47444

Общие закономерности в эволюции органов и систем

Лекция

Медицина и ветеринария

Тема: Общие закономерности в эволюции органов и систем. Эволюция органов и функций 2. Дифференциация и интеграция в эволюции органов 3. Закономерности морфофункциональных преобразований органов 3.

Русский

2013-11-29

61 KB

29 чел.

Лекция 23. Тема: Общие закономерности в эволюции органов и систем.

План:

1. Эволюция органов и функций

2. Дифференциация и интеграция в эволюции органов

3. Закономерности морфофункциональных преобразований органов

3.1. Предпосылки филогенетических преобразований органов

3.2. Способы преобразования органов и функций.

4. Возникновение и исчезновение биологических структур в филогенезе

5. Атавистические пороки развития

6. Закон гомологических рядов Н.И. Вавилова. Аллогенные аномалии и пороки развития

7. Организм как целое в историческом и индивидуальном развитии. Соотносительные преобразования органов

1. Эволюция органов и функций

Организм, или особь, — отдельное живое существо, в процессе онтогенеза проявляющее все свойства живого. Постоянное взаимодействие особи с окружающей средой в виде организованных потоков энергии и вещества поддерживает ее целостность и развитие. В структурном отношении организм представляет собой интегрированную иерархическую систему, построенную из клеток, тканей, органов и систем, обеспечивающих его жизнедеятельность. Подробнее остановимся на органах и системах жизнеобеспечения.

Органом называют исторически сложившуюся специализированную систему тканей, характеризующуюся отграниченностью, постоянством формы, локализации, внутренней конструкции путей кровообращения и иннервации, развитием в онтогенезе и специфическими функциями. Строение органов часто очень сложно. Большинство из них полифункционалъно, т.е. выполняет одновременно несколько функций. В то же время в реализации какой-либо сложной функции могут участвовать различные органы.

Группу сходных по происхождению органов, объединяющихся для выполнения сложной функции, называют системой (кровеносная, выделительная и др.).

Если одну и ту же функцию выполняет группа органов разного происхождения, ее называют аппаратом. Примером служит дыхательный аппарат, состоящий как из органов собственно дыхания, так и из элементов скелета и мышечной системы, обеспечивающих дыхательные движения.

Органы зрелого организма называют дефинитивными; органы, развивающиеся и функционирующие только в зародышевом или личиночном развитии, — провизорными.

Если у двух организмов, находящихся на разных уровнях организации, обнаруживаются органы, которые построены по единому плану, расположены в одинаковом месте и развиваются сходным образом из одинаковых эмбриональных зачатков, то это свидетельствует о родстве данных организмов. Такие органы называют гомологичными. Гомологичные органы часто выполняют одну и ту же функцию (например, сердце рыбы, земноводного, пресмыкающегося и млекопитающего), но в процессе эволюции могут и меняться (например, передние конечности рыб и земноводных, пресмыкающихся и птиц).

При обитании неродственных организмов в одинаковых средах у них могут возникать сходные приспособления, которые проявляются в возникновении аналогичных органов. Аналогичные органы выполняют одинаковые функции, строение же их, местоположение и развитие резко различны. Примерами таких органов являются крылья насекомых и птиц, конечности и челюстной аппарат членистоногих и позвоночных.

Говоря об эволюционных изменениях органов и функций, подразумевают, что в процессе филогенеза меняется не орган сам по себе, а группа особей, обладателей тех или иных органов.

Понятие орган, структура (форма) в эволюции неразрывно связана с функцией. Строение органов строго соответствует выполняемым ими функциям. При этом в исторических преобразованиях органов изменение функций непременно сопровождается и изменением морфологических характеристик органа.

2. Дифференциация и интеграция в эволюции органов

Основным принципом эволюции органических структур является принцип дифференциации. Дифференциация представляет собой разделение однородной структуры на обособленные части, которые в силу различного положения, связей с другими органами и различных функций приобретают специфическое строение. Отдельные части дифференцирующейся, ранее однородной структуры, специализируясь на выполнении одной функции, становятся функционально все более зависимыми от других частей данной структуры и от организма в целом. Такое функциональное соподчинение отдельных компонентов системы в целостном организме называют интеграцией. Таким образом, одновременно с дифференциацией наблюдается и подчинение частей целостной системе организма, т.е. процесс интергации.

3. Закономерности морфофункциональных преобразований органов

3.1. Предпосылки филогенетических преобразований органов

Для каждого органа характерна мулътифункциональность, а для функции — способность изменяться количественно. Эти категории и лежат в основе всех принципов эволюционного изменения органов и их функций.

Практически все органы выполняют не одну, а несколько функций, причем среди них всегда выделяется главная, а остальные второстепенны. Строение такого полифункционального органа обязательно соответствует главной функции. Так, рука человека может использоваться для лазания по деревьям, плавания, даже хождения. Но основной ее функцией является трудовая деятельность. В связи с этим и строение руки в максимальной степени соответствует функции труда.

Любые формы жизнедеятельности имеют не только качественную, но и количественную характеристику. В применении к функционированию того или иного органа или структуры это означает, что одна и та же функция может проявляться с большей или меньшей интенсивностью. Так, в природе всегда существуют те или иные степени проявления каждой из известных нам функций; функция бега выражена сильнее у одних видов млекопитающих и слабее — у других. Эти две фундаментальные особенности — мультифункциональность органов и способность количественного изменения функции — и лежат в основе всех принципов филогенетического изменения органов.

3.2. Способы преобразования органов и функций.

Известно более полутора десятков способов (модусов) эволюции органов и функций. Рассмотрим главнейшие из них.

Усиление главной функции происходит очень часто в ходе эволюции отдельных органов. При этом оно достигается двумя путями: либо посредством изменения строения органа, либо увеличением числа компонентов внутри одного органа. Ослабление главной функции — столь же обычный эволюционный процесс, как и ее усиление. При переходе китообразных к водному образу жизни у их предков ослаблялась терморегуляционная функция волосяного покрова (у современных китообразных волосяной покров практически исчез). Полимеризация органов. При полимеризации происходит увеличение числа однородных органов или структур. Этот принцип осуществляется, например, при вторичном возникновении многочисленных хвостовых позвонков у длиннохвостых млекопитающих, что приводит к усилению подвижности хвоста. Олигомеризация органов и концентрация функций — уменьшение числа многочисленных однородных органов, органоидов, структур, связанное, как правило, с интенсификацией функции. Широко наблюдается в эволюции. Уменьшение числа функций наблюдается в процессе эволюции главным образом при специализации какого-либо органа или структуры. Конечности предков китообразных несли, по-видимому, много функций (опора на субстрат, рытье, защита от врагов и многие другие). С превращением ноги в ласт большинство прежних функций исчезло. Увеличение числа функций можно продемонстрировать на примере возникновения способности запасать воду тканями стеблей или листьев у ряда ксерофитных форм растений. Разделение функций и органов можно проиллюстрировать распадением единого непарного плавника, характерного для далеких предков всех рыб. Смена функций. Смена главной функции — один из наиболее общих способов эволюции органов. У ряда насекомых яйцеклад превращается в жало; главная функция, первично связанная с размножением, замещается функцией защиты.

В прогрессивной эволюции органов очень важным является принцип активации функций. Он наиболее часто реализуется на начальных этапах эволюции органов в том случае, когда малоактивный орган начинает активно выполнять функции, существенно при этом преобразуясь. Так, крайне малоподвижные парные плавники хрящевых рыб становятся активными органами движения уже у костистых. Более часто в филогенезе наблюдается интенсификация функций, являющаяся следующим этапом эволюции органов после активации. Благодаря этому орган обычно увеличивается в размерах, претерпевает внутреннюю дифференцировку, гистологическое строение его усложняется. Иногда в процессе интенсификации функций наблюдается тканевая субституция органа — замещение одной ткани другой, более соответствующей выполнению данной функции. Примером является замена хорды сначала хрящевым, а затем и костным позвоночником.

4. Возникновение и исчезновение биологических структур в филогенезе

В процессе эволюции закономерным является как возникновение новых структур, так и их исчезновение.. Любая, структура при этом возникает на основе предшествующих структур вне зависимости от того, на каком уровне организации живого осуществляется процесс филогенеза. В филогенезе центральной нервной системы хордовых также можно видеть дифференцировку и смену функций структур: головной мозг формируется из переднего конца нервной трубки. Примером возникновения органов служит происхождение матки плацентарных млекопитающих от парных яйцеводов.

Исчезновение, или редукция, органа в филогенезе может быть связана с разными причинами и имеет различные механизмы. Орган, выполнявший ранее важные функции, может оказаться в новых условиях вредным. Самый частый путь к исчезновению органов — через постепенное ослабление их функций. Такие ситуации возникают обычно при изменении условий существования. В медицинской практике широко известно, что рудиментарные органы и у человека характеризуются широкой изменчивостью. Третьи большие коренные зубы, или «зубы мудрости», например, характеризуются не только значительной вариабельностью строения и размеров, но и разными сроками прорезывания, а также особой подверженностью кариесу. Иногда они вообще не прорезываются, а нередко, прорезавшись, в течение ближайших лет полностью разрушаются. Процесс редукции органа противоположен по отношению к его нормальному морфогенезу. Прежде всего выпадают закладки таких частей органа, которые в норме формируются последними. При недоразвитии конечностей у человека обычно в первую очередь недоразвиваются фаланги I и V пальцев, закладывающиеся последними. У китообразных, совершенно лишенных задних конечностей благодаря ослаблению их функций в филогенезе, все же остаются закладки элементов тазового пояса, формирующиеся в процессе морфогенеза наиболее рано.

Недоразвившиеся органы носят название рудиментарных или рудиментов. К рудиментам у человека относят структуры, потерявшие свои функции в постнатальном онтогенезе, но сохраняющиеся и после рождения и органы, сохраняющиеся только в эмбриональном периоде онтогенеза.

5. Атавистические пороки развития

Различного рода нарушения эмбриогенеза могут привести к формированию у высокоорганизованных организмов и человека таких признаков, которые при нормальных условиях у них не встречаются, но присутствуют у более или менее отделенных предков. Такие признаки называют атавизмами. Если они снижают жизнеспособность и проявляются как морфологические аномалии, то их называют атавистическими или анцестральными пороками развития.

По механизмам формирования различают три варианта атавизмов. Наиболее часто встречаются атавизмы, связанные с недоразвитием органов на тех этапах морфогенеза, когда они рекапитулировали предковое состояние. К примерам аномалий такого рода относятся двух- и трехкамерное сердце, гипоплазия, или недоразвитие диафрагмы, срединная расщелина твердого нёба, или «волчья пасть», и др. Атавизмы другого рода—результат нарушения редукции — персистирование и дальнейшее развитие эмбриональных структур, также рекапитулирующих морфологию, характерную для предков. К ним относят персистирование боталлова протока и правой дуги аорты, наличие ребер, связанных с шейным отделом позвоночника, боковые свищи шеи. Третий тип атавистических пороков развития возникает в связи с нарушением перемещения органов в онтогенезе, результатом чего является их расположение в тех частях тела, где при нормальных условиях они находятся у предковых форм. У человека широко известны тазовое расположение почек, крипторхизм (неопущение яичника), высокое стояние плечевого пояса и др.

Во всех случаях атавизмов ведущими механизмами их возникновения являются не обратные мутации, приводящие к формированию предкового фенотипа, а, вероятно, мутации регуляторных генов, которые контролируют скорость морфогенеза и запуск процессов, направленных на редукцию органов. Действительно, для формирования любой структуры в многоклеточном организме необходимо слаженное функционирование десятков и даже сотен структурных генов. Одновременное возникновение адекватных друг другу мутаций целого комплекса таких генов крайне маловероятно. Однако на базе генных комплексов, унаследованных от предков, многие предковые структуры закономерно рекапитулируют в ходе эмбриогенеза, а время этих рекапитуляции и редукций контролируется значительно проще и небольшим количеством генов. Мутации таких регуляторных генов гораздо более вероятны.

6. Закон гомологических рядов Н.И. Вавилова.

Аллогенные аномалии и пороки развития

Атавистические пороки развития, объясняющиеся ходом предшествующей эволюции, относят к разряду филогенетических пороков. К этой же группе аномалий принадлежат и так называемые аллогенные аномалии. Это врожденные пороки, имеющие в своей основе генетические дефекты. Они встречаются одновременно у ряда родственных организмов и являются выражением закона гомологических рядов.

Закон Вавилова гласит: «Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости». Эта закономерность была названа законом гомологических рядов. Закон Вавилова имеет большое теоретическое значение, посколько из гомологии наследственных изменений у близких видов выводит и гомологию их генов. Значительно позже было доказано, что у организмов из разных таксонов гомологичные функции контролируются генами с гомологичной последовательностью нуклеотидов.

У ряда травоядных животных, питающихся грубыми злаками или колючими ветками (грызуны, зайцы, верблюды), срастание верхней губы нерационально. В процессе естественного отбора у них закрепились адаптивные мутации, нарушающие клеточную адгезию верхней губы. У человека такое нарушение называют заячьей губой.

У людей аллогенные аномалии встречаются очень часто. Даже такой генетический дефект, как синдром Дауна, является аллогенной аномалией: известны случаи рождения детенышей гориллы с трисомией хромосомы, соответствующей 21-й паре хромосом человека. Симптоматика такой трисомии соответствует клинике синдрома Дауна у человека.

Точная диагностика и изучение механизмов возникновения аллогенных состояний представляют большой интерес и практически важны потому, что дают возможность использования животных с соответствующими признаками в качестве экспериментальных моделей для изучения клиники и лечения их у человека.

7. Организм как целое в историческом и индивидуальном развитии. Соотносительные преобразования органов

Рассмотренные выше филогенетические преобразования отдельных биологических структур  протекают в  эволюционирующих группах организмов как целостных системах. Устойчивые взаимозависимости органов и систем, проявляющиеся в филогенезе, называют координациями.

Механизмы соотносительных преобразований биологических структур различны, в связи с чем выделяют три их группы: биологические, динамические и топографические.

Все типы координации характеризуются высокой степенью устойчивости. Высокая устойчивость филогенетических координации обеспечивается целостностью онтогенеза каждой конкретной особи, развитие всех биологических структур которой протекает в строгом взаимном соответствии. Такое соответствие структур развивающегося организма в онтогенезе называют онтогенетическими корреляциями. Различают геномные, эргонтические и морфогенетические корреляции. Система корреляций и сама подвергается эволюционным преобразованиям. В процессе эволюции видоизменяются вначале более частные корреляции, в то время как наиболее общие могут воспроизводиться в конкретных онтогенезах очень длительное время. Корреляции общего значения обусловливают преемственность формообразовательных процессов в череде поколений организмов данного типа организации, а частные корреляции — многообразие конкретных форм жизни.

Между филогенетическими координациями и онтогенетическими корреляциями имеется теснейшая связь. Таким образом, в виде соотношения корреляций и координации проявляется диалектическое единство онто- и филогенеза как целостного процесса исторического развития живого.

Кроме филогенетических координации, подкрепляемых в каждом поколении онтогенетическими корреляциями, целостность развивающегося организма отражают и такие соотносительные преобразования органов, как субституция и гетеробатмия.

Субституция — это такое эволюционное преобразование, при котором один орган замещается другим, выполняющим обычно ту же функцию с большей интенсивностью. При этом наблюдается развитие этих органов в разных направлениях. Один обычно подвергается редукции, другой — эволюционирует прогрессивно. Так, хорда замещается позвоночником и превращается в рудиментарное образование, а первичные хрящевые челюсти позвоночных заменяются вторичными костными. Гетеробатмия — это такое эволюционное преобразование, при котором в одной группе организмов обнаруживается разный уровень эволюционной продвинутое-то и специализации разных частей одного и того органа, разных органов одной и той же системы или разных частей организма. Примером может являться человек, головной мозг которого за короткое время антропогенеза претерпел колоссальные морфофизиологические изменения, в то время как пищеварительная система соответствует уровню развития других приматов.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

13798. СИНГУЛЯРНЫЕ ТЕРМЫ 210 KB
  Вендлер СИНГУЛЯРНЫЕ ТЕРМЫ 1. Аналитическая философия издавна стремилась постигнуть природу сингулярных термов а теорию дескрипций часто называют наивысшим ее достижением. Поскольку мы не раз читали Б. Рассела У. Куайна П. Гича П. Стросона и других философов которые у...
13799. Методические рекомендации по подготовке учащихся к написанию эссе по обществознанию 102 KB
  Методические рекомендации по подготовке учащихся к написанию эссе по обществознанию. Новая форма итоговой аттестации учащихся вызывает бурю споров. Мнение сторонников считающих что это наиболее объективный способ проверки знаний сталки
13800. Эссе по обществознанию. Примеры 310.15 KB
  Примеры десятков эссе по обществознанию описывающих крылатые выражения известных ученых, философов и деятелей культуры. Насколько мне известно из курса обществознания, закон – это принимаемый в особом порядке и обладающий высшей юридической силой нормативно – правовой акт, выражающий государственную волю по ключевым вопросам общественной жизни
13801. How important is appearance in my country 15.99 KB
  How important is appearance in my country Isn’t it unfortunate that people in our country judge others according to their appearance. I strongly believe that nowadays one’s opinion about you depends on your image. One more sentence to expand you introduction. In the first place many celebrities are cherished by almost everyone. But in most cases we love a picture. For example an enormous number of girls love Enrique Iglesias. He is well built tall and has an amazing short beard...
13802. Do people in your country judge by appearances 15.73 KB
  Do people in your country judge by appearances Isn’t it unfortunate that in today’s world of technology and information many people judge others by appearances and Russia is not an exception. I strongly believe that people shouldn’t be so superficial and rely on appearances at the first meeting. In the first place it often happens that one’s social position doesn’t match their appearance. For example when you come for a job interview at a new place you walk down the corrid...
13803. Opinion essay 14.71 KB
  Opinion essay Isn’t it incredible that nowadays people are mostly judged by appearance I strongly believe that in my country appearance affects the opinion of a person. One more sentence In the first place Russians judge celebrities by appearances. For example Nickolay Baskov wears shiny clothes to show . Moreover we can classify people by age social status i.e. belonging to the social groups. Logic Let us say big chains and gaudy clothes or hippy wear blue jeans and a l...
13804. The topic is different, isn’t it 27 KB
  Opinion essay The topic is different isn’t it Have you ever considered that appearance is important in our country In fact the largest number of different people in Russia often to appearance and Russian people judge by clothes figure and cost of things. I strongly believe that it is not right because in my opinion appearances often are very deceptive and don’t serve as a criterion to judge people on. In the first place many unconsciously take outward beauty as a sign of in...
13805. Do people in our country judge by appearances 28.5 KB
  Кучер А. Do people in our country judge by appearances Isn’t it disappointing that people in our country judge by appearances I strongly believe that appearance is important in our country: the largest number of people judge according to how much somebody’s clothes cost how people look like. In the first place people judge you according to your figure body build height weight haircut etc. For example more and more women girls and even men in our country dream about ch...
13806. Isn’t it unfortunate that appearance is very important 24 KB
  Isn’t it unfortunate that appearance is very important I strongly believe that a lot of people in my country judge be appearances. Expand your introduction 12 sentences more. In the first place people pay attention to appearance choosing a partner for life. For example a wealthy businessman isn’t likely to want to have relationships with a woman who doesn’t look attractive. Moreover appearance is important for the choice of a future career and employment. In my opinion not wellg...