47330

Анатомия человека. М.Р. Сапин

Книга

Биология и генетика

Существует еще одна классификация, согласно которой единую нервную систему также условно подразделяют на две части: соматическую (анимальную) и вегетативную (автономную). Соматическая нервная система иннервирует главным образом органы сомы (тело, поперечнополосатые, или скелетные, мышцы, кожу) и некоторые внутренние органы (язык, гортань, глотка), обеспечивает связь организма с внешней средой

Русский

2014-03-30

4.06 MB

49 чел.

Сапин М.Р.

Анатомия человека. В 2 кн.: Учеб. для студ. биол. и мед. спец. вузов. Кн. 2/М.Р.Сапин, Г.Л.Билич Изд. 3-е, перераб. и доп. — М.: ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век»: 000 «Мир и Образование», 2002. — 431, [1] с: цв. илл.


Учение о нервной системе (неврология)      228

Центральная нервная система   ............................................................................ 250

Спинной   мозг  250

Головной  мозг  255

Конечный мозг  259

Промежуточный мозг        276  Средний мозг       280

Задний мозг  282

Мост  283

Мозжечок        283

Продолговатый мозг  287

Проводящие пути головного и спинного мозга  290

Оболочки спинного и головного мозга  304

Краткий очерк развития нервной системы в фило- и онтогенезе  311

Периферическая нервная система  317

Черепные нервы  320

Спинномозговые нервы  334

Вегетативная (автономная) нервная система  354

Органы чувств  371

Орган зрения  372

Краткий очерк развития органа зрения в фило- и онтогенезе  389

Преддверно-улитковый орган  392

Краткий очерк развития органа слуха и равновесия в фило- и онтогенезе ….. 407

Орган обоняния  409

Орган вкуса  413

Общий покров  (кожа)  416

Рекомендуемая литература  426

Предметный  указатель  427


УЧЕНИЕ О НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ (НЕВРОЛОГИЯ)

Нервная система управляет деятельностью различных органов, систем и аппаратов, составляющих целостный организм, осуществляет его связь с внешней средой, а также координирует процессы, протекающие в организме в зависимости от состояния внешней и внутренней среды. Нервная система обеспечивает связь всех частей организма в единое целое. Она осуществляет координацию кровообращения, лимфотока, метаболических процессов, которые, в свою очередь, влияют на состояние и деятельность нервной системы. И. П. Павлов писал: «Деятельность нервной системы направляется, с одной стороны, на объединение, интеграцию работы всех частей организма, с другой — на связь организма с окружающей средой, на уравновешивание системы организма с внешним миром».

Нервную систему человека условно подразделяют по топографическому принципу на центральную и периферическую. К центральной нервной системе (sistema nervosum centrale) (ЦНС) относят спинной и головной мозг, к периферической (sistema nervosum periphericum) (ПНС) — парные нервы, отходящие от головного и спинного мозга: это спинномозговые и черепные нервы с их корешками, их ветви, нервные окончания и ганглии (узелки, образованные телами нейронов).

Существует еще одна классификация, согласно которой единую нервную систему также условно подразделяют на две части: соматическую (анимальную) и вегетативную (автономную). Соматическая нервная система иннервирует главным образом органы сомы (тело, поперечнополосатые, или скелетные, мышцы, кожу) и некоторые внутренние органы (язык, гортань, глотка), обеспечивает связь организма с внешней средой. Вегетативная (автономная) нервная система иннервирует все внутренности, железы, в том числе и эндокринные, гладкие мышцы органов и кожи, сосуды и сердце, регулирует обменные процессы во всех органах и тканях. Вегетативная нервная система, в свою очередь, подразделяется на две части: парасимпатическую и симпатическую. В каждой из них, как и в соматической нервной системе, выделяют центральный и периферический отделы.

Нервная ткань состоит из нейронов и нейроглии, которая образована глиоцитами. Нейроцит (нейрон) с отходящими от него отростками является структурно-функциональной единицей нервной системы. Основная функция нейрона — это получение, пере-

228


работка, проведение и передача информации, закодированной в виде электрических или химических сигналов. В нейроне различают его тело, где информация обрабатывается, и отростки, отходящие от тела. Один или несколько древовидно ветвящихся отростков, по которым нервный импульс приносится к телу нейрона, называется дендритом. Единственный отросток, по которому нервный импульс направляется от нервной клетки, — аксон, или нейрит. Нервная клетка динамически поляризована, т. е. способна пропускать нервный импульс только в одном направлении — от дендрита к аксону.

В зависимости от количества отростков различают униполярные, или одноотростчатые (они имеются в эмбриональный период), биполярные, или двухотростчатые, и мультиполярные, или многоотростчатые, нейроны (рис. 192). Последние преобладают. К биполярным относятся и ложноуниполярные нейроны — рецепторные нейроны из спинномозговых ганглиев. Проксимальные отделы их отростков сливаются между собой, после чего вскоре Т-образно разветвляются на аксон и дендрит. Размеры тел нервных клеток колеблются в пределах от 4—5 до 130— 140 мкм, а длина отростков может достигать 1 м и более. Форма тел нейронов, количество дендритов, степень их ветвления широко варьируют в зависимости от локализации нейронов и выполняемой ими функции. Так, например, ложноуниполярные клетки спинномозговых узлов имеют округлое тело и неветвящиеся отростки; ганглионарные мультиполярные нейроны спинного мозга имеют тело неправильной формы, множество слабо ветвящихся дендритов, отходящих в разные стороны, и длинный аксон, от которого отходят коллатерали. От треугольных тел больших пирамидных нейронов коры головного (большого) мозга отходит большое количество коротких горизонтальных слабо ветвящихся дендритов, усыпанных шипиками, аксон отходит от основания клетки. В отличие от дендритов диаметр аксона не меняется на всем протяжении.

Грушевидные нейроны коры мозжечка имеют два крупных сильно ветвящихся дендрита наподобие кроны дерева, их мелкие разветвления покрыты множеством шипиков. Длинный аксон отходит   от   вершины   клетки.   Мелкие   звездчатые   и   корзинчатые

229


нейроны коры мозжечка богаты ветвящимися дендритами, их короткие аксоны не покидают коры мозжечка.

Различают два типа мультиполярных нейронов: длинноаксонные с большим количеством дендритов (типа Гольджи I) и короткоаксонные (типа Гольджи II) с множеством широких, сильно ветвящихся дендритов. К первому типу относятся нейроны симпатических и парасимпатических узлов, большие пирамидные нейроны коры головного мозга, грушевидные нейроны коры мозжечка, двигательные нейроны спинного мозга. Эти нейроны передают нервные импульсы на большие расстояния. Ко второму типу относится большинство клеток центральной нервной системы. Они передают нервные импульсы большому числу нейронов.

В сером веществе полушарий большого мозга и мозжечка нейроны располагаются слоями, в других отделах нервной системы образуют скопления (ядра).

Нервная клетка окружена нейропилем — петлистой сетью, образованной аксонами, дендритами и отростками глиоцитов. Плазмалемма нейрона изменена в синаптических зонах и в местах межклеточных контактов, где имеется локальное утолщение цитоплазматической поверхности за счет плотного материала. Количество микропиноцитозных пузырьков, ассоциированных с мембраной, невелико.

Как правило, нейроны являются одноядерными клетками; два ядра имеют некоторые нейроны ганглиев вегетативной нервной системы. Сферическое ядро диаметром около 18 мкм в большинстве нейронов занимает центральное положение (рис. 193). Гетерохроматин располагается по всему ядру. Хорошо выражено базофильное ядрышко, иногда их несколько. В перикарионе находятся многочисленные сферические или удлиненные митохондрии диаметром около 0,1 мкм кристного или тубулярного типа. Вблизи ядра располагаются связанные между собой каналами диктиосомы развитого аппарата Гольджи. Часто в зоне Гольджи   обнаруживаются   мультивезикулярные   тельца.

Основной особенностью строения нейронов является наличие многочисленных нейрофибрилл и скоплений хроматофильной субстанции (вещество Ниссля), которая представляет собой группы параллельных цистерн зернистой цитоплазматической сети и полирибосомы, богатые РНК. Элементы агранулярной эндоплазматической сети в теле клетки малочисленны. Они имеются лишь в аксонах и дендритах в виде трубочек, цистерн и пузырьков. Хроматофильная субстанция и свободные рибосомы располагаются по всей цитоплазме клетки и в дендритах, они отсутствуют в аксонном холмике и в аксоне. Между элементами эндоплазматического ретикулума расположены многочисленные митохондрии, лизосомы, гранулы липофусцина. Митохондрии находятся и в отростках нейронов. Нейроны лишены центриолей. Наружная поверхность цитолеммы нейрона покрыта множеством синапсов и отростков астроцитов. Нейрофибриллы, переходящие в отростки, образованы микротрубочками диаметром около 20 нм и нейрофи-

230


Рис.   193. Схема ультрамикроскопического строения нервной клетки:

1 — акеонодендрический  синапс,  2 — аксоносоматический синапс,  i — пресинаптические

пузырьки, 4 — пресинаптическая мембрана, 5 — синаптическая щель, 6 — постсинаптиче-

ская   мембрана,   7 — эндоплазматическая   сеть,   8 — митохондрия,   9 — внутриклеточный

сетчатый аппарат  (Гольджи),  10— нейрофибриллы,  // — ядро, 12 — ядрышко

ламентами толщиной 7—10 нм. Нейрофибриллы формируют в пе-рикарионе густую трехмерную сеть, в ячейках которой лежат лизосомы, а также пронизывают цитоплазму отростков. Нейрофибриллы обеспечивают прочность перикариона и отростков, осуществляют химическую интеграцию клетки.

Макромолекулы, синтезируемые в перикарионе, направляются в самые отдаленные участки отростков. Посредством постоянного медленного транспорта со скоростью 1—3 мм/сут доставляются ферменты, участвующие в синтезе медиаторов в пресинаптической части, и белки цитоскелета. Быстрый антероградный транспорт со скоростью около 400 мм/сут доставляет пузырьки в синапти-

231


ческие окончания. Кроме того, существует ретроградный транспорт от окончаний аксона к перикариону со скоростью 200— 300 мм/сут, с помощью которого более крупные везикулы переносят обломки структур и вещества, подлежащие перевариванию в лизосомах. В дендритах также происходит медленный и быстрый транспорт.

Дендриты лишены миелиновой оболочки. Их поверхность покрыта множеством шипиков, количество и величина которых широко варьируют. В большинстве клеток их длина составляет около 0,2 мкм. Они состоят из узкой ножки и овоидной головки. В направлении длинной оси дендрита проходит множество нейро-трубочек и небольшое количество нейрофиламентов. Они не вступают в дендритные шипики. В цитоплазме дендритов находятся удлиненные митохондрии и небольшое количество цистерн агра-нулярного эндоплазматического ретикулума (ЭР). Субстанция Ниссля имеется в крупных дендритах, в мелких элементах гранулярный ЭР встречается реже. Терминальные отделы дендритов часто колбообразно расширены.

Большинство аксонов имеют миелиновую оболочку. Диаметр аксонов различных клеток вместе с оболочками колеблется в широких пределах (от 1 до 20 мкм). Широкие аксоны проводят нервные импульсы быстрее, чем узкие. Аксон отходит от конического аксонного холмика, вблизи которого от аксона ответвляются коллатерали. Аксон заканчивается телодендроном — множеством концевых разветвлений, которые образуют синапсы. Поверхность плазмалеммы аксона (аксолеммы) гладкая. Аксолемма начального сегмента аксона и участка аксона в области перехвата Ранвье утолщена. В аксоплазме находятся тонкие удлиненные митохондрии, большое количество нейротрубочек и нейрофиламентов, пузырьки и трубочки агранулярного ЭР, единичные мультивезику-лярные тельца. Рибосомы и элементы гранулярного ЭР отсутствуют в аксоплазме и имеются только в цитоплазме аксонного холмика, где расположены пучки нейротрубочек, в то время как количество нейрофиламентов здесь невелико.

Итак, нейроны воспринимают, проводят и передают электрические сигналы. Этот вопрос подробно рассматривается в руководствах по физиологии. Однако для понимания цитофизиологии нейрона укажем, что в основе передачи им электрических сигналов лежит изменение мембранного потенциала, вызванного перемещением через мембрану ионов Na+ и К+ благодаря функционированию Na+K+ -насоса (Na+, K+-зависимой АТФазы).

Нейроны, которые передают возбуждение от точки восприятия раздражения в центральную нервную систему и далее к рабочему органу, связаны между собой с помощью множества межклеточных контактов — синапсов (от греч. synapsis — связь), передающих нервный импульс от одного нейрона к другому. В синапсах происходит преобразование электрических сигналов в химические и обратно. Нервный импульс вызывает, например, в парасимпатическом окончании высвобождение посредника-нейромедиатора, ко-

232


торый связывается с рецепторами постсинаптического полюса, что приводит к изменению его потенциала.

В зависимости от того, какие части нейрона связаны между собой, различают синапсы аксосома-тические, когда окончания аксона одного нейрона образуют контакты с телом другого, аксодендрити-ческие, когда аксоны вступают в контакт с дендритами, а также аксоаксонные, когда контактируют одноименные отростки. Такое устройство цепочек нейронов создает возможность для проведения возбуждения по одной из множества цепочек нейронов благодаря наличию физиологических контактов в определенных синапсах и физиологическому разъединению в других (J. Eccles, 1964), в которых передача осуществляется с помощью биологически активных веществ (они называются химическими) , а сами вещества, осуществляющие передачу, — нейромедиа-торами (от лат. mediator — посредник) .

Роль медиаторов выполняют две группы веществ: 1) норадрена-лин, ацетилхолин, некоторые моноамины (адреналин, серотонин, дофамин) и аминокислоты (глицин, глутаминовая кислота FAMKJ; 2) нейропептиды (энке-фалины, нейротензин, ангиотен-зин II, вазоактивный кишечный пептид, соматостатин, вещество Р и др.). В каждом межнейронном синапсе различают пресинаптиче-скую и постсинаптическую части, разделенные синаптической щелью (рис. 194). Нервный импульс поступает по нервному окончанию в булавовидную пресинаптическую часть, которая ограничена пресинаптической мембраной. В цитоплазме пресинаптической части находится большое количество округлых мембранных си-наптических пузырьков диаметром от 4 до 20 нм, содержащих медиатор. Плазмалемма пресинаптической части утолщен за счет мелкозернистого тонкофибриллярного материала, образующего гексагональную сеть, ячейки которой имеют ширину около 50 нм.

233


Когда нервный
импульс достигает
пресинаптической ча
сти, открываются
кальциевые каналы и
Сё+ проникает в ци
топлазму пресина
птической части, в
результате чего его
концентрация крат
ковременно возрас
тает. Только при по
вышении содержания
С&+ синаптические
пузырьки внедряются
в описанные ячейки,
сливаются с пресина
птической мембраной
и выделяют нейроме-
диатор через узкие
диффузионные ка
нальцы в
синоптиче
скую щель
шириной
20—30 нм, заполнен
ную аморфным веще
ством умеренной
электронной плотно
сти. Чем выше со
держание ионов
кальция, тем больше
синаптических пу
зырьков выделяют
нейромедиаторы.

Поверхность по-стсинаптической мембраны имеет постси-наптическое уплотнение. Нейромедиатор связывается с рецептором постсинаптиче-ской   мембраны,   что

Рис.   195. Нейроглия  (по В. Г. Елисееву и др., 1970):

/ — эпендимоциты, // — про-топлазматические астроциты, /// — волокнистые астроциты, IV — олигодендроглиоци-ты, V — микроглия

234


ведет к изменению ее потенциала — возникает постсинаптический потенциал. Таким образом, постсинаптическая мембрана преобразует химический стимул в электрический сигнал. Когда нейромеди-атор (лиганд) связывается со специфическим белком, встроенным в постсинаптическую мембрану, — рецептором (лигандзависимым ионным каналом или ферментом), — происходит изменение его пространственной конфигурации, в результате чего каналы открываются. Это ведет к изменению мембранного потенциала и возникновению электрического сигнала, величина которого прямо пропорциональна количеству нейромедиатора. Как только прекращается выделение медиатора, остатки его удаляются из синаптической щели, после чего рецепторы постсинаптической мембраны возвращаются в исходное состояние.

Однако не все медиаторы действуют таким путем. Так, например, норадреналин и дофамин, связываясь с рецептором, вызывают образование вторичного мессенджера из АТФ. В зависимости от осуществляемой функции различают возбуждающие и тормозные синапсы.

Каждый нейрон образует огромное количество синапсов — десятки, сотни тысяч. Исходя из этого становится ясным, что из всех постсинаптических потенциалов складывается суммарный потенциал нейрона, именно он и передается по аксону.

Кроме нейронов в нервной системе имеются клетки нейроглии, выполняющие многообразные функции: опорную, трофическую, защитную, изолирующую, секреторную (рис. 195). Среди них различают две группы: глиоциты, или макроглию (эпендимоциты, оли-годендроциты и астроциты), и микроглию. R. Krstic (1984) подразделяет нейроглию на глию центральной нервной системы (эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты, микроглия и эпителиальные клетки, покрывающие сосудистые сплетения) и глию периферической нервной системы (нейролеммоциты и амфициты). Мы отдаем предпочтение последней классификации.

Глия центральной нервной системы. Один слой эпендимоцитов кубической или призматической формы выстилает изнутри желудочки мозга и спинномозговой канал. В эмбриональный период от базальной поверхности эпендимоцита отходит разветвляющийся отросток, который, за редким исключением, у взрослого человека подвергается обратному развитию. Задняя срединная перегородка спинного мозга образована указанными отростками. Апикальная поверхность клеток в эмбриональный период покрыта множеством ресничек. У взрослого человека апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками, количество ресничек варьирует в разных отделах центральной нервной системы. В некоторых участках ЦНС реснички эпендимоцитов многочисленны (водопровод среднего мозга).

Эпендимоциты соединены между собой запирающими зонами и лентовидными десмосомами. От базальной поверхности некоторых эпендимных клеток — таницитов — отходит отросток, который  проходит   между  подлежащими   клетками,   разветвляется   и

235


контактирует с базальным слоем капилляров. Эпендимоциты участвуют в транспортных процессах, выполняют опорную и разграничительную функции, принимают участие в метаболизме мозга. Согласно гипотезе P. Rakic (1972), в эмбриональный период отростки эмбриональных таницитов выполняют роль проводников для мигрирующих нейронов. Между эпендимоцитами залегают особые клетки, снабженные длинным апикальным отростком, от поверхности которого отходит несколько ресничек — так называемые ликворные контактные нейроны. Их функция пока неизвестна (R. Krstic, 1974). Под слоем эпендимоцитов лежит слой недифференцированных глиоцитов.

Среди астроцитов, являющихся основными глиальными элементами центральной нервной системы, различают протоплазматиче-ские и волокнистые. Первые имеют звездчатую форму, на их телах образуются многочисленные короткие выпячивания, служащие как бы опорой для отростков нейронов, отделенных от плазмалеммы астроцита щелью шириной около 20 нм. Многочисленные отростки плазматических астроцитов заканчиваются на нейронах и на капиллярах. Отростки астроцитов образуют сеть, в ячейках которой залегают нейроны. Указанные отростки расширяются на концах, переходя в широкие ножки, которые, контактируя между собой, со всех сторон окружают капилляры, покрывая около 80 % их поверхности (вокругсосудистая глиальная пограничная мембрана), и нейроны; не покрыты этой мембраной лишь участки синапсов. Отростки, достигающие своими расширенными окончаниями поверхности мозга, соединяясь между собой нексусами, образуют на ней сплошную поверхностную глиальную пограничную мембрану. К этой пограничной мембране прилежит базальная мембрана, отграничивающая ее от мягкой мозговой оболочки. Глиальная мембрана, образованная расширенными концами отростков астроцитов, изолирует нейроны, создавая для них специфическое микроокружение.

Волокнистые астроциты преобладают в белом веществе центральной нервной системы. Это многоотростчатые (20—40 отростков) клетки, тела которых имеют размеры около 10 мкм. Отростки располагаются между нервными волокнами, некоторые отростки достигают кровеносных капилляров.

В мозжечке присутствует еще одна разновидность астроцитов — крыловидные астроциты зернистого слоя коры мозжечка. Это клетки звездчатой формы с небольшим количеством крыловидных отростков, напоминающих капустные листья (R. Krstic, 1984), которые окружают базальный слой капилляров, нервные клетки и клубки, образованные синапсами между моховидными волокнами и дендритами мелких клеток-зерен. Отростки нейронов прободают крыловидные отростки.

Олигодендроциты — мелкие клетки овоидной формы (6— 8 мкм) с крупным, богатым хроматином ядром, окруженным тонким ободком цитоплазмы, в которой находятся умеренно развитые органеллы. Располагаются олигодендроциты вблизи нейронов и их

236


отростков. От тел олигодендроцитов отходит небольшое количество коротких конусовидных и широких плоских трапециевидных миелинобразующих отростков. Последние формируют миелиновый слой нервных волокон в центральной нервной системе. Миелин-образующие отростки каким-то образом спирально накручиваются на аксоны. Возможно, аксон крутится, наворачивая на себя миелин. Внутренняя миелиновая пластинка самая короткая, наружная — самая длинная, причем один олигодендроцит образует оболочку нескольких аксонов. По ходу аксона миелиновая оболочка сформирована отростками многих олигодендроцитов, каждый из которых образует один межузловой сегмент. Между сегментами находится узловой перехват нервного волокна (перехват Ранвье), лишенный миелина. В области перехвата расположены синапсы. Олигодендроциты, образующие оболочки нервных волокон периферической нервной системы, называются леммоцитами или шван-новскими клетками. Они описаны ниже. Есть сведения, что олигодендроциты и во взрослом организме способны к митотическому делению (А. Хэм, Д. Кормак, 1983).

Микроглия, составляющая около 5 % клеток глии в белом веществе мозга и около 18 % в сером, состоит из мелких удлиненных клеток угловатой или неправильной формы, рассеянных в белом и сером веществе центральной нервной системы (клетки Ортега). От тела клетки отходят многочисленные отростки различной формы, напоминающие кустики. Основание некоторых клеток микроглии как бы распластано на капилляре.

Нервные волокна. Нервные волокна представляют собой отростки нервных клеток, окруженные оболочками, образованными олигодендроцитами периферической нервной системы (нейролем-моциты, или шванновские клетки). В настоящее время отсутствуют морфологические критерии, которые позволили бы отличить афферентные волокна от эфферентных. Различают лишь безмиелиновые и миелиновые волокна. У безмиелиновых волокон отростки нейронов (осевые цилиндры) прогибают плазматическую мембрану оли-годендроцита (нейролеммоцита), которая смыкается над ним (рис. 196). Между плазматическими мембранами осевого цилиндра (нервного волокна) и олигодендроцита имеется узкий промежуток. В одну шванновскую клетку погружено множество нервных волокон, большинство из них полностью, так что каждое волокно имеет мезаксон, образованный дупликатурой клеточной оболочки нейролеммоцита (шванновской клетки). Однако некоторые волокна не покрыты со всех сторон шванновской клеткой и лишены ме-заксона. Группа безмиелиновых нервных волокон, связанных с одним нейролеммоцитом, покрыта эндоневрием, образованным ба-зальной мембраной последнего и тонкой сеточкой, состоящей из переплетающихся коллагеновых и ретикулярных микрофибрилл. Безмиелиновые нервные волокна не сегментированы.

Миелиновые нервные волокна образуются благодаря тому, что нейролеммоцит (шванновская клетка) спирально накручивается на осевой  цилиндр   (аксон)   нервной  клетки.  При этом  цитоплазма

237


Рис.    196.   Схема   строения   безмиелинового (безмякотного)    нервного   волокна:   А — продольный    срез,    Б — поперечный    срез     (по В. Г. Елисееву и др., 1970):

/ — осевые цилиндры, 2 — аксолемма, 3 — мезак-сон, 4 — клеточная оболочка нейролеммоцита (шванновской клетки), 5 — цитоплазма нейролеммоцита, 6 — ядро нейролеммоцита (пунктиром показана плоскость поперечного среза), 7 — контакт двух нейролеммоцитов


Рис.   197. Развитие миелинового (мякотного) нервного волокна (по В. Г. Елисееву

и др., 1970):

/ — контакт аксолеммы и клеточной оболочки нейролеммоцита (шванновской клетки), 2 — межклеточная  щель,  3 — аксолемма  и  клеточная  оболочка  нейролеммоцита,  4 — цитоплазма нейролеммоцита, 5 — мезаксон

нейролеммоцита выдавливается из него подобно тому, как это происходит при закручивании периферического конца тюбика с зубной пастой (рис. 197). Каждый нейролеммоцит окутывает только часть осевого цилиндра длиной около 1 мм, образуя межузловой сегмент миелинового волокна. Миелин — это многократно закрученный двойной слой плазматической мембраны нейролеммоцита (олигодендроцита), который образует внутреннюю оболочку осевого цилиндра. Толстая и плотная миелиновая оболочка, богатая липидами, изолирует нервное волокно и предотвращает утечку тока (нервного импульса) из аксолеммы.

Наружная оболочка осевого цилиндра образована цитоплазмой нейролеммоцита, которая окружена его базальной мембраной и тонкой сеточкой из ретикулярных и коллагеновых фибрилл. На границе между двумя соседними нейролеммоцитами образуется сужение нервного волокна — узловой перехват нервного волокна (перехват Ранвье) шириной около 0,5 мкм, где миелиновая оболочка отсутствует (рис. 198). Здесь аксолемма контактирует с переплетающимися между собой отростками нейролеммоцитов и, возможно, с базальной мембраной шванновских клеток.

Уплощенные отростки нейролеммоцита имеют на плоскости форму трапеции, поэтому внутренние пластинки миелина самые короткие, а наружные — самые длинные. Каждая пластинка миелина на концах переходит в конечную пластинчатую манжетку, которая посредством плотного вещества прикрепляется к аксолемме. Манжетки отделены одна от другой мезаксонами. В некоторых участках миелиновой оболочки пластинки миелина отделены друг от друга прослойками цитоплазмы шванновской клетки. Это так называемые насечки нейролеммы (Шмидта — Лантермана). Их роль окончательно не выяснена. Возможно, они повышают пластичность нервного волокна. Это тем более вероятно, что насечки отсутствуют в центральной нервной системе, где волокна не под-

239


Рис.   198. Строение миелинового (мякотного) нервного волокна (по В. Г. Елисееву

и др.,  1970):

/ — мезаксон, 2 — осевой цилиндр, 3 — насечки нейролеммы, 4 — узел нервного волокна, 5 — цитоплазма нейролеммоцита, 6 — ядро нейролеммоцита, 7 — нейролемма, 8 — эндо-

неврий

вергаются каким-либо механическим воздействиям (R. Krstic, 1984). Таким образом, между двумя шванновскими клетками сохраняются узкие участки обнаженной аксолеммы. Именно здесь сконцентрировано большинство натриевых каналов (3—5 тыс. на 1 мкм2), в то время как плазмалемма, покрытая миелином, практически лишена их. Межузловые сегменты, покрытые миелином, обладают кабельными свойствами, и время проведения по ним импульса, т. е. его потенциал, приближается к нулю. В аксо-лемме на уровне перехвата Ранвье генерируется нервный импульс, который стремительно проводится к близлежащему перехвату, в мембране которого возбуждается следующий потенциал действия. Такой способ проведения импульса называется сальтаторным (перескакивающим). По существу, в миелиновых нервных волокнах возбуждение происходит лишь в перехватах Ранвье. В миелиновых нервных волокнах импульс распространяется со скоростью, превышающей 3 м/с. Скорость проведения нервного импульса по различным волокнам колеблется от 0,5 до 120 м/с.

Цитолемма нейронов отделена от цитолеммы глиоцитов заполненными жидкостью межклеточными щелями, ширина которых колеблется в пределах 15—20 нм. Все межклеточные щели сообщаются между собой и образуют межклеточное пространство. Интер-стициальное (внеклеточное) пространство занимает около 17— 20 % общего объема мозга. Оно заполнено основным веществом мукополисахаридной природы, которое обеспечивает диффузию кислорода и питательных веществ.

Между кровью и тканью мозга существует гематоэнцефаличе-ский барьер (ГЭБ), который препятствует прохождению многих макромолекул, токсинов, лекарств из крови в головной мозг. Учение о гематоэнцефалическом барьере разработала академик Л. С. Штерн. Барьер состоит из эндотелия капилляров (эндотели-оциты с нефенестрированной цитоплазмой). Эндотелиоциты соединены между собой плотными контактами (запирающими зонами), за которыми следует периваскулярная пограничная мембрана, оку-

240


танная нейропилем. Перикапиллярные пространства в ГЭБ отсутствуют.

В мозге имеются участки, лишенные ГЭБ, в которых фенестри-рованные капилляры окружены широкими перикапиллярными пространствами (сосудистые сплетения, эпифиз, задняя доля гипофиза, срединное возвышение, воронка среднего мозга).

В зависимости от функции выделяют три основных типа нейронов: афферентные, ассоциативные и эфферентные. Чувствительные, рецепторные, или афферентные, нейроны (от лат. afferens — приносящий) проводят нервные импульсы от органов и тканей в мозг. Тела таких нейронов у человека лежат вне ЦНС; как правило, это биполярные (ложноуниполярные) нейроны. Один из отростков, отходящих от тела чувствительной нервной клетки, следует на периферию и заканчивается тем или иным чувствительным окончанием — рецептором, который способен трансформировать энергию внешнего раздражения в нервный импульс. Второй отросток направляется в центральную нервную систему — головной или спинной мозг.

В зависимости от локализации различают следующие виды нервных окончаний — рецепторов: 1. Экстерорецепторы, воспринимающие раздражение внешней среды, расположены в наружных покровах тела, в коже и слизистых оболочках, в органах чувств. 2. Интерорецепторы получают раздражение главным образом при изменении химического состава внутренней среды (хеморецепто-ры) и давления в тканях и органах (барорецепторы, механорецеп-торы). 3. Проприорецепторы, или проприоцепторы, воспринимают раздражение в тканях собственного тела, они заложены в мышцах, сухожилиях, связках, фасциях, костях, суставных капсулах и т. д.

В зависимости от характера раздражения различают терморецепторы, механорецепторы и ноцирецепторы. Первые воспринимают изменения температуры, вторые — различные виды механических воздействий (прикосновение к коже, ее сдавление), третьи — болевые раздражения. Среди нервных окончаний различают свободные, лишенные глиальных клеток, и несвободные, или концевые, нервные тельца, содержащие наряду с окончанием нервного волокна и клетки глии (рис. 199).

Свободные нервные окончания имеются в коже. Подходя к эпидермису, нервное волокно теряет миелин, проникает через ба-зальную мембрану в эпителиальный слой. При этом базальные мембраны эпителия и нейролеммоцитов переходят одна в другую. Нервные волокна разветвляются между эпителиоцитами вплоть до зернистого слоя, их веточки диаметром менее 0,2 мкм расширяются колбообразно на концах. Аналогичные концевые нервные окончания имеются в эпителии слизистой оболочки и роговицы глаза. По-видимому, концевые свободные нервные окончания воспринимают боль, тепло и холод.

Другие нервные волокна, имеющие свободные окончания, проникают таким же образом в эпидермис и подходят к осязательным эпителиоцитам (клеткам Меркеля). Эти клетки имеют множество

241



пальцевидных выростов, их цитоплазма богата электронно-плотными мембранными гранулами диаметром около 100 нм. Нервное окончание расширяется и образует с клеткой Меркеля синапсо-подобный контакт. Эти окончания являются механорецепторзми, воспринимающими давление.

Несвободные нервные окончания могут быть инкапсулированными (покрытыми соединительнотканной капсулой) и неинкапсу-лированными (лишенными капсулы). Неинкапсулированные нервные окончания встречаются в соединительной ткани. К ним относятся также окончания в волосяных фолликулах. Инкапсулированными нервными окончаниями являются осязательные тельца (Мейсснера), пластинчатые (Фаттера — Паччини), луковицеобразные (Гольджи — Маццони), генитальные тельца (Руффини). Все эти нервные окончания являются механорецепторами. К группе инкапсулированных нервных окончаний относятся и концевые колбы (Краузе), являющиеся терморецепторами.

Пластинчатые тельца (Фаттера Паччини) — самые крупные из всех инкапсулированных нервных окончаний. Они имеют овальную форму, достигают 3—4 мм в длину и 2 мм в толщину, располагаются в соединительной ткани внутренних органов и в подкожной основе. Большое число пластинчатых телец расположено в адвентиции крупных сосудов, в брюшине, сухожилиях и связках, по ходу артериоло-венулярных анастомозов. Под световым микроскопом на разрезе пластинчатые тельца напоминают луковицу, в центре которой располагается нервное волокно. Тельце снаружи покрыто соединительнотканной капсулой, имеющей пластинчатое строение и богатой гемокапиллярами. Под соединительнотканной оболочкой лежит наружная луковица, состоящая из 10—60 концентрических пластинок, образованных уплощенными гексагональными периневральными эпителиоидными клетками, соединенными между собой десмосомами и запирающими зонами.

В пространствах между пластинками, заполненных жидкостью, проходят коллагеновые микрофибриллы и единичные кровеносные капилляры. Войдя в тельце, нервное волокно вскоре теряет миели-новую оболочку, однако внутри тельца оно окружено шванновски-ми клетками, которые формируют внутреннюю луковиЦУ (рис. 200). Внутренняя луковица образована двумя группами ин-тердигитирующих полулуковиц — отростков шванновских клеток,

Рис.   199. Схема строения рецепторов  (по А. Хэму и Д. Кормаку): А:    1 — свободное    нервное    окончание,    2 — граница    между   дермой    и    эпидермисом. Б: 1 — измененная клетка эпидермиса   (клетка Меркеля), 2 — базальная мембрана,  3

конечный диск афферентного волокна, 4 — миелин, J — нейролеммоциты; В: I — субкапсулярное пространство, 2 — капсула, 3 — миелин, 4 — нейролеммоцит, 5 "~ наружная колба, б — базальная мембрана, 7 — внутренняя колба, 8 — терминальный °т~

росток афферентного волокна;

Г.- / — упрощенные нейролеммоциты, 2 — капсула, 3 — базальная мембрана, 4 — спиральные терминали афферентного волокна, 5 — нейролеммоциты, 6 — миелин; Д: 1 — пучки коллагеновых волокон в ядре тельца, 2 — терминальные веточки афферентного волокна, 3 — капсула; Е: 1 — терминальные веточки афферентного волокна, 2 — капсул»

243


Рис.  200. Схема тельца Фаттера — Паччини (по R. Krstic, 1984, с изменениями):

Л — продольный срез: / — соединительнотканная капсула, 2 — гемокапилляр, 3 — пластинки наружной луковицы, 4 — коллагеновые микрофибриллы, 5 — гемокапилляр, 6 — периневрий, 7 — миелиновое нервное волокно, 8 — гемокапилляр, 9 — аксон, 10 — миелин.

11 — внутренняя луковица. 12 — окончание нервного волокна;

Б — поперечный срез:  / — интердигитирующие полулуковицы внутренней луковицы, 2 — радиальная щель, 3 — нервное волокно

разделенных радиальной щелью. Нервное волокно, заканчивающееся колбообразным вздутием, содержит множество мелких сферических митохондрий и светлых синаптических пузырьков. Сдавле-ние    тельца    передается    жидкостью,    циркулирующей    между

744


пластинками, нервному окончанию, в котором возникает нервный импульс.

Мелкие (длиной 50-160 мкм, шириной около 60 мкм) овальные или цилиндрические осязательные тельца  (Мейсснера)  особенно многочисленны в сосочковом слое кожи пальцев. Они имеются также в коже губ, краев, век, наружных половых органов. 1 ельце образовано множеством удлиненных, уплощенных или грушевидных шванновских клеток, лежащих одна на другой. Их ядра обращены кнаружи. От ядросодержащей базалыюй части клетки отходят уплощенные отростки цитоплазмы. Нервное волокно, входя в тельце, теряет миелин и располагается между цитоплазмати-ческими отростками.  Каждое волокно оканчивается колбообраз-ным  расширением,  которое  образует  синапсоподобный  контакт. Нервные волокна, расположенные внутри тельца, богаты митохондриями, окружены шванновскими клетками и снаружи покрыты базальной мембраной. Периневрий переходит в окружающую тельце   капсулу,   образованную   несколькими   слоями   эпителиоидных периневральных клеток. Клетки тельца и капсулы как бы подвешены к эпидермису пучками коллагеновых микрофибрилл с отростками базальных эпителиоцитов эпидермиса. Сдавление последних передается меисснеровскому тельцу, вызывая деформацию его клеток, что приводит к возникновению импульса в нервных волокнах. Гаким образом, мейсснеровские тельца являются механорецепторами, воспринимающими прикосновение, сдавление кожи Тельца Руффини веретенообразной формы расположены в коже пальцев кисти и стопы, в капсулах суставов и стенках кровеносных сосудов. Каждое тельце окружено тонкой капсулой, образованной пластинками эпителиоидных периневральных клеток. Войдя в капсулу, нервное волокно теряет миелин и разветвляется на множество веточек, окруженных шванновскими клетками, которые заканчиваются колбообразными вздутиями. Нервные окончания плотно прилегают к фибробластам и коллагеновым волокнам, формирующим основу тельца. Тельца Руффини являются механорецепторами, также воспринимают тепло и являются проприорецепторами. Концевые колбы (Краузе) расположены в коже, конъюнктиве глаз, слизистой оболочке ротовой полости. Сферические тельца окружены толстой соединительнотканной капсулой, богатой колла-геновыми волокнами и фибробластами. Войдя в капсулу, нервное волокно теряет миелиновую оболочку и разветвляется в центре колбы, образуя множество веточек. Колбы Краузе воспринимают холод; возможно, они являются и механорецепторами.

В соединительной ткани сосочкового слоя кожи головки полового члена и клитора имеется множество генитальных телец, сходных с концевыми колбами. Они являются механорецепторами, тактильные раздражения кожи вызывают нервные импульсы, ответом на которые являются расширение сосудов пещеристых тел полового члена и клитора и их эрекция, секреция слизи бартолиниевыми железами и в конечном итоге оргазм

245


Барорецепторы представляют собой ветвящиеся свободные нервные окончания, залегающие в адвентициальном слое крупных артерий грудной полости и шеи. Наиболее важные из них — это рецепторы, залегающие в стенках дуги аорты и сонного синуса. При растяжении стенки артерии под влиянием изменяющегося артериального давления они возбуждаются. Участие барорецепторов в регуляции артериального давления осуществляется по принципу обратной связи. При повышении артериального давления барорецепторы возбуждаются, афферентные импульсы направляются в продолговатый мозг и другие структуры ЦНС. Импульсы вызывают возбуждение соответствующих парасимпатических и торможение симпатических центров, что приводит к расширению сосудов, снижению артериального давления, уменьшению частоты и силы сердечных сокращений. При снижении артериального давления возбуждение барорецепторов уменьшается, что приводит к угнетению парасимпатических и возбуждению симпатических центров, в результате чего артериальное давление повышается.

Хеморецепторы отвечают появлением нервного импульса в ответ на взаимодействие между рецепторным белком и определенной химической молекулой. Органы вкуса и обоняния, являющиеся по существу хеморецепторами, описаны в разд. «Органы чувств». В каротидном, аортальном и легочном гломусах заложены хеморецепторы, которые воспринимают повышение парциального давления СО2 (Рсо), снижение pOj и значения рН крови и преобразуют эти влияния в нервные импульсы. Гломусы представляют собой мелкие овальные или округлые тельца диаметром не более 2— 3 мм, состоящие из гломусных клеток, свободных нервных окончаний, вегетативных нейронов. В гломусах имеется густая капиллярная сеть.

Различают два типа гломусных клеток: зернистые эндокрино-циты и поддерживающие. Крупные круглые зернистые эндокрино-циты имеют множество мелких мембранных гранул с электронно-плотной сердцевиной. Гранулы содержат норадреналин, дофамин и, возможно, 5-гидрокситриптамин. Уплощенные, разветвленные поддерживающие клетки содержат небольшое количество гранул также с электронно-плотной сердцевиной.

Окончания эфферентных нервных волокон и постганглионар-ных волокон верхнего симпатического узла образуют синапсопо-добные контакты с гломусными зернистыми эндокриноцитами, из которых в ответ на нервный импульс высвобождаются катехола-мины. Однако полагают, что гломусные клетки не участвуют в хеморецепции (A. Rhodin, 1974). В гломусах имеются тонкие свободные нервные волокна, контактирующие со стенками гемока-пилляров, которые и являются хеморецепторами. При снижении и, возникают нервные импульсы, которые направляются в сосу-додвигательный и дыхательный центры продолговатого мозга. Это приводит к увеличению вентиляции легких и повышению артериального давления, результатом чего является улучшение снабжения тканей кислородом. Увеличение рС0: и снижение рН вызывают

246


генерацию нервных импульсов, которые направляются в дыхательный центр. Результатом является увеличение вентиляции легких.

Проприорецепторы воспринимают чувства сокращения мышц, натяжения сухожилий и суставных капсул, мышечной силы, необходимой для выполнения определенного движения или удержания частей тела в определенном положении. Проприорецепторы расположены в мышцах, сухожилиях и суставных сумках. Нервно-мышечные веретена расположены в брюшке мышц в их сухожилиях. Сухожильные органы (Гольджи) расположены внутри сухожилий поблизости от мышц. Мышечные веретена и сухожильные органы являются рецепторами, воспринимающимися натяжение мышцы.

Вставочный (замыкательный, ассоциативный или кондукторный) нейрон осуществляет замыкание или передачу возбуждения с чувствительного «центростремительного» нейрона на двигательный или секреторный — «центробежный». И. П. Павлов определил это явление как «явление нервного замыкания». Вставочные нейроны лежат в пределах ЦНС.

Тела эфферентных (эффекторных, двигательных или секреторных) нейронов (от лат. efferens — выносящий) находятся в ЦНС или в симпатических и парасимпатических узлах. Аксоны эфферентных нейронов несут импульсы к рабочим органам (мышцам или железам), а также ко всем органам и тканям для иннервации (регуляции) обмена веществ. Выделяют нервные окончания аксонов эфферентных нейронов — двигательные и секреторные. Двигательные (моторные) оканчиваются на мышечных волокнах скелетных мышц, где они образуют нервно-мышечные концевые пластинки. Аксоны двигательных нейронов разветвляются, и каждый из них иннервирует большое количество мышечных волокон. Окончание одного двигательного нейрона и иннервируемое им поперечнополосатое мышечное волокно образуют двигательную единицу.

Нервный импульс, достигающий концевой пластинки, приводит к выходу в синаптическую щель ацетилхолина (АХ), который связывается с рецепторами мембраны мышечного волокна, что приводит к открытию натриевого и калиевого каналов. Это вызывает местную деполяризацию постсинаптической мембраны — потенциал концевой пластинки, что приводит к сокращению мышечного волокна. АХ-рецепторы находятся только в постсинаптической мембране. Действие АХ длится около 1—2 с, после чего он инак-тивируется ацетилхолинэстеразой.

Нервные окончания гладкой мышечной ткани образуют вздутия, в которых также находятся синаптические пузырьки и митохондрии, содержащие норадреналин и дофамин. Большинство нервных окончаний и вздутий аксонов контактирует с базальной мембраной миоцита, лишь небольшое число их прободает базаль-ную мембрану. В последних контактах аксолемма отделена от плазмалеммы миоцита щелью толщиной около 10 нм.

И. М. Сеченов и С. Sherrington заложили основы рефлекторной теории. Деятельность нервной системы носит рефлекторный ха-

247


рактер. Рефлекс (от лат. reflexus — отражение) — это ответная реакция организма на то или иное раздражение, которая происходит при участии нервной системы.

Рассмотрим более детально рефлекторную дугу и рефлекторный акт как основной принцип деятельности нервной системы. Простые рефлексы осуществляются через «низшие» отделы ЦНС — спинной мозг. Рефлекторная дуга — это цепь нейронов, начинающаяся периферическим рецептором и идущая через центральную нервную систему к эффектору. Рефлекторная дуга включает афферентный нейрон (и его рецепторы), один или более вставочных нейронов, залегающих в центральной нервной системе, эфферентный нейрон и эффектор (мышечные волокна или гладкие миоциты, сердечная мышечная ткань, железы).

Простейшая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов; чувствительного и двигательного. Тело первого нейрона (афферентного) находится в спинномозговом узле (или чувствительном узле черепного нерва). Периферические отростки этих клеток направляются в составе соответствующего спинномозгового или черепного нервов на периферию, где заканчиваются рецепторным аппаратом, который воспринимает раздражение.

В рецепторе энергия внешнего или внутреннего раздражителя перерабатывается в нервный импульс, который передается по нервному волокну к телу нервной клетки, а затем по аксону, который входит в состав заднего (чувствительного) корешка спинномозгового или соответствующего корешка черепного нерва, и следует в спинной или головной мозг. В сером веществе спинного или ядрах головного мозга этот отросток чувствительной клетки образует синапс с телом второго (эфферентного) нейрона. Аксон этого нейрона выходит из спинного (головного) мозга в составе переднего (двигательного) корешка спинномозгового или соответствующего черепного нерва и направляется к рабочему органу. У трех-нейронной рефлекторной дуги между первым (чувствительным) нейроном и эффекторным (двигательным) располагается вставочный нейрон (рис. 201).

Чаще всего рефлекторная дуга состоит из многих нейронов. Между афферентным и эфферентным нейронами расположено несколько вставочных нейронов. В такой рефлекторной дуге возбуждение от чувствительного нейрона передается по его центральному отростку последовательно расположенным вставочным нейронам. Аксоны вставочных нейронов нередко разделяются Т-образно, их ветви идут к эфферентным клеткам передних рогов, пройдя несколько (от 1 до 3) сегментов в каудальном (нижнем) или краниальном (верхнем) направлениях. Помимо этого от каждого из описанных отростков отходят ответвления, направляющиеся к эфферентным клеткам тех сегментов (соседних), мимо которых они проходят. Поэтому раздражение одной точки тела может передаваться не только к соответствующему сегменту мозга, но и охватывать несколько соседних сегментов. В результате этого простой рефлекс перерастает в ответную реакцию, захватывающую

248


Рис.   201. Схема строения рефлекторной дуги: / - афферентное нервное волокно, 2 - эфферентное нервное волокно   3 - серая  (соеяи

(боковой, рог, 9 передний рог спинного'мозга, /0 -ГреГнГГр^инная ТеГ™ задняя срединная борозда, 12 - вставочный нейрон, «-белое вещество /Т-задний рог, 15 - задний корешок спинномозгового нерва, 16 - спинномозговой «ел- сплошной линией показана рефлекторная дуга соматической нервной системы,  пунктирной -Гге"

тативной нервной системы

несколько   групп   мышц.   Возникает   сложное,   координированное рефлекторное движение.

П.К.Анохин и его ученики экспериментально подтвердили наличие так называемой обратной связи рабочего органа с нервными центрами — «обратную афферентацию». В тот момент когда из центров нервной системы эфферентные импульсы достигают исполнительных органов, в них вырабатывается ответная реакция (движение или секреция). Этот рабочий эффект раздражает рецепторы самого исполнительного органа. Возникшие в результате этих процессов импульсы по афферентным путям направляются обратно в центры спинного или головного мозга в виде информации о выполнении органом определенного действия в каждый данный момент. Таким образом, создается возможность точного учета правильности выполнения команд в виде нервных импульсов поступающих к рабочим органам из нервных центров, и постоянной их коррекции.

Существование «обратной афферентации» позволяет производить постоянную непрерывную коррекцию реакций организма на любые изменения условий внутренней и внешней среды. Без механизмов обратной связи немыслимо приспособление живых организмов к окружающей среде. Так, на смену старым представле-

249


ниям о том, что в основе деятельности нервной системы лежит разомкнутая рефлекторная дуга, пришло представление о замкнутой цепи рефлекса.

Вопросы для самоконтроля и повторения

  1.  Какие классификации нервной системы вы знаете?
  2.  Чем отличается аксон от дендрита (по строению и по функции)?
  3.  Какие выделяют виды нервных клеток (по форме и строению)?
  4.  Назовите известные вам виды синапсов.

Объясните строение синапса и механизм возникновения нервного импульса
(постсинаптического потенциала).

Какие  существуют  виды  нейроглии?   Дайте  характеристику  нервного  во
локна.

  1.  Как построена оболочка миелинового и безмиелинового нервного волокна?

Как вы представляете себе строение гематоэнцефалического барьера? Какое
значение он имеет?

  1.  Какие выделяют типы нейронов (по функции)?

  1.  Какие вы знаете виды нервных окончаний (по форме и строению)?
  2.  Дайте определение рефлекторной дуги.

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Спинной мозг

Спинной мозг (medulla spinalis) взрослого человека — это тяж цилиндрической формы длиной в среднем 43 см (у мужчин 45 см, у женщин 41—42 см), массой около 34—38 г (около 2 % от массы головного мозга), который на уровне верхнего края первого шейного позвонка (атланта) переходит в продолговатый мозг, а внизу на уровне II поясничного позвонка оканчивается мозговым конусом. От последнего отходит терминальная нить (мозговые оболочки), прикрепляющаяся к II копчиковому позвонку. Верхний отдел терминальной нити длиной до ^5 см (внутренняя ее часть), являющийся рудиментом каудального конца спинного мозга, еще содержит нервную ткань. На протяжении от II крестцового позвонка до тела II копчикового позвонка соединительнотканная терминальная нить (наружная часть) длиной около 8 см является продолжением всех трех оболочек спинного мозга.

Нить окружена корешками поясничных и крестцовых нервов и вместе с ними заключена в слепо заканчивающийся мешок, образованный твердой оболочкой спинного мозга.

Спинной мозг располагается в позвоночном канале, повторяя его изгибы. Спинной мозг имеет два утолщения: шейное (от II шейного до II грудного позвонка) и пояснично-крестцовое (от X грудного до I поясничного позвонка), переходящее в мозговой конус. В этих зонах число нервных клеток и волокон увеличено в связи с тем, что здесь берут начало нервы, иннервирующие конечности. Спинной мозг разделен на две симметричные половины благодаря наличию более глубокой передней срединной щели и ме-

250


Рис.    202.   Топография   сегментов   спинного мозга:

/ — шейные   сегменты    (CiCvin),   2 — грудные

сегменты  (ThjThxn), 3 — поясничные сегменты

(LiLy),    4— крестцовые   сегменты    (5iSy>,

5 — копчиковые сегменты   (CoiCom)

нее глубокой задней срединной борозды. В глубине последней имеется проникающая почти во всю толщину белого вещества глиальная задняя срединная перегородка, образованная отростками эпендимоцитов, доходящая до задней поверхности серого вещества спинного мозга. На боковых поверхностях симметрично в заднюю латеральную борозду входят задние (афферентные) спинномозговые корешки, а из передней латеральной борозды выходят передние (эфферентные) корешки. Указанные борозды делят каждую половину на три канатика спинного мозга (передний, боковой и задний).

Передний корешок сформирован отростками двигательных нервных клеток, расположенных в переднем роге серого вещества спинного мозга, задний корешок — центральными отростками псевдоуниполярных нейронов спинномозгового узла, лежащего у места соединения заднего и переднего корешков. У внутреннего края межпозвоночного отверстия передний и задний корешки сближаются и, сливаясь друг с другом, образуют спинномозговой нерв. На всем протяжении спинного мозга с каждой его стороны отходит 31 пара корешков. Участок спинного мозга, соответствующий каждой паре корешков, называется сегментом. Сегменты обозначаются латинскими буквами С, Т, L, S и Со, указывающими часть: шейную, грудную, поясничную, крестцовую, копчиковую. Рядом с буквой ставят цифру, обозначающую номер сегмента данной области, например TiI грудной сегмент, S2 — II крестцовый сегмент.

251


Очень важна скелетотопия сегментов, т. е. их топографические взаимоотношения с позвоночным столбом. Напомним, что спинной мозг значительно короче позвоночного столба, поэтому порядковый номер сегментов спинного мозга и уровень их положения начиная с нижнего шейного отдела не соответствуют порядковым номерам одноименных позвонков (рис. 202).

Спинной мозг состоит из серого вещества, расположенного внутри, и окружающего его со всех сторон белого вещества. В центральной нервной системе серое вещество образовано телами нейронов, нейропилем и глиоцитами. Дендриты, входящие в состав нейропиля, безмиелиновые, а аксоны имеют тонкую миелиновую оболочку. Белое вещество сформировано отростками нейронов, большинство из которых миелинизировано, и глиоцитами. На поперечном разрезе серое вещество спинного мозга выглядит как фигура летящей бабочки, в центре расположен центральный канал, выстланный одним слоем эпендимоцитов. Вокруг центрального канала находится центральное студенистое (серое) вещество. У взрослого человека центральный канал в различных отделах спинного мозга, а иногда и на всем протяжении зарастает. Центральный канал, являющийся остатком полости нервной трубки и содержащий спинномозговую жидкость, вверху сообщается с IV желудочком мозга, а внизу, несколько расширяясь, образует слепо   заканчивающийся   терминальный   (концевой)   желудочек.

Обе половины спинного мозга соединены между собой промежуточным центральным веществом серыми и белыми спайками. В сером веществе спинного мозга различают симметричные передние и задние столбы. На участке от I грудного до II поясничного сегментов имеются еще боковые столбы. На поперечном сечении спинного мозга столбы называются соответствующими рогами: более широкий передний рог, узкий задний и боковой. Серое вещество образовано телами мультиполярных нейронов, безмиели-новыми и тонкими миелиновыми волокнами и глиоцитами. Клетки, имеющие одинаковое строение и выполняющие одинаковые функции, образуют ядра серого вещества (рис. 203). Строение ядер в различных отделах спинного мозга отличается по структуре нейронов, нервных волокон и глии.

В сером веществе спинного мозга выделяют несколько типов нейронов, образующих его ядра: крупные корешковые, аксоны которых участвуют в формировании передних корешков; пучковые, аксоны которых образуют пучки белого вещества, соединяющие сегменты спинного мозга между собой или спинной мозг с головным; внутренние, чьи многочисленные отростки не выходят за пределы серого вещества, образуя в нем синапсы с другими нейронами спинного мозга.

В передних рогах спинного мозга расположены крупные муль-типолярные корешковые двигательные (эфферентные) нейроны диаметром 100—150 мкм, образующие пять ядер, являющихся моторными соматическими центрами. Их аксоны выходят в соста-

252


Рис.  203. Схема расположения проводящих путей белого вещества (/—18), ядер серого вещества  (1928) на поперечном срезе спинного мозга:

1,2 — тонкий и клиновидный пучки, 3 — собственный (задний) пучок, 4 — задний спинно-мозжечковый путь, 5 — латеральный пирамидный (корково-спинномозговой) путь, б — собственный пучок (латеральный), 7— красно-ядерно-спинномозговой путь, 8— латеральный спинно-таламический путь, 9 — задний преддверно-спинномозговой путь, 10 — передний спинно-мозжечковый путь, // — спинно-покрышечный путь, 12 — оливо-спинно-мозговой путь, 13 — ретикуло-спинномозговой путь, 14 — преддверно-спинномозговой путь, 15 — передний спинно-таламический путь, 16 — собственный пучок (передний), 17 — передний пирамидный (корково-спинномозговой) путь, 18 — покрышечно-спинномозговой путь, 19 — переднемедиальное ядро, 20 — заднемедиальное ядро, 21 — центральное ядро, 22 — переднелатеральное ядро, 23 — заднелатеральное ядро, 24 — промежуточно-латеральное ядро, 25 — промежуточно-медиальное ядро, 26 — центральный канал, 27 — грудное ядро, 28 — собственное ядро (BNA), 29 — пограничная зона (BNA), 30 — губчатый слой, 31 — студенистое вещество

ве передних корешков, а затем спинномозговых нервов и направляются на периферию, иннервируя скелетные мышцы.

В задних рогах спинного мозга залегают ядра, образованные мелкими вставочными нейронами, к которым в составе задних, или чувствительных, корешков направляются аксоны псевдоуниполярных клеток, расположенных в спинномозговых узлах. В медиальной части основания заднего рога расположено грудное ядро, состоящее из крупных вставочных нейронов. Оно проходит в виде тяжа вдоль всего заднего столба серого вещества (столб Кларка). Отростки вставочных нейронов осуществляют связь с нервными центрами головного мозга, а также с несколькими соседними сегментами, с нейронами, расположенными в передних рогах своего, выше и нижележащих сегментов, т. е. связывают афферентные нейроны спинномозговых узлов с нейронами передних рогов.

Между передним и задним рогами расположена промежуточ-

253


ная зона серого вещества спинного мозга, где на участке от VIII шейного по II поясничный сегменты имеются боковые рога, в которых находятся центры симпатической части вегетативной нервной системы. Это несколько групп мелких нейронов, образующих латеральное промежуточное (серое) вещество. Аксоны клеток этих ядер проходят через передний рог и выходят из спинного мозга в составе передних корешков.

В белом веществе, прилежащем к серому, в шейных сегментах спинного мозга между передним и задним рогами и в верхнегрудных между боковыми и задними рогами расположена ретикулярная формация, состоящая из мультиполярных мяогоотростчатых нейронов.

Серое вещество спинного мозга с его задними и передними корешками и собственными пучками белого вещества, окаймляющими серое вещество, образует собственный, или сегментарный, аппарат — филогенетически наиболее старую часть спинного мозга, осуществляющую врожденные рефлексы, которые И. П. Павлов назвал безусловными рефлексами.

Белое вещество разделено бороздами спинного мозга с каждой его стороны на три канатика: передний расположен между передней срединной щелью и передней латеральной бороздой; задний находится между задней срединной и задней латеральной бороздами; боковой расположен между передней и задней латеральными бороздами.

Белое вещество спинного мозга представлено отростками нервных клеток. Совокупность этих отростков в канатиках спинного мозга составляет три системы пучков (тракты, или проводящие пути) спинного мозга: 1) короткие пучки ассоциативных волокон, связывающие сегменты спинного мозга, расположенные на различных уровнях; 2) восходящие (афферентные, чувствительные) пучки, направляющиеся к центрам большого мозга и мозжечка; 3) нисходящие (эфферентные, двигательные) пучки, идущие от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга.

Две последние системы пучков образуют новый (в отличие от филогенетически более старого сегментарного аппарата) надсег-ментарный проводниковый аппарат двусторонних связей спинного и головного мозга. В белом веществе передних канатиков находятся преимущественно нисходящие проводящие пути, в задних канатиках располагаются восходящие проводящие пути.

Во внутриутробный период спинной мозг вначале заполняет весь позвоночный канал. Начиная с 3-го месяца внутриутробной жизни позвоночник растет в длину быстрее, чем спинной мозг. Поэтому нижняя часть канала остается свободной, не заполненной спинным мозгом. Спинной мозг новорожденного ребенка длиной около 14 см (29,5 % длины тела). К 10 годам по сравнению с периодом новорожденное™ длина спинного мозга удваивается. Наиболее быстро растут грудные сегменты спинного мозга. Масса спинного мозга у новорожденного составляет около 4—5,5 г (0,1 % массы тела, у взрослого — 0,04 %), у детей 1 года — около

254


10 г. К 3 годам масса спинного мозга превышает 13 г, к 7 годам равна примерно 19 г. Объем белого вещества спинного мозга возрастает быстро, особенно за счет собственных пучков сегментарного аппарата, который формируется раньше, чем проводящие пути, соединяющие спинной мозг с головным.

Кровоснабжение спинного мозга. Спинной мозг кровоснабжа-ется ветвями следующих артерий: позвоночной (из подключичной артерии), глубокой шейной (из реберно-шейного ствола), задних межреберных, поясничных и латеральных крестцовых. К спинному мозгу прилежат три длинных продольных артериальных сосуда. Передняя и две задние спинномозговые артерии, продолжающиеся до нижнего конца спинного мозга, получают на своем протяжении анастомозы от спиннальных ветвей (ветви задних межреберных, поясничных и латеральных крестцовых артерий), проникающих в позвоночный канал через межпозвоночные отверстия.

Передняя спинномозговая артерия, прилежащая к передней продольной щели спинного мозга, образуется из двух аналогичных по названию артерий (ветвей правой и левой позвоночных артерий) в верхних отделах спинного мозга. Каждая из двух задних спинномозговых артерий прилежит к задней поверхности спинного мозга возле вхождения в него задних корешков. Передняя и две задние спинномозговые артерии соединяются между собой на поверхности спинного мозга многочисленными анастомозами и посылают в вещество мозга тонкие веточки.

Вены спинного мозга впадают во внутреннее позвоночное венозное сплетение.

Головной мозг

Головной мозг (encephalon) с окружающими его оболочками располагается в полости мозгового черепа, форма которого определяется рельефом мозга. Масса мозга взрослого человека составляет около 1500 г (от 1100 до 2000). В процессе эволюционного развития прогрессивно возрастает роль головного мозга. Уже у амфибий его масса преобладает над массой спинного. Особенно это заметно у млекопитающих животных. Так, например, у хищных это соотношение равно 4:1, у приматов — 8:1, у человекообразных обезьян— (20—25) :1, у человека — 45:1. Абсолютная и относительная масса мозга не является надежным критерием для суждения о степени развития организма. Так, масса головного мозга макака составляет 62 г, гиббона — 100, шимпанзе и орангутана — 400—420, гориллы — 500, кошки — 30, дельфина — 1800, кита — 7000, слона — 5000 г и т. д.

По относительной массе мозга по сравнению с массой тела многие млекопитающие (ряд низших обезьян, грызунов, птиц и др.) превосходят человека. Российский антрополог Я. Я. Рогин-ский предложил оригинальный «квадратный указатель мозга» — произведение абсолютной массы мозга на относительную. Приведенный указатель отражает уровень «кефализации», или «церебра-

255


лизации», т. е. «величину массы мозга при исключенном влиянии массы тела на массу мозга» (Я. Я. Рогинский, М. Г. Левин). По данным авторов, эта величина составляет у насекомоядных 0,06; грызунов — 0,19; неполнозубых — 0,25; копытных и хищных — 1,14; полуобезьян и американских когтистых обезьян — 1,37; низших обезьян Старого Света — 2,25; гиббонов — 2,51; ластоногих— 2,81; китообразных — 6,25; человекообразных обезьян — 7,35; слонов — 9,82; человека — 32,0. Сравнительный анализ «квадратного указателя мозга» позволяет говорить «о связи интеллекта с деятельностью анализирующей конечности (цепкого хвоста, хобота, руки) у животных с большой массой мозга, уже не говоря про человека» (Я. Я. Рогинский).

Абсолютная масса мозга не позволяет судить об интеллекте человека. Любопытные цифры приводит М. А. Гремяцкий: масса мозга Тургенева была равна 2012 г, Кромвеля — 2000, Байрона — 2238, Кювье—1830, Шиллера — 1871, Теккерея — 1294, поэта Уитмена — 1282, врача Деллингера — 1207, Анатоля Франса — 1017 г. Несмотря на то, что масса мозга А. Франса была почти в два раза меньше массы мозга И. Тургенева, оба они были гениальными писателями и мыслителями.

Головной мозг состоит из трех крупных составных частей: полушарий большого мозга, мозжечка и мозгового ствола. Самая развитая, крупная и функционально значимая часть мозга — это полушария большого мозга. Отделы полушарий, образующие плащ, наиболее новые в филогенетическом отношении. Они прикрывают собой все остальные части головного мозга. Полушария большого мозга отделены друг от друга продольной щелью большого мозга, в глубине которой залегает мозолистое тело, соединяющее оба полушария. Поперечная щель большого мозга отделяет затылочные доли полушарий от мозжечка. Кзади и книзу от затылочных долей расположены мозжечок и продолговатый мозг, переходящий в спинной.

Верхнелатеральная поверхность мозга выпуклая и образована полушариями большого мозга; нижняя (основание) уплощена и в основных чертах повторяет рельеф внутреннего основания черепа. На основание мозга выходят 12 пар черепных нервов. На верхнелатеральной, медиальной и нижней (базальной) поверхностях полушарий большого мозга расположены борозды. Глубокие борозды разделяют каждое из полушарий на доли большого мозга, мелкие отделяют извилины большого мозга. Большую часть основания мозга занимают вентральные поверхности лобных (спереди) и височных (по бокам) долей полушарий, мост, продолговатый мозг и мозжечок (сзади)  (рис. 204).

Если осматривать основание мозга спереди назад, на нем видны следующие анатомические структуры. В обонятельных бороздах лобных долей располагаются обонятельные луковицы, небольшие утолщения, расположенные по бокам от продольной щели большого мозга. К вентральной поверхности каждой подходят 15—20 тонких обонятельных нервов, выходящие из полости носа

256


Рис.   204. Основание головного мозга и места выхода корешков черепных нервов:

/ — обонятельная луковица, 2 — обонятельный тракт, 3 — переднее продырявленное вещество, 4 — серый бугор, 5 — зрительный тракт, 6 — сосцевидные тела, 7 — тройничный узел, 8 — заднее продырявленное пространство, 9 — мост, 10 — мозжечок, 11 — пирамида, 12 — олива, 13 — спинномозговой нерв, 14 — подъязычный нерв, 15 — добавочный нерв, 16 — блуждающий нерв, 17 — языкоглоточный нерв, 18 — преддверно-улитковый нерв, 19 — лицевой нерв, 20 — отводящий нерв, 21 — тройничный нерв, 22 — блоковой нерв, 23 — глазодвигательный нерв, 24 — зрительный нерв, 25 — обонятельная борозда

через отверстия пластинки решетчатой кости. Обонятельная луковица переходит в обонятельный тракт, задний отдел которого утолщается, расширяется, образуя обонятельный треугольник. Его задняя сторона, в свою очередь, переходит в переднее продырявленное вещество — небольшую площадку с большим количеством малых отверстий, остающихся после удаления сосудистой оболочки. Через отверстия продырявленного вещества в глубь мозга проникают артерии.

Медиальнее продырявленного вещества, замыкая на нижней поверхности мозга задние отделы продольной щели большого мозга, находится тонкая, серая, легко разрывающаяся конечная, или

257


терминальная, пластинка. Сзади к ней прилежит зрительный перекрест, образованный волокнами, следующими в составе зрительных нервов (II пара черепных нервов), проникающих в полость черепа из глазниц. От зрительного перекреста в заднелатеральном направлении отходят два зрительных тракта. К задней поверхности зрительного перекреста прилежит серый бугор. Нижние отделы серого бугра вытянуты в виде суживающейся книзу трубочки, которая получила название воронки. К нижнему концу воронки прикреплен круглый гипофиз, расположенный в полости черепа в ямке турецкого седла, поэтому при извлечении мозга из черепа гипофиз отрывается от воронки. Сзади к серому бугру прилежат два белых шарообразных сосцевидных тела.

Кзади от зрительных трактов расположены продольно ориентированные ножки мозга, между которыми находится межножковая ямка, ограниченная спереди сосцевидными телами. Дно ямки образовано задним продырявленным веществом, через отверстия которого в мозг проникают артерии.

Ножки мозга соединяют мост с полушариями большого мозга. На внутренней поверхности каждой ножки мозга возле переднего края моста проходит /// пара (глазодвигательный), а сбоку от ножки мозга — IVnapa (блоковой) черепных нервов. Корешки IV пары выходят из мозга на дорсальной поверхности, позади нижних холмиков крышки среднего мозга, по бокам от уздечки верхнего мозгового паруса. От моста кзади и латерально расходятся средние ножки мозжечка, соединяющие мост с мозжечком. На границе между мостом и средней мозжечковой ножкой с каждой стороны выходит корешок тройничного нерва (V пара).

Каудальнее (ниже) моста находятся вентральные (передние) отделы продолговатого мозга, на которых медиально расположены пирамиды, отделенные друг от друга передней срединной щелью, а латеральнее — округлые оливы. На границе, разделяющей мост и продолговатый мозг, по бокам от передней срединной щели из мозга выходят корешки отводящего нерва (VI пара). Латеральнее, между средней мозжечковой ножкой и оливой, с каждой стороны последовательно расположены корешки лицевого (VII пара) и преддверно-улиткового (VIII пара) нервов.

На срединном сагиттальном разрезе головного мозга, проведенном вдоль продольной щели большого мозга, видна медиальная поверхность полушария большого мозга (на которой имеются борозды и извилины), нависающая над значительно меньшими по размерам мозжечком и стволом мозга. Участки лобной, теменной и затылочной долей каждого полушария отделены от мозолистого тела одноименной бороздой.

Филогенетически самая древняя часть головного мозга — его ствол — включает продолговатый мозг, мост, средний и промежточный мозг. Именно отсюда выходят черепные нервы.

Головной мозг состоит из следующих отделов: передний мозг, который делится на конечный мозг и промежуточный; средний мозг; ромбовидный мозг, включающий задний мозг, к которому

258


относятся мост и мозжечок; продолговатый мозг. Между ромбовидным и средним мозгом расположен перешеек ромбовидного мозга.

Конечный мозг

Конечный мозг (telencephalon) состоит из двух полушарий большого мозга, отделенных друг от друга продольной щелью. В глубине щели расположено соединяющее их мозолистое тело. Кроме мозолистого тела полушария соединяются также передней, задней спайками и спайкой свода. В каждом полушарии выделяются по три полюса: лобный, затылочный и височный. Три края (верхний, нижний и медиальный) делят полушарие на три поверхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю. Каждое полушарие делится на доли. Центральная борозда (роландова) отделяет лобную долю от теменной, латеральная борозда (силь-виева) — височную от лобной и теменной, теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли (рис. 205). В глубине латеральной борозды располагается островковая доля. Более мелкие борозды делят доли на извилины.

Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга. Лобная доля, расположенная в переднем отделе каждого полушария большого мозга, ограничена снизу латеральной (силь-виевой) бороздой, а сзади — глубокой центральной бороздой (роландовой), расположенной во фронтальной плоскости. Спереди

Рис.   205. Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга:

/ — предцентральная борозда, 2 — предцентральная извилина, 3 — центральная борозда, 4 — постцентральная извилина, 5 — верхняя теменная долька, 6 — внутритеменная борозда, 7 — нижняя теменная долька, 8 — угловая извилина, 9 — затылочный полюс, 10 — нижняя височная извилина, 11 — нижняя височная борозда, 12 — средняя височная извилина, 13 — верхняя височные извилины, 14 — латеральная (боковая) борозда, /5 — глазничная часть, 16 — нижняя лобная извилина, П — нижняя лобная борозда, 18 — средняя лобная извилина,  19 — верхняя лобная борозда, 20 — верхняя лобная извилина

259


от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда. От предцентральной борозды вперед, почти параллельно друг другу, направляются верхняя и нижняя лобные борозды, которые делят верхнелатеральную поверхность лобной доли на извилины. Между центральной бороздой сзади и предцентральной спереди находится предцентральная извилина. Над верхней лобной бороздой лежит верхняя лобная извилина, занимающая верхнюю часть лобной доли.

Между верхней и нижней лобными бороздами проходит средняя лобная извилина. Книзу от нижней лобной борозды расположена нижняя лобная извилина, в которую снизу вдаются восходящая и передняя ветви латеральной борозды, разделяющие нижнюю часть лобной доли на мелкие извилины. Покрышечная часть (лобная покрышка), расположенная между восходящей ветвью и нижним отделом латеральной борозды, прикрывает островковую долю, лежащую в глубине борозды. Глазничная часть лежит книзу от передней ветви, продолжаясь на нижнюю поверхность лобной доли. В этом месте латеральная борозда расширяется, переходя в латеральную ямку большого мозга.

Теменная доля, расположенная кзади от центральной борозды, отделена от затылочной теменно-затылочной бороздой, которая располагается на медиальной поверхности полушария, глубоко вдаваясь в его верхний край. Теменно-затылочная борозда переходит на верхнелатеральную поверхность, где границей между теменной и затылочной долями служит условная линия — продолжение этой борозды книзу. Нижней границей теменной доли является задняя ветвь латеральной борозды, отделяющая ее от височной доли. Пост центральная борозда проходит позади центральной борозды, почти параллельно ей.

Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина, которая вверху переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, где соединяется с предцентральной извилиной лобной доли, образуя вместе с нею пред центральную дольку. На верхнелатеральной поверхности полушария внизу постцентральная извилина также переходит в предцентральную извилину, охватывая снизу центральную борозду. От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная борозда, параллельная верхнему краю полушария. Кверху от внутри-теменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки; ниже расположена нижняя теменная долька.

Самая маленькая затылочная доля располагается позади те-менно-затылочной борозды и ее условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. Затылочная доля разделяется на несколько извилин бороздами, из которых наиболее постоянной является поперечная затылочная борозда.

Височная доля, занимающая нижнебоковые отделы полушария, отделяется от лобной и теменной долей латеральной бороздой. Островковая   доля   прикрыта   краем   височной.   На   боковой   по-

260


Рис.    206.   Борозды   и   извилины   медиальной   и   нижней   поверхностей   правого полушария большого мозга:

/ — свод, 2 — клюв мозолистого тела, 3 — колено мозолистого тела, 4 — ствол мозолистого тела, 5 — борозда мозолистого тела, 6 — поясная извилина, 7 — верхняя лобная извилина, 8 — поясная борозда, 9 — парацентральная долька, 10 — поясная борозда, // — предклинье, 12 — теменно-затылочная борозда, 13 — клин, 14 — шпорная борозда, /5 — язычная извилина, 16 — медиальная затылочно-височная извилина, 17 — затылочно-височ-ная борозда, 18 — латеральная затылочно-височная извилина, 19 — борозда гиппокампа, 20 — парагиппокампальная извилина

верхности височной доли, почти параллельно латеральной борозде, проходят верхняя и нижняя височные извилины. На верхней поверхности верхней височной извилины видны несколько слабо выраженных поперечных извилин (извилины Гешля). Между верхней и нижней височными бороздами расположена средняя височная извилина. Под нижней височной бороздой находится нижняя височная извилина.

Островковая доля (островок) находится в глубине латеральной борозды, прикрытая покрышкой, образованной участками лобной, теменной и височной долей. Глубокая круговая борозда островка отделяет островок от окружающих его отделов мозга. Нижнепередняя часть островка лишена борозд и имеет небольшое утолщение — порог островка. На поверхности островка выделяют длинную и короткие извилины.

Медиальная поверхность полушария большого мозга (рис. 206). В образовании медиальной поверхности полушария большого мозга принимают участие все его доли, кроме островковой. Борозда мозолистого тела огибает его сверху, отделяя мозолистое тело от поясничной извилины, направляется книзу и вперед и продолжается в борозду гиппокампа.

261


Над поясной извилиной проходит поясная борозда, которая начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела. Поднимаясь вверх, борозда поворачивает назад и направляется параллельно борозде мозолистого тела. На уровне его валика от поясной борозды вверх отходит ее краевая часть, а сама борозда продолжается в под теменную борозду. Краевая часть поясной борозды сзади ограничивает околоцентральную дольку, а спереди — пред-клинье, которое относится к теменной доле. Книзу и кзади через перешеек поясная извилина переходит в парагиппокампальную извилину, которая заканчивается спереди крючком и ограничена сверху бороздой гиппокампа. Поясную извилину, перешеек и паригиппокампальную извилину объединяют под названием сводчатой извилины. В глубине борозды гиппокампа расположена зубчатая извилина. На уровне валика мозолистого тела от поясной борозды вверх ответвляется краевая часть поясной борозды.

Нижняя поверхность полушария большого мозга имеет наиболее сложный рельеф. Спереди расположена поверхность лобной доли, позади нее — височный полюс и нижняя поверхность височной и затылочной долей, между которыми нет четкой границы. Между продольной щелью полушария и обонятельной бороздой лобной доли расположена прямая извилина. Латеральнее от обонятельной борозды лежат глазничные извилины. Язычная извилина затылочной доли с латеральной стороны ограничена затылочно-височной (коллатеральной) бороздой. Эта борозда переходит на нижнюю поверхность височной доли, разделяя парагиппокампальную и медиальную затылочно-височную извилины. Кпереди от затылочно-височной борозды находится носовая борозда, ограничивающая передний конец парагиппокампальной извилины — крючок. Затылочно-височная борозда разделяет медиальную и латеральную затылочно-височные извилины.

На медиальной и нижней поверхностях выделяют ряд образований, относящихся к лимбической системе (от лат. limbus — кайма). Это обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, сосцевидные тела, расположенные на нижней поверхности лобной доли (периферический отдел обонятельного мозга), а также поясная, парагиппокампалъная (вместе с крючком) и зубчатая извилины (рис. 207). Подкорковыми структурами лимбической системы являются миндалина, септальные ядра и переднее таламическое ядро.

Лимбическая система связана с другими областями мозга: с гипоталамусом, а через него со средним мозгом, с корой височной и лобной долей. Последняя, по-видимому, и регулирует функции лимбической системы. Лимбическая система является морфологическим субстратом, контролирующим эмоциональное поведение человека, управляющим его общим приспособлением к условиям внешней среды. Все сигналы, поступающие от анализаторов, на пути в соответствующие центры коры головного мозга проходят через одну или несколько структур лимбической систе-

262


Рис.   207. Структуры лимбической системы головного мозга:

/ — обонятельная луковица, 2 — обонятельный тракт, 3 — обонятельный треугольник, 4 — поясная извилина, 5 — серый покров, 6 — свод, 7 — перешеек поясной извилины, 8 — терминальная полоска, 9 — парагиппокампальная извилина, 10 — мозговая полоска тала-муса, // — гиппокамп, 12 — сосцевидное тело, 13 — миндалевидное тело, 14 — крючок, 15 — паратерминальная извилина

мы. Нисходящие сигналы, идущие от коры большого мозга, также проходят через лимбические структуры.

Строение коры большого мозга. Кора большого мозга образована серым веществом, которое лежит по периферии (на поверхности) полушарий большого мозга. В коре головного мозга преобладает неокортекс (около 90 %) — новая кора, которая возникла впервые у млекопитающих. Филогенетически более древние участки коры включают старую кору — архекортекс (зубчатая извилина и основание гиппокампа), а также древнюю кору — палеокортекс (препериформная, преамигдалярная и энториналъная области). Толщина коры в различных участках полушарий колеблется от 1,3 до 5 мм. Наиболее толстая кора находится в верхних участках предцентральной и постцентральной извилин и у парацентральной дольки. Кора выпуклой поверхности извилин толще, чем на боковых и на дне борозд. Площадь поверхности коры больших полушарий взрослого человека достигает 450 000 см2, '/з которой покрывает выпуклые части извилин и 2/з— боковые и нижние стенки борозд. В коре содержится 10— 14 млрд. нейронов, каждый из которых образует синапсы примерно с 8 — 10 тыс. других.

Впервые отечественный ученый В. А. Бец показал, что строение

263


Рис.   208. Схема строения коры большого мозга. А — слои  (пластинки)  клеток, Б — типы клеток, В — слои волокон:

/ — молекулярная пластинка, // — наружная зернистая пластинка, /// — наружная пирамидная пластинка, IV — внутренняя зернистая пластинка, V — внутренняя пирамидная пластинка, VI — мультиформная пластинка, VII — полоска молекулярной пластинки, VIII — полоска наружной зернистой пластинки, IX — полоска внутренней зернистой пластинки, X — полоска внутренней пирамидной пластинки

и взаиморасположение нейронов не одинаково в различных участках коры, что определяет ее нейроцитоархитектонику. Клетки более или менее одинаковой структуры располагаются в виде отдельных слоев (пластинок). В новой коре большого мозга тела нейронов образуют шесть слоев (рис. 208). В различных отделах варьируют толщина слоев, характер их границ, размеры клеток, их количество и т. д. В коре головного мозга преобладают клетки пирамидной формы различных размеров (от 10 до 140 мкм). Мелкие пирамидные клетки, расположенные во всех слоях коры, являются ассоциативными или комиссуральными вставочными нейронами. Более крупные генерируют импульсы произвольных движений, направляемые к скелетным мышцам через соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга.

264


Снаружи расположен молекулярный слой. В нем залегают мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны и множество волокон — отростки нейронов нижележащих слоев, проходящие в составе тангенциального слоя параллельно поверхности коры. Второй слой — наружный зернистый — образован множеством мелких мультиполярных нейронов, диаметр которых не превышает 10 — 12 мкм. Их дендриты направляются в молекулярный слой, а аксоны — в белое вещество или также в молекулярный слой, где проходят в составе тангенциального слоя. Третий слой коры самый широкий. Это пирамидный слой, который содержит нейроны пирамидной формы, тела которых увеличиваются в направлении сверху вниз от 10 до 40 мкм. Этот слой лучше всего развит в предцент-ральной извилине. Аксоны крупных клеток этого слоя, покрытые миелиновой оболочкой, направляются в белое вещество, образуя ассоциативные или комиссуральные волокна. Аксоны мелких нейронов не покидают кору. Крупные дендриты, отходящие от верхушки пирамидных нейронов, направляются в молекулярный слой, остальные мелкие дендриты образуют синапсы в пределах этого же слоя.

Четвертый слой — внутренний зернистый — образован мелкими нейронами звездчатой формы. Этот слой развит неравномерно в различных участках коры. В пятом слое — внутреннем пирамидном, который наиболее хорошо развит в предцентральной извилине, — залегают пирамидные клетки, открытые В. А. Бецем в 1874 г. Это очень крупные нервные клетки (до 80 — 125 мкм), ббгатые хроматофильной субстанцией. Аксоны этих клеток покидают кору и образуют нисходящие корково-спинномозговые и корково-ядерные (пирамидные) пути. От аксонов отходят коллате-рали, направляющиеся в кору, в базальные узлы (ганглии), красное ядро, ретикулярную формацию, ядра моста и олив. В шестом слое — полиморфных клеток — расположены нейроны различной формы и размеров. Аксоны этих клеток направляются в белое вещество, а дендриты — в молекулярный слой. Однако не вся кора построена таким образом. На медиальной и нижней поверхностях полушарий большого мозга сохранились участки старой (archecor-tex) и древней (paleocortex) коры, имеющей двух- и трехслойное строение.

В каждом клеточном слое помимо нервных клеток располагаются нервные волокна. Строение и плотность их залегания также неодинаковы в различных отделах коры. Особенности распределения волокон в коре головного мозга определяют термином «миело-архитектоника». К. Бродман в 1903 — 1909 гг. выделил в коре большого мозга 52 цитоархитектонических поля.

О. Фогт и Ц. Фогт (1919 — 1920) с учетом волоконного строения описали в коре большого мозга 150 миелоархитектони-ческих участков. В Институте мозга Академии медицинских наук созданы подробные карты цитоархитектонических полей коры головного мозга человека (И. Н. Филимонов, С. А. Саркисов). Волокна коры полушарий большого мозга подразделяются на комис-

265


суральные, которые соединяют между собой участки коры обоих полушарий, ассоциативные, соединяющие различные функциональные зоны коры одного и того же полушария, и проекционные, которые соединяют кору большого мозга с нижележащими отделами мозга. Они формируют радиально ориентированные слои, которые заканчиваются на клетках пирамидного слоя. В молекулярном, внутреннем зернистом и пирамидном слоях проходят тангенциальные пластинки миелиновых волокон, которые образуют синапсы с нейронами коры.

J. Szentagothai (1975) разработал концепцию модульного устройства коры головного мозга. Модуль представляет собой вертикальную цилиндрическую колонку коры диаметром около 300 мкм, центром которой является кортико-кортикальное ассоциативное или комиссуральное волокно, отходящее от пирамидной клетки. Они оканчиваются во всех слоях коры, а в первом слое разветвляются на горизонтальные ветви. В коре полушарий большого мозга человека выделено около 3 млн. модулей.

Локализация функций в коре полушарий большого мозга. В коре большого мозга происходит анализ всех раздражений, которые поступают из окружающей внешней и внутренней среды. Наибольшее число афферентных импульсов поступает через ядра таламуса к клеткам третьего и четвертого слоев коры большого мозга. В коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполнение определенных функций. И. П. Павлов рассматривал кору большого мозга как совокупность корковых концов анализаторов. Под термином «анализатор» понимается сложный комплекс анатомических структур, который состоит из периферического рецепторного (воспринимающего) аппарата, проводников нервных импульсов и центра. Корковый конец анализатора — это не какая-либо строго очерченная зона. В коре большого мозга различают «ядро» сенсорной системы и «рассеянные элементы». Ядро — это участок расположения наибольшего количества нейронов коры, к которым приходят импульсы от структур периферического рецептора. Рассеянные элементы расположены вблизи ядра и на различных расстояниях от него. Если в ядре осуществляется высший анализ и синтез, то в рассеянных элементах — более простой. При этом зоны «рассеянных элементов» различных анализаторов не имеют четких границ и наслаиваются друг на друга.   Рассмотрим  локализацию  ядер  некоторых  анализаторов.

В коре постцентральной извилины и верхней теменной дольки залегают ядра коркового анализатора проприоцептиеной и общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной) противоположной половины тела. При этом ближе к продольной щели мозга расположены корковые концы анализатора чувствительности нижних конечностей и нижних отделов туловища, а наиболее низко у латеральной борозды проецируются рецепторные поля верхних частей тела и головы (рис. 209).

Ядро двигательного анализатора находится главным образом в пред центральной извилине и парацентральной дольке на медиаль-

266


Рис.   209.   Корковый  центр общей  чувствительности   (чувствительный  «гомунку-люс»; из В. Пенфилда и И. Расмуссена)

Изображения на поперечном срезе мозга  (на уровне постцентральной извилины)  и относящиеся к ним обозначения показывают пространственное представительство поверхности

тела в коре большого мозга

ной поверхности полушария («двигательная область коры»). В верхних участках предцентральной извилины и парацентраль-ной дольки расположены двигательные центры мышц нижних конечностей и самых нижних отделов туловища. В нижней части у латеральной борозды находятся центры, регулирующие деятельность мышц лица и головы (рис. 210). Двигательные области каждого из полушарий взаимодействуют со скелетными мышцами противоположной стороны тела. Мышцы конечностей изолированно связаны с одним из полушарий, мышцы туловища, гортани и глотки — с двигательными областями обоих полушарий. В обоих описанных центрах величина проекционных зон различных органов зависит не от размеров последних, а от их функционального значения. Так, зона кисти в коре полушария большого мозга значительно больше, чем зоны туловища и нижней конечности, вместе взятые. И. П. Павлов называл двигательную область коры полушарий большого мозга рецепторной, так как в ней также про-

267


Рис. 210. Двигательная область коры (двигательный «гомункулюс»; из В. Пенфилда

и И. Расмуссена).

Изображение   двигательного   «гомункулюса»   отражает   относительные   размеры   областей представительства отдельных участков тела в коре предцентральной  извилины большого

мозга

исходит анализ проприоцептивных (кинетических) раздражений, воспринимаемых рецепторами, заложенными в скелетных мышцах, сухожилиях, фасциях и суставных капсулах.

В глубине латеральной борозды, на обращенной к островку поверхностной средней части верхней височной извилины, находится ядро слухового анализатора (извилины Гешля). К каждому из полушарий подходят проводящие пути от рецепторов органа слуха как левой, так и правой сторон, поэтому одностороннее поражение этого ядра не вызывает полной утраты способности воспринимать звуки.

Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга по обеим сторонам («по берегам») шпорной борозды. Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной половиной сетчатки левого глаза, левого — латеральной половиной сетчатки левого и медиальной половиной сетчатки правого глаза.

268


В области нижней теменной дольки, в надкраевой извилине, находится асимметричное (у правшей — в левом, а у левшей — только в правом полушарии) ядро двигательного анализатора, осуществляющее координацию всех целенаправленных сложных комбинированных движений.

В коре верхней теменной дольки находится ядро кожного анализатора стереогнозии (узнавания предмета на ощупь). Корковый конец этого анализатора в каждом полушарии связан с противоположной верхней конечностью.

Корковый конец обонятельного анализатора — это крючок, а также старая и древняя кора. Старая кора располагается в области гиппокампа и зубчатой извилины, древняя — в области переднего продырявленного пространства, прозрачной перегородки и обонятельной извилины. Благодаря близкому расположению ядер обонятельного и вкусового анализаторов чувства обоняния и вкуса тесно связаны между собой. Кроме того, в нижних отделах постцентральной извилины также расположена часть ядра вкусового анализатора. Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны проводящими путями с рецепторами как левой, так и правой сторон.

Описанные корковые концы анализаторов осуществляют анализ и синтез сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, составляющих первую сигнальную систему действительности (И. П. Павлов).

В отличие от первой вторая сигнальная система имеется только у человека и тесно связана с развитием членораздельной речи.

Речь и мышление человека осуществляются при участии всей коры. В то же время в коре полушарий большого мозга человека имеются зоны, являющиеся центрами целого ряда специальных функций, связанных с речью. Ядро двигательного анализатора произвольных движений, связанных с письмом, расположено в заднем отделе средней лобной извилины вблизи участков коры предцентральной извилины, контролирующих движение руки и со-четанный поворот головы и глаз в противоположную сторону. Ядро двигательного анализатора артикуляции речи, или речедвигатель-ный анализатор, располагается в задних отделах нижней лобной извилины (центр Брока), вблизи отделов предцентральной извилины, которые являются анализаторами движений, производимых при сокращении мышц головы и шеи. В речедвигательном анализаторе осуществляется анализ движений всех мышц, участвующих в акте членораздельной речи (произношение слов и предложений). В центре нижней лобной извилины находится ядро речевого анализатора, связанного с пением.

Ядро слухового анализатора устной речи тесно связано с корковым центром слухового анализатора и также располагается в области верхней височной извилины, в ее задних отделах на поверхности, обращенной в сторону латеральной борозды полушария большого мозга.  Его  функция состоит в  координации  слухового

269


восприятия и понимания речи другого человека и контроле собственной речи.

В средней трети верхней височной извилины находится корковый конец слухового анализатора, который относится к центрам второй сигнальной системы, воспринимающим словесное обозначение предметов, действий, явлений, т. е. воспринимающие сигналы сигналов.

Вблизи ядра зрительного анализатора находится ядро зрительного анализатора письменной речи, расположенное в угловой извилине нижней теменной дольки. Речевые анализаторы у правшей локализуются лишь в левом полушарии, а у левшей — только в правом.

У человека, как и у других млекопитающих, в новой коре имеются обширные участки, которые не являются корковыми центрами чувствительных или двигательных функций (неспецифические, или ассоциативные, области), но площадь их значительно превышает площадь двигательных и чувствительных центров. Ассоциативные области обеспечивают слабо развитые связи между чувствительными и двигательными центрами и, что наиболее важно, являются морфологическим субстратом психической деятельности (сознания, мышления, научения, памяти, эмоций). В первую очередь это относится к лобным долям. Лобные доли играют важнейшую роль и в разработке стратегии поведения человека. Ассоциативная кора теменных и височных долей участвует в формировании речи, в восприятии и оценке расположения собственного тела и его частей в пространстве, а также трехмерного пространственного внешнего мира.

Базальные ядра и белое вещество конечного мозга. В толще белого вещества каждого полушария большого мозга имеются скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие ядра (рис. 211). Эти ядра залегают ближе к основанию мозга и называются базальными (подкорковыми, центральными). К ним относятся полосатое тело, которое у низших позвоночных составляет преобладающую массу полушарий, ограда и миндалевидное тело.

Полосатое тело (corpus striatum) на разрезах мозга имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Наиболее медиально и впереди находится хвостатое ядро, расположенное латераль-нее и выше таламуса, будучи отделенным от него коленом внутренней капсулы. Ядро имеет головку, залегающую в лобной доле, выступающую в передний рог бокового желудочка и примыкающую к переднему продырявленному веществу. Тело хвостатого ядра лежит под теменной долей, ограничивая с латеральной стороны центральную часть бокового желудочка. Хвост ядра участвует в образовании крыши нижнего рога бокового желудочка и достигает миндалевидного тела, лежащего в переднемедиальных отделах височной доли (кзади от переднего продырявленного вещества). Чечевицеобразное ядро расположено латеральнее от хвостатого ядра. Прослойка белого вещества — внутренняя капсула — отделяет  чечевицеобразное  ядро  от  хвостатого  ядра  и  от  таламуса.

270


Рис. 211. Горизонтальный разрез головного мозга. Базальные ядра: 1 — кора большого мозга (плащ), 2 — колено мозолистого тела, 5 — передний рог бокового желудочка, 4 — внутренняя капсула, 5 — наружная капсула, 6 — ограда, 7 — самая наружная капсула, 8 — скорлупа, 9 — бледный шар, 10 III желудочек, // — задний рог бокового желудочка, 12 — зрительный бугор, 13 — корковое вещество (кора) островка, 14 — головка хвостатого ядра,  15 — полость прозрачной перегородки

Нижняя поверхность переднего отдела чечевицеобразного ядра прилежит к переднему продырявленному веществу и соединяется с хвостатым ядром. Медиальная часть чечевицеобразного ядра на горизонтальном разрезе головного мозга суживается и углом обращена к колену внутренней капсулы, находящемуся на границе таламуса и головки хвостатого ядра. Выпуклая латеральная поверхность чечевицеобразного ядра обращена к основанию остров-ковой доли полушария большого мозга.

На фронтальном разрезе головного мозга чечевицеобразное ядро также имеет форму треугольника, вершина которого обращена в медиальную, а основание — в латеральную сторону (рис. 212). Две параллельные вертикальные прослойки белого вещества делят чечевицеобразное ядро на три части. Наиболее латерально лежит более темная скорлупа, медиальнее находится «бледный шар», состоящий из двух пластинок: медиальной и латеральной. Хвостатое ядро и скорлупа относятся к филогенетически более новым образованиям, бледный шар — к более старым. Ядра полосатого

271


Рис.    212.   Фронтальный   разрез   головного   мозга   на   уровне   сосцевидных   тел:

/ — сосудистое   сплетение   бокового   желудочка   (центральная   часть),   2 — таламус,   3 — внутренняя   капсула,  4 — кора  островка,  5 — ограда,  6 — миндалевидное  тело,   7 — зрительный тракт, 8 — сосцевидное тело, 9 — бледный шар, 10 — скорлупа, // — свод мозга, 12 — хвостатое ядро,   13 — мозолистое тело

тела образуют стриопаллидарную систему, которая, в свою очередь, относится к экстрапирамидной системе, участвующей в управлении движениями, регуляции мышечного тонуса.

Тонкая вертикально расположенная ограда, залегающая в белом веществе полушария сбоку от скорлупы, между ней и корой островковой доли, отделена от скорлупы наружной капсулой, от коры островка — самой наружной капсулой. Миндалевидное тело залегает в белом веществе височной доли полушария, примерно на 1,5 — 2 см кзади от височного полюса.

К белому веществу полушария относятся внутренняя капсула и волокна, имеющие различное направление. Это волокна, проходящие в другое полушарие мозга через его спайки (мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и базальным ядрам другой стороны (комиссуральные волокна); системы волокон, соединяющих участки коры и подкорковые центры в пределах одной половины мозга (ассоциативные), а также проекционные нервные волокна, идущие от полушария большого мозга к нижележащим его отделам и к спинному мозгу и в обратном направлении от этих образований.

Мозолистое тело (corpus callosum) образовано комиссураль-ными волокнами, соединяющими оба полушария. Свободная верхняя поверхность мозолистого тела, обращенная в сторону продольной щели большого мозга, покрыта тонкой пластинкой серого вещества. Средняя часть мозолистого тела — его ствол — спереди

272


Рис.   213. Свод мозга и гиппокамп:

1 — мозолистое тело, 2 — ядро свода, 3 — ножка свода, 4 — передняя спайка, 5 — столб свода, 6 — сосцевидное тело, 7 — бахромка гиппокампа, 8 — крючок, 9 — зубчатая извилина,   10 — парагиппокампальная   извилина,   // — ножка   гиппокампа,   12 — гиппокамп, 13 — боковой желудочек  (вскрыт),  14 — птичья шпора, /5—   спайка свода

загибается книзу, образуя колено мозолистого тела, которое, истончаясь, переходит в клюв, продолжающийся книзу в терминальную (пограничную) пластинку. Утолщенный задний отдел мозолистого тела заканчивается свободно в виде валика. Волокна мозолистого тела образуют в каждом полушарии большого мозга его лучистость. Волокна колена мозолистого тела соединяют кору лобных долей правого и левого полушарий. Волокна ствола соединяют серое вещество теменных и височных долей. В валике располагаются волокна, соединяющие кору затылочных долей. Участки лобной, теменной и затылочной долей каждого полушария отделены от мозолистого тела одноименной бороздой.

Под мозолистым телом располагается тонкая белая пластинка — свод, состоящий из двух дугообразно изогнутых тяжей, соединенных в средней своей части поперечной спайкой свода (рис. 213). Тело свода, постепенно отдаляясь в передней части от мозолистого тела, дугообразно изгибается вперед и книзу и про-

273


должается в столб свода. Нижняя часть каждого столба свода вначале подходит к терминальной пластинке, а далее столбы свода расходятся в латеральные стороны и направляются вниз и кзади, заканчиваясь в сосцевидных телах.

Между ножками свода сзади и терминальной пластинкой спереди расположена поперечная передняя (белая) спайка, которая наряду с мозолистым телом соединяет между собой оба полушария большого мозга.

Кзади тело свода продолжается в плоскую ножку свода, сра-

Р и с.   214. Проекция желудочков на поверхность большого мозга:

/ — лобная   доля,   2 — центральная   борозда,   3 — боковой   желудочек,   4 — затылочная

доля,   5 — задний   рог   бокового   желудочка,   6 IV   желудочек,   7 — водопровод   мозга,

8 III желудочек, 9 — центральная часть бокового желудочка, 10 — нижний рог бокового

желудочка,  // — передний рог бокового желудочка

274


щенную с нижней поверхностью мозолистого тела. Ножка свода постепенно уходит латерально и вниз, отделяется от мозолистого тела, еще больше уплощается и одной своей стороной срастается с гиппокампом, образуя бахромку гиппокампа. Свободная сторона бахромки, обращенная в полость нижнего рога бокового желудочка, заканчивается в крючке, соединяя височную долю конечного мозга с промежуточным мозгом.

Участок, ограниченный сверху и спереди мозолистым телом, снизу — его клювом, терминальной пластинкой и передней спайкой, а сзади — ножкой свода, с каждой стороны занят сагиттально расположенной тонкой пластинкой — прозрачной перегородкой. Между пластинками прозрачной перегородки находится одноименная сагиттальная узкая полость, содержащая прозрачную жидкость. Пластинка прозрачной перегородки является медиальной стенкой переднего рога бокового желудочка.

Внутренняя капсула (capsula interna) — это толстая изогнутая под углом пластинка белого вещества, ограниченная с латеральной стороны чечевицеобразным ядром, а с медиальной — головкой хвостатого ядра (спереди) и таламусом (сзади). Внутренняя капсула образована проекционными волокнами, связывающими кору большого мозга с другими отделами центральной нервной системы. Волокна восходящих проводящих путей, расходясь в раз-

Р и с.    215.  Фронтальный  разрез  головного  мозга  на  уровне  центральной  части

боковых желудочков:

/ — центральная часть бокового желудочка, 2 — сосудистое сплетение бокового желудочка, 3 — передняя ворсинчатая артерия, 4 — внутренняя мозговая вена, 5 — свод, б — мозолистое тело, 7 — сосудистая основа III желудочка, 8 — сосудистое сплетение III желудочка, 9 III желудочек, 10 — таламус, // — прикрепленная пластинка, 12 — тала-мостриарная вена,  13 — хвостатое ядро

275


личных направлениях к коре полушария, образуют лучистый венец. Книзу волокна нисходящих проводящих путей внутренней капсулы в виде компактных пучков направляются в ножку среднего мозга.

Боковой желудочек (ventriculus lateralis). Полостями полушарий большого мозга являются боковые желудочки (I и II), расположенные в толще белого вещества под мозолистым телом (рис. 214). У каждого желудочка выделяют четыре части: передний рог залегает в лобной доле, центральная часть — в теменной, задний рог — в затылочной, нижний рог — в височной доле. Передний рог обоих желудочков отделен от соседнего двумя пластинками прозрачной перегородки. Центральная часть бокового изгибается сверху вокруг таламуса, образует дугу и переходит кзади в задний рог, книзу — в нижний рог. Медиальной стенкой нижнего рога является гиппокамп (участок древней коры), соответствующий глубокой одноименной борозде на медиальной поверхности полушария. Медиально вдоль гиппокампа тянется бахромка, являющаяся продолжением ножки свода (см. рис. 213). На медиальной стенке заднего рога бокового желудочка мозга имеется выпячивание — птичья шпора, соответствующая шпорной борозде на медиальной поверхности полушария. В центральную часть и нижний рог бокового желудочка вдается сосудистое сплетение, которое через межжелудочковое отверстие соединяется с сосудистым сплетением III желудочка.

Сосудистое сплетение бокового желудочка образуется за счет выпячивания в желудочек через сосудистую щель мягкой оболочки головного мозга с содержащимися в ней кровеносными сосудами (рис. 215).

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг (diencephalon), расположенный под мозолистым телом, состоит из заднего таламуса, эпиталамуса и гипоталамуса. Серое вещество промежуточного мозга образует подкорковые ядра, являющиеся центрами всех видов общей чувствительности, а также ядра, участвующие в функциях вегетативной нервной системы, и нейросекреторные ядра. С промежуточным мозгом связаны две железы внутренней секреции: гипофиз и эпифиз (рис. 216). Границами промежуточного мозга на основании головного мозга являются передняя поверхность зрительного перекреста (спереди), передний край заднего продырявленного вещества и зрительные тракты (сзади). На дорсальной поверхности задней границей является борозда, отделяющая верхние холмики среднего мозга от заднего края таламусов. Терминальная полоска отделяет с дорсальной стороны промежуточный мозг от конечного.

Задний таламус (зрительный бугор) парный, яйцевидной формы, образован главным образом серым веществом. Его медиальная и задняя поверхности свободны, поэтому хорошо видны на разрезе мозга, передняя сращена с гипоталамусом. Передний конец (пе276


Рис.   216.   Таламус   и   другие   части   головного   мозга.   Срединный   продольный

разрез:

/ — гипоталамус,   2 — полость   III   желудочка,   3 — передняя   (белая)   спайка,   4 — свод

мозга, 5 — мозолистое тело, 6 — межталамическое сращение, 7 — таламус, 8 — эпитала-

мус, 9 — средний мозг,  10 — мост,  // — мозжечок,  12 — продолговатый мозг

редний бугорок) таламуса несколько заострен, задний (подушка) закруглен. Медиальные поверхности зрительных бугров обращены друг к другу, они образуют боковые стенки полости промежуточного мозга — /// желудочка — и соединены между собой межтала-мическим сращением. Латеральная поверхность таламуса книзу и кзади прилежит к внутренней капсуле.

Таламус является подкорковым центром всех видов общей чувствительности. В нем выделяют 40 ядер, разделенных тонкими прослойками белого вещества. С нервными клетками таламуса вступают в контакт отростки нервных клеток вторых (вставочных) нейронов всех чувствительных проводящих путей, несущих импульсы в полушарие большого мозга, кроме обонятельного, вкусового и слухового. Часть аксонов нейронов таламуса направляется к ядрам полосатого тела конечного мозга (в связи с этим таламус рассматривается как чувствительный центр экстрапирамидной системы), часть — к коре большого мозга — таламокортикальные пучки. Под таламусом располагается субталамическая область, куда   из   среднего   мозга   продолжаются   и   там   заканчиваются

277


центром слухового анализатора.

На нейронах медиального коленчатого тела заканчиваются волокна латеральной (слуховой) петли. Латеральное коленчатое тело расположено на нижнебоковой стороне подушки таламуса, его ядро вместе с ядрами верхних холмиков четверохолмия являются подкорковыми центрами зрительного анализатора. Ядра коленчатых тел связаны с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.

Гипоталамус, представляющий собой вентральную часть промежуточного мозга, располагается кпереди от ножек мозга, участвует в образовании дна III желудочка. Функциональная роль гипоталамуса очень велика, он управляет функцией внутренней среды организма и обеспечивает гомеостаз. В гипоталамусе расположены центры (ядра), управляющие вегетативной нервной системой. Нейроны гипоталамуса секретируют нейрогормоны (вазопрессин и окситоцин), а также факторы, стимулирующие или угнетающие выработку гормонов гипофизом (рис. 217).

Поперечно лежащий зрительный перекрест, образованный волокнами зрительных нервов, частично переходящими на противо-

278

Рис.   217.  Схема  расположения  ядер гипоталамуса. Сагиттальный разрез:

/ — передняя спайка, 2 — гипоталамиче-ская борозда, 3 — околожелудочковое ядро, 4 — верхнемедиальное ядро, 5 — заднее ядро, б — серобугорные ядра, 7 — ядро воронки, 8 — углубление воронки, 9 — воронка гипофиза, 10 — задняя доля гипофиза (нейрогипофиз), 11— промежуточная часть гипофиза, 12 — передняя доля гипофиза (аденогипофиз), 13 — зрительный перекрест, 14 — надзрительное ядро, /5 — нижнемедиальное ядро, 16 — терминальная пластинка

 красное ядро и черное вещество среднего мозга. Сбоку от черного вещества помещается субтала-мическое ядро.

Эпиталамус включает эпифиз, поводки и треугольники поводков. Эпифиз, или шишковидное тело, как бы подвешен на двух поводках, соединенных между собой спайкой поводков и связанных с таламусом посредством треугольника поводка. Эпифиз является железой внутренней секреции и описан в соответствующем разделе. В треугольниках поводков заложены ядра, относящиеся к обонятельному анализатору.

Метаталамус образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса и соединяющиеся с холмиками крыши среднего мозга при помощи ручек верхнего и нижнего холмиков. Медиальное коленчатое тело находится под подушкой таламуса, его ядро является наряду с ядрами нижних холмиков четверохолмия подкорковым


положную сторону, продолжается с каждой стороны латерально и кзади в зрительный тракт. Проходя медиально и сзади от переднего продырявленного вещества, каждый зрительный тракт огибает ножку мозга с латеральной стороны и заканчивается двумя корешками в подкорковых центрах зрения (нижнем холмике и латеральном коленчатом теле).

Кзади от зрительного перекреста расположен серый бугор, стенки которого образованы тонкой пластинкой серого вещества, в котором залегают серобугорные ядра. Эти ядра оказывают влияние на эмоциональные реакции человека. Книзу серый бугор переходит в воронку, которая соединяется с гипофизом. По бокам от серого бугра расположены зрительные тракты. Со стороны полости III желудочка в область серого бугра и далее в воронку вдается суживающееся книзу, слепо заканчивающееся углубление воронки. Часть промежуточного мозга, расположенная ниже тала-муса и отделенная от него гипоталамической бороздой, составляет собственно подбугорье.

Между серым бугром спереди и задним продырявленным веществом сзади расположены сферические сосцевидные тела диаметром около 0,5 см каждое, внутри них под тонким слоем белого вещества находится серое вещество, образованное медиальными и латеральными ядрами сосцевидного тела. В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода. Ядра сосцевидных тел являются подкорковыми центрами обонятельного анализатора.

В направлении от терминальной пластинки к среднему мозгу различают три зоны с нечеткими границами, в которых располагается более 30 ядер. В медиальной зоне гипоталамуса расположена гипофизотропная область гипоталамуса, клетки которой продуцируют одноименные факторы, а также нейроны, воспринимающие все изменения, происходящие в крови и спинномозговой жидкости (температуру, состав). Медиальный гипоталамус является связующим звеном между нервной и эндокринной системами. В последние годы из гипоталамуса выделены энкефалины и эндорфины (пептиды), обладающие морфиноподобным действием. Считают, что они участвуют в регуляции поведения и вегетативных процессов.

В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и описанные нейросекреторные клетки. И те, и другие вырабатывают белковые секреты и медиаторы, однако в нейросекреторных клетках протеиносинтез преобладает, а нейросекрет выделяется в лимфу и кровь (Б. В. Алешин). Клетки гипоталамуса трансформируют нервный импульс в нейрогормональный.

Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс (гипоталамо-гипофизарную систему), в котором первый играет регулирующую, а второй — эффекторную роль. Крупные нейросекреторные клетки супраоптического и превентрикулярного ядер вырабатывают нейросекреты пептидной природы (первое — вазопрессин, или антидиуретический гормон, второе — окситоцин), которые   по   разветвлениям   аксонов   нейросекреторных    клеток

279


поступают в заднюю долю гипофиза, откуда разносятся кровью. Мелкие нейроны ядер медиальной гипоталамической зоны вырабатывают рилизинг-факторы, или либерины, а также тормозящие факторы, или статины, поступающие в аденогипофиз, который передает эти сигналы в виде своих тропных гормонов периферическим эндокринным железам. В передней части воронки — срединном возвышении — аксоны ядер гипофизотропной области гипоталамуса оканчиваются на сосудах портальной системы, куда поступают нейросекреты, переносимые кровью в аденогипофиз. Ядра гипоталамуса связаны довольно сложно устроенной системой афферентных и эфферентных путей с различными отделами мозга.

Полость промежуточного мозга — III желудочек (ventriculus tertius) — представляет собой узкое, расположенное в сагиттальной плоскости щелевидное пространство, ограниченное с боков медиальными поверхностями таламусов, снизу — гипоталамусом, спереди — столбами свода, передней спайкой и терминальной пластинкой, сзади — эпиталамической (задней) спайкой, сверху — сводом, над которым располагается мозолистое тело. Собственно верхняя стенка образована сосудистой основой III желудочка, в которой залегает его сосудистое сплетение. Полость III желудочка кзади переходит в водопровод среднего мозга, а спереди по бокам через межжелудочковые отверстия сообщается с боковыми желудочками.

Средний мозг

В процессе эволюции средний мозг (mesencephalon) претерпел меньше изменений, чем другие отделы головного мозга. Его развитие связано со зрительным и слуховым анализаторами. К среднему мозгу относятся ножки мозга и крыша среднего мозга (рис. 218).

Ножки мозга — это белые округлые (довольно толстые) тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вперед к полушариям большого мозга. Между ножками снизу расположена межножковая ямка, на дне которой видно заднее продырявленное вещество. Из борозды на медиальной поверхности каждой ножки выходит глазодвигательный нерв (III пара черепных нервов). Каждая ножка состоит из покрышки и основания. Границей между ними является черное вещество, цвет которого зависит от обилия меланина в его нервных клетках.

Черное вещество относится к экстрапирамидной системе, которая участвует в поддержании мышечного тонуса и автоматически регулирует работу мышц. Основание ножки образовано нервными волокнами, идущими от коры большого мозга в спинной и продолговатый мозг и в мост. Покрышка ножек мозга содержит главным образом восходящие волокна, направляющиеся к таламусу, среди которых залегают ядра. Самыми крупными являются красные ядра,  от  которых  начинается  двигательный  красноядерно-спинно-

280


Рис.   218. Поперечный разрез среднего мозга:

/ — крыша среднего мозга, 2 — покрышка среднего мозга, 3 — основание ножки мозга, 4 — красное ядро, 5 — черное вещество, 6 — ядро глазодвигательного нерва, 7 — добавочное ядро глазодвигательного нерва, 8 — перекрест покрышки, 9 — глазодвигательный нерв, 10 — лобно-мостовой путь, // — корково-ядерный путь, 12 — корково-спинномозго-вой путь, 13 — затылочно-височно-теменно-мостовой путь, 14 — медиальная петля, 15 — ручка нижнего холмика, 16 — ядро среднемозгового пути тройничного нерва, 17 — верхний холмик,  18 — водопровод среднего мозга,  19 — центральное серое вещество

мозговой путь. Кроме того, в покрышке располагаются ретикулярная формация и ядро дорсального продольного пучка (промежуточное ядро).

В крыше среднего мозга различают пластинку крыши (четверохолмие), состоящую из четырех беловатых холмиков: двух верхних (подкорковые центры зрительного анализатора) и двух нижних (подкорковые центры слухового анализатора). В углублении между верхними холмиками лежит шишковидное тело. От каждого холмика по сторонам к промежуточному мозгу отходят ручки. Ручка верхнего холмика направляется к латеральному коленчатому телу; ручка нижнего холмика — к медиальному. Четверохолмие — это рефлекторный центр различного рода движений, возникающих главным образом под влиянием зрительных и слуховых раздражений. От ядер этих холмиков берет начало проводящий путь (подкрышечно-спинномозговой), заканчивающийся на клетках передних рогов спинного мозга.

Водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод) — это узкий канал, который соединяет III и IV желудочки. Сверху его ограничивает пластинка крыши, дно составляет покрышка ножек мозга. Длина водопровода не превышает 2 см. Вокруг водопровода располагается центральное серое вещество, в котором заложены рети-

281


кулярная формация, ядра III и IV пар черепных нервов, а также непарное срединное ядро и ядро среднемозгового пути тройничного нерва.

Перешеек ромбовидного мозга (isthmus rhombencephali) образован верхними мозжечковыми ножками, верхним мозговым парусом и парным треугольником петли. Верхний мозговой парус представляет собой тонкую пластинку, расположенную между мозжечком сверху и верхними мозжечковыми ножками по бокам. Последние вместе с верхним мозговым парусом формируют передневерхнюю часть крыши IV желудочка мозга. Треугольник петли ограничен спереди ручкой нижнего холмика, сверху и сзади — верхней мозжечковой ножкой, сбоку — латеральной бороздой, имеющейся на наружной поверхности ножки мозга. В толще треугольника петли расположена латеральная (слуховая) петля, представляющая собой часть слухового проводящего пути.

Задний мозг

Задний мозг (metencephalon) включает мост, расположенный вентрально, и лежащий позади моста мозжечок.

Рис.   219. Поперечный разрез моста на уровне верхнего мозгового паруса:

/ — верхний мозговой парус, 2 — верхняя мозжечковая ножка, 3 — задний продольный пучок, 4 — центральный покрышечный путь, 5 — латеральная петля, 6 — медиальная петля, 7 — пирамидный путь, 8 — отводящий нерв, 9 — ядро лицевого нерва, 10 — ядро отводящего нерва, 11 — лицевой нерв, 12 — тройничный нерв, 13 — двигательное ядро тройничного нерва, 14 — верхнее слюноотделительное ядро, /5 — верхнее чувствительное ядро тройничного нерва,  16 — ядро одиночного пути,  17 —   IV желудочек

282


мост

Мост (варолиев мост) (pons) появляется лишь у млекопитающих в связи с развитием плаща головного мозга, у человека он достигает наибольшего развития. Мост выглядит в виде лежащего поперечно утолщенного валика, от латеральной стороны которого справа и слева отходит средняя мозжечковая ножка. Задняя поверхность моста, покрытая мозжечком, участвует в образовании ромбовидной ямки, передняя (прилежащая к основанию черепа) граничит с продолговатым мозгом внизу и ножками мозга вверху. Передняя поверхность поперечно исчерчена в связи с поперечным направлением волокон, которые идут от собственных ядер моста в средние мозжечковые ножки. На передней поверхности моста по средней линии продольно расположена базиляр-ная борозда, к которой прилежит одноименная артерия. На фронтальном разрезе через мост видны две его части: передняя {основная, базилярная) и задняя (покрышка)  (рис. 219).

Мост состоит из множества нервных волокон, образующих проводящие пути, среди которых находятся клеточные скопления — собственные ядра моста. Проводящие пути передней (бази-лярной) части связывают кору большого мозга со спинным мозгом и с корой полушарий мозжечка. В задней части моста (покрышке) проходят восходящие проводящие пути и частично нисходящие, располагаются ретикулярная формация, ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов. На границе между обеими частями моста лежит трапециевидное тело, образованное поперечно идущими волокнами проводящего пути слухового анализатора.

МОЗЖЕЧОК

Все позвоночные животные обладают мозжечком (cerebellum), развитие которого зависит от характера движений. Мозжечок выполняет следующие функции: 1) регулирует позу и мышечный тонус; 2) контролирует выполнение быстрых целенаправленных произвольных движений; 3) направляет медленные целенаправленные движения и координирует их рефлексами поддержания позы (Р. Шмидт, 1985). Наибольшего развития мозжечок достигает у человека в связи с прямохождением и приспособлением руки к труду. В этой связи у человека сильно развиты полушария (новая часть мозжечка). Мозжечок массой около 120—160 г располагается в задней черепной яме, кзади (дорсальнее) от моста и от верхней (дорсальной) части продолговатого мозга. Сверху над мозжечком нависают затылочные доли полушарий большого мозга, которые отделены от мозжечка поперечной щелью большого мозга. Две выпуклые поверхности мозжечка — верхняя и нижняя — разделены его поперечным задним краем, под которым проходит глубокая горизонтальная щель, начинающаяся в боковых отделах у места вхождения в мозжечок его средних ножек.

В мозжечке различают два полушария и непарную срединную филогенетически старую часть — червь (рис. 220).

283


Рис.    220.  Мозжечок.  Срединный  разрез  через червь:

А — вершина, Б — скат, В — листок червя, Г — бугор, Д — пирамида червя, Е — язычок червя, Ж — узелок. 3 — язычок мозжечка, И — центральная долька; / — червь, 2 — белые пластинки, 3 — полушарие мозжечка, 4 — сосудистая основа IV желудочка, 5 — нижний мозговой парус, 6 —   верхний мозговой парус

Афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами, образуют три пары мозжечковых ножек: нижние направляются к продолговатому мозгу, средние — к мосту, верхние — к четверохолмию. Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные параллельные борозды, между которыми расположены узкие длинные листки мозжечка. Благодаря наличию листков (извилин) его поверхность у взрослого человека составляет в среднем 850 см2. В мозжечке различают переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли, отделенные более глубокими щелями. Группы листков, отделенных более глубокими сплошными бороздами, образуют дольки мозжечка. Борозды мозжечка сплошные и переходят с червя на полушария, поэтому каждая долька червя связана с правой и левой дольками полушарий. Парный клочок является наиболее изолированной и филогенетически старой долькой полушария. Клочок с каждой стороны прилежит к вентральной поверхности средней мозжечковой ножки и связан с узелком червя ножкой клочка, переходящей в нижний мозговой парус. Подобно коре полушарий большого мозга, в мозжечке различают следующие отделы в связи с их происхождением в филогенезе: архицеребеллум — древний мозжечок, включающий клочок и узелок; палеоцеребеллум — старый мозжечок, в состав которого входят участки червя, соответствующие передней доле, пирамиды, язычок и область возле клочка; нео-церебеллум — самый обширный новый мозжечок, к которому относятся полушария и задние участки червя.

Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Белое вещество, проникая между серым, как бы ветвится, образуя белые полоски, напоминая на срединном разрезе фигуру ветвящегося дерева — «дерево жизни» мозжечка.

Кора мозжечка состоит из серого вещества толщиной 1 — 2,5 мм. Кроме того, в толще белого вещества имеются скопления серого — парные ядра. Самое крупное,  наиболее новое зубчатое

284


Рис.   221. Схема строения коры мозжечка:

/ — молекулярный слой, 2 — слой грушевидных нейронов, 3 — зернистый слой, 4 — белое вещество, 5 — глиальная клетка с султаном (бергмановское волокно), 6 — большая нервная клетка — зерно (клетка Гольджи), 7 — корзинчатая нервная клетка, <S — малые ней-роциты-зерна, 9 — ганглиозные нервные клетки   (клетки Пуркинье),  10 — астроцит

ядро расположено латерально в пределах полушария мозжечка; медиальнее его — пробковидное, еще медиальнее — шаровидное, наиболее медиально находится ядро шатра.

Каждый листок (извилина) мозжечка представляет собой тонкую прослойку белого вещества, покрытого корой (серым веществом) толщиной 1 — 2,5 мм. В коре различают три слоя: наружный — молекулярный, средний — слой грушевидных нейронов (ганглионарный), внутренний — зернистый (рис. 221). В молекулярном и зернистом слоях залегают в основном мелкие нейроны. Среди них различают мелкие зерновидные нейроны, расположенные в зернистом слое, их количество у человека достигает 10'° — 11". Аксоны зерновидных нейронов направляются в молекулярный слой, где они разделяются Т-образно. Каждая из ветвей длиной 1 — 2 мм проходит параллельно в молекулярном слое, образуя   синапсы   с   дендритами   всех   типов   клеток   мозжечка.

285


В зернистом слое расположены также большие звездчатые нейроны (клетки Гольджи), аксоны которых образуют синапсы с клетками-зернами в этом же слое, а дендриты направляются в молекулярный слой.

Крупные грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) размерами до 40 мкм, расположенные в среднем слое в один ряд, — это эфферентные нейроны коры мозжечка. Количество их у человека достигает 14—15 млн. Грушевидные нейроны уплощены, их обильно ветвящиеся, снабженные многочисленными шипиками дендриты расположены в молекулярном слое в плоскости, перпендикулярной поверхности листка мозжечка. Поэтому их форма в плоскости, через которую проходят дендриты, грушевидная, в перпендикулярной плоскости — веретенообразная. Каждая клетка своими ветвящимися дендритами как бы формирует один слой. Аксоны грушевидных нейронов направляются через белое вещество к ядрам мозжечка, образуя синапсы с их нейронами, а также к вестибулярным ядрам. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными, ассоциативными, которые передают нервные импульсы грушевидным нейронам. Таким образом, все нервные импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов.

В молекулярном слое залегают три типа клеток: корзинчатые, аксоны которых охватывают тела клеток Пуркинье, звездчатые, аксоны которых образуют синапсы с дендритами клеток Пуркинье, и, наконец, клетки Лугаро, функция которых неизвестна.

В кору мозжечка вступают лиановидные (лазящие) восходящие двигательные волокна — отростки нейронов ядер нижних олив, которые, минуя два нижних слоя, проникают в молекулярный. Каждое волокно отдает по одному отростку к 10 — 15 грушевидным волокнам. Каждый отросток образует многочисленные возбуждающие синапсы с дендритами одной клетки Пуркинье. Другой тип волокон — моховидные волокна. Они образуют множество возбуждающих синапсов с большим количеством клеток зерен, параллельные волокна которых, в свою очередь, образуют синапсы с остальными клетками. Синаптические клубки округлой или овоидной формы диаметром около 20 мкм образованы концевыми разветвлениями моховидных волокон, разветвлениями дендритов клеток-зерен, синаптическими разветвлениями аксонов клеток Гольджи. Соотношение между количеством клубочков и клеток-зерен составляет 1:5. Все синапсы в клубочке аксодендри-тические.

Подобно коре больших полушарий, кора мозжечка также устроена по типу вертикальных колонок диаметром около 1 мм, содержащих около 500 грушевидных нейронов, 600 корзинчатых, 50 больших звездчатых, около 3 млн клеток-зерен и около 600 тыс синаптических клубков.

Мозжечок получает из коры полушарий большого мозга, ствола и спинного мозга информацию, которая интегрируется клетками Пуркинье.

286


Продолговатый мозг

Продолговатый мозг (medulla oblongata) является непосредственным продолжением спинного мозга. Нижней его границей считают место выхода корешков I шейного спинномозгового нерва или перекрест пирамид, верхней — задний край моста. Длина продолговатого мозга около 25 мм, форма приближается к усеченному конусу, обращенному основанием вверх. Передняя поверхность разделена передней срединной щелью, по бокам которой располагаются пирамиды, образованные пучками нервных волокон пирамидных проводящих путей. Эти волокна частично перекрещиваются (перекрест пирамид) в глубине описанной щели на границе со спинным мозгом. Сбоку от пирамиды с каждой стороны располагается олива, отделенная от пирамиды передней латеральной бороздой.

Задняя поверхность продолговатого мозга (рис. 222) разделена задней срединной бороздой. По бокам от нее расположены продолжения задних канатиков спинного мозга, которые кверху расходятся, переходя в нижние мозжечковые ножки. Последние ограничивают снизу ромбовидную ямку. Задний канатик состоит из двух пучков клиновидного (латеральнее) и тонкого (меди-альнее), которые вблизи нижнего угла ромбовидной ямки заканчиваются соответствующими бугорками, содержащими клиновидное и тонкое ядра.

Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества, последнее представлено ядрами IXXII пар черепных нервов, олив, ретикулярной формацией, центрами дыхания и кровообращения. Белое вещество образовано длинными и короткими волокнами, составляющими соответствующие проводящие пути.

Ретикулярная формация представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и соединяющих их нервных волокон, расположенных в стволе мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг) и образующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры большого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС, включая кору большого мозга, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений. Большинство нейронов ретикулярной формации связаны синапсами с двумя или тремя афферентными волокнами различного происхождения.

Полостью заднего мозга является IV желудочек (ventriculus quart us). Это полость ромбовидного мозга, книзу он продолжается в центральный канал спинного мозга, вверху через водопровод мозга соединяется с III желудочком.

Крыша IV желудочка образована верхним мозговым парусом, натянутым между верхними мозжечковыми ножками, и нижним мозговым парусом, который прикрепляется к ножкам клочка. Со стороны полости IV желудочка к нижнему мозговому парусу

287


Рис.   222. Задняя поверхность моста и продолговатого мозга, проекция ядер (я.)

черепных нервов на ромбовидную ямку:

/ — добавочное (парасимпатическое) ядро (я.) глазодвигательного нерва, 2— я. глазодвигательного нерва, 3 — я. блокового нерва, 4 — я. среднемозгового пути тройничного нерва, 5 — двигательное я. тройничного нерва, 6 — мостовое я. тройничного нерва, 7 — я. отводящего нерва, 8 — я. лицевого нерва, 9 — яя. преддверно-улиткового нерва, 10 — корешок лицевого нерва (VII пара), // — верхнее и нижнее слюноотделительные яя., 12— преддверно-улитковый нерв (VIII пара), 13 — языкоглоточный нерв (IX пара), 14— я. подъязычного нерва, /5 — блуждающий нерв (X пара), 16 — двойное ядро, 17 — я. спинномозгового пути тройничного нерва, 18 — добавочный нерв (XI пара), 19 — я. одиночного пути, 20 — дорсальное я. блуждающего нерва, 21 — спинномозговое я. добавочного нерва, 22 — задвижка, 23 — задняя срединная борозда, 24 — тонкий пучок, 25 — клиновидный пучок, 26 — бугорок тонкого я., 27 — треугольник блуждающего нерва, 28 — срединная борозда ромбовидной ямки, 29 — мозговые полоски, 30 — нижний мозговой парус (отвернут), 31 — преддверное поле, 32 — средняя ножка мозжечка, 33 лицевой бугорок, 34 — верхняя ножка мозжечка, 35 — срединное возвышение, 36 — верхний парус мозга   (отвернут)


прилежит сосудистая основа IV желудочка. Паруса, соединяясь вверху, образуют угол, открытый книзу, который несколько вдается в мозжечок. Через три отверстия в крыше (срединная сзади и внизу и две латеральные апертуры IV желудочка) полость IV желудочка сообщается с подпаутинным пространством. В толще сосудистой основы IV желудочка имеется его сосудистое сплетение.

Дно IV желудочка благодаря своей форме называется ромбовидной ямкой. Она образована задней поверхностью продолговатого мозга и моста. По бокам ямку ограничивают верхние и нижние мозжечковые ножки. Срединная борозда делит дно ямки на две симметричные половины. По обеим сторонам борозды видны медиальные возвышения, расширяющиеся в середине ямки в правый и левый лицевые бугорки. В толще лицевого бугорка залегают ядро VI пары черепных нервов (отводящий нерв), глубже и латеральнее — ядро VII пары (лицевой нерв). Книзу медиальное возвышение переходит в треугольник подъязычного нерва, латеральнее которого находится треугольник блуждающего нерва. В треугольниках в толще вещества мозга залегают ядра одноименных нервов. Боковые отделы ромбовидной ямки получили название вестибулярных полей, где лежат слуховые и вестибулярные ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов). От слуховых ядер отходят к срединной борозде поперечные мозговые полоски, располагающиеся на границе между продолговатым мозгом и мостом и являющиеся волокнами проводящего пути слухового анализатора.

В толще ромбовидной ямки залегают ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII пар черепных нервов. Афферентные чувствительные ядра располагаются латерально, медиальнее их — вегетативные, наиболее медиально — двигательные. Тройничный нерв (V) имеет четыре ядра: двигательное, чувствительное, мостовое (нижнее) среднемозгового пути и ядро среднемозгового пути тройничного нерва; отводящий нерв (VI пара) имеет двигательное ядро; лицевой нерв (VII пара) — три ядра: двигательное и чувствительное ядра одиночного пути и парасимпатическое — верхнее слюноотделительное; преддверно-улитковый нерв (VIII пара) — две группы ядер: два слуховых (переднее и заднее) улитковых и четыре вестибулярных: медиальное, латеральное, верхнее и нижнее; языко глот очный нерв (IX пара) — три ядра: двигательное двойное, общее для IX и X пар, чувствительное ядро одиночного пути (общее для VII, IX, X пар) и парасимпатическое — нижнее слюноотделительное; блуждающий нерв (X пара) — три ядра: указанные двигательное двойное и чувствительное, а также парасимпатическое — заднее ядро; добавочный нерв XI пара — двигательное ядро; подъязычный нерв (XII пара) — одно двигательное ядро. Ядра, не имеющие специальных названий, именуются соответственно нерву.

289


ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА

Проводящими путями называют пучки функционально однородных нервных волокон, соединяющие различные центры в центральной нервной системе, занимающие в белом веществе головного и спинного мозга определенное место и проводящие одинаковые импульсы.

Импульсы, возникающие при воздействии на рецепторы, передаются по отросткам нейронов к их телам. Благодаря многочисленным синапсам нейроны контактируют между собой, образуя цепи, по которым нервные импульсы распространяются только в определенном направлении — от рецепторных нейронов через вставочные к эффекторным. Это обусловлено морфофункциональ-ными особенностями синапсов, которые проводят возбуждение только от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

По одним цепям нейронов импульс распространяется центростремительно — от места возникновения в коже, слизистых оболочках, органах движения, сосудах к спинному или головному мозгу. По другим цепям нейронов импульс проводится центро-бежно из мозга на периферию, к рабочему органу — мышце, железе. В процессе эволюции и прогрессирующего развития центральной нервной системы строение рефлекторных дуг усложнилось. Возникли сложные рефлекторные дуги, образованные нейронами, расположенными в вышележащих сегментах спинного мозга, в базальных ядрах головного мозга и в коре большого мозга. Отростки нейронов направляются из спинного мозга к различным структурам головного мозга, а от них в обратном направлении к спинному и образуют пучки, соединяющие между собой нервные центры. Эти пучки и составляют проводящие пути.

В спинном и головном мозге выделяют три группы нервных волокон: ассоциативные, комиссуральные и проекционные.

Ассоциативные нервные волокна (короткие и длинные) соединяют между собой группы нейронов (нервные центры), расположенные в одной половине мозга. Короткие (внутридолевые) соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются, как правило, в пределах одной доли мозга. Среди них выделяют дугообразные волокна большого мозга, которые соединяют между собой серое вещество соседних извилин и не выходят за пределы коры (интракортикалъные), и экстракортикальные, проходящие в белом веществе полушария. Длинные (междолевые) ассоциативные пучки соединяют между собой участки серого вещества, расположенные на значительном расстоянии друг от друга, обычно в различных долях. К ним относятся верхний продольный пучок, соединяющий кору лобной доли с теменной и затылочной; нижний продольный пучок, связывающий серое вещество височной доли с затылочной; крючковидный пучок, соединяющий кору в области лобного полюса с передней частью височной доли.

В  спинном   мозге   ассоциативные   волокна   связывают   между

290


собой нейроны, расположенные в различных сегментах, и образуют собственные пучки спинного мозга (межсегментарные пучки), которые располагаются вблизи серого вещества. Короткие пучки перекидываются через 2—3 сегмента, длинные соединяют далеко отстоящие друг от друга сегменты спинного мозга.

Комиссуральные (спаечные) нервные волокна связывают аналогичные центры (серое вещество) правого и левого полушарий большого мозга, образуя мозолистое тело, спайку свода и переднюю спайку. Мозолистое тело соединяет между собой новые, более молодые отделы коры большого мозга правого и левого полушарий, в которых волокна расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела. Передние пучки волокон, проходящие в колене и клюве мозолистого тела, соединяют кору передних отделов лобных долей, образуя «лобные щипцы». Кору затылочных и задних отделов теменных долей большого мозга соединяют пучки волокон, проходящие в валике мозолистого тела. Они образуют так называемые затылочные щипцы. Волокна, проходящие в центральных отделах мозолистого тела, связывают кору центральных извилин, теменных и височных долей полушарий большого мозга. В передней спайке проходят волокна, соединяющие между собой участки коры височных долей обоих полушарий, принадлежащие обонятельному мозгу. Волокна спайки свода проходят между участками серого вещества гиппокампов и височных долей обоих полушарий.

Проекционные нервные волокна (проводящие пути) подразделяются на восходящие и нисходящие. Восходящие связывают спинной мозг с головным, а также ядра мозгового ствола с ба-зальными ядрами и корой большого мозга, нисходящие идут в обратном направлении (табл. 65).

Восходящие проекционные пути афферентные, чувствительные. По ним к коре большого мозга поступают нервные импульсы, возникшие в результате воздействия на организм различных факторов внешней среды, включая импульсы, идущие от органов чувств, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов и сосудов. В зависимости от этого восходящие проекционные пути делятся на три группы.

1. Экстероцептивные пути несут импульсы от кожного покрова (болевые, температурные, осязание и давления), от органов чувств (зрения, слуха, вкуса, обоняния). Проводящий путь болевой и температурной чувствительности (латеральный спинно-таламиче-ский путь) состоит из трех нейронов (рис. 223). Рецепторы первого (чувствительного) нейрона, воспринимающие указанные раздражения, располагаются в коже и слизистых оболочках, а его тело лежит в спинномозговом узле. Центральный отросток в составе заднего корешка направляется в задний рог спинного мозга и заканчивается синапсом на клетках второго нейрона. Все аксоны вторых нейронов, тела которых лежат в заднем роге, через переднюю серую спайку переходят на противоположную сторону спинного мозга, входят в боковой канатик, включаются в состав лате-

291


Таблица   65. Проводящие пути головного и спинного мозга

Проводящие пути

I нейрон

II нейрон

Белое вещество спинного и головного мозга

III нейрон

Корковый конец (окончание проводящего пути)

Восходящие проекционные пути (чувствительные) Экстероцептивные пути

Латеральный спинно-таламический  путь (tractus spinothalamicus lateralis),   путь   болевой и   температурной   чувствительности

Тела нейронов (псевдоуниполярных клеток)     спинномозговых   узлов;   периферические   отростки — в составе спинномозговых    нервов;    рецепторы — в  коже  и   слизистых   оболочках;   центральные отростки в составе задних корешков спинномозговых нервов направляются в задний рог

Тела нейронов в заднем роге спинного мозга, их аксоны переходят на противоположную сторону    через    переднюю   серую   спайку   в боковой  канатик спинного мозга

Аксоны   II   нейрона проходят в боковом канатике спинного мозга, продолговатом мозге (кзади    ядра    оливы), покрышке моста и среднего мозга — у наружного   края   медиальной петли

Тела нейронов— в заднелатеральном ядре таламуса, их отростки проходят через заднюю ножку внутренней капсулы, в составе лучистого венца направляются к коре полушария (тала-мотеменные волокна)

Аксоны III нейрона образуют синапсы с     нейронами     4-го слоя коры постцентральной     извилины (внутренняяя зернистая пластинка)

Передний спинно-та-ламический путь [tractus spinothalamicus   ventralis (anterior) ],  путь осязания и давления — тактильная         чувствительность

То же

Тела    нейронов — в заднем   роге   спинного мозга, большинство аксонов переходят на противоположную сторону через переднюю серую спайку в передний  канатик   спинного   мозга

Аксоны   II   нейрона проходят    в    переднем канатике спинного мозга (часть волокон в составе заднего канатика спинного   мозга),   продолговатом   мозге,   где присоединяются   к   волокнам медиальной петли

То же

То же

Проприоцептивные пути

Путь проприоцептивной чувствительности коркового направления — тонкий   и   клиновидный пучки  (пучки Голля и Бурдаха)   (tractus     bulbothalamicusBNA)

Тела нейронов (псевдоуниполярных клеток)     спинномозговых узлов; периферические   отростки — в   составе     спинномозговых нервов;   рецепторы — в мышцах,    сухожилиях, суставных капсулах, связках;   центральные отростки в составе задних  корешков   спинномозговых    нервов    направляются    в    задний канатик, минуя задний рог

Тела    нейронов — в ядрах тонкого и клиновидного пучков продолговатого мозга, аксоны переходят  на  противоположную    сторону    в межоливном слое  продолговатого мозга,  образуют   перекрест   медиальных петель

Аксоны II нейронов образуют   волокна   медиальной   петли,   которые проходят через покрышку   моста   между пучками    трапециевидного    тела,    через    покрышку среднего мозга и направляются в тала-мус. Часть аксонов II нейронов разделяется  на два  пучка:  один пучок  образует  задние наружные дугообразные мозжечковые    волокна, которые   идут   в   кору червя   мозжечка   своей стороны;  передние  наружные дуговые волокна проходят на противоположную сторону и через нижнюю мозжечковую    ножку    идут   в кору червя мозжечка

Аксоны   II   нейрона   (волокна   медиальной петли) образуют   синапсы   с нейронами заднела-терального ядра таламуса;   отростки проходят через заднюю    ножку    внутренней капсулы и в составе     лучистого венца   направляются к коре

Аксоны III нейрона образуют синапсы с     нейронами     4-го слоя коры постцентральной     извилины (внутренняя    зернистая пластинка)

Задний    спинно-мозжечковый    путь    (пучок Флексига)   мозжечкового  направления   [tractus spinocerebellaris   dorsalis (posterior)]

Тела нейронов (псевдоуниполярных клеток)     спинномозговых узлов; периферические   отростки — в   составе    спинномозговых нервов;   рецепторы — в мышцах,    сухожилиях,

Тела нейронов грудного ядра спинного мозга   (столб   Кларка) лежат     в     медиальной части основания заднего рога

Аксоны II нейронов проходят в задней части бокового канатика спинного мозга своей стороны, поднимаются вверх, через нижнюю мозжечковую ножку направляются  в  мозжечок

Аксоны II нейронов образуют синапсы с клетками  коры червя мозжечка (задненижние   отделы)


Продолжение табл. 65

Проводящие пути

I нейрон

II нейрон

Белое вещество спинного и головного мозга

III нейрон

Корковый   конец (окончание проводящего пути)

суставных капсулях, связках; центральные отростки в составе задних  корешков  спинномозговых    нервов    направляются    в    задний рог

Передний спинно-мозжечковый  путь   (пучок Говерса)   [tractus spinocerebellaris ventralis' (anterior)]

Тела нейронов (псевдоуниполярных клеток)     спинномозговых узлов; периферические   отростки — в   составе    спинномозговых нервов;   рецепторы — в мышцах,    сухожилиях, суставных   капсулах; центральные отростки в составе задних корешков   спинномозговых нервов направляются в задний рог

Тела   нейронов   лежат в центральном промежуточном   (сером) веществе спинного мозга;   аксоны   переходят на противоположную сторону    через    переднюю   серую   спайку,   в переднюю   часть   бокового канатика

Аксоны   II   нейрона проходят в боковом канатике спинного мозга противоположной   стороны, поднимаются вверх  до  уровня  перешейка   ромбовидного мозга,     где     образуют второй перекрест и возвращаются на свою сторону,    через    верхнюю мозжечковую ножку направляются    в    мозжечок

Аксоны II нейронов образуют синапсы с клетками  коры червя мозжечка (пе-редневерхние     отделы)

Нисходящие проекционные пути (двигательные)

Проводящие пути

I нейрон

Белое вещество головного мозга

Место перекреста путей

Белое вещество спинного мозга

II  нейрон

Корешки нервов

Корково-ядерный

путь (tractus corticonucearis),   управляет   осознанными   движениями мышц головы

Большие пирамидные    нейроны (5-й    слой    коры большого    мозга) нижней трети предцентральной извилины

Аксоны    больших   пирамидных нейронов   спуска-

ются к внутренней капсуле, проходят через   ее   колено, основание   ножки мозга     (медиальная   часть   пирамидных путей)

Пи

рамидные пути

В среднем мозге,   мосту  и   продолговатом  мозге

переходят на противоположную сторону   к   двигательным ядрам черепных    нервов

Клетки  двигательных ядер  III, IV  (средний

мозг), V, VI, VII, (мост), IX, X, XI, XII    (продолговатый мозг) пар черепных нервов

Аксоны  II  нейронов        образуют двигательные     ко-

решки     соответствующих    черепных нервов

Латеральный и передний корково-спинномозговые пути   [tractus corticospinales (pyramidales) lateralis et ventralis (anterior)], управляет осознанными движениями мышц туловища и конечностей

Большие пирамидные    нейроны (5-й    слой    коры большого    мозга) средней и верхней трети предцентральной извилины

Аксоны    больших   пирамидных клеток    проходят через переднюю часть задней ножки внутренней капсулы    (позади волокон   корково-ядерного пути), основание   ножки мозга    (латераль-нее  волокон  кор-ково-ядерного пути)   и мост в пирамиды продолговатого мозга

Волокна  латерального корково-спинномозгового пути переходят на противоположную сторону на границе продолговатого мозга  и спинного (перекрест   пирамид) Волокна переднего корково-спинномозгового пути переходят на противоположную сторону через белую спайку спинного мозга на уровне окончания волокон  на  клетках ядер передних столбов   (спинного   мозга   (посег-ментно)

Волокна  латерального   спинномозгового пути после   перекреста идут в составе бокового     канатика спинного      мозга; волокна переднего корково-спинно-мозгового пути из пирамид    спускаются в составе переднего   канатика спинного     мозга своей  стороны

Волокна образуют    синапсы    с двигательными нейронами   ядер передних   рогов спинного       мозга (передний       путь заканчивается в шейных и грудных сегментах спинного мозга); аксоны II нейронов образуют передние (двигательные) корешки   спинномозговых нервов


Продолжение табл. 65

Проводящие пути

I  нейрон

Белое вещество головного мозга

Место перекреста путей

Белое вещество спинного мозга

II нейрон

Корешки нервов

Экстрапирамидные пути

Красноядерно-спин-номозговой путь   (пучок Монакова)   (tractus rub-rospinalis),   поддерживает тонус скелетных мышц и управляет автоматическими  привычными   движениями

Нейроны   красного    ядра    среднего мозга

Аксоны нейронов красных ядер проходят   через покрышку   ножек мозга,   покрышку моста и продолговатый мозг

Аксоны нейронов красных ядер переходят на противоположную сторону    (перекрест   Фореля)   в среднем мозге

В   составе   бокового     канатика спинного  мозга (противоположной стороны)

Волокна образуют    синапсы    с двигательными нейронами ядер передних рогов спинного мозга

Аксоны  II  нейронов образуют передние  (двигательные)  корешки спинномозговых нервов

Преддверно(вестибу-ло) -спинномозговой путь  (пучок Левенталя) (tractus vestibulospinalis), поддерживает равновесие тела и головы в пространстве, обеспечивает установочные   реакции   тела при нарушении равновесия

Нейроны латерального (Дейтер-са) и нижнего вестибулярных   ядер продолговатого мозга и моста (преддверно-улитковый нерв)

Аксоны нейронов вестибулярных   ядер   проходят в продолговатом мозге

В   составе   переднего   канатика спинного  мозга на границе с боковым (своей стороны)

То же

То же

Ретикулярно-спинно-мозговой   путь    (tractus reticulospinalis),  поддерживает тонус скелетных мышц,    регулирует    состояние спинномозговых вегетативных центров

Нейроны ретикулярной   формации ствола  мозга (промежуточное ядро Кахаля, ядро эпиталамиче-ской — задней спайки   (Даркше-вича)

Аксоны нейронов ядер проходят через средний мозг,   мост,   продолговатый мозг

Аксоны нейронов   промежуточного ядра не перекрещиваются;  аксоны клеток ядра эпиталамической спайки    проходят на противоположную сторону через эпиталамическую (заднюю) спайку

Аксоны нейронов ретикулярной формации  и  промежуточного ядра проходят в составе   переднего   канатика      СПИННОГО

мозга   своей   стороны; аксоны нейронов ядра эпиталамической   (задней)     спайки — в составе переднего канатика     противоположной    стороны Аксоны нейронов   ядер   проходят в составе переднего   канатика спинного       мозга противоположной стороны

Тектоспинальный

путь— (tractus    tectospi-nalis), осуществляет связи четверохолмия со спинным   мозгом,   передает влияние подкорковых   центров   зрения   и слуха на тонус скелетной мускулатуры,   защитные рефлексы

Нейроны   ядер верхних и нижних холмиков     четверохолмия среднего мозга

Аксоны нейронов ядер проходят через   мост,   продолговатый мозг

Аксоны нейронов  ядер   переходят на противоположную    сторону под водопроводом мозга — фонтано-видный    (мейнер-товский) перекрест

Корково-мостомоз-жечковый   путь   (tractus corticopontocerebellaris), управляет  функциями мозжечка, участвующего в координации движений головы, туловища и конечностей

Нейроны коры лобной, височной, теменной и затылочной долей

Аксоны нейронов   лобной   доли (лобно-мосто-вые — пучок    Арнольда)       проходят   через   переднюю ножку внутренней     капсулы; аксоны нейронов височной,    теменной и затылочной долей     (теменно-височно-затылоч-но-мостовые — пучок Тюрка) проходят через заднюю ножку внутренней капсулы

Аксоны II нейронов (ядер основания  моста)   переходят на противоположную   сторону (поперечные волокна моста) через среднюю мозжечковую ножку  следуют  в полушарие мозжечка противоположной стороны

Аксоны    образуют    синапсы    с нейронами      ядер основания    моста своей стороны


Рис.   223. Проводящие пути болевой и температурной чувствительности, осязания и давления  (схема):

1 — латеральный спинно-таламическии путь, 2 — передний спинно-таламический путь,  3 — таламус,  4 — медиальная  петля,

  1.  — поперечный    разрез    среднего    мозга,
  2.  — поперечный   разрез   моста,   7 — попе
    речный разрез продолговатого мозга,
    8
    спинномозговой узел,
    9 — поперечный раз
    рез   спинного   мозга;   стрелками   показано
    направление движения  нервных  импульсов

298

 рального спинно-таламического пути, который поднимается в продолговатый мозг, проходит в покрышке моста и в покрышке среднего мозга. Аксоны заканчиваются, образуя синапсы на клетках, расположенных в тала-мусе (/// нейрон). Аксоны этих клеток направляются к внутренней зернистой пластинке коры (IV слой) постцентральной извилины, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности.

Проводящий путь осязания и давления (передний спинно-таламический путь) несет импульсы от кожи, где лежат рецепторы, воспринимающие указанные раздражения, к клеткам коры постцентральной извилины. Ход волокон первого нейрона этого пути аналогичен предыдущему. Большинство аксонов второго нейрона также переходят на противоположную сторону спинного мозга через переднюю спайку, входят в передний канатик и в его составе следуют вверх, к тем же структурам головного мозга, что и латеральный спинно-таламиче-ский путь. Не все волокна, несущие импульсы осязания и давления, переходят в спинном мозге на противоположную сторону. Часть их идет в составе заднего канатика спинного мозга вместе с аксонами проводящего пути проприоцептивной чувствительности коркового направления.

2. Проприоцептивные пути проводят импульсы от мышц, сухожилий, суставных капсул, связок, они несут информацию о положении частей тела, объеме движений. Проводящий путь проприоцептивной чувства-


тельности коркового на
правления
несет импульсы
мышечно-суставного чув
ства к коре постцентраль
ной извилины (рис. 224).
Рецепторы первого нейро
на, расположенные в
мышцах, сухожилиях, су
ставных капсулах, связ
ках, воспринимают сигна
лы о состоянии опорно-
двигательного аппарата в
целом, мышечном тонусе,
степени растяжения сухо
жилий. Проприоцептивная
чувствительность позволя
ет человеку оценивать по
ложение частей своего те
ла в пространстве, анали
зировать собственные
сложные движения и дает
возможность проводить
целенаправленную их кор
рекцию. Тела
первого ней
рона
этого пути также ле
жат в спинномозговом уз
ле. Их аксоны в составе
заднего корешка, не входя
в задний рог, направляют
ся в задний канатик, где
образуют
тонкий и клино
видный пучки.
Эти пучки
следуют вверх в продолго
ватый мозг к
тонкому и
клиновидному ядрам, где
заканчиваются синапсами
на телах
вторых нейронов.
Аксоны вторых нейронов,
выходящие из этих ядер,
переходят на противопо
ложную сторону, образуя
медиальную петлю. Затем
волокна медиальной петли
проходят через покрышку
моста и покрышку средне
го мозга и заканчиваются
в таламусе синапсами на
телах
третьих нейронов.
Аксоны последних направ-

 

Р и с.   224. Проводящий путь проприоцептив-

ной  чувствительности  коркового  направления

(схема):

/ — спинномозговой узел, 2 — поперечный разрез спинного мозга, 3 — задний канатик спинного мозга, 4 — передние наружные дугообразные волокна, J — медиальная петля, 6 — таламус, 7 — поперечный разрез среднего мозга, 8 — поперечный разрез моста, 9 — поперечный разрез продолговатого мозга, 10 — задние наружные дугообразные волокна; стрелками показано направление движения нервных импульсов

299


ляются в кору постцентральной извилины, где образуют синапсы с нейронами IV слоя коры. Другая часть волокон вторых нейронов по выходе из тонкого и клиновидного ядер направляется в нижнюю мозжечковую ножку и заканчивается в коре червя своей стороны, третья часть переходит на противоположную сторону и также через нижнюю мозжечковую ножку направляется к коре червя противоположной стороны. Они несут проприоцептивные импульсы к мозжечку для коррекции подсознательных движений опорно-двигательного аппарата. Кроме описанного имеются проприоцептивные передний и задний спинно-мозжечковые пути, которые несут в мозжечок информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата и двигательных центров спинного мозга.

3. Интероцептивные пути проводят импульсы от внутренних органов, сосудов, тканей организма. Их рецепторы (механо-, баро-, хемо-) воспринимают информацию о состоянии гомеостаза (интенсивности обменных процессов, химическом составе крови и лимфы, давлении в сосудах и т. д.).

В кору большого мозга поступают импульсы по прямым восходящим чувствительным путям и из подкорковых центров. Кора (при участии сознания) управляет двигательными функциями организма непосредственно через пирамидные пути (произвольные движения).

Нисходящие двигательные пути являются эфферентными. Они проводят импульсы от коры большого мозга и подкорковых центров к нижележащим отделам центральной нервной системы — к ядрам мозгового ствола и к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Эти пути подразделяются на две группы: пирамидные и экстрапирамидные. Первые являются главными двигательными путями. Они несут через соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга импульсы из коры большого мозга к скелетным мышцам головы, шеи, туловища, конечностей. Вторые несут импульсы от подкорковых центров и различных отделов коры к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов, затем к мышцам, а также другим нервным центрам ствола головного мозга и к спинному мозгу.

Главный двигательный, или пирамидный, путь представляет собой систему нервных волокон, по которым произвольные двигательные импульсы от пирамидной формы невроцитов (пирамидных клеток Беца), расположенных в коре предцентральной извилины (V слой), направляются к двигательным ядрам черепных нервов и передним рогам спинного мозга, а от них к скелетным мышцам. В зависимости от направления и расположения волокен пирамидный путь делится на две части: корково-ядерный путь, идущий к ядрам черепных нервов, и корково-спинномозговой путь. В последнем выделяют латеральный и передний корково-спинномозговые (пирамидные) пути, идущие к ядрам передних рогов спинного мозга (рис. 225).

Корково-ядерный путь представляет собой пучок аксонов ги-гантопирамидных   клеток,   залегающих   в   нижней   трети   пред-

зоо


центральной извилины, которые   проходят   через   колено внутренней капсулы, основание   ножки   мозга.   Волокна корково-ядерного пути переходят   на   противоположную сторону к двигательным ядрам  черепных  нервов: III  и IV   пар — в   среднем   мозге; V,  VI, VII —в мосту; IX,  X, XI и XII — в продолговатом мозге, где и заканчиваются синапсами на их нейронах. Аксоны двигательных     нейронов     указанных ядер выходят из головного мозга в составе соответствующих черепных нервов и направляются к скелетным мышцам головы и шеи.

Латеральный и передний корко-во-спинномозговые (пирамидные), пути начинаются от пирамидной формы невроцитов (клеток Беца), расположенных в V слое коры средней и верхней третей предцентраль-ной извилины. Аксоны этих клеток направляются к внутренней капсуле, проходят через переднюю часть ее задней ножки, затем основание ножки мозга и моста, переходят в продолговатый мозг, образуя его пирамиду. На границе продолговатого мозга со спинным часть волокон корково-спинномозгового пути переходит на противоположную сторону на границе продолговатого мозга со спинным. Затем волокна продолжаются в боковой канатик спинного мозга (латеральный кор-ково-спинномозговой путь) и постепенно заканчиваются в передних рогах спинного мозга синапсами на двигательных клетках (корешковых нейроцитах)   передних рогов.

Волокна корково-спинномозгового пути, не переходящие на противоположную сторону на границе продолговатого мозга со спинным, спускаются вниз в составе переднего канатика спинного моз-

 Р и с.     225.    Пирамидные    пути

(схема):

/ — предцентральная извилина, 2 — таламус, 3 — корково-ядерный путь, 4 — поперечный разрез среднего мозга, 5 — поперечный разрез моста, 6 — поперечный разрез продолговатого мозга, 7 — перекрест пирамид, 8 — латеральный корково-спинномозговой путь, 9 — поперечный разрез спинного мозга, 10 — передний корково-спинномозговой путь; стрелками показано направление   движения   нервных   импульсов

301


га, образуя передний корково-спинномозговой путь. Они посегмент-но переходят на противоположную сторону через белую спайку спинного мозга и заканчиваются синапсами на двигательных (корешковых) невроцитах передних рогов противоположной стороны спинного мозга. Аксоны клеток передних рогов выходят из спинного мозга в составе переднего корешка и, являясь частью спинномозговых нервов, иннервируют скелетные мышцы. Итак, все пирамидные пути являются перекрещенными.

Экстрапирамидные проводящие пути являются филогенетически более старыми, чем пирамидные. Они имеют множество связей со стволом мозга и с корой большого мозга, которая управляет экстрапирамидной системой. В связи с этим общим началом экстрапирамидных путей можно считать кору полушарий большого мозга, а местом, где они оканчиваются, — двигательные ядра мозгового ствола и передних рогов спинного мозга. Влияние коры большого мозга осуществляется через ряд образований: мозжечок, красные ядра, ретикулярную формацию, связанную с таламусом и полосатым телом, через вестибулярные ядра. Одной из функций красного ядра является поддержание мышечного тонуса, необходимого для непроизвольного удержания тела в равновесии. Данное ядро, в свою очередь, получает импульсы из коры большого мозга, из мозжечка. От красного ядра нервные импульсы направляются в двигательные ядра передних рогов спинного мозга (красноядерно-спинномозговой путь)   (рис. 226).

В осуществлении координации движений человека при нарушении равновесия важную роль играет преддверно-спинномозговой путь, который связывает вестибулярные ядра с передними рогами спинного мозга. Первый нейрон залегает в указанных ядрах VIII пары черепных нервов. Они связаны с мозжечком и посредством заднего продольного пучка с двигательными ядрами III, IV, VI пар черепных нервов. Это обеспечивает сохранение положения глазного яблока при движениях головы и шеи. Аксоны первых нейронов преддверно-спинномозгового пути спускаются в составе переднего канатика спинного мозга и заканчиваются синапсами на двигательных клетках передних рогов спинного мозга. Нейроны ретикулярной формации обеспечивают связь преддверно-спинномозгового пути с базальными ядрами.

Кора большого мозга управляет функциями мозжечка, участвующего в координации движений, через мост по кортико-мосто-мозжечковому пути. Тела клеток первых нейронов лежат в коре лобной, височной, теменной и затылочной долей. Их аксоны заканчиваются синапсами на клетках собственных ядер моста своей стороны (вторые нейроны). Аксоны этих нейронов образуют пучки поперечных волокон моста, которые переходят на противоположную сторону и через среднюю мозжечковую ножку направляются в полушарие мозжечка противоположной стороны. Мозжечок связан с красными ядрами и вестибулярным аппаратом. Таким образом, проводящие пути головного и спинного мозга устанавливают связи между  афферентными и эфферентными  (эффек-

302


Рис.      226.     Красно-ядерно-спинномозговой путь  (схема):

торными) центрами, замыкают сложные рефлекторные дуги в теле человека. Одни из них замыкаются на ядрах филогенетически более старых, лежащих в мозговом стволе и обеспечивающих функции, обладающие определенным автоматизмом, без участия сознания, хотя и под контролем полушарий большого мозга. Другие замыкаются с участием функций коры большого мозга, высших отделов центральной нервной системы и обеспечивают произвольные действия органов и систем органов. Проводящие пути функционально объединяют организм в единое целое, обеспечивают согласованность его действий.

/ — разрез среднего мозга, 2 — красное ядро, 3 — красноядерно-спин-номозговой путь, 4 — кора мозжечка, 5 — зубчатое ядро, 6 — разрез продолговатого мозга, 7 — разрез спинного мозга; стрелками показано направление движения нервных импульсов

Вопросы для самоконтроля и повторения

1. Как   называются   борозды   на   поверхности    спинного   мозга?   Что   они
разделяют?

  1.  Что называют сегментом спинного мозга?
  2.  Какие части выделяют в сером веществе спинного мозга?

4. Какие   проводящие   пути   располагаются   в   каждом   из   канатиков   спин
ного мозга?

  1.  Перечислите основные отделы головного мозга.
  2.  Укажите (назовите) границы между отделами головного мозга.

303


  1.  Назовите борозды, разделяющие доли полушарий большого мозга.
  2.  Перечислите слои коры полушария большого мозга.
  3.  Ядра каких анализаторов в коре большого мозга вы знаете?

  1.  Перечислите базальные (подкорковые) узлы большого мозга.
  2.  Перечислите части промежуточного мозга.
  3.  Какие ядра гипоталамуса вы знаете?

13. Какие   скопления   серого   вещества    (ядра)    располагаются   в   среднем
мозге?

  1.  Какие структуры относят к перешейку ромбовидного мозга?
  2.  Опишите заднюю  (дорсальную)   и переднюю  (вентральную)   поверхности
    моста и продолговатого мозга.

16. Чем   образована   крыша  четвертого   желудочка?   Какие  в   ней   имеются
отверстия?

17. Перечислите слои коры мозжечка.

18. Какие   группы   проводящих   путей  вы   знаете?   Перечислите   их,   приве
дите примеры.

ОБОЛОЧКИ СПИННОГО И ГОЛОВНОГО МОЗГА

Спинной и головной мозг покрыты тремя оболочками мезен-химного происхождения. Оболочки головного мозга в области большого затылочного отверстия продолжаются в одноименные оболочки спинного мозга: наружная — твердая оболочка мозга; средняя — паутинная; внутренняя — мягкая оболочка мозга (рис. 227).

Непосредственно к наружной поверхности мозга, головного и спинного, прилежит мягкая сосудистая оболочка (pia mater), тонкая, образованная рыхлой соединительной тканью, богатой тонкими эластическими и коллагеновыми волокнами и кровеносными сосудами. От нее отходят соединительнотканные волокна, которые вместе с кровеносными сосудами проникают в вещество мозга. Мягкая мозговая оболочка содержит один или несколько слоев уплощенных фибробластов, плотно прилегающих к ткани мозга. Единичные тонкие коллагеновые фибриллы расположены между фибробластами, а также между последними и тканью мозга. Непосредственно к фибробластам мягкой мозговой оболочки прилежит базальная мембрана, за которой следует поверхностная пограничная мембрана, образованная ножками отростков астроцитов (рис. 228). В периваскулярных зонах встречаются макрофаги, прилежащие к базальной мембране.

Кнаружи от сосудистой оболочки располагается паутинная оболочка (arachnoidea), образованная тонким слоем бедной сосудами рыхлой волокнистой соединительной ткани. В паутинной оболочке выделяют клеточную мембрану и перекладины (трабе-кулы). Клеточная мембрана содержит 5—8 слоев уплощенных тесно прилежащих друг к другу фибробластов. Межклеточные контакты герметизируют субарахноидальное пространство, препятствуя просачиванию спинномозговой жидкости в субдуральное пространство. Паутинная и мягкая мозговые оболочки связаны между собой трехмерной сетью соединительнотканных перекладин, образованных   тонкими   коллагеновыми   и   эластическими   волок-

304


Рис.   227. Схема взаимоотношений оболочек мозга и верхнего сагиттального синуса  со  сводом  черепа  и  поверхностью  головного  мозга.   Фронтальный  разрез:

1 — твердая оболочка головного мозга, 2 — свод черепа, 3 — грануляции паутинной оболочки, 4 — верхний сагиттальный синус, 5 — кожа, 6 — эмиссарная вена, 7 — паутинная оболочка головного мозга, 8 — подпаутинное пространство,  9 — мягкая оболочка головного мозга,  10 — головной мозг,  11 — серп большого мозга

нами, между которыми залегают отростчатые фибробласты, связанные между собой с помощью десмосом. Паутинная оболочка не проникает в щели и борозды мозга.

Между веществом мозга, покрытым мягкой оболочкой, и паутинной оболочкой находится подпаутинное (субарахноидальное) пространство шириной 120—140 мкм, заполненное спинномозговой жидкостью. В субарахноидальном пространстве между трабе-кулами проходят покрытые ретикулярными волокнами кровеносные сосуды. Сосуды, окруженные выростами субарахноидального пространства (каналы Вирхова — Робина), выстланные мягкой мозговой оболочкой, проникают в ткань мозга. По мере уменьшения калибра сосудов окружающий его слой волокон истончается. Капилляры полностью лишены этого покрытия, но отделены от ткани мозга внутренней глиальной мембраной. Периваскулярное пространство, окружающее более крупные сосуды (отсутствующее вокруг капилляров) и содержащее спинномозговую жидкость, сообщается с подпаутинным, вернее, периваскулярное пространство является частью подпаутинного. В нижней части позвоночно-

305


Рис.   228. Схема строения оболочек мозга и гематоэнцефалического барьера (по

R. Krstic, 1984, с изменениями):

/ — астроцит, 2 — поверхностная глиальная пограничная мембрана, 3 — мягкая оболочка мозга, 4 — паутинная оболочка, 5 — паутинная трабекула, 6 — кровеносные капилляры, 7 — подпаутинное пространство, 8 — твердая оболочка мозга, 9 — субдуральное пространство, 10 — периваскулярное пространство, // — артерия, 12 — гемокапилляр, 13 — пери-васкулярная глиальная пограничная мембрана

го канала в подпаутинном пространстве свободно плавают корешки спинномозговых нервов. Кверху подпаутинное пространство продолжается в одноименное пространство головного мозга.

Над крупными щелями и бороздами подпаутинное пространство широкое, образует вместилища, получившие названия цистерн.

306


Наиболее обширная из них — мозжечково-мозговая, лежащая между мозжечком и продолговатым мозгом. Цистерна латеральной борозды находится в области одноименной щели, соответствует передним отделам латеральной борозды полушария большого мозга. Цистерна зрительного перекреста расположена на основании головного мозга кпереди от зрительного перекреста. Межнож-ковая цистерна (между ножками мозга) лежит книзу (кпереди) от заднего продырявленного вещества. Подпаутинные пространства головного и спинного мозга сообщаются между собой в месте перехода спинного мозга в головной.

В подпаутинное пространство оттекает спинномозговая жидкость, образующаяся в желудочках головного мозга их сосудистыми сплетениями. Из боковых желудочков через правое и левое межжелудочковые отверстия спинномозговая жидкость поступает в III желудочек, где также имеется сосудистое сплетение. Из III желудочка через водопровод мозга спинномозговая жидкость течет в IV желудочек, а из него через непарное отверстие в задней стенке и парную латеральную апертуру — в мозжечково-мозговую цистерну подпаутинного пространства.

В боковых (I и II), III и IV желудочках мозга имеются сосудистые сплетения, которые состоят из рыхлой соединительной ткани, образующей множество отростков, каждый из которых содержит артериолу и ее капиллярную сеть, покрытую со стороны желудочка кубическим эпителием, продуцирующим спинномозговую жидкость. Капиллярные петли, извиваясь, формируют многочисленные ворсинки, покрытые однослойным однорядным кубическим эпителием, лежащим на базальной мембране. На свободной выпуклой поверхности эпителиоцитов, обращенной в просвет желудочков, имеется множество длинных микроворсинок. Базальная и боковые поверхности плазмалеммы формируют множество глубоких инвагинаций — базальный лабиринт.

Спинномозговая жидкость секретируется описанными клетками. В жидкости имеются следы белка и глюкозы, небольшое количество лимфоцитов. Жидкость защищает ткань мозга. Обратное всасывание спинномозговой жидкости осуществляется через арахноидальные грануляции — отростки паутинной оболочки, проникающие в просвет синусов твердой оболочки головного мозга (см. рис. 227). Полость арахноидальной грануляции содержит спинномозговую жидкость, отделенную от крови синуса тонкой паутинной оболочкой, через которую жидкость проходит в венозную кровь.

Гидростатическое давление в капиллярах ворсинок сосудистых сплетений повышено, что облегчает образование жидкости, а в венозных синусах, где находятся арахноидальные грануляции, гидростатическое и онкотическое давление понижены. Это обусловливает отток жидкости из грануляций в венозные синусы. Кроме того, жидкость оттекает в кровеносные и лимфатические капилляры у места выхода корешков черепных и спинномозговых нервов   из   полости   черепа   и   позвоночного   канала.   Благодаря

307


этому механизму спинномозговая жидкость постоянно образуется и всасывается в кровь с одинаковой скоростью.

Снаружи от паутинной оболочки находится твердая оболочка мозга (dura mater), которая образована плотной волокнистой соединительной тканью и отличается прочностью. В позвоночном канале твердая оболочка спинного мозга представляет собой продолговатой формы мешок с довольно прочными и толстыми стенками, расположенный в позвоночном канале и содержащий спинной мозг с корешками спинномозговых нервов, спинномозговыми узлами и остальными оболочками. Наружная поверхность твердой оболочки спинного мозга отделена от надкостницы, выстилающей изнутри позвоночный канал надоболочечным (эпиду-ральным) пространством, заполненным жировой клетчаткой и венозным сплетением. В позвоночном канале твердая оболочка укреплена при помощи отростков, продолжающихся в перине-вральные оболочки спинномозговых нервов и срастающихся с надкостницей в каждом межпозвоночном отверстии.

От паутинной оболочки спинного мозга твердая оболочка отделена субдуральным пространством. Вверху субдуральное пространство спинного мозга свободно сообщается с аналогичным пространством в полости черепа, внизу оно слепо заканчивается на уровне II крестцового позвонка.

Твердая оболочка спинного мозга прочно срастается с краями большого (затылочного) отверстия и вверху переходит в твердую оболочку головного мозга. Твердая оболочка головного мозга срастается с надкостницей внутренней поверхности костей основания мозгового черепа, особенно в местах их соединения между собой и выхода черепных нервов из полости черепа, где она на некотором протяжении окружает нервы, образуя их влагалища. Твердая оболочка срастается также с краями отверстий, через которые эти нервы выходят из полости черепа. С костями свода черепа она связана непрочно. Поверхность твердой оболочки, обращенная в сторону мозга, гладкая, между ней и паутинной оболочкой образуется узкое субдуральное пространство, в котором имеется небольшое количество жидкости.

Твердая оболочка головного мозга состоит из двух пластинок: наружной и внутренней. Наружная образована плотноупакован-ными пучками коллагеновых волокон, не имеющих четкой ориентации, между которыми залегают фибробласты и проходят кровеносные сосуды, питающие оболочку и кость, а также чувствительные и вегетативные нервные волокна. В этой же пластинке залегают венозные синусы. Тонкая внутренняя пластинка также сформирована плотной волокнистой соединительной тканью. Она и является твердой оболочкой головного мозга. Изнутри твердая оболочка выстлана непрерывным слоем плоских эпителиоподобных клеток, напоминающих мезотелий, глиального происхождения. A. Rhodin (1974) называет эти клетки уплощенными фибробла-стами.

В некоторых участках твердая оболочка головного мозга глу-

308


боко впячивается в виде отростков в щели, отделяющие друг от друга части мозга. В местах отхождения отростков и в зонах прикрепления оболочки к костям внутреннего основания черепа оболочка расщепляется, образуя каналы треугольной формы, выстланные эндотелием, — это синусы твердой мозговой оболочки. Листки, образующие их стенки, туго натянуты и не спадаются. В синусы, лишенные клапанов, из мозга по венам оттекает венозная кровь, которая поступает затем во внутренние яремные вены.

Серп большого мозга, расположенный в сагиттальной плоскости, является самым крупным отростком, который проникает в продольную щель большого мозга, не достигая мозолистого тела. Серп отделяет друг от друга полушария большого мозга. В основании серпа большого мозга имеется расщепление листков твердой мозговой оболочки — верхний сагиттальный синус. Спереди серп большого мозга сращен с петушиным гребнем решетчатой кости, на уровне внутреннего затылочного выступа — с наметом мозжечка. По линии их сращения в расщеплении твердой оболочки головного мозга находится прямой синус. Намет мозжечка внедряется в поперечную щель мозга и отделяет затылочные доли полушарий от большого мозга и от мозжечка. Намет мозжечка прикрепляется к верхнему краю височных костей и к затылочной кости по краям борозды поперечного синуса, где образует поперечный синус. Неровный передний край намета мозжечка образует вырезку намета, к которой спереди прилежит ствол мозга. Сзади, там, где намет мозжечка переходит в твердую оболочку головного мозга, выстилающую изнутри затылочную кость, твердая оболочка головного мозга образует поперечный синус. Над гипофизар-ной ямкой натянута диафрагма седла, формирующая его крышу. Диафрагма отделяет гипофизарную ямку вместе с лежащим в ней гипофизом от полости черепа. Серп мозжечка разделяет его полушария, он расположен в сагиттальной плоскости и сзади прикрепляется к внутреннему затылочному гребню, где образует затылочный синус. Передний край его свободен.

В твердой мозговой оболочке имеются следующие синусы (рис. 229).

1. Верхний сагиттальный синус   (непарный)   проходит вдоль
всего наружного (верхнего) края серпа большого мозга и впадает
в поперечный синус.

  1.  Нижний сагиттальный синус (непарный) находится на ниж
    нем крае серпа большого мозга, впадает в прямой синус.
  2.  Прямой синус (непарный) расположен на стыке серпа боль
    шого мозга и намета мозжечка. Он соединяет нижний и верхний
    сагиттальные синусы и впадает в поперечный синус.

4. Затылочный  синус   (непарный)   лежит в основании  серпа
мозжечка по ходу внутреннего затылочного гребня. У заднего края
большого затылочного отверстия синус разделяется на две ветви,
каждая из которых впадает в сигмовидный синус соответствующей
стороны.  Верхний  конец затылочного  синуса  сообщается  с  по
перечным синусом.
30|9


Рис.   229. Синусы  (с.) твердой мозговой оболочки:

/ — пещеристый с, 2 — нижний каменистый с, 3 — верхний каменистый с, 4 — сигмовидный   с,   5 — затылочный   с,   б — поперечный   с,   7 — верхний   сагиттальный   с,   8 — прямой с, 9 — нижний сагиттальный с.

  1.  Поперечный синус (непарный) залегает в основании намета
    мозжечка. В него впадают верхний сагиттальный, затылочный и
    прямой синусы — это
    синусный сток, расположенный в области
    внутреннего  затылочного  выступа.  Поперечный  синус  вправо  и
    влево продолжается в сигмовидный синус своей стороны.
  2.  Сигмовидный синус (парный), расположенный в одноимен
    ной борозде височной кости, в области яремного отверстия пере
    ходит во внутреннюю яремную вену.
  3.  Пещеристый синус (парный) расположен по бокам от турец
    кого седла.  Через него проходят внутренняя сонная артерия и
    VI пара нервов, III, IV пары и глазной нерв V пары лежат в
    толще его боковой стенки. Оба пещеристых синуса соединяются
    между  собой  передним   и   задним  
    межпещеристыми   синусами.
    Через  верхний  и  нижний  каменистые  синусы,  лежащие  вдоль
    одноименных краев пирамиды височной кости, они соединяются
    (соответственно) с поперечным и сигмовидным синусами.
  4.  Клиновидно-теменной синус (парный) проходит вдоль сво
    бодного заднего края малого крыла клиновидной кости и впадает
    в пещеристый.

Мозг кровоснабжается обильно, скорость мозгового кровотока около 750 мл-мин"1, что составляет около 13 % общего сердечного выброса, а поглощение О2 — 46 мл • мин~' (20 %), в то время как относительная масса мозга не превышает 2,5 %. Для сравнения   укажем,   что   скорость   кровотока   скелетных   мышц,

3J0


относительная масса которых достигает 43—45 %, составляет 1200 мл- мин"1 (21 % общего сердечного выброса), а поглощение О2 — 70 мл • мин"' (30 %). Скорость кровотока в сером веществе мозга (0,8—1,1 мл- г"1 • мин"1)в несколько раз выше, чем в белом (0,15—0,20). Метаболические потребности мозга резко возрастают при интенсивной умственной деятельности — примерно на 50 %, в то время как при физической нагрузке они практически не изменяются.

Краткий очерк развития нервной системы в фило- и онтогенезе

Одноклеточные организмы реагируют на воздействия внешней среды благодаря чувствительности плазматической мембраны. Многоклеточные животные имеют специальные клетки эктодер-мального происхождения, которые воспринимают раздражения, трансформируют их в нервные импульсы и проводят к клеткам, отвечающим на внешнее воздействие.

Наиболее простая (диффузная) нервная система кишечнополостных образована клетками, воспринимающими раздражения (рецепторами), и эффекторными клетками, между которыми могут быть вставочные нейроны. Следующая стадия (узловая) эволюции нервной системы (например, у кольчатых червей) образована соединенными между собой нервными узлами, от которых отходят нервы, иннервирующие определенный сегмент тела этого животного.

Наконец, трубчатая нервная система хордовых животных имеет сегментарное строение, причем в ней происходит дифферен-цировка на двигательные (в вентральной части трубки) и чувствительные (в дорсальной части) нейроны. Последние получают импульсы от нейронов спинномозговых (черепных) нервных узлов. Уже у круглоротых передний конец нервной трубки утолщается, а его полость увеличивается. У черепных животных головной конец трубки на ранних стадиях эмбрионального развития состоит из трех расширений — пузырей: переднего, среднего и заднего (ромбовидного). В последнем в процессе эволюции формируются центры, регулирующие основные жизненные процессы. У низких рыб ромбовидный мозг преобладает над другими отделами в связи с возникновением у них статических и акустических органов. В связи с развитием зрения совершенствуется средний мозг.

Выход животных на сушу приводит к развитию в стенках переднего мозгового пузыря обонятельного органа. В процессе роста и развития головного мозга передний и задний мозговые пузыри делятся на два пузыря каждый. В результате из образовавшихся пяти мозговых пузырей формируются пять отделов головного мозга: конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый, расширяются полости головного мозга, которые в дальнейшем

311


превращаются в желудочки мозга. По мере усложнения организации животных развиваются новые центры, которые занимают главенствующее положение, подчиняя себе более древние. Зачаток полушарий большого мозга появляется у амфибий, у которых наряду с рептилиями они в основном представлены обонятельным мозгом.

В процессе эволюционного развития роль головного мозга прогрессивно возрастает, заметно увеличиваются его размеры, особенно размеры полушарий большого мозга, их поверхностный слой — кора. По данным И. Н. Филимонова (1949), площадь поверхности новой коры у ежа составляет только 82 мм2, у кролика — 471, у собаки — уже 5480, у макака — 6456, у шимпанзе — 22 730, т. е. в 3,5 раза больше, чем у макака, у человека — 80 202 мм2, т. е. в 3,5 раза больше, чем у шимпанзе, ив 12,5 раза больше, чем у макака.

У млекопитающих прогрессирует процесс кортиколизации функций — усиливается роль коры большого мозга. У млекопитающих развивается поверхностный слой полушарий большого мозга — плащ. Новая кора достигает большого развития, а древняя и старая смещаются в глубину полушарий и на их нижнюю поверхность, образуя гиппокамп с прилежащими зонами. Развитие коры большого мозга, естественно, приводит к увеличению числа ее связей с другими отделами, а следовательно, увеличению количества проводящих путей. И наконец, у человека кора большого мозга достигла наибольшего развития, причем количественные изменения перешли в качественные, появились вторая сигнальная система, мышление.

На ранних этапах развития человеческого зародыша из клеток эктодермы возникает нервная пластинка, образованная однослойным однорядным призматическим эпителием (нейроэпителием), под которым располагается хорда, индуцирующая возникновение нервной пластинки (рис. 230).

Нервная пластинка быстро растет, утолщается, становится многослойной, углубляется, образуя желобок, края которого приподнимаются и превращаются в нервные валики. Под валиками формируются нервные гребни — выросты в виде тяжей клеток, которые после замыкания желобка в нервную трубку превращаются в ганглиозные пластинки, располагающиеся сбоку от нервной трубки и отделяющиеся от нее.

Нервная трубка также отделяется от эктодермы. После образования трубки клетки нейроэпителия дифференцируются в суб-вентрикулярные нервные клетки — нейробласты, число которых быстро увеличивается благодаря активной пролиферации. Из этих клеток образуется мантийный слой. Из этих клеток возникают и первичные опорные клетки — глиобласты, которые мигрируют в мантийный слой. Впоследствии из мантийного слоя образуется серое вещество мозга. Митотическое деление нейробластов заканчивается до формирования отростков. Вначале начинается рост аксона, позднее — дендритов. Отростки нейробластов образуют на

312


Рис. 230. Ранние стадии развития нервной системы человека. Формирование нервной трубки. А — нервная пластинка, Б — нервный желобок, В — нервная трубка:

/ — нервная    пластинка,    2 — эктодерма,   3 — мезодерма,    4 — энтодерма,   5 — нервный желобок, 6 — нервный валик

периферии нервной трубки краевой (маргинальный) слой, из которого образуется белое вещество. Вентрикулярные клетки, расположенные на внутренней поверхности нервной трубки, дифференцируются в танициты и эпителиоидные эпендимоциты. На стадии нервной трубки ганглиозные пластинки фрагменти-руются, образуя округлые структуры, из которых формируются спинномозговые узлы.

Итак, три слоя стенки нервной трубки дают начало эпендиме, выстилающей полости центральной нервной системы (внутренний), серому веществу (средний, плащевой) и белому веществу (наружный)   (табл. 66).

Боковые отделы трубки растут более интенсивно, из их вентральных отделов возникают передние столбы серого вещества (тела клеток и волокна) и прилежащее белое вещество (только нервные волокна). Из дорсальных отделов нервной трубки образуются задние столбы серого вещества и белое вещество спинного мозга.

Головной отдел нервной трубки растет неравномерно. В некоторых участках она толще, благодаря усиленному продольному росту она изгибается. Уже на 4-й неделе эмбрионального развития различают три первичных мозговых пузыря: передний, средний и задний.  К  концу  4-й  недели  передний мозговой пузырь

313


Таблица   66. Преобразование слоев нервной трубки и ганглиозной пластинки в эмбриогенезе человека

Слои нервной трубки и нервная пластинка

Промежуточные   (эмбриональные) нервные структуры

Дефинитивные клетки

Нервная трубка

Мантийный с.

Внутренний с.

Ганлиозная пластинка Клетки ганглиозной пластинки

Нейробласты  (молодые нейроны) Астробласты

Глиобла-сты                          Олигодендро-глиобласты Эпендимобласты

Нейробласты Глиобласты

Симпатобла-сты Медуллобла-сты

Меланобласты Глиобласты Предшественники    кальци-тониноцитов

Нейроны

Протоплазматические астроциты Волокнистые астроциты

Олигодендроглиоциты Эпендимоциты Клетки, покрывающие сосудистые сплетения Питуициты (задней доли гипофиза) Пинеалоциты  (эпифиза)

Нейроны   спинномозговых узлов Глиоциты    спинномозговых узлов Нейроны  симпатических узлов Хромаффиноциты   (мозгового слоя надпочечников и параганглиев) Меланоциты Микроглия Кальцитониноцит (щитовидной железы) Возможно, клетки APUD-системы Клетки   каротидных   телец Пиальные фибробласты

начинает делиться на два: конечный мозг, из которого впоследствии развивается вся кора полушарий большого мозга, и промежуточный, из которого развиваются таламус и гипоталамус. Просвет трубки переднего мозга образует боковые и III желудочки. Задний (ромбовидный пузырь) в течение 5-й недели также делится на два пузыря, из которых образуются мозжечок, продолговатый мозг и мост. Из среднего пузыря, сохраняющего трубчатую форму, образуется средний мозг, просвет трубки — мозговой (сильвиев) водопровод. В результате будущий головной мозг состоит из пяти пузырей (рис. 231).

В   области  среднего  мозгового  пузыря  формируются  ножки мозга   и    пластинка    крыши   среднего   мозга.    Растут   боковые

314


Рис.   231. Головной мозг эмбриона человека (8-я неделя развития):

/ — конечный    мозг,    2 — промежуточный    мозг, 3 — средний мозг, 4 — задний мозг, 5 — продолговатый мозг, 6 — спинной мозг

стенки промежуточного мозга, образуя таламусы, выросты боковых стенок дают начало глазным пузырькам. Нижняя стенка промежуточного мозга выпячивается, образуя серый бугор, воронку, подбугорье (гипоталамус) и заднюю долю гипофиза. Происхождение различных отделов мозга представлено в табл. 67.

Важные преобразования происходят в конечном мозге. На I стадии формируются обонятельные структуры и лимбиче-

ская система (палеокортекс), расположенная вокруг краев развивающегося конечного мозга; на II стадии стенки переднего мозга утолщаются благодаря интенсивной пролиферации нейробластов, возникают зачатки базальных ганглиев; наконец, на III стадии формируется кора полушарий большого мозга (неокортекс). В связи с активным митотическим делением нейробластов неокор-текса, когда скорость образования клеток достигает 250 000 в 1 мин, начинается формирование мозговых борозд и извилин полушарий большого мозга.

Масса головного мозга новорожденного ребенка относительно велика, она составляет в среднем 390 г (340—430) у мальчиков и 355 г (330—370) у девочек (12—13 % массы тела, у взрослого человека — около 2,5 %). Отношение массы мозга новорожденного к массе его тела в пять раз больше, чем у взрослого, соответственно 1:8 и 1:40. В течение 1-го года жизни масса мозга удваивается, а к 3—4 годам утраивается, затем она медленно увеличивается и к 20—29 годам достигает максимальных цифр (1355 г у мужчин и 1220 г у женщин). К 20—25 годам и в последующем, вплоть до 60 лет у мужчин и 55 лет у женщин, масса мозга существенно не изменяется, после 55—60 лет она несколько уменьшается. До 4 лет жизни головной мозг ребенка растет равномерно в высоту, длину и ширину, в дальнейшем преобладает рост мозга в высоту. Наиболее быстро растут лобная и теменная доли.

У новорожденного ребенка лучше развиты филогенетически более старые отделы мозга. Масса ствола мозга равна 10—10,5 г (около 2,7% массы тела, у взрослого человека — около 2%). К моменту рождения ребенка продолговатый мозг, мост и их ядра развиты хорошо, масса первого составляет около 4—5 г, второго — 3,5—4 г. Хуже развит мозжечок, особенно его полушария, лучше — червь, слабо выражены извилины и борозды полушарий

315


Таблица   67. Происхождение различных отделов и частей головного мозга

Мозговой пузырь

Отделы головного мозга

Дефинитивные части головного мозга

Передний

Средний

Задний (ромбовидный)

Конечный мозг Промежуточный мозг

Задний мозг

Продолговатый мозг

Перешеек ромбовидного мозга

Полушария большого мозга Боковые желудочки Базальные ядра Ростральная часть гипоталамуса Ростральная    часть    III    желудочка Таламус Метаталамус Эпиталамус Субталамус Каудальная часть гипоталамуса Каудальная    часть    III     желудочка Ножки мозга Крыша среднего мозга Водопровод (сильвиев) Мост Мозжечок Средняя часть IV желудочка Средние мозжечковые ножки Продолговатый мозг Каудальная часть IV желудочка Средние мозжечковые ножки Передний мозговой парус Верхние мозжечковые ножки Ростральная часть IV желудочка

мозжечка. Масса мозжечка новорожденного ребенка не превышает 20 г (5,4 % массы тела, у взрослого — 10 %). В течение первых 5 месяцев жизни масса мозжечка увеличивается в три раза, в 9 месяцев, когда ребенок умеет стоять и начинает ходить, — в четыре раза. Наиболее интенсивно развиваются полушария мозжечка.

Промежуточный мозг у новорожденного развит также относительно хорошо. Формирование борозд и извилин начинается у плода начиная с 5-го месяца развития. У 7-месячного плода уже заметны борозды и извилины, к моменту рождения они развиты полностью (Ф. И. Валькер, 1951), однако ветви основных борозд и мелкие извилины выражены слабо. Формирование рельефа полушарий продолжается в течение первых 6—7 лет жизни, борозды становятся глубже, извилины между ними — рельефнее (В. В. Бу-нак, 1936). У новорожденного ребенка наиболее развиты височные доли и обонятельный мозг, слабее — лобные. У новорожденного ребенка кора полушарий большого мозга не полностью дифференцирована. Желудочки мозга новорожденного ребенка относительно крупнее, чем у взрослого человека.

316


Твердая оболочка головного мозга новорожденного ребенка тонкая, плотно сращена с костями черепа, ее отростки развиты слабо. Синусы тонкостенные, относительно широкие. После 10 лет строение и топография синусов такие же, как у взрослого. Паутинная и мягкая оболочки головного и спинного мозга у новорожденного тонкие, нежные. Подпаутинное пространство относительно широкое.

Вопросы для самоконтроля и повторения

  1.  Назовите оболочки головного и спинного мозга.
  2.  Какие  цистерны  субарахноидального  пространства  вы  знаете?   Какая  из
    цистерн наиболее крупная?
  3.  Проследите путь спинномозговой жидкости из боковых желудочков мозга
    до субарахноидального пространства.
  4.  Перечислите отростки и синусы твердой оболочки головного мозга.
  5.  Как называются три и пять мозговых пузырей на ранних этапах развития
    головного мозга?
  6.  Какие отделы головного мозга образуются из переднего мозгового пузыря?

7. Какие   отделы   головного   мозга   образуются   из   ромбовидного   (заднего)
мозгового пузыря?

ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Периферическая нервная система (systema nervosum periphe-ricum) образована узлами (спинномозговыми, черепными и вегетативными), нервами (31 пара спинномозговых и 12 пар черепных) и нервными окончаниями: рецепторами, которые воспринимают раздражения внешней и внутренней среды, эффекторами, передающими нервные импульсы исполнительным органам. Каждый нерв состоит из нервных волокон (миелинизированных и немиелинизированных) различного диаметра. Это отростки нейронов передних рогов спинного мозга, спинномозговых узлов или узлов черепных нервов. В зависимости от выполняемой функции различают нервы чувствительные, двигательные и преимущественно смешанные. Говорить о чисто двигательных или чисто чувствительных нервах вряд ли возможно, потому что спинномозговые нервы содержат в своем составе и симпатические послеузловые волокна, по которым осуществляется вегетативная иннервация органов и тканей.

Чувствительные нервы сформированы отростками нейронов чувствительных узлов черепных нервов или спинномозговых узлов. Двигательные нервы состоят из отростков нервных клеток, лежащих в двигательных ядрах черепных нервов или в ядрах передних столбов спинного мозга. В периферической нервной системе человека преобладают смешанные нервы, содержащие те и другие волокна. Вегетативные нервы образованы отростками клеток вегетативных ядер черепных нервов или боковых столбов спинного мозга. Их ход описан в разд. «Вегетативная нервная система». Все задние корешки спинномозговых нервов афферентные, перед-

317


ние — эфферентные. Спинномозговые нервы иннервируют тело человека сегментарно.

Спинномозговые узлы связаны с задними корешками. Каждый узел покрыт двухслойной капсулой и содержит крупные (диаметр до 100 мкм) округлые псевдоуниполярные нейроны, окруженные глиоцитами, лежащими на базальной мембране, отделяющей их от соединительной ткани эндоневрия. От перикариона отходит окруженный глиоцитами короткий отросток, который Т-образно разделяется на две ветви. Оба отростка в своем начале покрыты шван-новской клеткой, формирующей его миелиновую оболочку. Морфологически оба отростка имеют строение аксонов, однако функционально отросток, направляющийся к периферии, является афферентным, т. е. дендритом, а отросток, входящий в задний рог спинного мозга, — эфферентным, т. е. аксоном.

Каждый периферический нерв образован множеством цилиндрических пучков первого порядка, содержащих большое количество миелиновых и безмиелиновых волокон, среди которых проходят кровеносные капилляры (рис. 232). Нервные волокна и капилляры окружены собственными базальными мембранами. Пучки окутаны периневрием, являющимся продолжением паутинной оболочки и состоящим из 3—15 концентрических слоев эпите-лиоидных периневральных клеток. Подпаутинное пространство спинного мозга сообщается с пространством пучка первого порядка. Твердая мозговая оболочка продолжается в соединительную ткань эндоневрия, связывающего между собой пучки первого порядка и эпиневрия, окутывающего нерв. В эндоневрии проходят кровеносные сосуды и нервы, залегают липоциты.

Следует подчеркнуть, что периферические нервы не содержат тел нейронов. Количество нервных волокон в нервах различно и зависит от толщины нерва и от размеров иннервируемой области.

В строении периферической нервной системы имеется ряд закономерностей, перечислим главные из них:

  1.  Нервы   являются   парными   и   расходятся   симметрично   в
    стороны от головного и спинного мозга, лежащего по осевой линии
    тела.
  2.  Нервы, подобно артериям, идут к органам по кратчайшему
    пути.  Если в процессе внутриутробного развития орган переме
    щается, то нерв соответственно удлиняется и следует за ним.
  3.  Нервы, иннервирующие мышцы, формируются при слиянии
    корешков   спинномозговых   нервов,   соответствующих   сегментам
    спинного мозга и миотомам, из которых происходят эти мышцы.
    При последующем перемещении мышц источник иннервации со
    храняется   вблизи   зоны   закладки.   Мышцы,   образующиеся   из
    нескольких миотомов, иннервируются нервами, в состав которых
    входят   нервные   волокна,   соответствующие   миотомам,   дающим
    начало мышцам.
  4.  Нервные стволы сопровождают артерии, вены, лимфатиче
    ские сосуды, образуя сосудисто-нервные пучки, располагающиеся

318


Рис.   232. Строение спинномозгового нерва  (по R. Krstic, с изменениями, 1984):

/ — спинной мозг, 2 — задний корешок спинномозгового нерва, 3 — передний корешок спинномозгового нерва, 4 — спинномозговой узел, 5 — спинномозговой нерв, 6 — белая соединительная ветвь, 7 — узел симпатического ствола, 8 — серая соединительная ветвь, 9 — эпиневрий, 10 — периневрий (волокнистая часть), // — эпителиальная часть пери-неврия, 12 — пучки нервных волокон, 13 — передняя ветвь спинномозгового нерва, 14 — задняя ветвь спинномозгового нерва, 15 — менингеальная ветвь спинномозгового нерва, 16 — мягкая оболочка спинного мозга, 17 — паутинная оболочка спинного мозга, 18 — твердая оболочка спинного мозга

на сгибательных поверхностях конечностей, будучи защищенными соединительнотканными влагалищами, мышцами.

В зависимости от иннервируемых органов различают кожные (поверхностные) и мышечные (глубокие) нервы (ветви). Первые из них располагаются в подкожной жировой клетчатке на поверхности фасции тела, вторые — под этой фасцией, между мышцами или группами мышц. Как правило, кожные нервы и их ветви не

319


сопровождаются кровеносными и лимфатическими сосудами и содержат чувствительные (афферентные) нервные волокна, иннер-вирующие кожу, и вегетативные волокна, иннервирующие кожные железы, гладкие мышцы, поднимающие волосы, сосуды, тканевые элементы. Мышечные нервы и их ветви, как правило, входят в состав сосудисто-нервных пучков и содержат двигательные (эфферентные), чувствительные (афферентные) и вегетативные нервные волокна, иннервирующие мышцы, суставы, кости, сосуды.

Области распределения нервов или их ветвей не ограничиваются участком, происшедшим из одного сегмента (метамера), но и заходят на соседние сегменты тела — производные выше- и нижележащих метамеров.

Черепные нервы

От ствола головного мозга отходят 12 пар черепных нервов, ядра которых заложены в сером веществе головного мозга. Сома-то-чувствительные ядра этих нервов соответствуют задним рогам спинного мозга, сомато-двигательные — передним, а вегетативные — боковым рогам. Тела афферентных нейронов, отростки которых входят в мозг в составе некоторых черепных нервов, расположены в соответствующих узлах (ганглиях), лежащих, подобно спинномозговым, вне мозга.

Черепные нервы имеют собственные названия и порядковый номер, обозначаемый римскими цифрами (табл. 68). К чувствительным нервам относятся обонятельный (I пара черепных нервов), зрительный (II), преддверно-улитковый (VIII).

Обонятельные нервы состоят из центральных отростков рецеп-торных клеток, располагающихся в слизистой оболочке обонятельной области полости носа, а зрительные — из отростков ганглиоз-ных клеток сетчатой оболочки глаза. В отличие от обонятельных нервов, которые образуют 15—20 нитей (нервов), зрительный нерв формирует единый толстый ствол. После входа в полость черепа часть волокон правого и левого зрительных нервов частично перекрещиваются и продолжаются в зрительные тракты. Преддверно-улитковый нерв образован центральными отростками нейронов, залегающих в преддверном и улитковом узлах. Периферические отростки клеток преддверного и улиткового узлов формируют нервы, заканчивающиеся соответственно в вестибулярной части перепончатого лабиринта внутреннего уха и в спиральном органе улиткового протока.

К двигательным нервам принадлежат глазодвигательный (III пара черепных нервов), блоковой (IV пара), отводящий (VI пара), добавочный (XI пара), подъязычный (XII пара).

Глазодвигательный нерв. В составе нерва проходят двигательные и парасимпатические волокна. Перед входом в глазницу нерв делится на верхнюю и смешанную нижнюю ветви. От последней отходят преганглионарные парасимпатические волокна, направляющиеся в составе глазодвигательного корешка к ресничному узлу,

320


 Таблица   68. Черепные нервы

Нерв

Характер иннервации

Начало нерва от ядра   (I нейрон)

Место выхода   (из мозга), входа   (в мозг)

Место выхода (входа)   из полости черепа

Основные ветви

Зона иннервации

I.  Обонятельные (п.п. olfactorii)

Чувствительный

Периферические отростки обонятельных клеток, залегающих в обонятельной области слизистой оболочки полости носа, образуют 20—40 нитей, составляющих обонятельные нервы

Обонятельная луковица

Решетчатая пластинка решетчатой кости

Слизистая оболочка в области верхнего носового хода  и   прилежащей части перегородки носа    (обонятельная область)

II. Зрительный

(п. opticus)

Аксоны   гангли-озных нервных клеток  сетчатки   глазного   яблока   образуют толстый нервный ствол, который прободает    сосудистую оболочку и склеру глазного яблока     (внутриглазная  часть),   проходит   в   глазнице   к зрительному каналу (глазничная часть)

На   основании мозга      оба      нерва    образуют    зрительный    перекрест (неполный). Зрительный  тракт,  образованный   волокнами     латеральной части сетчатки своей   стороны   и   медиальной — другой стороны, направляется к подкорковым зрительным центрам:    верхнему холмику крыши четверохолмия и латеральному    коленчатому телу

Канал    зрительного нерва (внутри-канальная часть)

Сетчатка  глазного яблока


Продолжение табл. 68

Нерв

Характер иннервации

Начало нерва от ядра   (I нейрон)

Место выхода   (из мозга), входа   (в мозг)

Место выхода (входа)   из полости черепа

Основные ветви

Зона иннервации

III. Глазодвигательный (п.  oculomo-torius)

Смешанный

Глазодвигательная борозда на медиальной поверхности  ножки  мозга  у переднего края моста

Двигательная часть

Ядро    глазодвигательного нерва, лежит   ниже   водопровода мозга (средний мозг) на уровне верхних     холмиков четверохолмия

Верхняя ветвь

Верхняя  прямая мышца  глаза,   мышца, поднимающая верхнее веко

Парасимпатическая    часть

Добавочное ядро (Якубовича), лежит медиальнее от двигательного   ядра

глазодвигательного нерва

Нижняя  ветвь От нижней ветви отходит парасимпатический   глазодвигательный   корешок к ресничному узлу

Нижняя   и   медиальная прямые мышцы глазного  яблока, нижняя косая мышца   глазного  яблока, ресничная мышца, сфинктер зрачка

IV. Блоковой

(п.   trochlea-ris)

Двигательный

Ядро блокового нерва — в среднем мозге, ниже водопровода мозга на уровне нижних холмиков

Позади   нижних холмиков    четверохолмия, латерально от уздечки верхнего мозгового   паруса, огибает ножку мозга сверху вниз с латеральной стороны

Верхняя косая

мышца глазного  яблока

V. Тройничный (п. trigeminus)

Смешанный

На переднелате-ральной поверхности моста

Глазной (1-я ветвь)

Чувствительный

Периферические отростки псевдоуниполярных нервных клеток тройничного узла идут в составе ветвей нерва

Верхняя глазничная щель

Тенториальная ветвь Слезный нерв Лобный нерв Задний и передний решетчатые нервы Носоресничный нерв    (отдает   соединительную   ветвь к ресничному узлу)

Намет мозжечка

Слезная     железа (чувствительная   иннервация) и слезный мешок, конъюнктива и кожа верхнего века, кожа лба, слизистая оболочка пазух решетчатой кости, передней   части   полости   носа,   глазное яблоко

Верхнечелюстной (2-я ветвь)

Чувствительный

Круглое    отверстие

Средняя   менин-геальная ветвь Подглазничный нерв Скуловой нерв Крыловидно-нёбные нервы

Твердая оболочка головного мозга в области средней черепной ямки, кожа скуловой области, нижнего века, наружного носа,   верхней   губы. Зубы  верхней челюсти и верхняя десна. Слизистая   оболочка полости   носа,   твердого и мягкого нёба, придаточные   пазухи носа

Нижнечелюстной (3-я ветвь)

Смешанный Чувствительная часть

Овальное  отверстие

Менингеальная ветвь

Твердая оболочка головного мозга в об-


Поодолжение табл. 6Н

Нерв

Характер иннервации

Начало нерва от ядра   (I нейрон)

Место выхода   (из мозга), входа   (в мозг)

Место выхода (входа)   из полости черепа

Основные ветви

Зона иннервации

Щечный нерв Ушно-височный нерв Язычный  нерв Нижний альвеолярный нерв

ласти средней черепной   ямки,   барабанная перепонка, язык — общая чувствительность передних  2/3   языка,  слизистая оболочка полости    рта,     нёбная миндалина, кожа ушной    раковины,    наружного слухового прохода, височной области подбородка и нижней губы, околоушная слюнная железа (чувствительная иннервация)

Двигательная часть

Двигательное ядро — в верхней части   моста,   лате-ральнее  от  срединной борозды на уровне верхних отделов   ромбовидной ямки

Жевательный нерв Глубокий височный нерв Латеральный   и медиальный крыловидные нервы

Мышцы: височная, собственно жевательная,  медиальная и   латеральная   крыловидные,      челюст-но-подъязычная, переднее  брюшко  двубрюшной, напрягающая нёбную занавеску    и    напрягающая барабанную перепонку

VI.  Отводящий (п. abducensl

Двигательный

Ядро  отводящего    нерва — в    дорсальной части моста (покрышке),   в   области  лицевого  бугорка   ромбовидной ямки (в петле лицевого нерва)

Задний край моста, в борозде между мостом и пирамидой    продолговатого мозга

Верхняя глазничная щель

Латеральная прямая мышца глазного яблока

VII. Лицевой (п. facialis)

Смешанный

Задний край моста,   латеральнее от оливы  (кзади от средней   мозжечковой ножки)

Внутренний слуховой проход, канал лицевого нерва, ши-лососцевидное     отверстие

Двигательная часть

Двигательное ядро лежит в глубоких отделах моста, латеральнее     лицевого бугорка ромбовидной ямки

Стременной нерв (отходит   в   канале лицевого нерва) Задний ушной нерв Двубрюшная ветвь Височные ветви Скуловые ветви Щечные ветви Краевая ветвь нижней челюсти Шейная ветвь

Стременная мышца,   заднее    брюшко двубрюшной мышцы, шилоподъязычная мышца,    мимические мышцы    лица,    подкожная  мышца   шеи

Промежуточный (п. interme-dius)    (часть лицевого нерва)

Чувствительная часть   (вкусовая    чувствительность)

Периферические отростки   псевдоуниполярных     клеток узла коленца — в  составе   барабанной струны к язычному нерву

Пройдя через барабанную полость,   выходит   из каменисто-барабанной щели

Барабанная струна

Слизистая оболочка передних /з языка и мягкого нёба   (вкусовая   чувствительность)


Тродолжвние табл. 68

Нерв

Характер иннервации

Начало нерва от ядра   (I  нейрон)

Место выхода   (из мозга), входа  (в мозг)

Место выхода входа)   из полости черепа

Основные ветви

Зона иннервации

Парасимпатическая часть   (секреторная)

Вегетативное верхнее слюноотделительное  ядро лежит  латеральнее   и несколько кзади от двигательного  ядра

Большой    каменистый нерв (секреторная иннервация, переключение в крыловидно-нёбном узле)

Слезная    железа, железы слизистой оболочки полости носа, нёба и глотки

В  составе  барабанной струны (секреторная    иннервация, переключение в подъязычном и под-нижнечелюстном узлах)

Подъязычная и поднижнечелюстная слюнные железы

VIII. Преддвер-но-улитко-вый (п. ves-tibulococh-learis)

Чувствительный

Задний край моста,   латеральнее корешка    лицевого нерва

Во внутреннем слуховом проходе делится    на    пред-дверную   и   улитковую части

Преддверная часть

Периферические отростки нервных клеток преддверного узла, лежащего  на дне внутреннего слухового   прохода, заканчиваются    рецепторами   в   перепончатом   лабиринте внутреннего уха

Передний,     задний, латеральный ампулярные нервы

Вестибулярный аппарат внутреннего

уха

Улитковая часть

Периферические отростки    биполярных  нейронов  спирального     (улиткового) узла, лежащего в спиральном канале улитки, заканчиваются в спиральном (кортиевом) органе

Слуховой (корти-ев) орган внутреннего уха

IX. Языкогло-точный

(п. glossopha-ryngeus)

Смешанный

4—5 корешков из     продолговатого мозга позади оливы (кзади от преддвер-но-улиткового   нерва), рядом с корешками X и XI нервов

Корешки направляются к яремному отверстию, где лежит чувствительный   верхний   узел, по выходе из отверстия — крупный нижний узел

Двигательная часть

Двойное ядро, располагается в продолговатом мозге и проецируется в области нижней половины    ромбовидной ямки

Ветвь    шилогло-точной мышцы

Шилоглоточная мышца

Чувствительная часть

Периферические отростки    нейронов верхнего    (в   яремном   отверстии)    и нижнего    (в   каменистой ямочке)  узлов в составе ветвей нерва

Синусная    ветвь Глоточные    ветви Язычные ветви Миндаликовые ветви

Слизистая оболочка глотки, задней трети  языка   (в том числе и вкусовая чувствительность), среднего уха, сонный синус и клубочек


Пр

одолжение табл.  68

Нерв

Характер иннервации

Начало нерва от ядра   (I  нейрон)

Место выхода   (из мозга), входа   (в мозг)

Место выхода входа)   из полости черепа

Основные  ветви

Зона иннервации

Парасимпатическая часть   (секреторная)

Вегетативное нижнее  слюноотделительное ядро лежит   в   продолговатом    мозге    между двойным и нижним оливным ядрами

В      барабанную полость через барабанный каналец, по выходе из барабанной   полости   через расщелину     малого каменистого    нерва направляется  через рваное  отверстие  к ушному узлу

Барабанный нерв,   его   конечная ветвь— малый     каменистый нерв (секреторная    иннервация, переключение в ушном узле)

Слизистая оболочка     барабанной полости   и   слуховой трубы, околоушная слюнная железа

X. Блуждающий

(п. vagus)

Смешанный

Задняя   боковая борозда    продолговатого мозга, позади оливы, ниже язы-коглоточного     10— 15 корешками

Корешки  соединяются, образуя ствол, который проходит   через   яремное   отверстие,   где лежат    верхний     и нижний узлы

Чувствительная часть

Периферические отростки верхнего и нижнего узлов проходят в составе нерва и его ветвей

Направляется

вниз    между   внутренними яремной веной и сонной артерией,   проходит через верхнюю

Головной отдел Менингеаль-ная ветвь Ушная   ветвь

Твердая мозговая оболочка   в   области *адней черепной ямки Кожа слухового прохода и ушной раковины

апертуру в грудную полость, правый проходит между подключичной артерией   сзади   и   подключичной веной

Шейный отдел Глоточные ветви Верхние шейные    сердечные ветви

Сердце, слизистая   оболочка   глотки   и   мягкого   нёба, гортани

спереди, левый — между   общей   сонной и подключичной артериями,   по   передней поверхности дуги   аорты,   далее оба проходят позади    корней   легких, сопровождают    пищевод,    формируют пищеводное сплетение, из которого выходят правый и левый блуждающие стволы, проходящие

Верхний гортанный    нерв Возвратный гортанный нерв

в брюшную полость

Грудной отдел Грудные сердечные, бронхиальные ветви Пищеводное сплетение

Сердце, органы дыхания, пищевод

Брюшной   отдел Передний блуждающий ствол Передние      желудочные, печёночные   ветви Задний     блуждающий   ствол: задние желудочные ветви, чревные ветви

Органы    пищеварения  (до сигмовидной ободочной кишки),  их  железы, печень, поджелудочная железа и почки


Пр

одолжение табл. 68

Нерв

Характер иннервации

Начало нерва от ядра  (I нейрон)

Место выхода  (из мозга), входа (в

МО31 )

г       Место выхода входа)  из полости черепа

Основные ветви

Зона иннервации

Двигательная часть

Парасимпатическая часть

Двойное   ядро  в ретикулярной   формации   продолговатого мозга Заднее (дорсальное) ядро блуждающего   нерва  лежит вблизи поверхности   ромбовидной ямки, в области треугольника блуждающего нерва

Поперечнополосатые мышцы глотки и гортани

Парасимпатическая иннервация внутренних органов шеи, груди, живота

XI. Добавочный (п.   accesso-rius)

Двигательный

Двигательное ядро в продолговатом мозге латераль-нее  двойного  ядра, продолжается   вниз в    сером    веществе спинного   мозга   на протяжении     верхних пяти сегментов

Черепные   ко-рещки   выходят   из задней латеральной борозды   продолговатого мозга. Спин-но-мозговые корешки выходят на уровне верхних шейных сегментов спинного мозга.

Корешки  соединяются   между   собой, образуя ствол, который  выходит через   яремное   отверстие

Внутренняя

ветвь     (присоединяется к стволу близлежащего нерва) Наружная  ветвь

Трапециевидная и грудино-ключично-сосцевидная   мышцы

XII.  Подъязычный   (п.  hy-poglossus)

Ядро  подъязычного нерва в глубине   одноименного треугольника в нижнем углу ромбовидной ямки

Многочисленные корешки выходят из продолговатого мозга  между  пирамидой и оливой

Направляется вперед и латерально в   канал   подъязычного   нерва,   проходит между внутренней сонной артерией и внутренней яремной веной к языку

Мышцы языка


от которого парасимпатические волокна следующего нейрона идут к мышце, суживающей зрачок, и к ресничной мышце. Блоковой нерв (IV пара) иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, отводящий нерв (VI пара) — наружную прямую мышцу глаза. Добавочный нерв (XI пара) формируется из нескольких черепных и спинномозговых корешков, а затем делится на две ветви. Внутренняя ветвь присоединяется к блуждающему нерву, а наружная направляется к грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышцам. Подъязычный нерв иннервирует мышцы языка. Кроме того, в составе подъязычного нерва проходят двигательные волокна от I спинномозгового нерва, которые образуют нисходящую ветвь, соединяющуюся с ветвями шейного сплетения. В результате такого соединения образуется шейная петля (или петля подъязычного нерва).

К смешанным нервам относятся тройничный (V пара), лицевой (VII), языкоглоточный (IX) и блуждающий (X).

Тройничный нерв выходит из мозга двумя корешками: большим чувствительным и меньшим двигательным. Они направляются к тройничному вдавлению на передней поверхности пирамиды височной кости, где располагается между двумя листками твердой мозговой оболочки тройничный (гассеров) узел (рис. 233). Периферические отростки нейронов узла проходят во всех трех ветвях тройничного нерва. Волокна двигательного корешка, прилежащего к узлу, входят в состав только нижнечелюстного нерва (III ветвь тройничного нерва), который является смешанным. I ветвь (глазной нерв) и II ветвь тройничного нерва (верхнечелюстной нерв) являются чувствительными. Кроме того, к ветвям тройничного нерва присоединяются «соединительные ветви», несущие преганглионарные парасимпатические волокна к ресничному, крыловидно-нёбному, ушному и поднижнечелюстному нервным узлам.

В состав лицевого нерва (VII пара черепных нервов) входят двигательный собственно лицевой и смешанный (промежуточный) нервы. Последний образован чувствительными (вкусовыми) и парасимпатическими волокнами. Чувствительные волокна в составе промежуточного (лицевого) нерва являются периферическими отростками клеток узла коленца, лежащего в толще пирамиды височной кости в лицевом канале. Преганглионарные парасимпатические волокна, являющиеся отростками нервных клеток верхнего слюноотделительного ядра, образуют большой каменистый нерв, который направляется к крыловидно-нёбному узлу, а также проходят в составе барабанной струны, присоединяющейся к язычному нерву (из III ветви тройничного нерва).

Лицевой нерв выходит из лицевого канала, прободает околоушную слюнную железу и в ее толще образует околоушное сплетение (двигательное), ветви которого иннервируют мимические мышцы (рис. 234). Чувствительные (вкусовые) волокна иннервируют передние 2/з языка, а парасимпатические волокна в крыловидно-нёбном узле передают импульсы следующим (вторым) ней-

331


Рис.   233. Тройничный нерв  (н.):

/ — тройничный узел, 2 — нижнечелюстной нерв (н.), 3 — большой каменистый н., 4 — лицевой н., 5 — ушно-височный н., 6 — язычный н., 7 — щечный н., 8 — нижний альвеолярный н., 9 — подбородочный н., 10 — н. крыловидного канала, // — крыловидно-нёбный узел, 12 — узловые ветви, 13 — верхние альвеолярные нн., 14 — подглазничный н., 15 — скуловой н., 16 — соединительная (со скуловым н.) ветвь, 17 — слезный н., 18 — надглазничный н., 19 — лобный н., 20 — короткие ресничные нн., 21 — ресничный узел, 22 — носоресничный корешок, 23 — глазной н., 24 — верхнечелюстной н.

ронам для иннервации слезной железы, а также слизистой оболочки полости носа и рта, в поднижнечелюстном узле — для иннервации подчелюстной и подъязычной слюнных желез.

В составе языкоглоточного нерва (IX пара черепных нервов) проходят двигательные, чувствительные и парасимпатические волокна. Нерв выходит из продолговатого мозга 4—5 корешками. В области яремного отверстия он имеет два узла (верхний и нижний), в которых лежат тела чувствительных нейронов. Нерв осуществляет чувствительную иннервацию слизистой оболочки задней трети языка, глотки, среднего уха, сонных синуса и клубочка, а также иннервирует мышцы глотки. Малый каменистый нерв — конечная ветвь барабанного нерва — ветви языкоглоточного нерва — содержит преганглионарные парасимпатические волокна, являющиеся отростками нервных клеток нижнего слюно-

332


Рис.   234. Лицевой нерв  (н.)  и поверхностные нервы шеи:

1 — височные ветви, 2 — надглазничный н., 3 — скуловые ветви, 4 — подглазничный н., 5 — щечные ветви, 6 — лицевой н., 7 — подбородочный н., 8 — краевая ветвь нижней челюсти, 9 — шейная ветвь, 10 — поперечный н. шеи, // — надключичные нн., 12 — добавочный н., 13 — большой ушной н., 14 — малый затылочный н., /5 — большой затылочный н.,  16 — ушно-височный н.

отделительного ядра, направляющиеся к ушному узлу. От этого узла волокна следующего (второго) нейрона идут к околоушной слюнной железе.

Блуждающий нерв (X пара черепных нервов) осуществляет парасимпатическую иннервацию органов шеи, грудной и брюшной полостей, а также содержит чувствительные и двигательные волокна. Блуждающий нерв начинается 10—15 корешками, соединяющимися между собой и направляющимися к яремному отверстию, где залегают верхний и нижний узлы, в которых находятся тела чувствительных нейронов. На участке от начала нерва и до верхнего узла расположен головной отдел, от которого отходят ветви, иннервирующие твердую оболочку головного мозга в обла-

333


сти задней черепной ямки, кожу наружного слухового прохода и ушной раковины. На шее нерв проходит в составе главного сосудисто-нервного пучка шеи между общей сонной артерией и внутренней яремной веной.

От шейного отдела отходят ветви, иннервирующие слизистую оболочку и мышцы-сжиматели глотки, мышцы мягкого нёба (кроме мышцы, напрягающей нёбную занавеску), слизистую оболочку и мышцы гортани, трахею, пищевод, а также верхние и нижние шейные сердечные ветви, идущие к сердечному сплетению. Через верхнюю апертуру грудной клетки блуждающие нервы проникают в грудную полость, спускаются позади корней легких и проходят по передней (левый нерв) и задней (правый нерв) поверхностям пищевода. Пищеводные ветви разветвляются, соединяются между собой, образуя пищеводное сплетение.

Два блуждающих ствола (передний и задний блуждающие нервы) проникают в брюшную полость через пищеводное отверстие диафрагмы. От грудного отдела блуждающего нерва отходят грудные сердечные ветви, идущие к сердечному сплетению, бронхиальные ветви, которые вместе с ветвями симпатических стволов образуют легочные сплетения, пищеводные ветви, образующие одноименное сплетение. В брюшной полости блуждающие нервы (стволы) делятся на конечные ветви. От переднего ствола отходят передние желудочные и печеночные ветви, от заднего — задние желудочные и чревные ветви. Последние направляются к чревному сплетению, которое проходят транзитом (через узлы). Далее вместе с симпатическими волокнами чревного сплетения направляются к органам брюшной полости (до сигмовидной ободочной кишки).

Спинномозговые нервы

Спинномозговые нервы (31 пара) формируются из корешков, отходящих от спинного мозга: 8 шейных (С), 12 грудных (Th), 5 поясничных (L), 5 крестцовых (S) и 1 копчиковой пары нервов (Со). Спинномозговые нервы соответствуют сегментам или метамерам тела и сегментам спинного мозга, поэтому обозначаются латинскими буквами соответственно сегментам спинного мозга, из которого выходят корешки спинномозговых нервов (например, Q, Ьц и т. д.). Каждый сегмент спинного мозга связан с сегментом тела. Эта связь сохраняется начиная с эмбрионального периода на протяжении всей жизни индивидуума. Задний корешок и спинномозговой узел связаны с сегментом кожи, они сформировались из соответствующего дерматома, передний корешок — с мышцами, которые произошли из соответствующего мио-тома. В то же время следует указать, что каждый сегмент кожи иннервируется не только одним нервом из «своего» сегмента спинного мозга, а также из выше- и нижележащего.

Спинномозговые нервы формируются из двух корешков: переднего (эфферентного) и заднего (афферентного). Они соединяются

334


между собой в межпозвоночном отверстии и образуют спинномозговой нерв. К заднему корешку прилежит чувствительный спинномозговой узел. Тела крупных афферентных нейронов (100—120 мкм в диаметре) расположены в спинномозговых узлах, залегающих в межпозвоночных отверстиях с каждой стороны. У человека эти нейроны ложноуниполярные. Длинный отросток (дендрит) направляется на периферию, где заканчивается рецепторами, а нейрит (аксон) в составе заднего корешка спинномозгового нерва входит в задний рог спинного мозга. В связи с описанным выше неравномерным ростом спинного мозга и позвоночного столба корешки спинномозговых нервов расположены в верхних отделах позвоночного канала горизонтально, в средних — косо вниз, а в нижних — отвесно, образуя пучок корешков — «конский хвост».

Волокна обоих корешков (переднего и заднего) образуют смешанные спинномозговые нервы, содержащие чувствительные (афферентные), двигательные (эфферентные), а на участке от VIII шейного по II поясничный еще сегменты спинного мозга и вегетативные (симпатические) волокна (тела клеток последних имеются в VIII шейном, всех грудных и III поясничных сегментах спинного мозга).

Таблица   69. Задние ветви спинномозговых нервов

Название нерва, сегменты спинного мозга, из которых происходят нервы

Ход нерва

Ветви

Имнервируемая область тела

Подзатылочный   (Ci) (п. suboccipitalis)

Проходит кзади между затылочной костью  и  атлантом

Мышечные

Прямые задние мышцы головы (большая   и   малая)

Большой затылочный (Си)   (п. occipitaJis major)

Проходит между дугой атланта и осевым  позвонком

Полуостистая мышца   головы,   ременные   мышцы   головы   и   шеи,   длиннейшая   мышца   головы

Кожная

Кожа затылочной   области,   ближе к средней линии

Задние    ветви    IIIVII    шейных,    грудных, поясничных, крестцовых

И      КОПЧИКОВЫХ      СПИННОМОЗГОВЫХ   н.

Медиальные и латеральные ветви

Латеральные ветви     поясничных нервов (LiLmi) — верхние   ветви   ягодиц Латеральные ветви крестцовых нервов  (SiSin] — средние нервы ягодиц

Мышцы  спины  и соответствующие участки кожи Кожа   верхней   и средней  частей ягодичной области

335


Рис.    235. Схема сплетений  спинномозговых   нервов  (н.):

/ — головной мозг в полости черепа, 2 — шейное сплетение (Ci_iv), 3— диафраг-мальный н., 4 — спинной мозг в позвоночном канале, 5 — диафрагма, 6 — поясничное сплетение (Li_iv), 7 — бедренный н., 8— крестцовое сплетение (LvSiv), 9 — мышечные ветви седалищного н., 10 — общий малоберцовый н., // — поверхностный    малоберцовый    н.,— подкожный   н.   голени,— глубокий      малоберцо
вый    н.,    
14 — большеберцо-
вый н.,  /5 — седалищный н.,
16 — срединный     н.,      17
локтевой н.,
18 — лучевой н.,— мышечно-кожный       н.,— подмышечный н., 21
плечевое сплетение

(Cv-vinThi)

Каждый спинномозговой нерв тотчас по выходе из межпозвоночного отверстия делится на четыре ветви: переднюю, заднюю, соединительную, менинге-альную. Последняя возвращается через межпозвоночное отверстие в позвоночный канал и ин-нервирует оболочки спинного мозга. Задние ветви сохраняют метамерное строение и иннервируют кожу затылочной области, кожу и мышцы задней области шеи, спи-

ны, поясничной области и ягодиц (табл. 69). Передние ветви ин-нервируют кожу и мышцы шеи, груди, живота, конечностей. Они сохраняют метамерное строение лишь в грудном отделе (межреберные нервы), а в остальных они соединяются друг с другом, образуя сплетения: шейное, плечевое, поясничное, крестцовое, от которых отходят периферические нервы (рис. 235).

336


Шейное сплетение

Шейное сплетение (plexus cervicalis), образованное передними ветвями четырех верхних шейных спинномозговых нервов, расположено на глубоких мышцах шеи. От сплетения отходят кожные (чувствительные) нервы, иннервирующие кожу затылочной области, ушной раковины, наружного слухового прохода, шеи (см. рис. 234). Мышечные ветви направляются к близлежащим мышцам шеи, а смешанный — диафрагмальный нерв — к диафрагме. Мышечная часть диафрагмы возникает из шейных мио-томов. Во внутриутробный период диафрагма, опускаясь вниз, увлекает за собой нерв. Этот пример подтверждает одну из важных закономерностей — сохранение в онтогенезе структурной связи нерва с мышцей. Основные ветви шейного сплетения представлены в табл. 70.

Таблица   70. Нервы шейного сплетения

Название нерва, сегменты спинного мозга, из которых происходят нервы

Ход нерва

Основные ветви

Иннервируемая область

Малый    затылочный (Си—Sin) (п. occipitalis minor)

Выходит из-под заднего края грудино-клю-чично-сосцевидной мышцы,     направляется вверх к коже затылочной области

Кожа     нижнелатеральной  части  затылочной  области  и задней    поверхности ушной раковины

Большой    ушной (Сш —Civ)   (n. auri-cularis magnus)

Идет   по   наружной поверхности     грудино-ключично-сосцевидной мышцы   вверх   к   коже ушной раковины и наружного слухового прохода

Задняя ветвь Передняя ветвь

Кожа  ушной  раковины,     наружного слухового     прохода, кожа спереди и сзади от ушной раковины

Поперечный   н. шеи (Sn — Сш) (п. transversus соШ)

Выходит у заднего края грудино-ключич-но-сосцевидной мышцы, идет горизонтально вперед к коже пе-реднебоковых отделов шеи

Верхние ветви (соединяются с лицевым нервом) Нижние ветви

Кожа передней и латеральной    областей    шеи.    Чувствительная    иннервация подкожной   мышцы шеи

Надключичные (Сш—Civ)   (nn. sup-raclaviculares)

Выходят из-под заднего края грудино-клю-чично-сосцевидной мышцы,   идут   вниз   и назад  к   коже   нижних областей шеи

Медиальные, промежуточные и латеральные     (задние)  надключичные нервы

Кожа     латеральной области шеи над ключицей и  грудной стенки ниже ключицы   (над   дельтовидной и большой грудной мышцами)

Мышечные   ветви (CiCIV)   (rr.  mus-culares)

Идут к рядом расположенным мышцам

Мышцы: лестничные, длинные м.  головы  и   шеи,   перед-

337


1

Тродолжение табл. 70

Название нерва, сегменты спинного мозга, из которых происходят нервы

Ход нерва

Основные ветви

Иннервируемая область

няя   и   латеральная прямые    м.    головы: м., поднимающая лопатку,   передние межпоперечные трапециевидная   и   гру-дино-ключично-сос-цевидная

Шейная петля (С[ — Civ)   (нижний корешок — Си — С ш — из шейного оплетения;    верхний корешок — Ci — из подъязычного нерва) (ansa cervicalis)

Располагается несколько выше верхнего края     промежуточного сухожилия   лопаточно-подъязычной    мышцы на передней поверхности общей сонной артерии

Щитоподъязыч-ная ветвь

Мышцы: грудино-подъязычная, груди-но-щитовидная,   щи-топодъязычная,    ло-паточно-подъязыч-ная

Диафрагмальный (Сш - Civ) (п. phrenicus)

Спускается   по   передней лестничной мышце, входит в грудную полость, идет между   средостенной   плеврой и перикардом. Левый — впереди дуги аорты  и  корня  левого легкого, правый — впереди корня правого легкого

Перикардиаль-ная ветвь Диафрагмально-брюшинные ветви

Перикард, плевра

Брюшина, покрывающая   диафрагму, связки  печени,  капсула   печени,   желчный пузырь, солнечное  сплетение

Плечевое сплетение

Плечевое сплетение (plexus brachialis) образовано передними ветвями V, VI, VII, VIII и частично I грудного спинномозговых нервов. В межлестничном промежутке они формируют три ствола (верхний, средний и нижний), которые выходят между передней и средней лестничными мышцами и спускаются в подмышечную полость позади ключицы. В сплетении выделяют над- и подключичную части. От надключичной части отходят короткие ветви, иннервирующие часть мышц шеи, мышцы плечевого пояса и плечевой сустав. Подключичная часть делится на латеральный, медиальный и задний пучки, которые окружают подмышечную артерию. От медиального пучка отходят кожные нервы плеча и предплечья, локтевой и медиальный корешок срединного нерва; от латерального пучка — латеральный корешок срединного нерва и мышечно-кожный нерв, от заднего — лучевой и подмышечные нервы (рис. 236). Данные о наиболее крупных нервах плечевого сплетения приведены в табл. 71. Иннервация кожи верхней конечности представлена на рис. 237.

338


Рис. 236. Плечевое сплетение и нервы свободной верхней конечности:

1, 2, 3 — латеральный, задний и медиальный пучки, 4 — плечевое сплетение, 5 — медиальный корешок срединного н., 6 — лучевой н., 7 — срединный н., 8 — медиальный кожный н. плеча, 9 — локтевой н., 10 — медиальный кожный н. предплечья, 11 — поверхностная ветвь локтевого н., 12 — глубокая ветвь локтевого н., 13 — тыльные пальцевые нн., 14 — собственные ладонные пальцевые нн., 75 — общие ладонные пальцевые нн., 16 — латеральный кожный н. предплечья, 17 — поверхностная ветвь лучевого н., 18 — глубокая ветвь лучевого н., 19 — верхний латеральный кожный н. плеча, 20 — подмышечный н., 21 — мышечно-кожный н., 22 — латеральный корешок срединного н., 23 — латеральные (задние) надключичные нн.,


Таблица   71. Нервы плечевого сплетения

Название  нерва, сегменты спинного мозга, из которых происходят нервы

Ход нерва

Основные нервы

Иннервируемая область

Короткие ветви плечевого сплетения (надключичная часть сплетения)

Мышечные   ветви (Cv Cviii) (rr. musculares) Дорсальный нерв лопатки  (Cv) (п. dorsalis scapulae)

Направляются к рядом расположенным мышцам По     передней     поверхности мышцы, поднимающей   лопатку, между    ней    и    задней лестничной   мышцей, направляется назад вместе   с   нисходящей ветвью поперечной  артерии шеи к мышцам

Мышцы:   межпоперечные, лестничные, длинная м. шеи Мышцы:  поднимающая лопатку, большая и малая ромбовидные

Длинный грудной нерв  (Су —Cvi) (п. thoracicus longus)

Вниз позади плечевого  сплетения  по латеральной  поверхности передней     лестничной мышцы,    между   латеральной  грудной  артерией  спереди  и  грудоспинной артерией сзади

Передняя  зубчатая мышца

Подключичный нерв   (Cv)     (n.   sub-clavius)

Впереди подключичной артерии

Подключичная мышца

Надлопаточный нерв  (CvCviii) (п. suprascapularis)

Латерально и кзади, вместе   с   надлопаточной артерией под верхней   поперечной   связкой лопатки  в  надост-ную ямку, а затем под акромион — в    подост-ную ямку

Мышцы: надост-ная, подостная, капсула   плечевого   сустава

Подлопаточный нерв  (CvCviii) (п. subscapularis) Грудоспинной нерв   (Cv — Суп) (п. thoracodorsalis) Латеральный и медиальный грудные нервы  (CvThi) (nn.   pectorales  late-ralis, et medialis)

По     передней     поверхности   подлопаточной мышцы Вдоль латерального края лопатки  к  широчайшей мышце спины От   латерального   и медиального пучков плечевого сплетения (от подключичной части     сплетения),     идут вперед к мышцам

Подлопаточная и большая круглая мышцы Широчайшая мышца спины

Большая   и   малая грудные мышцы

Длинные ветви плечевого сплетения (подключичная часть сплетения)

Подмышечный нерв  (Су —Суш) (п.  axillans)

Вниз   и   латерально по передней  поверхности    подлопаточной мышцы, затем вместе с задней огибающей плечевую   кость   артерией проходит   через   четырехстороннее отверстие и     позади    хирургической    шейки    плечевой кости идет к плечевому суставу

Мышечные ветви Верхний  латеральный   кожный нерв плеча

Дельтовидная,   малая    круглая   мышцы, капсула плечевого сустава

340


Продолжение табл. 71

Название нерва, сегменты спинного мозга, из которых происходят нервы

Ход нерва

Основные нервы

Иннервируемая область

Медиальный кожный   нерв   плеча (CvinThi)   (n. cu-taneus brachii media-lis)

Отходит от медиального пучка плечевого сплетения, сопровождает плечевую артерию, 2 — 3 веточки прободают подмышечную фасцию и фасцию плеча

Вместе с латеральной     кожной ветвью II (III) межреберных нервов образует меж-реберно-плечевые нервы

Кожа  медиальной поверхности   плеча  до локтевого сустава

Медиальный кожный   нерв   предплечья (Суш — Thi)   (n. cutaneus antebrachii   medialis)

От медиального пучка плечевого сплетения, вместе с плечевой артерией спускается на предплечье

Передняя ветвь Локтевая ветвь

Кожа переднеме-диальной стороны предплечья    до    луче-запястного     сустава

Локтевой  нерв (Суп —Суш) (п. ulnaris)

От медиального пучка   плечевого   сплетения   вместе   со   срединным нервом и плечевой   артерией   в   медиальной  борозде двуглавой   мышцы,   затем позади медиального надмыщелка    плечевой кости,   далее — в   локтевой     борозде     предплечья вместе с локтевой   артерией   выходит на ладонь

Тыльная ветвь Ладонная ветвь Поверхностная ветвь Глубокая ветвь

Мышечные ветви

Кожа предплечья в области лучезапястно-го сустава,  тыла  кисти,   V,   IV  и  частично III пальцев Локтевой,    лучеза-пястный   суставы,   суставы   кисти   (частично) Мышцы:    локтевой сгибатель запястья, медиальная часть глубокого сгибателя пальцев, все м. возвышения малого пальца, ладонные   и   тыльные межкостные,   III  и  IV червеобразные, приводящая большой палец кисти, глубокая головка короткого сгибателя    большого    пальца кисти

Срединный    нерв (Cvi —Суп)   (п.  те-dianus)

От    медиального    и латерального   пучков плечевого      сплетения, проходит в медиальной борозде плеча, в локтевой     ямке,     прободает круглый  пронатор,  ложится   между   поверхностным    и    глубоким сгибателями     пальцев, направляется на ладонь через запястный канал, под   ладонным   апоневрозом делится на  конечные ветви

На  плече  ветвей   не   дает.   На предплечье передний    межкостный нерв,     мышечные ветви

Мышцы:   круглый   и квадратный     пронато-ры, лучевой сгибатель запястья, длинная ладонная  мышца,   длинный    сгибатель    большого     пальца     кисти, часть глубокого сгибателя   пальцев,    короткая отводящая мышца большого   пальца,   поверхностная головка короткого сгибателя большого пальца  кисти, противопоставляющая большой палец кисти,    червеобразные мышцы   (III) Суставы:   локтевой, лучезапястный,     межзапястные    и       IIV пальцев


Продолжение табл. 71

Название нерва, сегменты спинного мозга, из которых происходят нервы

Ход нерва

Основные нервы

Иннервируемая область

Ладонная (Ветвь Общие     ладонные        пальцевые нервы

Кожа в области передней поверхности лучезапястного   сустава,   возвышения   большого пальца и на середине   ладони,   кожа пальцев (IIIII и, частично, I и IV)

Лучевой нерв (CvCvni)    (n.   га-dialis)

От    заднего    пучка плечевого сплетения, вместе  с  глубокой  артерией плеча уходит в плечемышечном    канале,   покидает   канал   в нижней трети плеча на латеральной его стороне, прободает латеральную межмышечную перегородку   плеча,   идет книзу  между   плечевой мышцей и началом плечелучевой     мышцы. На    уровне    локтевого сустава    лучевой    нерв делится на поверхностную и глубокую ветви

Задний   кожный нерв плеча

Задний кожный    нерв    предплечья

Мышечные ветви (на плече) Глубокая ветвь

Кожа задней и зад-нелатеральной поверхности плеча Кожа   задней   поверхности   предплечья Капсула   плечевого сустава Мышцы: трехглавая м. плеча, локтевая Мышцы: плечелуче-вая,  длинный  лучевой разгибатель   запястья, короткий лучевой разгибатель запястья, супинатор,     разгибатель пальцев,     разгибатель мизинца, локтевой разгибатель запястья, длинная м., отводящая большой  палец кисти, длинный     разгибатель большого пальца  кисти,  короткий разгибатель большого  пальца кисти, разгибатель указательного пальца

Поверхностная ветвь

Кожа    тыльной    и латеральной сторон основания большого пальца и частично кожа II и III пальцев

Мышечно-кож-ный нерв (CvCvniJ (п. musculocutaneus)

От латерального пучка плечевого сплетения, латерально и вниз, косо прободает клювовидно-плечевую мышцу и позади двуглавой мышцы плеча выходит в   латеральную   локтевую борозду. Затем выходит  на   латеральную поверхность предплечья   под   названием «латеральный    кожный нерв предплечья»

Мышечные ветви

Латеральный кожный нерв предплечья

Мышцы:   двуглавая м. плеча, клювовидно-плечевая, плечевая Капсула  локтевого сустава Кожа   латеральной стороны     предплечья (до возвышения большого пальца)


Рис.   237. Зоны чувствительной иннервации кожи верхней конечности. Передняя (А) и задняя (Б) поверхности:

/ — медиальный кожный нерв (н.) плеча, 2 — медиальный кожный н. предплечья, 3 — ладонная ветвь локтевого н., 4 — ладонная ветвь срединного н., 5 — поверхностная ветвь лучевого н., 6 — кожные ветви срединного н., 7 — поверхностная ветвь срединного н., 8 — латеральный кожный н. предплечья, 9 — задний кожный н. плеча, 10 — надключичные нн., // — латеральный кожный н. плеча, 12 — задний кожный н. предплечья, 13 — пальцевые нн.   (ветви срединного н.),   14 — латеральные кожные ветви межреберных нн.


Грудные нервы

Грудные нервы (nervi thoracici) (12 пар) —это межреберные нервы (из них XII называют подреберным нервом). 11 межреберных нервов идут в борозде соответствующего ребра между наружными и внутренними межреберными мышцами в одноименных промежутках, подреберный — под нижним краем XII ребра. Шесть нижних межреберных нервов проходят в толщу брюшных мышц и входят во влагалище прямой мышцы живота, шесть верхних доходят до грудины (рис. 238). Межреберные нервы смешанные, они иннервируют все вентральные мышцы стенок грудной и брюшной полостей: наружные и внутренние межреберные, подреберные, мышцы, поднимающие ребра, поперечную мышцу груди, прямую мышцу живота, наружную и внутреннюю косые мышцы живота, поперечную мышцу живота, кожу передней и боковой поверхности груди и живота. Нервы, идущие в IVVI межреберных промежутках, иннервируют также молочную железу. Чувствительная иннервация кожи туловища приведена на рис. 239.

Рис.  238. Межреберные нервы (наружные межреберные и косые мышцы живота удалены):

/ — межреберные нн., 2 — передние кожные ветви межреберных нн., 3 — поперечная мышца живота, 4 — под-вздошно-паховый н., 5 — подвздошно-подчревный н., 6 — подреберный н., 7 — двенадцатое ребро, 8 — латеральная кожная ветвь межреберного н., 9 — первое ребро

344


Рис.    239.   Зоны   чувствительной   иннервации   кожи   головы,   шеи   и   туловища. Передняя  (А) и задняя  (В) поверхности:

1 — глазной н., 2 — верхнечелюстной н., 3 — нижнечелюстной н., 4 — поперечный н. шеи, 5 — надключичные нн., 6 — межреберные нн., 7 — межреберные нн. (латеральные кожные ветви), 8— подвздошно-подчревный н., 9 — полово-бедренный н., 10— подвздошно-па-ховый н., // — боковой кожный н. бедра, 12 — большой ушной н., 13 — большой затылочный н., 14 — малый затылочный н., /5 — задние ветви шейных нн., 16 — задние ветви грудных нн., 17 — задние ветви поясничных нн., 18 — задние ветви крестцовых нн., 19

нижние нн. ягодиц


Поясничное сплетение

Поясничное сплетение (plexus lumbalis) (рис. 240) образовано передними ветвями IIII поясничных и частично XII грудного и IV поясничного спинномозговых нервов, оно расположено в толще большой поясничной мышцы и на передней поверхности квадратной мышцы поясницы. Нервы, выходящие из этого сплетения, иннервируют кожу нижнего отдела передней брюшной стенки и частично бедра, голени и стопы, наружных половых органов (рис. 241). Мышечные ветви иннервируют мышцы стенок живота, передней и медиальной групп мышц бедра. Сведения о наиболее крупных нервах приведены в табл. 72 и на рис. 242.

Рис.   240. Поясничное и крестцовое сплетения  (на

левой половине препарата удалены мышцы и часть

костей). Вид спереди:

/ — подреберный нерв (н.), 2 — подвздошно-подчревный н., 3 — подвздошно-паховый н., 4 — бедренно-половой н., J — половая ветвь бедренно-полового н., 6 — бедренная ветвь бедренно-полового н., 7 — латеральный кожный н. бедра, 8 — бедренный н., 9 — запирательный н., 10 — седалищный н.

346


Рис. 241. Зоны чувствительной иннервации кожи нижней конечности.  Передняя   (А)   и

задняя (В) поверхности: I — латеральная кожная ветвь подвздошно-подчревного нерва (н.), 2 — бедренная ветвь бед-ренно-полового н., 3— латеральный кожный н. бедра, 4 — передние кожные ветви бедренного н., 5 — кожная ветвь запира-тельного н., б — латеральный кожный н. икры, 7 — подкожный н. (ветвь бедренного н.), 8 — медиальный кожный н. икры, 9 — тыльный кожный н. (ветвь поверхностного малоберцового н.), 10 — икроножный н., // — глубокий малоберцовый н., 12 — медиальный подошвенный н., 13 — латеральный подошвенный н., 14 — задний кожный н бедра, 15 — нижние нн. ягодиц, 16 — средние нн. ягодиц, 17 — верхние нн. ягодиц


Рис.    242.   Пояснично-крест-цовое сплетение и нервы правой свободной нижней конечности:

1 — бедренный нерв (н.), 2 — запирательный н., 3 — половая ветвь бедренно-полового н., 4 — седалищный н., 5 — кожные ветви запирательного н., 6 — боль-шеберцовый н., 7 — медиальный кожный н. икры, 8 — подкожный н., 9 — медиальный тыльный кожный н., 10 — промежуточный тыльный кожный н., // — медиальный подошвенный н., 12 — латеральный подошвенный н., 13 — тыльные пальцевые нн. стопы, 14 — латеральный тыльный кожный н., /5 — икроножный н., 16 — поверхностный малоберцовый н., 17 — глубокий малоберцовый н., 18 — общий малоберцовый н., 19 — латеральный кожный н. бедра, 20 — бедренно-половой н., 21 — под-вздошно-паховый н., 22 — под-вздошно-подчревный н.


т

а б л и ц а   72. Нервы г

юясничного спл<

чтения

Название  нерва, сегменты спинного мозга, из которых происходят нервы

Ход нерва

Основные ветви

Иннервируемая область

Мышечные   ветви (Thxn Liv) (гг. musculares)

От передних ветвей сплетения    спинномозговых нервов до их соединения между собой

Мышцы:   большая   и малая поясничные, латеральные межпоперечные м. поясницы, квадратная м. поясницы

Подвздошно-подчревный н. (ThxnLi)    (iliohy-pogastricus)

Выходит из-под латерального   края   большой поясничной  мышцы,   идет   по   передней поверхности     квадратной   мышцы  поясницы, идет  к  прямой  мышце между    поперечной    и внутренней косой мышцами живота

Латеральная кожная ветвь

Передняя кожная ветвь

Мышцы:  поперечная, внутренняя  и  наружная косые м. живота, прямая м. живота Кожа верхнелатеральной части ягодичной области, верхнелатеральной области бедра Кожа передней брюшной стенки над лобком

Подвздошно-па-ховый н.  (ThxiiLiv) (п. ilioinguinalis)

Идет книзу от под-вздошно-подчревного нерва,  между  поперечной и внутренней косой мышцами живота, входит   в   паховый   канал. Выйдя через наружное поверхностное     кольцо пахового канала,заканчивается в коже

Передние мошоночные ветви (у мужчин) Передние губные ветви  (у женщин)

Мышцы: наружная и внутренняя косые м. живота, поперечная м. живота Кожа паховой  области и лобка, мошонки (у мужчин), большой половой   губы   (у   женщин), верхнемедиальной    поверхности бедра

Бедренно-половой н. (LiLh)  (n. geni-tofemoralis)

Прободает большую поясничную мышцу, по ее  передней   поверхности следует к глубокому паховому  кольцу,  проходит      через      канал, выходит  через  поверхностное паховое кольцо и спускается к мошонке (половая ветвь)   и под паховую   связку    (бед-зенная   ветвь)   к  коже бедра

Бедренная ветвь

Половая

ветвь

Кожа бедра ниже паховой связки и в области подкожного кольца бедренного канала Мышца, поднимающая яичко, кожа мошонки  (у мужчин); круглая связка матки, кожа большой   половой   губы (у женщин)

Латеральный кожный н. бедра (Li—Lh)   (n. cutane-us femoris lateralis)

Выходит из-под латерального   края   поясничной    мышцы,    идет латерально   и   вниз   по передней    поверхности подвздошной     мышцы, проходит под латеральной     частью     паховой связки на бедр