47438

Принципы и механизмы регуляции онтогенеза

Лекция

Медицина и ветеринария

Механизмы онтогенеза Деление клеток Миграция клеток Сортировка клеток Гибель клеток Дифференцировка клеток Эмбриональная индукция Генетический контроль развития Деление клеток При делении клеток из зиготы одноклеточной стадии развития возникает многоклеточный организм. Деление клеток обеспечивает рост организма. Избирательное размножение клеток обеспечивает морфогенетические процессы.

Русский

2013-11-29

69.5 KB

132 чел.

Лекция 17. Тема: Принципы и механизмы регуляции онтогенеза.

План.

1. Механизмы онтогенеза

  1.  Деление клеток
    1.  Миграция клеток
    2.  Сортировка клеток
    3.  Гибель клеток
    4.  Дифференцировка клеток
    5.  Эмбриональная индукция
    6.  Генетический контроль развития

2. Целостность онтогенеза

2.1 Детерминация. Мозаичное и регуляционное развитие

2.2 Эмбриональная регуляция

2.3 Морфогенез

3. Роль нарушений механизмов онтогенеза в патологии человека

3.1. Критические периоды в онтогенезе человека

3.2. Аномалии и пороки развития. Классификация врожденных пороков развития

4. Видоизменения периодов онтогенеза, имеющие экологическое и эволюционное значение.

1. Механизмы онтогенеза

1.1 Деление клеток

При делении клеток из зиготы (одноклеточной стадии развития) возникает многоклеточный организм. Деление клеток обеспечивает рост организма. Избирательное размножение клеток обеспечивает морфогенетические процессы. В постнатальном периоде индивидуального развития благодаря клеточному делению осуществляется обновление многих тканей в процессе жизнедеятельности организма, а также восстановление утраченных органов, заживление ран.

Количество циклов клеточных делении в ходе онтогенеза генетически предопределено. Известна мутация, изменяющая размеры организма за счет одного дополнительного клеточного деления. Это мутация gt (giant), описанная у Drosophila те1апоgаster. 

1.2. Миграция клеток

Миграции клеток, или клеточные перемещения, имеют большое значение, начиная с процесса гаструляции и далее, в процессах морфогенеза. Нарушение миграции клеток в ходе эмбриогенеза приводит к недоразвитию органов или к их гетеротопиям, изменениям нормальной локализации. То и другое представляет собой врожденные пороки развития.

Существуют гипотезы о дистантных воздействиях на клетки на основе хемотаксиса и о контактных воздействиях.

1.3. Сортировка клеток

В процессе эмбриогенеза клетки не только активно перемещаются, но и «узнают» друг друга, т. е. образуют скопления и пласты только с определенными клетками. Значительные координированные перемещения клеток характерны для периода гаструляции. Смысл этих перемещений заключается в образовании обособленных друг от друга зародышевых листков с совершенно определенным взаимным расположением. Клетки как бы сортируются в зависимости от свойств, т. е. избирательно. Подобную агрегацию клеток зародышевого листка с себе подобными можно объяснить способностью к избирательному слипанию клеток одного типа между собой. Одновременно это является проявлением ранней дифференцировки клеток на стадии гаструлы.

1.4. Гибель клеток

В развитии зародышей наряду с размножением клеток важную роль играют процессы гибели клеток. Наиболее яркие примеры разрушения клеток и органов относятся к постэмбриональным стадиям метаморфоза земноводных и насекомых. В ходе эмбрионального развития высших позвоночных и человека также имеют место процессы дегенерации органов, которые вначале закладываются, а затем подвергаются некрозу. Немалое значение принадлежит процессам гибели клеток при образовании полостей тела или сосудов (так называемая кавитация), имеющих вначале вид тяжей без просвета.

Генетический контроль клеточной гибели прослеживается также на примере мутаций. Анализ мутации у цыпленка показывает, что в конечности отсутствуют передняя и задняя некротические зоны, в результате чего не происходит формирования контуров, сужающих конечность, и лапка получается очень широкой. Кроме того, у таких мутантов отсутствует область некротизирующих клеток, в результате чего не происходит разделения большой и малой берцовых костей. Существуют также мутации, расширяющие зоны некроза. У дрозофилы мутация Ваг сильно уменьшает глаза, а мутация vestigial уменьшает крылья за счет увеличения участков гибели клеток. Описаны подобные мутации и у кур.

1.5 Дифференцировка клеток

Дифференцировка—это процесс, в результате которого клетка становится специализированной, т. е. приобретает химические, морфологические и функциональные особенности. В самом узком смысле это изменения, происходящие в клетке на протяжении одного клеточного цикла. Примером может служить дифференцировка клеток эпидермиса кожи человека, при которой в клетках, перемещающихся из базального в поверхностные слои, происходит накопление кератина. При этом изменяются форма клеток, строение клеточных мембран и набор органоидов. На самом деле дифференцируется не одна клетка, а группа сходных клеток.

Зародышевые листки и их производные являются примером ранней дифференцировки, приводящей к ограничению потенций клеток зародыша.

Дифференцировка клеток, гистогенез и органогенез совершаются в совокупности, причем в определенных участках зародыша и в определенное время, что указывает на координированность и интегрированность эмбрионального развития.

У животных отдельные соматические клетки после стадии бластулы, как правило, не способны развиваться в целый нормальный организм, но их ядра, будучи пересажены в цитоплазму овоцита или яйцеклетки, начинают вести себя соответственно той цитоплазме, в которой они оказались.

Экспрессия гена в признак—это сложный этапный процесс, который можно изучать в основном по продуктам активности генов, с помощью электронного микроскопа или по результатам развития особи. Визуальное наблюдение в электронный микроскоп уровня генной активности, проведено в отношении только отдельных генов — рибосомных, генов хромосом типа ламповых щеток и некоторых других. На электронограммах отчетливо видно, что одни гены транскрибируются активнее других. Хорошо различимы и неактивные гены.

1.6 Эмбриональная индукция

Эмбриональная индукция — это взаимодействие частей развивающегося зародыша. Главным в эмбриональной индукции является то, что один участок зародыша влияет на судьбу другого участка. Явление эмбриональной индукции с начала XX в. изучает экспериментальная эмбриология.

Классическими считают опыты немецкого ученого Г. Шпемана и его сотрудников (1924) на зародышах амфибий. Для того чтобы иметь возможность проследить за судьбой клеток определенного участка зародыша, Шпеман использовал два вида тритонов: тритона гребенчатого, яйца которого лишены пигмента и потому имеют белый цвет, и тритона полосатого, яйца которого благодаря пигменту имеют желто-серый цвет.

Г. Шпеман назвал спинную губу бластопора первичным эмбриональным организатором. Первичным потому, что на более ранних стадиях развития подобных влияний обнаружить не удавалось, а организатором потому, что влияние происходило именно на морфогенез. В настоящее время установлено, что главная роль в спинной губе бластопора принадлежит хордомезодермальному зачатку, который назвали первичным эмбриональным индуктором, а само явление, при котором один участок зародыша влияет на судьбы другого,— эмбриональной индукцией.

Различают гетерономную и гомономную виды индукции. Чтобы воспринять действие индуктора, компетентная ткань должна обладать хотя бы минимальной организацией. Одиночные клетки не воспринимают действие индуктора, а чем больше клеток в реагирующей ткани, тем активнее ее реакция. Для оказания индуцирующего действия иногда достаточно лишь одной клетки индуктора.

1.7. Генетический контроль развития

Очевидно, что генетический контроль развития существует, ибо как тогда понять, почему из яйца крокодила развивается крокодил, а из яйца человека — человек. Каким образом гены определяют процесс развития? Это центральный и очень сложный вопрос, к которому ученые начинают подходить, но для всеобъемлющего и убедительного ответа на него данных явно недостаточно. Главным приемом ученых, изучающих генетику индивидуального развития, является использование мутаций. Выявив мутации, изменяющие онтогенез, исследователь проводит сравнение фенотипов мутантных особей с нормальными. Это помогает понять, как данный ген влияет на нормальное развитие. С помощью многочисленных сложных и остроумных методов стараются определить время и место действия гена.

Анализ генетического контроля затрудняется несколькими моментами. Прежде всего тем, то роль генов неодинакова. Для анализа генетического контроля необходимо, кроме того, знать место первичного действия данного гена, т.е. следует различать случаи относительной, или зависимой, плейотропии от прямой, или истинной, плейотропии. Наконец, следует различать еще два способа действия мутаций на фенотип, вызывающих дизруптивные либо гомеозисные изменения. В первом случае, и это бывает чаще всего, мутации приводят к нарушению нормального развития, отсутствию или аномальному строению органов. В других случаях отклонение от нормы заключается в том, что под действием мутации типичный орган замещается гомологичным или совсем другим, но с нормальным строением. Это особый класс мутаций, описанный у насекомых и получивший название гомеозисных мутаций.

Существуют мутации, которые указывают на существование у многих видов животных так называемых генов с материнским эффектом. Особенность этих генов состоит в том, что материнский геном во время овогенеза продуцирует ферменты, необходимые для метаболизма раннего зародыша, а также передает информацию, касающуюся расположения и организации структур зародыша. Органогенез — период, когда действие мутаций проявляется в большой мере. Развитие каждого органа и тем более системы органов контролируется совокупным координированным действием сотен генов. О значении генетического контроля онтогенеза говорят многочисленные болезни, связанные с геномными и хромосомными мутациями.

2. Целостность онтогенеза

2.1. Детерминация

Детерминацией называют возникновение качественных различий между частями развивающегося организма, которые предопределяют дальнейшую судьбу этих частей прежде, чем возникают морфологические различия между ними. Детерминация предшествует дифференцировке и морфогенезу.

Исторически явление детерминации было обнаружено и активно обсуждалось в конце XIX в. В. Ру в 1887 г. укалывал горячей иглой один из первых двух бластомеров зародыша лягушки. Убитый бластомер оставался в контакте с живым. Из живого бластомера развивался зародыш, но не до конца и только в виде одной половины. Из результатов опыта Ру сделал вывод о зародыше как мозаике бластомеров, судьба которых предопределена. В дальнейшем стало ясно, что в описанном опыте Ру убитый бластомер, оставаясь в контакте с живым, служил препятствием для развития последнего в целый нормальный зародыш.

В 90-х гг. прошлого столетия О. Гертвиг и другие исследователи показали, что при полном разделении двух бластомеров амфибий из каждого развивается целый нормальный зародыш. Впоследствии многие ученые производили опыты по разделению бластомеров на разных этапах дробления у разных видов животных. Результаты оказались тоже разными. У многих беспозвоночных, например у гребневиков, круглых червей, спирально дробящихся кольчатых червей и моллюсков, а также у ящериц, изолированные бластомеры дают такие же зачатки, какие получаются из них при нормальном развитии. Они как бы обладают способностью к самодифференцировке.

Яйца таких животных назвали мозаичными. Очень четко это показано у гребневиков, обладающих в норме восемью рядами гребных пластинок. При развитии зародыша из 1/2 яйца получается четыре ряда гребных пластинок, из 1/4—только два, из 1/8—один ряд. На этом основании предположили, что у подобных форм в период овоплазматической сегрегации достигается жесткая, необратимая расстановка структур.

Приведенные примеры показывают, что детерминация связана не со свойствами отдельных клеток, но со свойствами развивающегося организма как целостной системы, обладающей взаимосвязанными и взаимозависимыми частями.

2.2. Эмбриональная регуляция

Сохранение нормального хода развития целого зародыша после его нарушения, естественного или искусственного, получило название эмбриональной регуляции, а достижение нормального конечного результата развития разными путями —эквифинальности.

Для изучения регуляционных возможностей зародышей использовали следующие методические приемы: 1) удаление части материала зародыша; 2) добавление избыточного материала; 3) перемешивание материала, а также изменение пространственного взаиморасположения путем центрифугирования или сдавления. Эти манипуляции проводили на стадиях яйца, зиготы, дробления, гаструляции и органогенеза.

Потенции — это максимальные возможности элементов зародыша, т.е. направления их развития, которые могли бы осуществиться. В норме реализуется лишь одно из них, а остальные могут быть выявлены в эксперименте. Широкие потенции называют еще тотипотентностью.

В отношении млекопитающих было высказано предположение, что в их зародышах предетерминированные локализованные участки цитоплазмы не играют никакой роли. Эмбриональные регуляции были открыты немецким эмбриологом Г. Дришем (1908). Таким образом, детерминация и эмбриональная регуляция являются противоположными свойствами и теснейшим образом взаимосвязаны в системе целостного развивающегося зародыша.

2.3. Морфогенез

Морфогенез — это процесс возникновения новых структур и изменения их формы в ходе индивидуального развития организмов. Морфогенез, как рост и клеточная дифференцировка, относится к ациклическим процессам, т. е. не возвращающимся в прежнее состояние и по большей части необратимым.

Морфогенез на надклеточном уровне начинается с гаструляции. У хордовых животных после гаструляции происходит закладка осевых органов. В этот период, как и во время гаструляции, морфологические перестройки охватывают весь зародыш. Следующие затем органогенезы представляют собой местные процессы. Внутри каждого их них происходит расчленение на новые дискретные (отдельные) зачатки. Так последовательно во времени и в пространстве протекает индивидуальное развитие, приводящее к формированию особи со сложным строением и значительно более богатой информацией, нежели генетическая информация зиготы.

Таким образом, морфогенез представляет собой многоуровневый динамический процесс. В настоящее время уже многое известно о тех структурных превращениях, которые происходят на внутриклеточном и межклеточном уровнях и которые преобразуют химическую энергию клеток в механическую, т. е. об элементарных движущих силах морфогенеза.

В настоящее время разрабатывают несколько подходов к проблеме регуляции и контроля морфогенеза.

Концепция физиологических градиентов, предложенная в начале XX в. американским ученым Ч. Чайльдом, заключается в том, что у многих животных обнаруживаются градиенты интенсивности обмена веществ и совпадающие с ними градиенты повреждаемости тканей. Эти градиенты обычно снижаются от переднего полюса животного к заднему. Они определяют пространственное расположение морфогенеза и цитодифференцировки. Более современной является концепция позиционной информации, по которой клетка как бы оценивает свое местоположение в координатной системе зачатка органа, а затем дифференцируется в соответствии с этим положением. Концепция морфогенетических полей, базирующаяся на предположении о дистантных либо контактных взаимодействиях между клетками зародыша, рассматривает эмбриональное формообразование как самоорганизующийся и самоконтролируемый процесс. Предыдущая форма зачатка определяет характерные черты его последующей формы. Кроме того, форма и структура зачатка способны оказать обратное действие на биохимические процессы в его клетках. Были предложены математические модели формообразования, например, перехода эмбрионального головного мозга из стадии одного пузыря в стадию трех пузырей.

3. Роль нарушений механизмов онтогенеза в патологии человека

3.1. Критические периоды в онтогенезе человека

С конца XIX в. существует представление о наличии в онтогенетическом развитии периодов наибольшей чувствительности к повреждающему действию разнообразных факторов. Эти периоды получили название критических, а повреждающие факторы — тератогенных. Единодушия в оценке различных периодов, как более или менее устойчивых, не существует.

Критические периоды различных органов и областей тела не совпадают друг с другом по времени. Причиной нарушения развития зачатка является большая чувствительность его в данный момент к действию патогенного фактора, чем у других органов. При этом действие разных факторов может вызвать одну и ту же аномалию. Установлено два критических периода в развитии плацентарных млекопитающих. Первый из них совпадает с процессом имплантации зародыша, второй — с формированием плаценты.

Действие тератогенных факторов во время эмбрионального (с 3 до 8 недели) периода может привести к врожденным уродствам. У каждого органа есть свой критический период, во время которого его развитие может быть нарушено. Чувствительность различных органов к повреждающим воздействиям зависит от стадии эмбриогенеза.

Факторы, оказывающие повреждающее воздействие, не всегда представляют собой чужеродные для организма вещества или воздействия. Это могут быть и закономерные действия среды, обеспечивающие обычное нормальное развитие, но в других концентрациях, с другой силой, в другое время. К ним относят кислород, питание, температуру, соседние клетки, гормоны, индукторы, давление, растяжение, электрический ток и проникающее излучение.

3.2. Аномалии и пороки развития.

Классификация врожденных пороков развития

Врожденными пороками развития называют такие структурные нарушения, которые возникают до рождения (в пренатальном онтогенезе), выявляются сразу или через некоторое время после рождения и вызывают нарушение функции органа. Последнее отличает врожденные пороки развития органов от аномалий, при которых нарушение функции обычно не наблюдается. Существует несколько различных критериев, на основе которых классифицируют врожденные пороки развития. В зависимости от причины все врожденные пороки развития делят на наследственные, экзогенные (средовые) и мультифакториальные.

Наследственными называют пороки, вызванные изменением генов или хромосом в гаметах родителей, в результате чего зигота с самого возникновения несет генную, хромосомную или геномную мутацию. Экзогенными называют пороки, возникшие под влиянием тератогенных факторов.

Мультифакториальными называют пороки, которые развиваются под влиянием как экзогенных, так и генетических факторов. Кроме того, к этой группе относят все пороки развития, в отношении которых четко не выявлены генетические или средовые причины.

Причины врожденных пороков устанавливаются при применении синдромологического анализа. Синдромологический анализ — это обобщенный анализ фенотипа больных с целью выявления устойчивых сочетаний признаков, что помогает в установлении причины и механизмов возникновения пороков.

В зависимости от стадии, на которой проявляются генетические или экзогенные воздействия, все нарушения, происходящие в пренатальном онтогенезе, подразделяют на гаметопатии, бластопатии, эмбриопатии и фетопатии. В зависимости от последовательности возникновения различают первичные и вторичные врожденные пороки. Первичные пороки обусловлены непосредственным действием тератогенного фактора, вторичные — являются осложнением первичных.

По распространенности в организме первичные пороки подразделяют на изолированные, или одиночные, системные, т. е. в пределах одной системы, и множественные, т. е. в органах двух систем и более. Комплекс пороков, вызванный одной ошибкой морфогенеза, называют аномаладом.

В основу классификации врожденных пороков, принятой ВОЗ, положен анатомо-физиологический принцип (по месту локализации).

По филогенетической значимости можно все врожденные пороки развития разделить на 1) филогенетически обусловленные и 2) не связанные с предшествующим филогенезом, т. е. нефилогенетические.

Филогенетически обусловленными называют такие пороки, которые по виду напоминают органы животных из типа Хордовые и подтипа Позвоночные. Если они напоминают, органы предковых групп или их зародышей, то такие пороки называют анцестральными (предковыми) или атавистическими. Примерами могут служить несращение дужек позвонков, шейные и поясничные ребра, несращение твердого нёба и др. Если пороки напоминают органы родственных современных или древних, но боковых ветвей животных, то их называют аллогенными. Филогенетически обусловленные пороки показывают генетическую связь человека с другими позвоночными, а также помогают понять механизмы возникновения пороков в ходе эмбрионального развития.

Нефилогенетическими являются такие врожденные пороки, которые не имеют аналогов у нормальных предковых или современных позвоночных животных. К таким порокам можно отнести, например, двойниковые уродства и эмбриональные опухоли, которые появляются в результате нарушения эмбриогенеза, не отражая филогенетических закономерностей.

4. Видоизменения периодов онтогенеза, имеющие экологическое и эволюционное значение

Диапауза. Деэмбрионизация. Эмбрионизация. Неотения.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

48405. СТАТЬ І СЕКСУАЛЬНІСТЬ: ПСИХОЛОГО-ПЕДАГОГІНИЙ ПОГЛЯД 584 KB
  Статева соціалізація особистості оволодіння підростаючим поколінням нормами поведінки з представниками протилежної статі підготовка молоді до інтимних стосунків створення сімї та виховання дітей залишалась у тіні. Відсутність системи статевої просвіти серед дітей та юнацтва нестача висококваліфікованих педагогів з питань сексології психології статі брак наукової та науковопопулярної літератури з питань статі шлюбу та сімї негативно позначаються на засвоєнні учнями норм поведінки та самовизначенні особистості у складних питаннях...
48406. Функціонування Internet: організація, структура, методи 335.69 KB
  Еталонна модель ISOOSI Сучасні мережі побудовані за багаторівневим принципом. Для роботи мереж необхідна множина різноманітних протоколів: наприклад таких що керують фізичним зв'язком встановленням зв'язку по мережі доступом до різноманітних ресурсів і т. Він відповідає за правильну передачу даних пакетів на ділянках між безпосередньо пов'язаними елементами мережі. Цей рівень користується можливостями наданими йому рівнем 2 для забезпечення зв'язку двох будьяких точок у мережі.
48407. Теоретичні та методологічні засади комунікації і комунікаційних процесів 467.76 KB
  Теоретичні та методологічні засади комунікації і комунікаційних процесів Теорія комунікації як наукова дисципліна Основні визначення теорії комунікації. Предмет теорії комунікації. Закони теорії комунікації.
48408. Міжнародна економіка 30.64 KB
  Тема Агенти відкритої економіки беруть участь в міжнародному обміні товарів і послуг переміщенні грошей капіталу і робочої сили між країнами. Мезорівень охоплює економічні зв’язки між регіонами галузями міжгалузевими комплексами окремих країн. Світовий ринок – це сфера стійких товарногрошових відносин між країнами які базуються на міжнародному поділі праці та інших факторів виробництва. Світове господарство – це сукупність взаємодіючих національних економік всіх країн світу пов’язаних між собою мобільними факторами виробництва.
48409. Основи мотиваційних процесів 42.13 KB
  Маніпулювання – приховане спонукання іншої людини, прийняття рішень, до переживання певних станів, і виконання необхідних для ініціатора цілей. Стимулювання – предявлення зовнішнього фактору, з метою посилення і прийняття мисленнєвих, емоційних і поведінкових реакцій.
48410. Психологія особистості 191.5 KB
  Індивід (від лат. individuum – неподільне) – це одиничний представник людського роду, носій сукупності морфологічних, фізіологічних та психічних ознак, що відрізняють його від представників інших видів живих створінь. Індивідом є кожна людина. Індивідні властивості притаманні їй від народження (за винятком випадків вродженої патології). В процесі онтогенічного розвитку індивід стає особистістю, індивідуальністю, свідомим суб’єктом своєї поведінки та діяльності.
48411. Себестоимость продукции 173.32 KB
  Себестоимость продукции Виды продукции предприятия – позиции номенклатуры. Показатели деятельности предприятия: позиции номенклатуры 1 2 n; объём выпуска продукции в натуральном виде Ni натуральное выражение; V 100 60 2008 2012 1995 1991 Т годы Товарная продукция ТП – денежное выражение выпущенной продукции по всем позициям номенклатуры за год. Производственная мощность – это максимально возможный выпуск продукции в натуральном выражении за год при определённых организационно-технических условиях производства.
48412. Політична економія 1.34 MB
  Політична економія вивчає такі суспільні відносини і закони які належать до базових у житті суспільства оскільки вони є складовою суспільного виробництва економіки. Сутність економічної категорії визначається такими критеріями: відображає не природні властивості речей і предметів а характерну властивість певної системи елементу ланки економічних відносин людей; має об’єктивний характер оскільки відбиває об’єктивну дійсність; має історичний характер оскільки значна частина категорій політичної економії на певному етапі розвитку...
48413. Регіональна економіка 328.3 KB
  Міжгалузеві господарські комплекси та регіональні особливості їх розвитку і розміщення Паливноенергетичний комплекс: регіональні особливості розвитку і розміщення 75 ЛЕКЦІЯ 6. Міжгалузеві господарські комплекси та регіональні особливості їх розвитку і розміщення Хімічний комплекс: регіональні особливості розвитку і розміщення 93 ЛЕКЦІЯ 7. Економіка регіонів України: стан та перспективи розвитку 128 ЛЕКЦІЯ 9.030509 ОА 1 2 4 144 52 20 32 – 90 36 – екзамен – – Мета: формування знань щодо теоретичних і практичних засад територіальної...