рисунок 11 - Положение маркеров популяций С.cancellatus в плоскости КДФ

Жуки, обитающие в городе и пригороде, более сходны по размерам, чем жуки, обитающие в естественном биотопе и агроценозе; ярлыки, кодирующие популяции, обитающие при разном антропогенном воздействии, занимают различные позиции в плоскости корней дискриминантных функций (КДФ), что говорит о различиях в их морфометрической структуре.

Эти результаты были подтверждены еще одним статистическим методом, который позволяет выделить основные факторы, определяющие изменчивость мерных признаков в исследованных выборках. Результаты процентных нагрузок факторов сведены в таблицу. Анализ ее показывает, что для разных видов наблюдается следующая картина: факторные нагрузки одинаковы в пригородных биотопах и естественных ценозах, что говорит, по всей видимости, о том, что пригороды г. Казани по биотопической обеспеченности самодостаточны для обитания жужелиц.

Таблица - Факторные нагрузки  при  анализе методом главных компонент популяций жужелиц при разном антропогенном воздействии (в %)

С другой стороны, факторные нагрузки в городе и агроценозе тоже похожи. Как в популяциях C. cancellatus, так и P. cupreus  на морфометрическую структуру оказывают влияние два фактора, примерно равные по собственным значениям. Это свидетельствует о том, что антропогенное влияние города по характеру изменения морфометрической структуры жужелиц напоминает антропогенное влияние в агроценозах, хотя содержательное значение этих факторов различно. В городах это, по-видимому, фрагментация местообитаний, аридизация, промышленное загрязнение, в агроценозах – влияние севооборота, ядохимикатов.

Обнаруженный факт реализации единой стратегии в процессе адаптации жужелиц к условиям среды имеет общебиологическое значение и применим, по всей видимости, ко многим видам беспозвоночных. Различия в размерах определяются непосредственно факторами среды и имеют модификационную природу. Отличия в структуре обусловлены генетическими различиями. Следовательно, если между двумя популяциями регистрируются структурные различия, значит, они прошли процесс адаптации к условиям среды, закрепили приспособительные признаки в генотипе. Если регистрируются различия в размерных  характеристиках, то микроэволюционных сдвигов еще не произошло, и эти различия могут стираться достаточно быстро в зависимости от конкретных условий обитания. Проведенный многомерный анализ морфометрической изменчивости  закладывает базу для проведения мониторинговых исследований, которые просматриваются в двух направлениях:

  1.  В геометрической морфометрии, когда с помощью особой техники определяется изменение формы объекта. Если оно наблюдается, то в данной популяции идет микроэволюционный сдвиг, который в ряде случаев является начальным этапом видообразования. В данном контексте важно заранее знать структуру изменчивости морфометрических признаков у изучаемого объекта (прим. – что и сделано в нашей работе в отношении жужелиц), тогда в анализ по геометрическим параметрам можно брать не больше 2-3 особей, что становится актуальным в плане сохранения биоресурсов.

  2. Работа включает межпопуляционную и межвидовую характеристику в целом для выборок разных локалитетов. Это основа для проведения сравнительного анализа в том же аспекте, но при дифференциации популяций по признаку пола. Известно, что репродуктивная характеристика является одним из тех параметров, которая определяет устойчивость популяций. Смещение соотношения полов в пользу самцов, показанное в работе для городских популяций, наводит на мысль, что структура группировок внутри города отличается, а, следовательно, признаки, влияющие на адаптации жужелиц к условиям города, у самок и самцов различны. Если это удастся доказать, а в зарубежных работах прослеживается именно такой путь исследований, то мы будем иметь в руках инструмент для оценки степени устойчивости популяций, которую можно будет проводить буквально по 20 – 30 особям из локальных группировок.

ВЫВОДЫ:

  1.  Численность популяций исследованных видов жужелиц Carabus cancellatus, C.granulatus, C.aeruginosus, Pterostichus melanarius, P.niger, Poecillus cupreus, доминирующих в городских ценозах,  ниже таковой в пригородах и естественных биотопах. На территории города у крупных видов рода Carabus, а также у вида P.cupreus преобладают самцы.
  2.  Изменчивость морфометрической структуры и размерных характеристик исследованных видов в разных антропогенных ландшафтах в большей степени определяется признаком «длина надкрылий».
  3.  Размеры карабид, исследованных видов родов Carabus, Pterostichus и Poecillus, приурочены к типу биотопа. Наиболее крупные жуки, независимо от видовой принадлежности, обитают в затененных биотопах с естественными укрытиями (кустарники в городе, малинник, березняки, многолетние травы); интенсивность рекреации ведет к уменьшению размеров жуков.
  4.  Адаптация жужелиц видов рода Carabus к условиям существования заключается в координированном изменении размерных характеристик и структуры: если уменьшается разница в размерах, то увеличиваются различия в морфометрической структуре, и наоборот.
  5.  Исследованные виды жужелиц родов Pterostichus и Poecilus при адаптации к антропогенным ландшафтам разного типа не изменяют размеров и морфометрическую структуру или меняют ее в очень небольшой степени.
  6.  Указанные различия в стратегиях адаптации жужелиц родов Carabus, с одной стороны, и Pterostichus и Poecilus, с другой, проявляются одинаково в удаленных точках ареала исследованных видов, что позволяет заключить: выявленные механизмы имеют общебиологическую значимость.
  7.  В разных антропогенных ландшафтах (городе, пригороде, естественных биотопах и агроценозах) размерные и структурные характеристики популяций жужелиц родов Carabus, Pterostichus и Poecillus имеют свои особенности в зависимости от экологических преферендумов вида.  Для всех изученных видов характерно сходство характера изменения морфометрической структуры городских популяций с теми, что обитают в агроценозах, с одной стороны, и популяциями, обитающими в пригороде и естественных биотопах, с другой.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в  журналах, рекомендованных ВАК

  1.  Суходольская, Р.А. Фауна и популяционные характеристики жужелиц г. Казани [Текст] / Р.А. Суходольская,  Г.А. Тимофеева,  Н.Р. Хабибуллина // Ученые записки Казанского гос. ун-та. Сер. Естественные науки. – Казань, 2009. – Т.151. – Кн. 2. – С. 145-151.
  2.  Тимофеева Г.А. Исследования во внеклассной работе по экологии [Текст] / Г.А. Тимофеева // Биология в школе : науч.-метод. журнал / учредитель ООО Издательство «Школа-Пресс» - 2009. – М.: Школа-Пресс, 2009. - № 8. – С. 50-54.

Статьи в журналах и сборниках

  1.  Суходольская, Р.А. Структура популяций жужелиц в разных частях ареала [Текст] / Р.А. Суходольская, Н.И. Еремеева, Г.А. Тимофеева // Энтомологические исследования в Западной Сибири. Труды Кемеровского отделения русского энтомологического общества. - Вып.6. - Кемерово, 2008. - С. 118 – 125.
  2.  Тимофеева, Г.А. Структура популяций жужелиц при разной степени антропогенного воздействия [Текст] / Г.А. Тимофеева, Н.И. Савосин // Всероссийская научная конференция «Окружающая среда и устойчивое развитие регионов» в 4 т., 28-30 мая 2009 г.: [Труды]. - Казань: Бриг, 2009. – Т.3. - С.303-306.
  3.  Тимофеева, Г.А. Некоторые аспекты фауны населения и популяционной структуры жужелиц Кемерово и прилегающих территорий [Текст] / Г.А. Тимофеева, Н.И. Савосин // Вестник Мордовского университета: научно-публицистический журнал. Сер. биол. науки. – 2009. - №1. - С. 69-71.
  4.  Хабибуллина, Н.Р. Структура населения и популяционный показатели жужелиц Казани [Текст] / Н.Р. Хабибуллина, Г.А. Тимофеева // Вестник Мордовского университета: научно-публ. журнал. Сер. биол. науки. - 2009. - №1. - С. 75-77.
  5.  Тимофеева, Г.А. Влияние урбанизации на структуру популяций жужелиц (на примере г. Казани и г. Кемерово) [Текст] / Г.А. Тимофеева // Экологические проблемы промышленных городов. В 2 ч.: сб. науч. тр. Под ред.проф.Т.И.Губиной. - Ч.2. - Саратов, 2009. - С.244-246.
  6.  Тимофеева Г.А. Популяционная структура жужелиц в урбанизированных ландшафтах [Текст] / Г.А. Тимофеева // Вестник Елабужского государственного педагогического университета: науч.-публ. журнал. Сер. биол. науки. - 2009. - №2. - С. 117-119.

Материалы конференций (некоторые издания)

  1.  Суходольская, Р.А. Структура изменчивости в популяциях почвообитающих беспозвоночных при разной степени антропогенного воздействия [Текст] / Р.А. Суходольская, Г.А. Тимофеева  // Международная научно-практическая конференция «Экология и биология почв», 19-21 апр. 2006 г.: [материалы]. - Ростов – на – Дону, 2006. - С. 479 – 484.
  2.  Тимофеева, Г.А. Популяционные характеристики жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в разных частях ареала [Текст] / Г.А. Тимофеева, Р.А. Суходольская // VII Межрегиональное совещание энтомологов Сибири и Дальнего Востока «Энтомологические исследования в Северной Азии» [материалы]. - Новосибирск, 2006. - С. 297 -299.
  3.  Жеребцов, А.К. Влияние автомагистрали на население жужелиц в крупном городе [Текст] / А.К. Жеребцов, Р.А. Суходольская, Г.А. Тимофеева // Научно-практическая конференция «Экологические проблемы урбанизированных территорий», 20-21 мар. 2007 г.: [материалы]. - Елец, 2007. - С. 96 – 98.
  4.  Тимофеева, Г.А. Популяционные аспекты экологии жужелиц в условиях большого города (на примере г. Казани) [Текст] / Г.А. Тимофеева, Р.А. Суходольская // XXII Любищевские чтения «Современные проблемы эволюции» в 2 т. [материалы]. - Ульяновск, 2008. - Т. 2. - С. 249 -252.
  5.  Суходольская,  Р.А. Особенности репродуктивной структуры городских популяций жужелиц (на примере г. Казань) [Текст] / Р.А. Суходольская, Г.А.  Тимофеева // III Международная научно-практическая конференция «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития»: [Материалы]. - Ишим, 2008. - С. 206 – 209.
  6.  Тимофеева Г.А. Сравнительная  характеристика городских и полевых популяций жужелиц (на примере Carabus cancellatus Ill.) [Текст] /  Г.А. Тимофеева, Р.А. Суходольская // Международная научно-практическая конференция. Труды Ставропольского отделения РЭО, 10-12 сент. 2008 г.: [материалы]. – Ставрополь, 2008. – Вып.4. - С. 230 – 234.
  7.  Тимофеева Г.А.  Биоценотические и популяционные показатели почвенной мезофауны г. Казани [Текст] / Г.А. Тимофеева, Н.Р. Хабибуллина // IV Международная научно-практическая конференция «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития», 19-20 мар. 2009 г.: [материалы]. - Ишим, 2009. – С.307-310.
  8.  Суходольская Р. А. Морфометрическая изменчивость некоторых видов жужелиц [Текст] / Р.А. Суходольская, Г.А. Тимофеева // V Международная конференция: «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах», 12-16 окт. 2009 г., Днепропетровск, Украина: [материалы]. – Днепропетровск, 2009. - С. 232-233.
  9.  Тимофеева Г.А. Морфометрическая и репродуктивная структура популяции жужелицы P.melanarius Ill. в условиях города [Текст] / Г.А. Тимофеева // II Международная научно-практическая конференция « Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования». Школа молодых ученых «Комплексное изучение биосистем», 25-30 авг. 2009 г.: [материалы]. – Астрахань: изд-во «Астраханский университет» 2009. - С.39-41.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

1568. Врожденное бесплодие: инфатилизм, фриматизм, гермафродизм и другие 22.64 KB
  Бесплодие — это потеря животным способности к воспроизводству при нарушении функции размножения взрослого организма. Врожденное бесплодие — неспособность к воспроизводству как следствие аномалий развития полового аппарата самцов и самок.
1569. Гигиена нормальных родов. Прием новорожденного и уход за ним. Уход за родильницей 22.24 KB
  Роды - сложный физиологический процесс, заключается в выведении зрелого, жизнеспособного плода и его плодной оболочки из полости матки через родовые пути. Родовые пути-шейка матки, влагалище и его преддверие, вульва.
1570. Финансовая система Российской Федерации 199.5 KB
  Финансовая система РФ: понятие, структура. Фонды социального страхования. Пособие по временной нетрудоспособности. Единовременное пособие женщинам, вставшим на учет в женской консультации в ранние сроки беременности. Пособие по беременности и родам выплачивается застрахованной женщине за весь период отпуска по беременности и родам продолжительностью.
1571. Підприємницька діяльність як суб’єкт господарювання 204.27 KB
  Охарактеризувати сфери і напрямки діяльності підприємств. Розкрити сутність добровільних об’єднань підприємств. Розкрити сутність життєвого циклу підприємства та характеристика його етапів. Характеристика соціальної інфраструктури підприємства. Охарактеризувати організаційні структури управління підприємством.
1572. Реконструкція житлового кварталу в центральній частині міста 58.25 KB
  Місцеположення кварталу відносно центру міста – квартал знаходиться в центральній частині міста і розміщається у ІІ зоні містобудівної цінності. Планувальна структура, границі й розміри території (га), функціональне зонування.
1573. Супружеские конфликты в молодых семьях 712.55 KB
  Особенности стиля поведения и механизмов психологических защит в супружеских конфликтах у членов молодых семей. Мужчины и женщины из молодых семей в конфликтной ситуации реже всего используют сотрудничество, как стиль поведения, и наиболее часто проявляют такие психологические защиты как проекция и отрицание.
1574. Особенности профессии Электромеханик по ремонту и обслуживанию счетно–вычислительных машин 217 KB
  Служебные обязанности практиканта. Техническое обслуживание и ремонт лазерного принтера. Замена и ремонт печки. Чистка поверхности от пыли и грязи. Типовые проблемы с лазерными принтерами HP.
1575. Сети ЭВМ 154.93 KB
  Основные характеристики корпоративных компьютерных систем. Производительность корпоративных компьютерных сетей. Надёжность, отказоустойчивость и безопасность корпоративных компьютерных сетей. Расширяемость и масштабируемость корпоративных компьютерных сетей. Исследование и выбор базового метода при построении системы информационного обеспечения объекта.
1576. Бойова служба варт з охорони лікувальних закладів під час епідемій 491.94 KB
  Завдання, які виконують внутрішні війська щодо забезпечення карантинних заходів у районі надзвичайного стану. Організація дій підрозділів внутрішніх військ для забезпечення проведення карантинних заходів у районі надзвичайного стану. Бойова служба варт з охорони лікувальних закладів під час епідемій.