47445

Филогенез систем органов хордовых. Наружные покровы. Опорно-двигательный аппарат

Лекция

Биология и генетика

Онтогенез покровов млекопитающих и человека отображает их эволюцию по типу архаллаксиса. Онтогенез осевого скелета человека рекапитулирует основные филогенетические стадии его становления: в периоде нейруляции закладывается хорда заменяющаяся впоследствии хрящевым а затем и костным позвоночником. Нарушение онтогенеза осевого скелета у человека может выразиться в таких атавистических пороках развития как несрастание остистых отростков позвонков в результате чего формируется spin bifid дефект позвоночного канала. зародыш человека обладает...

Русский

2013-11-29

59 KB

78 чел.

Лекция 24. Тема: Филогенез систем органов хордовых. Наружные покровы. Опорно-двигательный аппарат

План.

1. Систематика типа Хордовые

2. Наружные покровы

3. Опорно-двигательный аппарат

3.1. Скелет

3.2. Мышечная система

3.2.1. Висцеральная мускулатура

3.2.2. Соматическая мускулатура

Филогенез систем органов хордовых рассматривается в соответствии с прогрессивным направлением эволюции этого типа от подтипа Бесчерепные до класса Млекопитающие. В связи с тем, что птицы произошли от пресмыкающихся значительно позже млекопитающих и являются боковой ветвью эволюции хордовых, организация систем органов класса Птицы не рассматривается.

1. Систематика типа Хордовые.

Тип Хордовые. Подтип Бесчерепные Род ланцетник (представитель бесчерепных). Подтип Позвоночные. Надкласс Рыбы. Класс Земноводные или амфибии. Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии. Класс Птицы. Класс Млекопитающие.

2. Наружные покровы

Покровы любых животных всегда выполняют функцию восприятия внешних раздражений, а также защищают, тело от вредных воздействий среды. Интенсификация первой функции покровов приводит в процессе эволюции многоклеточных животных к возникновению нервной системы и органов чувств. Интенсификация второй функции сопровождается дифференцировкой. Характерно также расширение функций, в результате чего кожа как орган защиты участвует также в газообмене, терморегуляции и выделении, выкармливании потомства. Это связано с усложнением строения слоев кожи, появлением и дальнейшим преобразованием многочисленных придатков и желез.

В подтипе Позвоночные эпидермис становится многослойным, причем в нижнем слое клетки постоянно размножаются, а в верхних слоях — дифференцируются, гибнут и слущиваются. В дерме появляются соединительно-тканные волокна, придающие покровам прочность. Кожа образует придатки, многообразные в зависимости от образа жизни и уровня организации, а также железы; выполняющие различные функции.

Тело рыб покрыто чешуей, имеющей разное строение в зависимости от их систематического положения. Чешую хрящевых рыб называют плакоидной. Она имеет форму шипа и состоит из дентина, покрытого снаружи эмалью.

Вся поверхность тела хрящевых рыб, а также ротовая полость, слизистая оболочка которой происходит из эктодермы, покрыты плакоидной чешуей. Костная чешуя развивается полностью за счет дермы, но по происхождению связана с примитивной плакоидной.

Пресмыкающиеся, перешедшие полностью к наземному существованию, имеют сухую кожу, не участвующую в дыхании. Верхний слой эпидермиса ороговевает. Роговые чешуйки у некоторых рептилий тонки и эластичны, у других – сливаются, вместе, образуя, как у черепах, мощный роговой панцирь. Многие пресмыкающиеся по мере роста линяют, сбрасывая периодически свой роговой покров. Современные пресмыкающиеся не имеют кожных желез.

Кожные покровы млекопитающих построены наиболее сложно в связи с выполнением ими многообразных функций. Характерны различные производные кожи: волосы, когти, рога, копыта, а также потовые, сальные и млечные железы.

Потовые железы млекопитающих гомологичны кожным железам амфибий. Их секрет может быть слизистым, содержать белки и жир. Некоторые потовые железы дифференцировались у ранних млекопитающих в млечные железы. Сальные железы образуются в коже только у млекопитающих. Их секрет, смазывая волосы и поверхность кожи, придает им несмачиваемость и эластичность. Онтогенез покровов млекопитающих и человека отображает их эволюцию по типу архаллаксиса. Свойственные пресмыкающимся зачатки роговых чешуй, в эмбриогенезе не рекапитулируют, а сразу развиваются зачатки волосяных фолликулов.

3. Опорно-двигательный аппарат

Филогенез двигательной функции лежит в основе прогрессивной эволюции животных. Поэтому уровень их организации в первую очередь зависит от характера двигательной активности, которая определяется особенностями организации опорно-двигательного аппарата, претерпевшего в типе Хордовые большие эволюционные преобразования в связи со сменой сред обитания и изменения форм локомоции. Действительно, водная среда у животных, не имеющих наружного скелета, предполагает однообразные движения за счет изгибов всего тела, в то время как жизнь на суше более способствует их перемещению с помощью конечностей.

Рассмотрим в отдельности эволюцию скелета и мышечной системы.

3. 1. Скелет

У хордовых скелет внутренний. По строению и функциям подразделяется на осевой, скелет конечностей и головы.

В подтипе Бесчерепные имеется только осевой скелет в виде хорды. Хорда закладывается в онтогенезе всех хордовых и выполняет у более высокоорганизованных животных не столько опорную, сколько морфогенетическую функцию, являясь органом, осуществляющим эмбриональную индукцию. У всех позвоночных хорда постепенно вытесняется позвонками, развивающимися из склеротомов сомитов, и функционально заменяется позвоночным столбом.  Млекопитающие характеризуются стабильным количеством позвонков в шейном отделе, равным 7. В связи с большим значением в движении задних конечностей крестец образован 5—10 позвонками. Поясничный и грудной отделы четко отграничены друг от друга.

Онтогенез осевого скелета человека рекапитулирует основные филогенетические стадии его становления: в периоде нейруляции закладывается хорда, заменяющаяся впоследствии хрящевым, а затем и костным позвоночником. На шейных, грудных и поясничных позвонках развивается по паре ребер, после чего шейные и поясничные ребра редуцируются, а грудные срастаются спереди друг с другом и с грудиной, формируя грудную клетку.

Нарушение онтогенеза осевого скелета у человека может выразиться в таких атавистических пороках развития, как несрастание остистых отростков позвонков, в результате чего формируется spina bifidaдефект позвоночного канала. При этом часто через дефект выпячиваются мозговые оболочки и образуется спинномозговая грыжа.

В возрасте 1, 5—3 мес. зародыш человека обладает хвостовым отделом позвоночника, состоящим из 8—11 позвонков. Нарушение их редукции в последующем объясняет возможность возникновения такой известной аномалии осевого скелета, как персистирование хвоста.

Осевой, или мозговой, череп, служит для защиты головного мозга и органов чувств. Рядом с ним развивается висцеральный, или лицевой череп, образующий опору передней части пищеварительной трубки. Обе части черепа развиваются по-разному и из разных зачатков. На ранних этапах эволюции и онтогенеза они не связаны между собой, эта связь возникает позже.

Широко известны у человека такие аномалии мозгового черепа, как наличие межтеменных, а также двух лобных костей со швом между ними. Никакими патологическими явлениями они не сопровождаются и обнаруживаются поэтому обычно случайно после смерти.

Висцеральный череп впервые появляется также у низших позвоночных. Он формируется из мезенхимы эктодермального происхождения, которая группируется в виде сгущений, имеющих форму дужек, в промежутках между жаберными щелями глотки. Первые две дужки получают особенно сильное развитие и дают начало челюстной и подъязычной дугам взрослых животных. Следующие дуги в числе 4—5 пар выполняют опорную функцию для жабр и называются жаберными.

У хрящевых рыб впереди челюстной дуги располагаются обычно еще 1—2 пары предчелюстных дуг, имеющих рудиментарный характер. Это свидетельствует о том, что у предков позвоночных имелось большее количество висцеральных дуг, чем 6 или 7, а их дифференцировка происходила на фоне олигомеризации.

Челюстная дуга состоит из двух хрящей. Верхний называют небно-квадратным, он выполняет функцию первичной верхней челюсти. Нижний, или меккелев, хрящ первичная нижняя челюсть. Нижняя челюсть млекопитающих сочленяется с височной костью сложным суставом, позволяющим не только захватывать пищу, но и совершать сложные жевательные движения.

Рекапитуляция основных этапов филогенеза висцерального черепа происходит и в онтогенезе человека. Нарушение дифференцировки элементов челюстной жаберной дуги в слуховые косточки является механизмом формирования такого порока развития среднего уха, как расположение в барабанной полости только одной слуховой косточки — столбика, что соответствует строению звукопередающего аппарата земноводных и пресмыкающихся.

У хордовых выделяются непарные и парные конечности. Непарные (спинные, хвостовой и анальный плавники) являются основными органами передвижения у бесчерепных, рыб и в меньшей степени у хвостатых амфибий. У рыб возникают также парные конечности — грудные и брюшные плавники, на базе которых впоследствии развиваются парные конечности наземных четвероногих животных.

Многообразие условий обитания, предоставляемых наземным образом жизни, обеспечивает многообразие форм передвижения: прыжки, бег, ползание, полет, рытье, лазанье по скалам и деревьям, а при возвращении в водную среду — и плавание. Поэтому у наземных позвоночных можно встретить как почти неограниченное многообразие конечностей, так и их полную вторичную редукцию, причем многие сходные адаптации конечностей в разнообразных средах многократно возникали конвергентно (рис.24.3). Однако в процессе онтогенеза у большинства наземных позвоночных проявляются общие черты в развитии конечностей: закладка их зачатков в виде малодифференцированных складок, формирование в кисти и стопе вначале шести или семи зачатков пальцев, крайние из которых вскоре редуцируются и в дальнейшем развивается только пять.

В онтогенезе человека возможны многочисленные нарушения, ведущие к формированию врожденных пороков развития конечностей атавистического плана. Так, полидактилия, или увеличение количества пальцев, наследующаяся как аутосомно-доминаитный признак, является результатом развития закладок дополнительных пальцев, характерных в норме для далеких предковых форм.

Сравнительно-анатомический обзор эволюции скелета хордовых свидетельствует о том, что скелет человека полностью гомологичен опорному аппарату предковых и родственных форм. Поэтому многие пороки его развития у человека можно объяснить родством млекопитающих с пресмыкающимися, земноводными и рыбами.

В процессе антропогенеза появились такие особенности скелета, которые характерны лишь для человека и связаны с его прямохождением и трудовой деятельностью. К ним относят: 1) изменения стопы, переставшей выполнять хватательную функцию, выражающиеся в потере способности к противопоставлению большого пальца и появлению ее сводов, служащих для амортизации при ходьбе; 2) изменения позвоночного столба— его S-образный изгиб, обеспечивающий пластичность движений в вертикальном положении; 3) изменения черепа — резкое уменьшение его лицевой части и увеличение мозговой, смещение большого затылочного отверстия кпереди, увеличение сосцевидного отростка и сглаживание затылочного рельефа, к которому прикрепляются мышцы шеи и выйная связка; 4) специализация верхних (передних) конечностей как органа труда; 5) появление подбородочного выступа в связи с развитием членораздельной речи.

Несмотря на то, что становление анатомо-морфологических особенностей скелета у человека, по-видимому, завершено, адаптации к прямохождению у него имеют, как и все адаптации вообще, относительный характер. Так, при большой физической нагрузке возможно смешение позвонков или межпозвонковых дисков. Человек, перейдя к прямохождению, утратил способность к быстрому бегу и передвигается значительно медленнее большинства четвероногих животных.

Естественно, что в ходе внутриутробного развития черты скелета, характеризующие человека как уникальный биологический вид, формируются на конечных его этапах либо даже, как, например, S-образная форма позвоночника, в раннем постнатальном периоде развития. Они являются фактически анаболиями, возникшими в ходе филогенеза приматов. Поэтому атавистические аномалии скелета, связанные с задержками развития признаков, характерных только для человека, встречаются наиболее часто. Они практически не снижают жизнеспособность, но дети, обладающие ими, нуждаются в ортопедической коррекции, гимнастике и массаже. К таким аномалиям относят легкие формы врожденного плоскостопия, косолапости, узкую грудную клетку, отсутствие подбородочного выступа и некоторые другие.

3. 2. Мышечная система

У представителей типа Хордовые мускулатура подразделяется по характеру развития и иннервации на соматическую и висцеральную.

Соматическая мускулатура развивается из миотомов и иннервируется нервами, волокна которых выходят из спинного мозга в составе брюшных корешков спинномозговых нервов. Висцеральная мускулатура развивается из других участков мезодермы и иннервируется нервами вегетативной нервной системы. Вся соматическая мускулатура является  поперечно-полосатой, а висцеральная может быть как поперечно-полосатой, так и гладкой.

3.2.1. Висцеральная мускулатура

Наиболее существенные изменения претерпела висцеральная мускулатура, связанная с висцеральными дугами передней части пищеварительной трубки. У низших позвоночных большая часть этой мускулатуры представлена общим сжимателем висцерального аппарата — m. constrictor superficialis, покрывающим всю область жаберных дуг со всех сторон. В области челюстной дуги эта мышца иннервируется тройничным нервом (V), в области подъязычной дуги — лицевым (VII), в области первой жаберной дуги — языкоглоточным (IX), наконец, ее часть, лежащая каудальнее,—блуждающим нервом (X). В связи с этим все производные соответствующих висцеральных дуг и мышц, связанных с ними, иннервируются впоследствии у всех позвоночных перечисленными нервами.

Мышцы собственно жаберного аппарата с утратой жаберного дыхания редуцируются, но отдельные их элементы сохраняются в виде мышц подъязычного аппарата, глотки и гортани. Трапециевидная мышца полностью теряет связь с жаберным аппаратом и становится исключительно мышцей плечевого пояса. Часть ее у млекопитающих отходит от сосцевидного отростка черепа и прикрепляется к ключице и грудине, обособляется грудино-ключично-сосцевидная мышца m. stemocleidomastoideus. Иннервирующая эту мышцу задняя часть блуждающего нерва становится самостоятельным черепно-мозговым нервом XI пары, добавочнымn. accessorius.

Основные этапы филогенеза висцеральной мускулатуры жаберной области рекапитулируют в эмбриогенезе млекопитающих и человека. Знание этих рекапитуляции позволяет объяснить сложность иннервации мышц лица и шеи, объединенных с ними общностью происхождения.

3.2.2. Соматическая мускулатура

У всех позвоночных животных в процессе эмбриогенеза нижние концы миотомов образуют выросты в вентральном направлении, охватывающие полость тела снаружи и срастающиеся по центральной линии на брюшной стороне. Таким образом, закладки соматической мускулатуры становятся сегментарными не только на дорсальной стороне в связи с сегментацией сомитов, но и на вентральной. В миотомах и в их вентральных отростках идет образование продольных мускульных волокон.

Миотомы, лежащие на головном конце тела, распадаются на мезенхиму и образуют зачатки отдельных мышц. Из первого миотома головы формируются верхняя внутренняя и нижняя прямые и нижняя косая мышцы глаза, иннервируемые глазодвигательным нервом n. oculomotorius (III пара). Из второго миотома— верхняя косая мышца, иннервируемая блоковым нервом n. trochlearis (IV пара); а из третьего —наружная прямая мышца, получающая иннервацию от отводящего нерва n. abducens (VI пара).

Задние миотомы головы, образующие мощные вентральные отростки, распространяющиеся вокруг висцеральной мускулатуры глоточной области, образуют подъязычную мускулатуру, которая у рыб слабо дифференцирована, а начиная с земноводных распадается на m. stemohyoideus, m. omohyoideus и m. geniohyoideus. У наземных позвоночных за счет последней мышцы формируется собственная мускулатура языка — m. genioglossus и т. hyoglossus. Вся подъязычная мускулатура иннервируется подъязычным нервом п. hypoglossus, который у амниот становится типичным черепно-мозговым нервом. При дальнейшей дифференцировке миотомов грудной клетки развивается группа мышц, приводящая в движение сам плечевой пояс, или вторичная мускулатура. К ней относят широчайшую мышцу спины, большую и малую грудные, а также зубчатую мышцы. Они иннервируются непосредственно спинномозговыми нервами сегментов спинного мозга, расположенных, каудальнее тех его участков, которые осуществляют иннервацию первичной мускулатуры. Изменение среды обитания и характера движений позвоночных привело к усилению и обособлению большого числа мышц, обслуживающих конечности, и к относительной редукции собственно мышц туловища. Такие мышцы, как грудные, широчайшая мышца спины и трапециевидная, в значительной мере покрывают туловищную мускулатуру и даже частично вытесняют ее функционально.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

67352. ТОЛКОВАНИЕ ПРАВА 148 KB
  Толкование права необходимый и важный элемент правореализационного процесса в частности правоприменения. Прежде чем применить ту или иную норму права надо уяснить ее подлинный смысл а в некоторых случаях и разъяснить. Толкование права это сложная и многогранная деятельность...
67353. Шаблони. Узагальнені функції 96.5 KB
  Поняття про шаблони Поняття про узагальнені функції Шаблонна функція з одним узагальненим типом Безпосередньо задане перевантаження узагальненої функції Шаблонна функція з двома узагальненими типами Поняття про шаблони Шаблон – це один із складних і потужних засобів мови програмування C.
67354. Ресурси підприємства 41.32 KB
  Для здійснення будь-якого виробничого процесу, крім самої праці як доцільної діяльності людей, потрібні предмети праці, тобто матеріально-технічні ресурси та засоби праці. Сукупність засобів праці, якими розпоряджається підприємство, складає його основні фонди.
67355. ЮРИДИЧЕСКАЯ ПРАКТИКА 115.5 KB
  В правоведении существуют различные мнения о понятии юридической практики. Ошибочность первых двух позиций на наш взгляд состоит в том что в первом случае из практики исключается такой важный ее элемент как юридический опыт во втором допускается другая крайность: результаты деятельности...
67356. Перевантаження шаблонної функції 70 KB
  Окрім створення безпосередньо перевизначених версій узагальненої функції, можна також перевизначати саму специфікацію шаблону функції. Для цього достатньо створити ще одну версію шаблону, яка відрізнятиметься від інших переліком параметрів. Розглянемо такий приклад...
67357. ПРАВОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ 258 KB
  Их участники наделяются правосубъектностью юридическими правами и обязанностями. Любые отношения приобретают характер правоотношений лишь в том случае если они возникают на ос 472 нове и в соответствии с нормами права и не противоречат воле государства. 473 Правоотношения следствие действия...
67358. Узагальнені класи 142.5 KB
  Окрім визначення узагальнених функцій, можна також визначити узагальнений клас. Для цього створюється клас, у якому визначаються всі використовувані ним алгоритми. При цьому реальний тип оброблюваних у ньому даних задається як параметр при побудові об’єктів цього класу.
67359. Обробка виняткових ситуацій 101 KB
  Розглянемо механізми оброблення різних виняткових ситуацій. Виняткова ситуація (або виняток) – це помилка, яка виникає у процесі виконання програми. Використовуючи С++-підсистему оброблення виняткових ситуацій, такі помилки легко можна виправляти. Їх виникнення під час роботи коду програми автоматично...
67360. ПРАВОМЕРНОЕ ПОВЕДЕНИЕ И ПРАВОНАРУШЕНИЯ 123.5 KB
  Нарушение предписаний правовых норм в любом обществе носит массовый характер и создает ему весьма ощутимый моральный и материальный вред. Все без исключения правонарушения представляют собой деяния людей а не воздействие сил природы или предметов не действия животных.