48051

Явления наследственности и изменчивости на уровне отдельных признаков организма

Книга

Биология и генетика

Задача. Задачи к теме 1: Методы оценки вариабельности признака Задача 1. Рассчитать достоверно ли отличие деревьев по весу семян Какие деревья могут быть отобраны для дальнейшей работы по данному признаку Задача 2. Можно ли рекомендовать популяцию ели из которой взята данная выборка для отбора на быстроту роста Групповой или индивидуальный отбор вы будете проводить...

Русский

2013-12-15

451.5 KB

11 чел.

PAGE  29


EMBED Equation.3  

Предисловие

Настоящие методические указания разработаны для студентов дневного, вечернего и заочного обучения по специальностям 2604.00 и 2605.00, изучающих генетику и селекцию.

Явления наследственности и изменчивости на уровне отдельных признаков организма изучают две ветви генетики – факториальная и количественная.   Термин    количественная    генетика    был    введен   Д.С. Фальконером в 1960 году. Ее называют математической, биометрической, статистической, хотя вероятностно-статистические и биометрические подходы используют все отрасли генетики.

В лесной селекции используют ряд апробированных методов генетического анализа. Кроме классического гибридологического анализа, проводится генетический анализ количественных признаков древесных растений. К количественным признакам относятся приросты, высоты, диаметры, длина волокна, то есть хозяйственно-ценные признаки. Этот анализ не ставит целью выявление конкретных генов, число их, типы взаимодействия, локализацию. Задачей генетического анализа количественных признаков являются прогнозирование уровня развития признака в популяциях и оценка наследственнно обусловленной изменчивости. При этом наиболее часто применяемыми показателями оценки количественных признаков являются арифметическое среднее, дисперсия и коэффициент вариации.

В селекционной работе часто приходится сравнивать среднее значение выборочных совокупностей, каждая из которых представляет различные варианты отбора. Оценка достоверности различия между средними двух эмпирических совокупностей решается с помощью критерия Стьюдента. С помощью критерия χ2 проверяется та или иная генетическая гипотеза. Рассчитав дисперсию, селекционер сможет перейти к следуещему этапу генетических исследований: выделить из фенотипической дисперсии, генотипическую, то есть рассчитать коэффициент наследуемости в широком смысле H2, а затем рассчитать коэффициент наследуемости  в узком смысле h2, то есть рассчитать долю аддитивной варианты в общей фенотипической. И, самое главное, рассчитать генетическое улучшение при однократном отборе R. Техника вычисления коэффициента наследуемости может сильно варьировать в зависимости от изучаемого материала и особенностей применяемых методов, а также от способа выращивания материала и учета влияния внешних факторов. В этой работе выбраны методики, нашедшие применение в лесном хозяйстве и озеленении. Для закрепления материала после каждой темы даны задачи, которые составлены по фактическим материалам, выбраным в литературных источниках, авторефератах  и на основании оригинальных исследований авторов.

1. МЕТОД ОЦЕНКИ ВАРИАБИЛЬНОСТИ ПРИЗНАКА

         При изучении изменчивости лесных древесных растений  пользуются биометрическими методами исследований, входящими в раздел статистической генетики.

Основным показателем, характеризующим степень изменчивости изучаемого признака, является коэффициент вариации  S%.

В биометрии используют следующие условные обозначения:

  1.    N – объем генеральной выборки;
  2.    n – объем выборочной совокупности выборки;
  3.   X – числовое  значение признака;

4)      (или М) – средняя арифметическая;

  1.   Xi – любой член вариационного ряда;
  2.   Xmin – минимальное значение признака данного ряда;
  3.   Xmax – максимальное значение признака в данной выборке;
  4.   lim – разность между  Xmax и  Xmin ;
  5.   f – количество особей, имеющих одинаковое значение данного    признака;

10) K – класс (группа особей, имеющих одинаковое числовое значение);

11)    i – величина классового интервала;

12)    - знак суммирования;

13) б2 – дисперсия (варианса или варианта) для генеральной совокупности;

14) б – среднее квадратическое отклонение для генеральной совокупности;

15)    S2 –  дисперсия (варианса или варианта) для выборки;

16)    S – среднее квадратическое отклонение для выборки;

17)    S% (Сv, V) – коэффициент вариации;

18)    S (m) – ошибка средней арифметической;

19)    t – нормированное отклонение;

20) td – показатель достоверности разницы между средними арифметическими двух выборок (двух сортов, популяций и т. п.).

Объем выборной совокупности (выборка n), извлеченной из генеральной совокупности N должна быть достаточно велика. В лесном хозяйстве для вычисления средних таксационных показателей в средневозрастных и приспевающих древостоях он равен 200, в спелых – 100 – 150. В генетике обычно анализируют 25 – 100 и более растений. При этом анализ выборки начинается с составления вариационного ряда, который, затем может быть разбит на классы К. На основании показателей вариационного ряда строят вариационные кривые.

Задача. В опытных культурах измерены высоты одной семьи ели (Picea abies (L.) Karst.) (потомства от свободного опыления – полусибсы плюсового дерева) (табл. 1). Рассчитать, как варьирует признак. Можно ли отобрать перспективные растения на быстроту роста в первой половине жизни (ранняя диагностика). Построить гистограмму или график распределения. Сравнить с потомством другого плюсового дерева, дать заключение о том, отличаются ли эти деревья по данному признаку и какое из них должно быть использовано в дальнейшей работе, если высота сеянцев второго дерева 20,5 0,4 см.

Таблица 1

Высоты одной семьи ели европейской

Н, см

  20   18   17   22   19   19   20   21   20   21   20   21   18   19   17   22   21

  18   18   20   19   21   21   19   20   18   21   20   19   19   17   20   22   18  

  24   19   21   20   18   19   18   20   21   21   18   19   21   18   22   20   17

  19   20   19   18   21   20   20   19   17   22   19   17   22   19   19   20   18

  19   20   20   17   19   21   20   19   20   19   22   20   19   19   20   20   17

  19   18   21   21   20   19   19   19   20   17   18   22   18   20   20   19   20

В приведенном примере вариационный ряд удобно сгруппировать в классы, для чего рассчитывается классовый интервал по формуле

.

Число классов K определяется по табл. 2.

                                                                       Таблица 2

Число классов

Объем выборки

Число классов

         25  –    40

         40  –    60

         60  –  100

        100 –  200

        200

          5 –   6

          6 –   8

          7 – 10

          8 – 12

        10 – 15

.

Дисперсия  S2  рассчитывается по формуле

S2=.

Среднее квадратичное отклонение вычисляется по формуле

S=.

Коэффициент вариации   S%  рассчитывается по формуле

                            

.

Для расчета основных параметров вариационного ряда удобно пользоваться таблицей (табл. 3), в которую внесены результаты вычисления.

                                                                                                        Таблица 3

Результаты вычислений основных параметров вариационного ряда

Границы классов

      f

    Xf

 Xi

(Xi – )2

(Xi – )2f

17

8

136

– 2,4

5,76

     46,08

18

17

306

– 1,4

1,96

       3,02

19

26

494

– 0,4

0,16

       4,16

20

28

560

0,5

0,36

     10,08

21

14

294

1,6

2,56

     35,84

22

 7

154

2,6

6,76

     47,32

n=f=100

Σ 1944

Σ 176,8

Средняя арифметическая взвешенного ряда вычисляется по формуле

.

Дисперсия

.

Среднее квадратичное отклонение

.

Коэффициент вариации S% применяется для сравнения изменчивости признаков растений одной семьи (сорта), разных признаков у особей одной выборки или изменчивости одного и того же признака у разных семей (сортов):

.

Оценка коэффициента вариации проводится по табл. 4 (Мамаев, 1970).

Таблица 4

Шкала изменчивости признаков

Уровень изменчивости

Очень высокий

Высокий

Средний

Низкий

Очень низкий

Коэффициент вариации

Более 40

 21 – 40

13 – 20

 7 –12

Менее 7

То есть у потомства плюсового дерева ели уровень изменчивости по высоте низкий, выборка однородна по данному признаку, исходя из значений S%, принятых в лесном хозяйстве.

Ошибка средней вычисляется по формуле:

=,  то есть .

Расчет нормированного отклонения  t позволяет определить, на сколько минимальная и максимальная величина выборки отличается от среднего арифметического в вариационном ряду:

 ;

;          ,

то есть данная выборка укладывается в пределы от –2σ до +2σ.

Всюду, где имеют дело с массой случайных явлений, значение показателя t при нормальном распределении бывает близким к 2 или 3. Это правило формулируется как правило трех сигм. Все вариации, как бы они ни различались, укладываются в пределы от – 3σ  до +3σ (6σ). Согласно этому правилу, в пределах 1σ находится 68,28 % вариант выборочной совокупности, в пределах 2σ – 95,4 %, а в пределах 3σ – 99,73 %.

Установлены следующие три уровня значимости в порядке возрастания строгости оценки достоверности биометрических показателей: 5 %, 1 %, 0,1 %. Им соответствуют в том же порядке возрастания строгости оценки следующие доверительные уровни: 95 %, 99 % и 99,9 %. Выраженные в долях единицы уровни значимости равны соответственно 0,05; 0,01 и 0,001, а доверительные уровни в долях единицы представляются следующими числами: 0,95; 0,99; 0,999. Для биологических исследований  во  многих  случаях  достаточно принимать 5 %-ный уровень значимости, или 95 %-ный доверительный уровень (что одно и то же), при котором считают достаточным, если подтвердится существенность выводов в 95 случаях из 100. Событие, которое имеет вероятность появления менее 5 % (p0,05), менее 1 % (p0,01) практически не встречаются, поэтому их относят к числу редко встречающихся и считают возможным пренебречь. Однако в селекции, когда работают с очень редким признаком, возможно брать материал и за пределами – 3σ и +3σ.

В селекционных работах часто требуется сравнение двух величин. Так, в нашем примере нам необходимо сравнить два «плюсовых» дерева по потомству на быстроту роста. Рассчитанный пример дает нам среднее значение высоты сеянцев плюсового дерева ели (одна семья) высота сеянцев другого плюсового дерева ели (вторая семья) Достоверно ли отличается потомство этих двух деревьев по испытуемому признаку

Коэффициент достоверности рассчитывают по формуле

         .

Вычисленный коэффициент сравнивается с коэффициентом достоверности Стьюдента, который при 5%-ном уровне значимости равен 1,96, при 1%-ном – 2,58, при 0,1%-ном – 3,30. Если полученный коэффициент достоверности меньше критерия Стьюдента, то различие двух выборок не достоверно.

В нашем примере td = 2,75, что свидетельствует о высокой степени достоверности, то есть потомство второго дерева достоверно отличается от потомства первого дерева по быстроте роста и может быть рекомендовано для дальнейшей работы по этому признаку.

          

Задачи к теме 1: Методы оценки вариабельности признака

Задача 1.  Средний вес семян пихты сибирской (Abies sibirica Ldb.) (), ошибка (S), коэффициент вариации признака (S%) представлены в табл. 5. Рассчитать, достоверно ли отличие деревьев по весу семян? Какие деревья могут быть отобраны для дальнейшей работы по данному признаку?

 Задача 2. На пробной площади измерена высота 98 деревьев ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) (табл. 6). Вычислить коэффициент вариации S%, построить график. Можно ли рекомендовать популяцию ели, из которой взята данная выборка, для отбора на быстроту роста? Групповой или индивидуальный отбор вы будете проводить?

                                                                                                      

        Таблица 5

Средний вес семян пихты сибирской и его изменчивость в пределах дерева

     Номер дерева

                 ± S

                S %

                1

                2

                3

                4

                5

                6                           

           7,98±0,24

           8,81±0,18

           7,17±0,10

           4,37±0,06

           5,55±0,09

           5,36±0,09

               17,4

               13,3

                 9,9

                 8,6

               13,1

               12,9

      

Таблица 6

Высоты деревьев ели европейской

Н, см

       21   20   18   17   22   19   19   20   21   20   21   20   21   18   19   17   22

      18   18   18   20   19   21   21   19   20   18   21   20   19   19   17   20   22

      17   21   19   21   20   18   19   18   20   21   21   18   19   21   18   20   22

      19   19   20   19   18   21   20   20   17   22   19   17   22   19   20   18   19

      17   19   20   20   17   19   21   20   19   20   18   22   20   19   19   20   20

      20   19   18   21   21   20   19   19   19   20   17   18   22   18   20   20   19

 Задача 3. Тополь советский пирамидальный (P. 'Sowietica pyramidalis) представляет    собой     семью    гибридов,    полученных    академиком  А.С. Яблоковым от скрещивания тополя белого (P. alba L.) с тополем Болле (P. Bolleana Lauche). Ниже приведены средние высоты пирамидальных и раскидистых 3-летних гибридов в различных вариантах скрещивания.

         Пирамидальные: 170, 179, 191, 146, 143, 133, 135, 128, 141, 158, 205, 157, 120, 114, 157, 236, 175 см.

         Раскидистые: 158, 110, 97, 109, 160, 148, 154, 114, 138, 144, 116, 150, 172, 138, 149 см.

         Варьируют ли по высоте пирамидальные и раскидистые гибриды? Достоверно ли их различие по высоте?

Задача 4. В Щелковском учебно-опытном лесхозе была проведена селекционная инвентаризация и отобраны плюсовые деревья ели европейской (Picea abies (L.) Karst.). Отбор плюсовых деревьев ведется по фенотипу. Проводится их проверка по потомству на быстроту роста. Потомства деревьев №3 (семья) и №5 выращивались в идентичных условиях. Отличаются ли по данному признаку (быстрота роста) эти деревья? Высоты одновозрастных саженцев, см, представлена в табл. 7.

Таблица 7

Высоты одновозрастных саженцев ели европейской

№ плюсового дерева

Высоты саженцев, см

Дерево 3

186    190    165     182    182    182   180   173    157    179  164

146    174    144     156    156    165   160   160    161    144  153

152    151    173

Дерево 5

162    163    190     188    147    146   145   157    162    186   175

147    145    145     155    174    180   148   175    145    144   153

165    141    164

Задача 5. В пределах одной популяции деревья пихты сибирской (Abies sibirica Ldb.) различаются по величине шишек, которая может быть использована для их селекционной характеристики. Рассчитать, отличаются ли два дерева пихты сибирской по длине шишек, если известны,  S % (табл. 8).

Таблица 8

Средняя величина шишек пихты сибирской и уровень ее изменчивости

   Год урожая

               Дерево  1

      Дерево  2

, см

       S%

,см

    S%

1960

   6,37±0,15

     10,6          

6,19±0,08

     13,3

1961

6,10±0,20

12,6

1962

6,51±0,10

12,2

5,89±0,20

9,5

1963

8,71±0,05

10,1

6,64±0,06

14,3

1964

6,43±0,07

 7,1

6,00±0,08

12,2

1965

6,02±0,16

 9,0

4,71±0,07

13,2

1966

6,80±0,06

11,0

6,46±0,07

12,9

1967

5,80±0,19

11,6

1968

8,05±0,07

13,2

7,16±0,04

11,1

1969

7,50±0,10

14,2

6,46±0,06

8,7

1970

6,30±0,09

13,7

5,90±0,06

10,9

Задача 6. Испытательные культуры ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) были созданы двадцать лет назад. Они представляют собой потомство плюсовых деревьев ели различного географического происхождения. Отобрать по высоте наиболее перспективные семьи и дать оценку материнским деревьям. Высоты потомства плюсовых деревьев представлены в табл. 9.

Таблица 9

Высоты потомства плюсовых деревьев ели различного географического происхождения

№ плюсового дерева   

Высоты потомства, см

Московская область

Дерево 5                 

                               

6,9   6,0   7,5   6,3   6,8   6,8   6,9   6,9   6,3   6,8   7,0   6,0   7,3   

6,4   6,9   6,8   7,5   7,0   6,9   7,0   6,5   5,9   6,9   5,2   6,8   7,0

7,1   5,3   7,0   5,2   6,3   5,5   6,4   7,0   6,8   6,8   6,8   6,1   5,3

5,5   6,0   6,0   5,3   7,3   6,9   7,3   6,8   6,0   6,9   7,4

Дерево 6                 

7,9   6,8   7,7   6,9   6,9   5,8   6,6   6,9   8,0   6,8  6,8    6,8   7,8

6,5   7,0   6,6   6,8   7,0   7,9   7,2   6,7   7,2   5,1   7,1   6,9   7,1

5,2   7,2   6,8   7,5   6,9   7,5   6,5   7,2   4,9   7,2   6,9   5,4   6,0

6,6   6,0   6,8   6,6   6,5   6,6   7,4   7,2   6,0   5,2   6,8

Дерево 7                 

                               

                               

7,3   6,8   7,4   5,2   5,8   5,7   5,7   6,5   7,4   5,2   7,4   6,8   6,8

6,0   5,9   6,5   6,5   6,8   6,8   6,0   7,0   6,5   6,8   5,9   5,9   5,8

6,9   6,0   5,9   5,2   7,2   6,8   6,9   5,9   5,2   5,1   7,0   5,9   7,0

5,7   6,4   7,0   7,0   5,5   5,7   6,8   5,9   5,5   6,4   5,2

                                                           Белоруссия

Дерево 11                

                                

7,6   6,7   4,8   7,9   7,1   5,0   7,6   5,8   7,6   7,6   7,6   6,9   5,3

6,6   6,9   6,9   6,7   7,0   7,6   8,2   6,9   8,2   4,9   5,8   7,0   6,9

8,2   7,9   6,9   6,8   6,1   6,8   4,7   5,4   7,0   6,3   6,8   7,1   6,3

6,3   6,8   6,9   4,7   6,9   7,9   6,4   6,9   6,9   6,8   8,9

Дерево 12                

                                

                                

                                

6,4   7,5   7,1   6,9   8,0   8,4   8,2   7,1   6,4   8,4   7,4   7,8   7,1

6,4   6,8   8,2   8,1   7,8   7,4   8,2   8,1   6,9   8,2   6,2   7,4   4,8

6,2   6,9   8,1   8,0   8,3   8,4   6,8   6,3   6,9   4,1   6,8   8,4   6,9

7,9   7,9   8,3   6,5   4,3   7,4   9,0   6,3   8,0   6,2   8,4

                                                    Костромская область

Дерево 3                  

4,6   6,6   5,5   5,9   4,9   5,5   5,5   4,6   4,2   5,9   6,9   6,5   6,7

5,5   7,2   6,9   6,9   6,5   4,0   4,9   6,8   6,7   6,9   5,6   7,3   4,2

4,0   6,7   6,2   5,4   7,0   5,5   5,8   5,5   5,4   6,2   6,0   5,5   4,2

4,0   6,6   5,5   5,9   5,6   5,5   4,2   4,2   5,8   4,0   6,4

Дерево 4                  

5,3   5,4   7,6   6,9   6,9   6,9   7,0   5,4   5,4   5,3   5,4   5,5   7,4

6,1   7,0   5,2   5,4   5,5   5,5   7,0   6,3   5,5   6,8   6,8   7,5   6,6

6,7   6,3   5,2   6,3   5,0   7,3   6,8   6,6   6,9   6,7   6,3   5,0   6,9

5,5   5,3   5,3   6,8   6,8   7,0   6,6   6,8   6,8   6,7   6,8

Задача 7. Рассчитать коэффициент вариации длины шишек ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) белорусского и уральского происхождения. Сравнить, достоверно ли отличаются эти две популяции по величине шишек. Величина шишек, см, дана в табл. 10.

Таблица 10

Величина шишек ели европейской различного географического происхождения

Происхождение

Длина шишек, см

Белорусское

5,8    6,2    6,3   6,1   6,1   5,7   6,5    6,0   6,1    5,8    6,3   

6,2    6,2    5,4   5,9    6,0    5,7    5,9    6,1   6,7   6,2   6,5

5,2    6,1    6,2   5,7    6,1    5,7    5,9    6,0   5,8   6,0   6,1

6,2    6,0    5,7   6,2    5,9    6,1    6,2    6,3   6,0   5,2   5,8

Уральское

2,3    2,8    4,3   3,4    3,8    3,2    3,4    3,2   3,0   3,4   2,8

4,0    3,0    3,0   2,8    3,2    2,8    2,6    2,8   3,2   3,4   3,2

2,6   3,2     4,0   4,0    3,6    3,0    2,4    3,0   2,8   2,5   2,8

2,8   2,6     3,6   3,8    2,8    3,2    3,2    2,6   3,0

Таблица 11

Длина шишек плюсовых деревьев ели европейской

№ плюсового дерева

Длина шишек, см

Дерево 11

                          

                          

 8,6    7,7    8,0    8,5    8,6    7,6    8,4    8,4    8,2    8,2    8,3    8,4    

 7,6    8,4    8,0    8,6    8,0    6,4    8,2    8,3    7,5    9,1    8,1    8,7    

 7,3    6,8    9,2    9,1    8,7    8,3    9,3    8,0    7,6    8,2    8,3    8,9

 9,4    8,6    7,9    7,8    7,7    7,2    8,2    8,3    7,3    9,7    8,8    8,8

 8,5    8,3

Дерево 12          

                          

                          

                          

 8,0    6,5    9,0    7,0    7,5    7,0    8,5    7,5    8,5    7,0    8,0    6,5   

 7,5    7,0    7,5    7,0    7,0    7,0    7,5    8,5    7,5    7,5    8,0    7,5

 8,0    6,5    6,5    7,5    8,0    7,5    7,0    9,0    7,0    7,5    6,5    7,5

 8,0    7,0    7,0    8,0    7,5    6,5    7,0    8,0    7,5    7,5    7,0    8,0   

 8,0    8,0

Дерево 18

                        

                        

10,2    9,8  11,8    9,8  14,0  12,0    8,2    8,9   10,8    9,2  12,4  12,0

11,4    9,8  10,2    9,8    9,8  12,4    8,9  12,0   10,5  13,2  10,6    8,9

12,6  12,4  12,0  10,4   10,2 12,4  11,2    9,4   10,0  12,0  10,2  10,2

11,6  11,8  12,8    9,2   10,0   9,8  10,5    9,0   10,0    6,8  10,0  10,8    

 9,4    9,8

Дерево 48          

 7,4    7,0    6,8    8,0     7,5   9,2    7,8    8,0     8,2    8,2    7,8    7,2    

 6,9    8,2    7,8    8,4     6,5   8,4    8,1    8,1     9,2    8,4    7,1    9,2   

 7,4    7,8    8,1    6,2     8,2   7,8    9,0    7,8     7,2    9,1   8,2     7,2    

 7,2    6,0    6,2    6,8     7,7   7,2    8,2    7,3     9,7    8,8    8,3    8,8     

 8,5    8,3

Задача 8  Измерено по пятьдесят шишек с 4 плюсовых деревьев ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) (табл. 11). Рассчитать как варьирует длина шишек в пределах дерева (эндогенная изменчивость), отличаются ли деревья по данному признаку, достоверны ли эти отличия. Может ли длина шишек использоваться как систематический признак?

2. ОЦЕНКА НАСЛЕДОВАНИЯ КАЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

Для того чтобы установить, достоверно или случайно наблюдаемое явление теоретическому, в биометрии используются особые критерии, к которым относится критерий Пирсона или критерий Хи-квадрата  2. Он представляет собой сумму квадратов отклонений эмпирических частот   p   от частот теоретических или ожидаемых    p , отнесенную к теоретическим частотам   p :

2 =∑

При этом используется нулевая теория. Предполагают, что  несоответствие эмпирических и теоретических частот случайно, то есть между этими частотами никакой разницы нет. Если же ( p - p)2 не равно 0, то 2 может изменяться  от  0  до   , поэтому критерий  Пирсона фактический  2f  сравнивают со стандартным 2st. И если  2f  2st, то отклонение носит случайный характер для принятого уровня значимости с учетом степеней свободы  K , что проверяется по табл. 12.

Таблица 12

Значение 2 при разных степенях свободы (по Фишеру с сокращениями)

Число степеней свободы

                        Вероятность  p

0,99

0,95

0,90

0,75

0,50

0,25

0,10

0,05

0,025

 0,01

1

0,02

0,1

0,45

1,32

2,71

3,84

 5,02

 6,63

2

0,02

0,10

0,21

0,58

1,39

2,77

4,61

5,99

 7,38

 9,21

3

0,11

0,35

0,58

1,21

2,37

4,11

6,25

7,81

 9,35

11,34

4

0,30

0,71

1,06

1,92

3,36

5,39

7,78

9,49

11,14

13,28

5

0,55

1,15

1,61

2,67

4,35

6,63

9,24

11,07

12,83

15,09

При этом должны соблюдаться следующие условия:

  1.  вариационный ряд должен включать не менее 50 вариантов;
  2.  крайние классы не должны быть менее 5, иначе они объединяются с частотами соседних классов и по вторичному числу классов устанавливается число степеней свободы;
  3.  при оценке эмпирических распределений по нормальному или биноминальному распределению число степеней свободы равно: K=N–3;
  4.  __ по закону Пуассона K=N–2;
  5.  в генетических расчетах число степеней свободы в простейших случаях равно числу классов, уменьшенному на единицу.

Задача. В природе имеются красношишечные и зеленошишечные ели (Picea abies (L.) Karst.). При скрещивании этих двух форм во втором поколении F2 было подучено 407 особей с зелеными шишками и 143 – с красными. Соответствует ли данное расщепление ожидаемому по схеме моногибридного скрещивания при полном доминировании 3:1 ?

В приведенной задаче имеется два класса: зеленошишечные и красношишечные формы ели, значит,   число степеней свободы K=2–1=1. 2st при  K=1 и  p=0,05 равен 3,84. Общая численность семян 550, из них ¾ ожидается  зеленых,  то  есть  (3550) / 4= 412,5  и  ¼ – красных,    то   есть ¼550=137,5 – это теоретические ожидаемые частоты. Сравним эти величины с полученными в опыте и рассчитаем критерий 2 f (табл. 13).

                                        Таблица 13

Расчет критерия χ2

 Показатели

                   Количество шишек

   Всего

         зеленых

         красных

Данные опыта p

407

143

550

Ожидаемые p

 412,5

  137,5

550

Разность pp

     5,5

      5,5

(p-p)2

    30,25

     30,25

2f =0,29

2f=0,29;  2st=3,8;  2f2st; значит, расщепление по окраске стробилов соответствует 3:1, а отклонение носит случайный характер.

Метод χ2-квадрата дает возможность сравнивать различные численные отклонения при разных объемах выборок в одном масштабе, но он не применим к значениям, выраженным в процентах и относительных числах.

Задачи к теме 2: Оценка наследования качественных признаков

Задача 9. Дуб черешчатый (Quercus robur L.) имеет две феноформы: раннюю (f. praecox) и позднюю (f. tardiflora), которые передают это свойство своему потомству. Поздняя форма устойчива к весенним заморозкам. В Тульских засеках имеются обе формы. При селекционной инвентаризации на пробной площади из 768 деревьев: 585 – ранняя форма; 183 – поздняя форма. Соответствует ли фактически наблюдаемое расщепление теоритическому 3 : 1?

Задача 10. С целью увеличения выхода мужских особей у тополя белого (Populus alba L.)  была проведена обработка семян мутагеном. В результате было получено 227 мужских и 220 женских особей. Является ли увеличение мужских особей результатом мутаций или отклонение носит случайный характер? (Теоретическое расщепление 1 : 1).

Задача 11. Академиком А.С. Яблоковым при получении пирамидальных тополей были использованы для скрещивания тополь белый (Populus alba L.) и тополь Болеана (Populus Bolleana Lauch.). Первый – с раскидистой формой кроны, второй – пирамидальный. При этом в 1937 году был получен 361 саженец, из них пирамидальных 131; в 1938 году – 217 саженцев, из них пирамидальных 76; в 1939 году – 394 саженца, из них пирамидальных 184. Соответствуют ли полученные данные расщеплению при моногибридном скрещивании 3 : 1.

Задача 12. Чернокорые особи Betula pendula Roth. встречаются редко. При скрещивании белокорой особи с чернокорой из 100 деревьев 57 белокорых и 43 чернокорых. Ожидаемое расщепление 1 : 1. Соответствует ли теоретически ожидаемое расщепление практическому?

Задача 13. При скрещивании гладкокорой березы повислой (Betula pendula Roth.) с грубокорой березой пушистой (Betula pubescens Ehrh.) во втором поколении F2 произошло расщепление на 315 гладкокорых плакучих, 108 гладкокорых раскидистых, 101 грубокорых плакучих и 2 грубокорых раскидистых. Установить, соответствует ли это расщепление дигибридному при полном доминировании 9 : 3 : 3 : 1 ?

Задача 14. При свободном опылении карельской березы (Betula pendula Roth var. сarelica (Mercl.) HämetAhti) из 720 выращенных растений 320 имели узорчатую текстуру, остальные – безузорчатую. Соответствует ли это расщепление теоретически ожидаемому – 50 % узорчатых, 50 % безузорчатых, то есть 1 : 1?

Задача 15. Клен остролистный ‘Шведлера’ (Acer platanoides Schwedleri) имеет красную окраску листьев в первой половине лета. По данным исследователей, этот признак наследуется до 75 %. Из 6798 растений, выращенных из семян, собранных с клена ‘Шведлера’, 1700 имеют зеленые листья. Соответствует  ли   это  расщепление  теоретически ожидаемому при моногибридном скрещивании при полном доминировании 3 : 1?

Задача 16. Проведя анализ шишек сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) по апофизу студенты установили, что в Кировской области соотношение их следующее: вдавленный апофиз (f. plana) – 29 штук; выпуклый апофиз (f. gibba) – 52 штуки; крючковатый (f. reflexa) – 31 штука, в Карелии соответственно 31 : 54 : 10; в Московской области 42 : 86 : 39; в Крыму – 5 : 48 : 34. Соответствует ли это расщепление расщеплению при неполном доминировании 1 : 2 : 1?

Задача 17.  При селекционной инвентаризации осинников Латвии было выделено три формы осины (Populus tremula L.) по цвету коры: зеленые, светло-серые и темно-серые в соотношении 144:290:120. Соответствует ли это соотношение расщеплению при неполном доминировании (1 : 2 : 1)?

Задача 18. Ель европейская (Picea abies (L.) Karst.) в Литве представлена тремя фенологическими формами: рано распускающимися особями, промежуточными и позднораспускающимися в соотношении 298 : 506 : 196. Соответствует ли это соотношении расщеплению при неполном доминировании (1 : 2 : 1)?

Задача 19.  Аллели генов Аа контролируют окраску листьев, Вв – форму кроны. В F2 дигибридного скрещивания получено расщепление по фенотипу 82АВ : 12Ав : 33аВ : 8ав. Проверить с помощью χ² его соответствие ожидаемому отношению 9 : 3 : 3 : 1.

Задача 20. Статистические показатели урожайности деревьев пихты сибирской (Abies sibirica Ldb.) отличаются в разных типах леса. Так, число шишек на одном дереве в пихтаче крупнотравном 38,3; в пихтаче кустарниково-разнотравном – 40,6; в пихтаче папоротниковом – 65,3. Требуется проверить методом χ² достоверность различной урожайности пихты сибирской от типа леса.

Задача 21. В кроне сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.) были подсчитаны мужские и женские стробилы в количестве 205 и 206 соответственно. Соответствует ли эти численности теоретически ожидаемому соотношению 1:1, и если нет, то к какому типу сексуализации относится данное дерево?

Задача 22. По данным Калининградского областного ботанического сада  при    свободном   опылении    клена    ложноплатанового   пурпурно-

листного (Acer pseudoplatanus 'Purpurascens') в потомстве F1 краснолистных растений насчитывалось 49,7 %, в то время как по данным Лесосеменной опытной станции Липецкой области этот признак наследовался до 30 %. Составьте задачи и с помощью критерия Пирсона проверьте, какому типу скрещивания соответствует расщепление в потомстве моногибридному 3 : 1, анализирующему  1 : 1 ?

Задача 23.  Растения с измененной окраской листьев (красные, желтые, пурпуровые) можно отбирать по окраске семядольных листьев. У яблони Недзвецкого (Malus niedzwetzkyana Dieck.) в семенном потомстве при свободном опылении красные листья наследуются в 46,3 %. Соответствует ли это расщепление теоретически ожидаемому 1:1?

Задача 24. Клен остролистный, имеющий темно – красную окраску листьев в конце лета, известен под названием клена Рейтенбаха (Acer platanoides L. f. Reitenbachii hort.).   В      Лесостепной     опытной    станции

Липецкой  области   при  размножении    его   семенами     от     свободного опыления на 690 зеленолистных растений приходилось 312 растений с красными листьями. Проверьте с помощью критерия Пирсона, соответствует ли это расщепление расщеплению при моногибридном скрещивании 3 : 1?

Задача 25. У туи западной (Thuja occidentalis L.) имеется около 83 форм и культиваров, которые широко используются в озеленении. При семенном размножении Th. о. ‘Globosa’, имеющей шаровидную форму кроны из 150 растений 75 растений имели шаровидную, 37 растений – шаровидно-карликовую и 38 растений – пирамидальную формы. К какому типу наследования относится это расщепление? Докажите с помощью критерия Пирсона.

Задача 26. Туя западная ‘Белокончиковая' (Thyia occidentalisAlbo-Spicata) представляет собой растение пирамидальной формы с белыми концами побегов. При семенном размножении 48,5 % растений имели белые концы побегов и 49,5 % – темно-зеленые. Соответствует ли это расщепление расщеплению при анализирующем скрещивании?

       

3. ОЦЕНКА НАСЛЕДОВАНИЯ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

1) Методы оценки количественных признаков и расчет коэффициента наследуемости в широком смысле H2

Лесным селекционерам очень важно знать, наследуются ли признаки, с которыми ему предстоит работать, или нет. При этом чаще всего лесоводы работают с признаками, которые можно измерить: высота и диаметры, приросты, масса плодов и семян, величина их, масляничность и содержание белков у орехоплодовых, длина волокна у ели, пихты, осины. Признаки, которые можно измерить, называются количественными ( в отличие от качественных – окраска, цвет, опушенность и т. д.). Количественные признаки контролируются чаще всего неаллельными, аддитивными (суммарными) генами, и они контролируют практически все хозяйственно ценные признаки. Для того чтобы определить, наследуется ли  данный признак или нет, пользуются методами математической статистики, в основе которой лежит теория вероятностей. При этом чаще всего пользуются методом дисперсионного анализа, определяя долю наследственных (генотипических) и ненаследственных (паратипических, экологических) факторов в изменчивости признака. Исследуемые признаки проявляются через фенотипы, поэтому можно сказать, что фенотипическая дисперсия S2ph равна сумме дисперсий генотипической S2g и экологической S2e:

                               S2ph= S2g+ S2e

Дисперсия рассчитывается по формуле

                              S2 =,

где    S2 – варианса для выборки,

 – среднее значение признака,

 – любой член вариационного ряда,

 – объем выборочной совокупности выборки (или число измерений).

Наиболее просто наследуемость того или иного количественного признака может быть определена в популяции, состоящий из нескольких различающихся в генотипическом отношении клонов. На одном участке выращивается несколько клонов (черенкованных или привитых), а затем сравнивают изменчивость между клонами и внутри них. Вследствие того, что внутри отдельного клона генотипическая изменчивость отсутствует, то S2g= 0, исходя из формулы (1) будем иметь S2ph= S2e, то есть внутри клона фенотипическая дисперсия признака равна экологической. Внутри популяции, то есть между клонами, фенотипическая варианса определяется по всем растениям. Средняя же изменчивость признака внутри клонов дает экологическую дисперсию. Тогда доля генотипической дисперсии в общей фенотипической равна       

                                        S2ph - S2e .

                                             S2ph

Она обозначается через H2 (heritability – наследуемость) и называется коэффициентом наследуемости в широком смысле, то есть рассчитав ее, мы узнаем, наследуется ли данный признак или его изменения зависят от экологических условий .

Задача. Определить коэффициент наследуемости высоты растений в экспериментальной популяции, состоящей из трех клонов тополей (по Петрову,1973) (табл.14).

 Таблица 14

Расчет экологической дисперсии

              Клон  1

          Клон  2

             Клон  3

Высота растений

Высота растений

Высота растений

10

–1

1

12

–1

1

13

1

1

13

2

4

14

 1

1

11

–1

1

11

0

0

13

 0

0

10

–2

4

12

 1

1

13

 0

0

13

 1

1

10

–1

1

14

 1

1

12

 0

0

10

–1

1

12

–1

1

13

 1

1

                            = 8                                      = 4                                      = 8

,                 ;

,                ;

,                 ;

                           

.

Таблица 15

                    Расчет фенотипической дисперсии

Высота растений в популяциях

                                                                 

  

10

13

11

12

10

10

12

14

13

13

14

12

13

11

10

13

12

13

-2

1

1

0

-2

-2

0

2

1

1

2

0

-1

-1

-2

1

0

1

4

1

1

0

4

4

0

4

1

1

4

0

1

1

4

1

0

1

         216                                                    32

,   или   .

S2ph=;         2 =.

Вычисляемое значение коэффициента наследуемости свидетельствует о том, что изменчивость высоты растений в изучаемой экспериментальной популяции в значительной большей степени (70,8 ) обусловлена условиями внешней среды, чем наследственными различиями клонов, входящих в состав этой популяции (29,2 ).

Считается, что если 2  0,5 (50 ), то признак обусловлен генетически.

Роне В. М. (1980) предложила более простой способ расчета H2 для вегетативно размноженных растений. Генетическая составляющая при этом  была  обозначена  как  H2 ,  а  экологическая – е2. Если S2ph=1, тогда S2ph= H2+e2, или 1= H22, то H2=1–е2. Если е2=0, то H2=1, то есть проявление признака не зависит от экологических условий. При е2 не равно 0, выраженность признака в клоне меняется, и сопоставление интервала изменчивости признака в клоне и популяции можно выразить, так:

Lim cl = Xmax – Xmin; Limp=Xmax–Xmin,

– где max и min – значения признака в пределах клона и популяции.

,   тогда .

Этот способ не требует нормального распределения признаков – явления, редкого в природных популяциях.

Рассчитаем предложенную задачу через лимиты:

;

;

;

.

При расчете коэффициента наследуемости в широком смысле через лимиты H2<0,5, следовательно признак не является генетически обусловленным и в большей степени зависит от экологических факторов.

2) Методика расчета коэффициента наследуемости в узком смысле h2

Узнав, наследуется ли данный признак, селекционер должен знать, какие гены контролируют его. Генотипическая дисперсия S2g представляет собой сумму дисперсий аддитивных генов S2add, эпистатических S2e и доминантных S2d :

S2g = S2add + S2e + S2d.

Райт С. разработал теоретическу модель, выражающую связь фенотипов с генотипами между родственными особями При этом рассчитывается коэффициент наследуемости в узком смысле h2.  Он показывает долю аддидивных генов в генотипической составляющей, контролирующих количественные признаки. При этом исходят из следующих допущений:

  1.  изучаемая популяция находится в состоянии генотипического равновесия;
  2.  количественные признаки определяются аддидивным действием генов;
  3.  связь между фенотипом родителей и потомков может быть выражена с помощью коэффициента корреляции, то есть эта связь является прямолинейной.

При этом   h2 = 2rxy   –    для   сибсов;    h2 = 4rxy   –    для полусибсов, где   r –  коэффициент корреляции  родитель – потомок; x – потомок;  y – родитель. Коэффициент корреляции рассчитывается по формуле

.

Задача. Как известно, карельская береза образует несколько габитуальных форм: высокоствольные, короткоствольные, кустарниковые и кустовидные. С каждой из этих форм собраны семена, и выращены в однородных условиях отдельно по семьям сеянцы в количестве 12000 штук.  Высоты материнских деревьев у, см и двухлетних сеянцев х, см измерены и средние значения этих показателей представлены в табл. 16.

Таблица 16.

        Расчет коэффициента наследуемости в узком смысле h2  

у, см

х, см

  700

–216,67

46945,89

11,86

–3,78

14,29

   819,01

  750

–166,67

27778,89

15,74

0,1

 0,01

   –16,67

1700

 783,33

613605,89

17,76

 2,12

 4,49

 1660,66

1100

 183,33

33609,89

19,24

3,6

12,96

   659,99

 700

–216,67

46945,89

20,81

 5,17

26,73

–1120,18

 600

–316,67

100279,89

15,61

–0,03

0,0009

       9,50

 550

–366,67

134446,89

13,81

–1,83

 3,35

   671,01

 750

–166,67

27778,89

13,26

–2,38

 5,66

   396,67

1400

 483,33

233607,89

12,70

–2,94

 8,64

–1420,99

∑ 8250

∑1265000,01

∑140,79

∑76,13

  ∑1659

При  свободном опылении (полусибсов) полученный коэффициент корреляции умножается на 4.

Таким образом, h2 =4rxy=4×0,169=0,676.

Надежность вычисления коэффициента корреляции зависит от числа саженцев N >100.

Высокий показатель коэффициента наследуемости в узком смысле (h2=0,676) говорит о том, что высоту карельской березы контролируют аддитивные (суммарные) гены, так как h2 > 0,25 (Погиба, 1988). Если h2 < 0,25, то признак контролируется другими генами (Чудный, 1985).

  1.  Методика расчета генетического улучшения

Определив, наследуется ли изучаемый признак H2, какие гены контролируют его фенотипическое проявление h2, лесной селекционер переходит к следующему этапу работы – отбору.

Для того чтобы определить генетическое улучшение при отборе по изучаемому признаку, его рассчитывают для генетически однородного материала (чистых линий, клонов) через коэффициент наследуемости в широком смысле H2 по формуле    

R=SH2,

где    R – генетическое улучшение;

S – селекционный дифференциал;   

H2 – коэффициент наследуемости.

При семенном размножении генетическое улучшение рассчитывается через коэффициент наследуемости в узком смысле h2, при этом учитывается, от контролируемого или от свободного опыления получены семена.

Для контролируемого опыления

R=Sh2.

Для свободного опыления

R=S.

Селекционный дифференциал S представляет собой разность между максимальным значением признака Хmax, по которому ведут отбор, и его средним значением в популяции  .

Задача. В популяции ели европейской подеревно измерена величина шишек, она колеблется от 6,5 до 11,2 см. Средняя длина шишки 8,1см, коэффициент наследуемости длины шишки H2 = 0,80. Рассчитать эффективность отбора или генетическое улучшение по данному признаку, если в селекционных целях отбираются особи с наиболее крупными шишками.

H2=0,80.

S=11,2 – 8,1=3,1.

R= 3,100,80=2,48.

Если принять среднюю величину шишки за 100 , тогда х рассчитывается при помощи пропорции

8,1 см – 100 %

           2,48 см –  x

Таким образом, в результате однократного отбора генетическое улучшение равно 2,48 см, или 30,6 %. Величина шишки коррелирует с количеством семян, а значит, на этот признак можно вести селекцию.

 

Задачи к теме 3:  Оценка наследования количественных признаков

Задача 27. На питомнике МГУЛа имеется коллекция привитых форм карельской березы (Betula pendula Roth var. Сarelica (Mercl.) HämetAhti) трех клонов. Определить, наследуется ли высота карельской березы Н² и генетическое улучшение R, если вести селекцию на быстрорастущие формы. Коэффициент наследуемости рассчитать через дисперсию и  лимиты.

Высота 1 клона, м.:          9,00    8,50    8,00    8,75      8,25.

Высота 2 клона, м.:          7,00    7,50    8,00    8,00      7,00.

Высота 3 клона, м.:          3,80    3,60    4,00    3,20      3,40.

Задача 28. В озеленении широко используются виды клематиса (Clematis L.). Они служат исходным материалом при создании сортов, селекция которых ведется на величину цветка (диаметр), окраску, махровость, сроки цветения, величину кустов. Рассчитайте через лимиты, наследуется ли величина цветка Н², с какими из перечисленных видов предпочтительнее работать по этому признаку и какой результат можно ожидать при однократном отборе R, если у ниже перечисленных видов диаметр цветков следующий:

клематис цельнолистный (C. integrifolia L.) – 30 – 50 мм;

клематис кустарниковый лопастной (C. fruticosa Turcz. f. lobata Maxim.) – 40 – 45 мм;

клематис Питчера (C. pitcheri Torz et Gray) – 18 – 20 мм;

клематис фиолетовый (C. viticella L.) – 30 – 50 мм;

клематис Жакмана (C. × jackmanii Th. Moore) – 90 – 140 мм;

клематис Арманда (C. Armandii Franch.) – 50 – 70 мм.

Задача 29. В промышленном садоводстве все клематисы (Clematis L.)  подразделяются на мелко- и крупноцветковые, кустовые и вьющиеся. Сортовые клематисы относят к определенным группам (Жакмана, Патенс и др.); учитывая происхождение по материнской линии, сортовые клематисы размножаются прививкой или черенкованием. Рассчитайте, наследуется ли величина цветка (его диаметр) в группах, относящихся к крупноцветковым вьющимся. Рассчитайте для каждой группы коэффициента наследуемости Н² через дисперсию и лимиты. Рассчитайте через лимиты коэффициент наследуемости Н² для всех крупноцветковых сортов. Можно ли проводить отбор R по этому признаку внутри группы и между ними. Объясните полученные результаты.

         

                      Сорта группы Жакмана, диаметр цветков,  см:

Бирюзинка          –  12,0  15,2  16,0  14,4  13,4  13,9  15,2  15,4  16,0  14,0

Дымчатый          –  14,2  16,0  18,0  15,1  16,9  14,0  17,0  18,1  16,4  15,8

Салют Победы   –  14,0  12,0  16,0  14,8  13,2  12,5  15,5  12,4  14,6  14,5

Лютер Бербанк  –  18,0  16,0   20,0  17,4  18,6  16,9  19,1  20,0  16,0  18,0

                      Сорта группы Патенс, диаметр цветков,  см:

Барбара Дибм    –   17,8  15,5  17,4  15,8  18,0  17,0  16,0  18,0  17,9  16,4

Нелли Мозер     –   16,2  18,0   20,0  19,4  17,6  18,0  19,2  19,8  16,8  20,0

Надежда             –   14,8  15,4   16,0  15,8  14,9  14,0  15,0  16,2  15,3  14,9

Президент          –   16,4  14,2   15,0  18,0  18,0  17,8  15,6  14,8  18,0  17,9

Сорта группы Витцела, диаметр цветков, см:

Александрит              –   12,0  14,0  12,5  13,5  12,7  14,0  13,2  12,0  13,5   12,4

Лесная опера             –   11,9  12,0  13,1  14,0  14,5  12,5  13,7   12,3  14,0   12,2

Никитский розовый  –   10,0  12,0  14,0  10,5  13,5  12,5  11,5  11,7  12,25  12,0

Рассвет                       –   14,5  15,6  16,5  17,4  20,0  21,0  17,8  19,2  19,0    18,5

Задача 30. Почти все сорта сирени получены в результате селекции исходного дикорастущего вида сирени обыкновенной (Syringa vulgaris L.). Основные признаки характерные для сорта – это цветки и соцветия, их окраска и величина. Рассчитайте коэффициент наследуемости H² и генетическое улучшение R для нескольких сортов сирени обыкновенной по диаметру цветка и длине соцветия (табл. 17). Сорта размножены черенкованием. Коэффициент наследуемости рассчитайте через лимиты.

Таблица 17

Статистические показатели  соцветий различных сортов сирени

     Название сорта

  Диаметр цветка, см

  Длина соцветия, см

  Академик Бурденко

            2,8 – 3,0

          22,5 – 23,0

  Вивиан-Морель

            1,5 – 1,8

          23,5 – 25,0

  Лебедушка

            2,5 – 3,0

          27,5 – 28,0

  Маршал Жуков

            2,5 – 3,0

          24,0 – 25,0

  Память о Вавилове

            2,0 – 2,7

          19,5 – 20,0

  Школьница

            2,0 – 2,2

          24,0 – 25,0

  Экселлент

            2,5 – 3,0

          27,0 – 28,0

Задача 31. Сорта роз группы флорибунда имеют различную величину цветка и количество лепестков (табл. 18). Наследуют ли эти признаки Н², рассчитайте генетическое улучшение R при отборе растений по выше указанным признакам. Сорта размножаются вегетативно. Каждый сорт представлен 7 растениями.

Задача 32. При селекции каштана посевного (Castanea sativa Mill.) на урожайность были отобраны 10 материнских деревьев, отличающихся обильным плодоношением. В дальнейшем была определена урожайность их потомства. В табл. 19 даны средние значения урожайности каждого материнского дерева У, кг, и его потомства Х, кг. Определить долю аддитивных генов в генетической сотавляющей h2 и эффективность однократного отбора по этому признаку.

Таблица 18

Величина цветка различных сортов роз

     Сорт

                               Величина цветка, см

                           Количество лепестков, шт.

Август Зеебауер

   8,2         9,0         8,5         8,0         8,8         9,0         8,0

   40          44          42          41          43          40          44

       Воуч

   7,0         7,2         8,0         7,9         7,4         8,0         7,0

   20          22          21          23          20          24          24

Волга-Дон

   9,0        10,0        9,2         9,5         9,8        10,0        9,0

   28          30          29          29          28           30         28

  Волшебница

   6,0         7,0         6,5         6,2         6,8          7,0        6,0

   27          25          26          25          26           27         26

      Капри

   7,0         7,1         7,8         8,0         7,6          7,0        8,0

   35          40          36          37          38           40         36     

Таблица 19

Урожайность каштана посевного

№ дерева

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

У, кг

25

26

27

28

23

24

24

25

26

23

X, кг

28

24

26

26

27

26

26

28

28

24

Задача 33. Известно, что плотность древесины – генетически обусловленный фактор. Является ли этот признак результатом действия аддитивных генов у дуба черешчатого (Quercus robur L.)? Плотность древесины родителей У, кг/м3,  и потомства Х, кг/м3  даны в табл. 20.

Таблица 20

Плотность древесины у дуба черешчатого

№ дерева

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

У, кг/м3

709

760

713

717

731

712

714

708

720

742

Х, кг/м3

740

737

717

712

713

717

718

711

755

722

Задача 34. По данным А.В. Чудного (1985) смолопродуктивность сосны  обыкновенной (Pinus sylvestris L.) является генетически обусловленным признаком, коррелирующим с диаметром дерева. За сезон с одного дерева можно получить от 0,12 до 4,9 кг живицы. В результате многолетних исследований были отобраны материнские деревья с максимальным выходом живицы, и получено их потомство (полусибсы). Выход живицы у материнских деревьев У, кг,  и потомства Х, кг, представлены в табл. 21. Какие гены могут оказывать влияние на передачу этого признака? Можно ли в результате однократного отбора улучшить популяцию по признаку «смолопродуктивность»? 

Таблица 21

Выход живицы у сосны обыкновенной

№ дерева

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

У, кг

4,3

4,8

4,5

4,4

4,7

4,6

4,9

4,3

4,4

4,1

Х, кг

4,6

4,5

4,7

4,5

4,9

4,4

4,5

4,6

4,7

4,4

Задача 35. В результате селекционной инвентаризации было отобрано 10 деревьев сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica (Rupr.) Mayr.), отличающихся обильным плодоношением. Затем проведено контролируемое опыление, и у выращенного потомства (сибсов) определена   урожайность.     Значения  урожайности   родителей  У, кг,  и потомства Х, кг, представлены в табл.  22. Можно ли считать, что признак «урожайность» контролируется аддитивными генами? Можно ли получить генетическое улучшение при однократном отборе особи с максимальным значением?

Таблица 22

Урожайность сосны кедровой сибирской

№ дерева

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

У, кг

7,5

8,0

6,5

6,0

9,0

7,0

8,5

10

9,5

11

Х, кг

8,5

8,5

9,5

8,0

8,5

8,5

8,0

10,5

9,0

9,0

Задача 36. Известно,что высота дерева – генетически обусловленный признак. Докажите при помощи методов математической статистики, контролируется или  не  контролируется  аддитивными  генами  высота ели европейской (Picea abies (L.) Karst.). В табл. 23 дана высота материнских деревьев У, см, и средняя высота потомства Х, см, полученного от свободного опыления в 8-летнем возрасте.

Таблица 23

Высоты ели европейской

№ дерева

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

У, см

2600

2800

2550

2700

2600

2650

2750

2800

2600

2700

X, см

75

85

60

78

65

82

89

62

76

90

Задача 37. Методом поликросса (cвободное опыление) было получено первое поколение F1 плюсовых деревьев лиственницы сибирской (Larix sibirica Ldb.). Высота материнских деревьев У, см, и средние высоты их потомства в 9-летних культурах Х, см, даны в табл. 24. Является ли признак «высота» результатом действия аддитивных генов? Возможно ли получить генетическое улучшение при однократном отборе по признаку «высота»? Обоснуйте ваш ответ.

Таблица 24

Высоты деревьев лиственницы сибирской

№ дерева

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

У, см

3100

2900

2700

3000

2800

2750

2900

2850

2950

2900

X, см

90

92

84

101

93

91

78

94

86

97

Задача 38.  Культуры сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) заложены из семян, полученых от контролируемого опыления плюсовых деревьев (сибсы). Даны средние высоты материнских  и отцовских деревьев У, м, и средняя высота потомства в 30-летнем возрасте Х, м (табл. 25).    Какие  гены   контролируют  передачу  этого  признака?  Какое генетическое улучшение получится при однократеом отборе особи с максимальным значением признака?

Таблица 25

Высоты деревьев сосны обыкновенной

№ дерева

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

У, м

13,2

13,5

13,8

14,2

14,5

14,8

15,3

15,6

15,8

16,5

Х, м

14,0

13,0

14,5

13,2

15,5

15,0

14,8

13,2

14,5

15,5

Задача 39. 40-летние культуры ели  европейской (Picea abies (L.) Karst.) заложены семенами плюсовых деревьев (полусибсы). Определить h2, если известна высота материнских деревьев У, м, и средняя высота полусибсового потомства Х, м (табл. 26.). Можно ли получить генетическое улучшение при однократном отборе особи с максимальным значением признака «высота»?

Таблица 26

Высоты деревьев ели европейской

№ дерева

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

У, м

16,0

16,5

16,8

16,8

17,3

17,7

18,5

18,7

19,5

22,0

Х, м

15,0

16,9

16,5

15,0

18,0

16,0

17,0

15,5

16,0

19,0

 Задача 40. 50-летние культуры сосны кедровой  сибирской (Pinus sibirica (Rupr.) Mayr.) заложены семенами плюсовых деревьев (полусибсы). Расчитать h2 для признака «высота дерева». Средние высоты родителей У, м, и потомков Х, см, даны в табл. 27. Расчитайте генетическое улучшение.

Задача 41. Культуры сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica (Rupr.) Mayr.) заложены семенами, собраными с материнских деревьев, разичающихся по признаку «масса 1000 семян» У, г. Рассчитать коэффициент наследуемости для этого признака, если известна масса 1000 штук семян у полусибсового потомства Х, г (табл. 28).

Таблица 27

Высоты деревьев сосны кедровой сибирской

№ дерева

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

У, м

17,0

18,2

18,6

18,8

19,6

19,8

20,1

20,6

21,5

23,5

Х, м

22,0

19,0

17,0

20,2

22,0

19,0

24,0

18,2

17,0

20,2

Таблица 28

Масса 1000 штук семян сосны кедровой сибирской

№ дерева

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

У, г

180

190

200

210

220

230

240

250

260

270

Х, г

200

180

170

260

190

180

170

250

300

280

 

Задача 42. Культуры сосны кедровой корейской (Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.) заложены семенами, собраными с материнских деревьев, различающихся по признаку «масса 1000 семян» У, г. Рассчитать коэффициент наследуемости для этого признака, если известна масса 1000 штук семян у полусибсового потомства Х, г (табл. 29).

Таблица 29

Масса 1000 штук семян сосны кедровой корейской

№ дерева

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

У, гр

350

360

370

380

390

420

450

480

500

550

Х, гр

400

320

300

350

400

300

380

400

550

400

PAGE  28


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

53806. Стоимость капитала: понятие и сущность 26.5 KB
  Капитал - долгосрочные источники финансирования. Общая сумма средств, которую нужно уплатить за использование определенного объема финансовых ресурсов, выраженная в процентах к этому объему, называется стоимостью капитала (cost of capital).
53807. Оцінювання навчальних досягнень учнів. Прийоми усного опитування та письмового контролю 150 KB
  Про це свідчить хоча б той факт що контроль накладає свій відбиток на всі когнітивні процеси дитини і те що саме на одну з функцій контролю – оцінювання – орієнтовано 54 дітей сучасної школи. Без оцінювання процес засвоєння неможливий. За умови вдалої дидактикометодичної організації уроку добре продумане оцінювання може суттєво сприяти справі підвищення успішності. Серед типових помилок учителів що часто стають джерелами помилок під час оцінювання є наступні: гало ефект тенденція судити про всі аспекти поведінки людини на...
53808. Форми контролю знань на уроках інформатики 199 KB
  Для тестування широко використовую комп’ютер що дозволяє якісно змінити контроль за діяльністю учнів. Комп’ютер дозволяє перевірити всі відповіді учні більш охоче відповідають комп’ютеру і якщо отримують невисоку оцінку то мають велике бажання скоріше її виправити. Практична робота активізує пізнавальну діяльність учнів оскільки від роботи з ручкою та зошитом діти переходять до роботи з комп’ютерами. Учні оформляють свої доклади реферати за допомогою комп'ютера виконують самі малюнки схеми допомагають створювати тести посібники з...
53810. Обобщение и систематизация знаний. Контрольная работа по теме «Обыкновенные дроби» 40 KB
  Проверка домашнего задания Собрать мини-задачи 1. Постановка цели и задач мини-модуля Дети сегодня мы с вами подведем итоги изучения темы Обыкновенные дроби. Что вам больше всего понравилось на уроке метод микрофон ІІ Системно-обобщающий м м № п п Этапы мини-модуля Формы работы Вопросы упражнения задачи 1.
53811. Информационное обеспечение деятельности финансового менеджера, состав и содержание бухгалтерской отчетности для целей финансового менеджмента 31 KB
  Первый блок включает в себя законы, постановления и другие нормативные акты, положения и документы, определяющие правовую основу финансовых институтов, рынка ценных бумаг
53813. Перерізи конуса площинами. Зрізаний конус 131.5 KB
  Мета уроку: розглянути основні види перерізів конуса переріз перпендикулярний до осі; переріз що проходить через дві твірні; формування поняття зрізаного конуса. Сприйняття й усвідомлення нового матеріалу Перерізи конуса площинами слайд №1 2 Проведемо в конусі переріз площиною яка проходить через дві твірні S і SB площина перетне основу конуса по хорді B отже переріз конуса площиною яка проходить через вершину трикутник. Розв’язування задач Твірна конуса L.