47443

Макроэволюция

Лекция

Биология и генетика

Направления эволюции. Типы эволюции групп. Правила эволюции групп. Процесс макроэволюции связан непосредственно с явлениями микроэволюции и является их обобщенным выражением.

Русский

2013-11-29

64.5 KB

25 чел.

Лекция 22. Тема: Макроэволюция.

План:

1. Макроэволюция

2. Эволюция филогенетических групп

2.1. Формы филогенеза

2.2. Направления эволюции. Типы эволюции групп.

2.3. Филогенетические реликты

2.4. Биологический прогресс и биологический регресс

2.5. Правила эволюции групп.

3. Соотношение онто- и филогенеза

3.1. Закон зародышевого сходства

3.2. Онтогенез как повторение филогенеза

3.3. Онтогенез как основа филогенеза

3.3.1. Ценогенезы.

3.3.2. Учение о филэмбриогенезах

1. Макроэволюция

Макроэволюцией называют процессы формирования таксонов надвидового уровня, таких как роды, семейства, отряды (порядки), классы, отделы и т.п. Процесс макроэволюции связан непосредственно с явлениями микроэволюции и является их обобщенным выражением.

Возникающая в процессе микроэволюции дивергенция признаков продолжается и на макроэволюционном уровне. Процессы макроэволюционных преобразований (формирование новых крупных таксонов) обычно длительны и продолжаются многие тысячи и даже миллионы лет. Только на макроэволюционном уровне можно обнаружить общие тенденции, закономерности и направления развития животного мира, которые не поддаются наблюдению на микроэволюционном уровне.

2. Эволюция филогенетических групп

Данные систематики, палеонтологии, биогеографии, сравнительной анатомии и других биологических дисциплин дают возможность с большой точностью восстанавливать ход эволюционного процесса на любых уровнях выше вида. Совокупность этих данных составляет основу филогенетики — дисциплины, посвященной выяснению особенностей эволюции крупных групп органического мира. Сопоставление хода эволюционного процесса в разных группах, при неодинаковых условиях внешней среды, в разном биотическом и абиотическом окружении и т. п. позволяет выделять общие, характерные для большинства групп особенности исторического развития. Все особенности эволюции групп были выяснены при изучении фенотипов — морфофизиологических особенностей особей. В последние десятилетия началась работа по сопоставлению этих данных с данными, полученными на молекулярно-генетическом уровне. Филогенез – историческое развитие органических форм.

2.1. Формы филогенеза

Среди форм филогенеза можно выделить первичные — филетическую эволюцию и дивергенцию, лежащие в основе любых изменений таксонов, и вторичные — параллелизм и конвергенцию.

Подавляющее большинство палеонтологически изученных стволов древа жизни дают примеры именно филетической эволюции. Развитие предков лошадей по прямой линии фенакодус — эогиппус — миогиппус —парагиппус — плиогиппус — современная лошадь — пример филетической эволюции.

В результате изменения направления отбора в разных условиях происходит дивергенция (расхождение) ветвей древа жизни от единого ствола предков. Начальные стадии дивергенции можно наблюдать на внутривидовом (микроэволюционном) уровне, на примере возникновения различий по каким-либо признакам в отдельных частях видового населения. Так, дивергенция популяций может приводить к видообразованию.

Прекрасный пример дивергенции форм — возникновение разнообразных по морфофизиологическим особенностям вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах. Дивергенция любого надвидового масштаба — результат действия изоляции и в конечном итоге естественного отбора, выступающего в форме группового отбора.

Несмотря на принципиальное сходство процессов дивергенции внутри вида (микроэволюционный уровень) и в группах более крупных, чем вид (макроэволюционный уровень), между ними существует и важное различие, состоящее в том, что на микроэволюционном уровне процесс дивергенции обратим: две разошедшиеся популяции могут легко объединиться путем скрещивания в следующий момент эволюции и существовать вновь как единая популяция. Процессы же дивергенции в макроэволюции необратимы: раз возникший вид не может слиться с прародительским.

Конвергенция — это процесс формирования сходного фенотипического облика особей двух или нескольких групп. Конвергенция (конвергентное развитие) — один из ярких феноменов в развитии жизни на Земле. Классическим примером конвергентного развития в зоологии считается возникновение сходных форм тела у акуловых (первичноводные формы), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные формы).

Своеобразной формой конвергентного развития может рассматриваться параллелизм — формирование сходного фенотипического облика первоначально дивергировавшими и генетически близкими группами. Классическим примером параллельного развития считается филогения двух групп копытных млекопитающих: литоптерн (Litopterna) в Южной Америке и парнокопытных (Perissodactyla) в Арктогее. В этих филогенетических ветвях, берущих начало от пятипалых предков типа фенакодуса (Phenacodus), происходило сокращение числа пальцев и переход к пальцехождению как приспособление к жизни на открытом пространстве.

2.2. Направления эволюции. Типы эволюции групп.

Эволюция органического мира – длительный и сложный процесс, который осуществляется на разных уровнях организации живой материи и протекает в разных направлениях. Развитие живой природы происходило от низших форм с относительно простым строением к все более усложняющимся формам. При этом в разных группах микроорганизмов развивались специальные приспособления к конкретным местообитаниям.

Изучение особенностей развития отдельных стволов филогенетического древа и многочисленных адаптаций позволило выделить три главных направления эволюции: аллогенез, арогенез и катагенез.

Аллогенез — развитие группы внутри одной адаптивной зоны с возникновением близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба. Арогенез  развитие группы с существенным расширением адаптивной зоны и с выходом в другие природные зоны под влиянием приобретения группой каких-то крупных, ранее отсутствовавших приспособлений. Для обозначения этого типа эволюции в литературе используются также термин «ароморфоз».

Своеобразным путем ликвидации специализации в процессе эволюции является переход к неотении, связанный с выпадением конечных фаз онтогенеза.

Эволюция не всегда идет по пути усложнения. Иногда занятие новой адаптивной зоны, может быть осуществлено на основе возникновения упрощения строения — морфофизиологической дегенерации. Часто общую дегенерацию (или катагенез) рассматривают как третье направление эволюции. Катагенез (общая дегенерация) – форма эволюционного процесса, приводящая к упрощению организации в связи с переходом организмов к паразитическому или сидячему образу жизни.

2.3. Филогенетические реликты

Филогенетические реликты (или «живые ископаемые») – формы, сохраняющие неизменными основные особенности строения на протяжении огромных промежутков времени в стабильной окружающей среды при поддержании характерной организации связей со средой.

Морское плеченогое лингула (Lingula) встречается в неизменном виде, начиная с ордовика, т. е. существует на Земле как вид более 500 млн. лет! Моллюск Neopilina, обитающий ныне в Тихом океане, очень похож на виды того же рода, обитавшие в нижнем девоне, т. е. не менее 400 млн. лет назад. Знаменитая кистепёрая рыба латимерия (Latimeria) в почти неизменном виде сохранила строение и форму представителей группы, вымершей 200—300 млн. лет назад.

2.4. Биологический прогресс и биологический регресс

Биологический прогресс отражает ход эволюционного процесса, приводящий к успеху и процветанию какой-то группы организмов.

К основным признакам биологического прогресса относятся: увеличение численности особей данной группы, расширение ареала, появление многочисленных близкородственных таксонов.

Биологический регресс — это противоположный процесс. Регрессом считается упрощение или депрессия какой-то группы организмов. Биологический регресс - это снижение уровня приспособленности к условиям обитания, о чем свидетельствуют: уменьшение численности особей,  сокращение ареала вида, уменьшение числа и разнообразия его популяций, разновидностей, видов.

2.5. Правила эволюции групп.

Из многочисленных обнаруженных эмпирическим путем правил и закономерностей эволюции групп остановимся на важнейших.

Согласно правилу необратимости эволюции, эволюция является необратимым процессом, и организмы не могут вернуться к прежнему состоянию, уже пройденному их предками ранее. Действительно, каждое эволюционно значимое изменение представляет собой комбинацию многих мутаций и появление новых регуляторных взаимодействий, подхваченных естественным отбором, но возникших случайно и независимо друг от друга. Поэтому понятно, что возвращение генофонда данной группы организмов или даже одного генотипа к состоянию, характерному для предков, статистически практически невероятно. Однако в ряде случаев за счет отдельных обратных мутаций или за счет мутаций регуляторных генов возможно повторное возникновение отдельных признаков атавистической природы.

Правило прогрессивной специализации утверждает, что филогенетическая группа, эволюционирующая по пути приспособления к данным конкретным условиям, и в дальнейшем будет продвигаться по пути углубления специализации. Генетические основы этого правила заключены в том, что в процессе естественного отбора в условиях данной адаптивной зоны отсеиваются те гены генофондов популяций, которые не соответствуют ей. В результате возникает ограниченность способности генофондов к изменениям в разных направлениях.

Примером прогрессивной специализации служат морфологические преобразования конечностей в эволюционной ветви лошадей. При переходе к жизни на открытых пространствах с плотной почвой у предков лошади уменьшается количество пальцев до одного, что не позволяет современным лошадям населять другие биотопы. Другой пример эволюция Юго-Восточно-азиатских человекообразных обезьян гиббонов. Специализация их к древесному образу жизни при отсутствии хватательного хвоста, имеющегося, например, у всех американских древесных обезьян, привела к возникновению своеобразного типа движения брахиации, при котором осуществляются прыжки по веткам в подвешенном состоянии на передних конечностях. Они при этом резко удлиняются, большой палец значительно редуцируется, а рука становится почти неспособной к манипуляциям мелкими предметами. При передвижении по земле руки гиббонов уже не участвуют в локомоции.

Прогрессивная специализация резко уменьшает экологическую пластичность видов и часто является причиной их вымирания при изменившихся условиях. Уменьшение размеров и упрощение видового состава тропических лесов Индонезии являются причиной биологического регресса такого узкоспециализированного вида человекообразных обезьян, как орангутан.

Следствием правила прогрессивной специализации является правило происхождения новых групп организмов от малоспециализированных предков. Примеров, иллюстрирующих это правило, много. Действительно, млекопитающие произошли от пресмыкающихся, сохранивших в своей организации некоторые черты земноводных. Прогрессивная линия эволюции приматов, ведущая к человеку, не связана с рамапитеком (специализированной древесной формой), как полагали раньше, а берет начало от неспециализированных африканских приматов, ведущих полуназемный образ жизни. Генетической основой этого правила является отсутствие жесткого одностороннего отбора генотипов и сохранение в связи с этим их большего разнообразия у неспециализированных форм и, следовательно, их высокой экологической пластичности.

3. Соотношение онто- и филогенеза

3.1. Закон зародышевого сходства

Закон зародышевого сходства сформулирован русским ученым К.М. Бэром. Закон: на ранних стадиях зародыши всех позвоночных сходны между собой, более развитые формы проходят этапы развития более примитивных форм. Лишь в более поздних фазах появляются признаки класса, затем отряда, семейства, рода, вида и особи.

К. Бэр, не будучи эволюционистом, не мог связывать открытые им закономерности индивидуального развития с процессом филогенеза. Поэтому сделанные им обобщения имели значение не более чем эмпирических правил. Вскоре после открытия закона зародышевого сходства Ч. Дарвин показал, что этот закон свидетельствует об общности происхождения и единства начальных этапов эволюции в пределах типа.

3.2. Онтогенез как повторение филогенеза

Сопоставляя онтогенез ракообразных с морфологией их вымерших предков, Ф. Мюллер сделал вывод о том, что ныне живущие ракообразные в своем развитии повторяют путь, пройденный их предками. Преобразование онтогенеза в эволюции, по мнению Ф. Мюллера, осуществляется благодаря его удлинению за счет добавления к нему дополнительных стадий или надставок. На основе этих наблюдений, а также изучения развития хордовых Э. Геккель сформулировал основной биогенетический закон, согласно которому каждая особь в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида (филогенез), т.е. онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза.

Рекапитуляция - повторение структур, характерных для предков, в эмбриогенезе потомков. Рекапитулируют не только морфологические признаки — хорда, закладки жаберных щелей и жаберных дуг у всех хордовых, но и особенности биохимической организации и физиологии. Однако в онтогенезе высокоорганизованных организмов не всегда наблюдается строгое повторение стадий исторического развития, как это следует из биогенетического закона. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб, земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих, а сходен по ряду черт лишь с их зародышами. Ранние стадии развития сохраняют наибольшую консервативность, благодаря чему рекапитулируют более полно, чем поздние. Это связано с тем, что одним из наиболее важных механизмов интеграции ранних этапов эмбриогенеза является эмбриональная индукция, а структуры зародыша, формирующиеся в первую очередь, такие, как хорда, нервная трубка, глотка, кишка и сомиты, представляют собой организационные центры зародыша, от которых зависит весь ход развития.

Генетическая основа рекапитуляций заключена в единстве механизмов генетического контроля развития, сохраняющемся на базе общих генов регуляции онтогенеза, которые достаются родственным группам организмов от общих предков.

3.3. Онтогенез как основа филогенеза

Опираясь только на основной биогенетический закон, невозможно объяснить процесс эволюции: бесконечное повторение пройденного само по себе не рождает нового. Так как жизнь существует на Земле благодаря смене поколений конкретных организмов, эволюция ее протекает благодаря изменениям» происходящим в их онтогенезах. Эти изменения сводятся к тому, что конкретные онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретают новые черты. К таким отклонениям относятся, например, ценогенезы.

3.3.1. Ценогенезы.

Ценогенезы - приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются.

Примеры: - роговые образования во рту личинок бесхвостых земноводных, облегчающие им питание растительной пищей. В процессе метаморфоза у лягушонка они исчезают и пищеварительная система перестраивается для питания насекомыми и червями.

Ценогенезы, проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства.

3.3.2. Учение о филэмбриогенезах

Другой тип филогенетически значимых преобразований филогенеза — филэмбриогенезы. Филэмбриогенез – эволюционные изменения хода онтогенеза. Они представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Так, закладки волосяного покрова появляются у млекопитающих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, но сам волосяной покров имеет значение только у взрослых организмов.

Различают три их типа.

1. Анаболии, или надставки, эволюционное изменение формообразования на поздних стадиях развития. Анаболии возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат.

2. Девиация – уклонение в развитии органа на средних стадиях его формирования. Девиации — уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа.

3. Архаллаксисы — изменения, обнаруживающиеся в начальных стадиях формообразовательных процессов, на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или появления принципиально новых закладок.

Ясно, что при эволюции за счет анаболии, в онтогенезах потомков давностью реализуется основной биогенетический закон, т.е. происходят рекапитуляции всех предковых стадий развития. При девиациях ранние предковые стадии рекапитулируют, а более поздние заменяются развитием в новом направлении. Архаллаксисы полностью не допускают рекапитуляции в развитии данных структур, изменяя сами их зачатки.

В одной и той же филогенетической группе эволюция в разных системах органов может происходить за счет разных филэмбриогенезов. Так, в онтогенезе млекопитающих прослеживаются все этапы становления почки в подтипе позвоночных (анаболии), в развитии сердца рекапитулируют лишь ранние стадии (девиация), а в развитии придатков кожи рекапитуляции вообще отсутствуют (архаллаксис). Знание типов филэмбриогенезов в эволюции систем органов хордовых необходимо врачу для прогнозирования возможности возникновения у плодов и новорожденных врожденных пороков развития атавистической природы. Действительно, если в системе органов, эволюционирующей путем анаболии и девиаций, возможны атавистические пороки развития за счет рекапитуляции предковых состояний, то в случае архаллаксисов это исключается полностью.

Кроме ценогенезов и филэмбриогенезов в эволюции онтогенеза еще могут обнаруживаться гетерохронии - отклонения времени закладки органов и гетеротопии - отклонения места развития органов. Как первые, так и вторые приводят к изменению взаимосоответствия развивающихся структур и проходят жесткий контроль естественного отбора. Сохраняются лишь те гетерохронии и гетеротопии, которые оказываются полезными. Примерами таких адаптивных гетерохроний являются сдвиги во времени закладок наиболее жизненно важных органов в группах, эволюционирующих по типу арогенеза. Так, у млекопитающих, и в особенности у человека, дифференцировка переднего мозга существенно опережает развитие других его отделов.

Гетеротопии приводят к формированию новых пространственных и функциональных связей между органами, обеспечивая в дальнейшем их совместную эволюцию. Так, сердце, располагающееся у рыб под глоткой, обеспечивает эффективное поступление крови в жаберные артерии для газообмена. Перемещаясь в загрудинную область у наземных позвоночных, оно развивается и функционирует уже в едином комплексе с новыми органами дыхания — легкими, выполняя и здесь в первую очередь функцию доставки крови к дыхательной системе для газообмена.

Ценогенезы, филэмбриогенезы, а также гетерогопии и гетерохронии, оказавшись полезными, закрепляются в потомстве и воспроизводятся в последующих поколениях до тех пор, пока новые адаптивные изменения онтогенеза не вытеснят их, заменив собой. Благодаря этому онтогенез не только кратко повторяет эволюционный путь, пройденный предками, но и прокладывает новые направления филогенеза в будущем.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

526. Параллельное хеширование на GPU в реальном времени 84 KB
  Эффективный алгоритм параллелизма данных для построения больших хеш-таблиц на миллионы элементов в режиме реального времени. Гибридная хеш-таблица основана на современных идеях из теории хеширования. Компромисс между сроками строительства, временем доступа и рационального использования пространства.
527. Тест стиральных Порошков-концентратов 83 KB
  Активную основу стирального порошка составляют поверхностноактивные вещества (сокращенно ПАВ), их доля – 1525%, самый простой пример ПАВ – мыло. Задача ПАВ состоит в смачивании загрязненной ткани моющим раствором и ослаблении связи загрязнения и ткани.
528. Деятельность отдела по подбору персонала ОАО Альфа-Банк 94 KB
  Во время прохождения практики у меня была возможность непосредственно ознакомиться со структурой реально работающей организации, специализацией отдела, где я работал, а также проявить себя как молодого специалиста. В данном отчете представлены различные аспекты моей практики и мои впечатления о ней.
529. Пунктуаційні норми в писемному мовленні фахівців технічної сфери 96.5 KB
  Система правил письмового оформлення структури пропозиції. Утворення логіко-граматичного каркасу письмового висловлювання і точне вираження складних думок, які можуть бути виражені засобами усного мовлення.
530. Холодная штамповка. Формообразование заготовок из порошковых материалов 68.21 KB
  Формообразующие операции листовой штамповки. Схемы листовой штамповки при помощи эластичной среды и жидкости. Формообразование заготовок из порошковых материалов. Высокоскоростные методы штамповки.
531. Облік товарів у виробництві 78.5 KB
  Поняття, класифікація та оцінка товарів. Бухгалтерське відображення, операцій, пов'язаних з рухом товарів. Порядок списання товарів при їх вибутті. Торговельні, збутові підприємства на рахунку 28.
532. Изучение многовалютного алгоритма банкира 120 KB
  Изучение тупиковых ситуаций в операционных системах и алгоритма банкира, как средства обхода тупиков. Пример с участием пяти процессов и трех видов ресурсов, требуемых для завершения данных процессов.
533. Система Дело, клиент для мобильного телефона 124 KB
  Описание функций, преимуществ и недостатков. Пример встроенного инструментария. Руководитель может через удобный web-интерфейс удаленно контролировать работу исполнителей, а так же обеспечить формирование единого информационного пространства в рамках территориально распределенной организации.
534. Получение дешевой электроэнергии 92 KB
  Мы рассмотрели, каким способом можно создать такой аппарат; узнали сколько нужно потратить на него времени, денег, кто поможет собрать такой аппарат. Выбрали подходящий способ создания такого аппарата. Собрали этот аппарат. Проанализировали его эффективность в работе.