48453

Популяція як елементарна еволюційна одиниця. Елементарний еволюційний матеріал

Конспект

Биология и генетика

При вивченні еволюційного процесу важливе значення має дослідження генофонду популяції сукупність генотипів усіх особин. Таким чином виникає генетична гетерогенність популяції. Завдяки панміксії вільному схрещуванню складна генетична структура популяції знаходиться в стані динамічної рівноваги. Разом з тим не завжди навіть усередині популяції панміксія буває повною.

Украинкский

2013-12-10

85.34 KB

49 чел.

Тема 1. Популяція як елементарна еволюційна одиниця.
Елементарний еволюційний матеріал.

 Популяція як елементарна еволюційна одиниця. Генетична структура популяцій.

Більшість теорій еволюції визнають за найменшу еволюційну одиницю окрему особину. І справді, з окремими організмами ми щодня стикаємося в природі, але особина сама по собі не здатна до еволюційних змін у поколіннях. На думку М.В. Тимофєєва-Ресовсь¬кого, елементарна еволюційна одиниця повинна відповідати таким вимогам:
а) бути далі неподільною, тобто виступати в часі й просторі як певна єдність;
б) бути здатною в часі, тобто в черговості поколінь, до спадкової мінливості;
в) реально існувати в природних умовах.
Виходячи з цього, як елементарну еволюційну одиницю слід розглядати групу особин, різноманітних гено- та фенотипно. Вид у цілому, як і особина, також не може бути елементарною одиницею еволюційного процесу, оскільки має складну будову і майже ніколи не утворює реальної просторової єдності - особини розміщуються на всьому ареалі нерівномірно.
Для розрізнення групи гетерозиготних особин та гомозиготних організмів (чиста лінія) В.Іогансен у 1903р. запропонував термін "популяція", який став швидко поширюватись у середовищі біологів і остаточно ввійшов у науковий обіг, передусім у генетику та екологію. На сьогодні, популяція – це……
Отже, популяція - елементарна одиниця еволюційного процесу, оскільки має власну еволюційну долю, тобто здатна протягом теоретично необмеженого часу розвиватись у сприятливих умовах довкілля.
При вивченні еволюційного процесу важливе значення має дослідження
генофонду популяції (сукупність генотипів усіх особин). Безпосередньо ми можемо спостерігати лише фенотипи (сукупність зовнішніх ознак), а не окремі гени чи навіть генотипи (набір генів однієї особини). Мінливість генофонду може бути описана частотами генів або генотипів з використанням популяційно-генетичного методу.
Відомо, що природним популяціям притаманна генетична мінливість, причому вона значно перевищує морфологічну різноманітність, яку ми спостерігаємо. Таким чином, виникає генетична гетерогенність популяції. Її підтриманню в природі сприяє поява мутацій, комбінативна мінливість і кросинговер, які ще більше урізноманітнюють її за рахунок нових ознак та формування їх нових сполучень.
Незважаючи на відмінності окремих особин, тобто їх гетерогенність, популяція характеризується генетичною єдністю. Саме вона є мінімальною за розмірами генетичною одиницею, яка здатна до самостійного існування впродовж значної кількості
поколінь.
Завдяки панміксії (вільному схрещуванню) складна генетична структура популяції знаходиться в стані динамічної рівноваги. Разом з тим не завжди навіть усередині популяції панміксія буває повною. На вибір статевого партнера може впливати його генотип (таке явище називають асортативним схрещуванням). Наприклад, кількість шлюбів, які укладаються між двома білими або двома неграми в Америці, перевищує кількість змішаних пар, що свідчить про певну вибірність статевого партнера за кольором шкіри. Проте це не означає, що подібна вибірковість стосується й інших ознак, наприклад групи крові. Асортативне схрещування в природі притаманне не лише людині — його крайньою формою можна вважати самозапліднення.
До особливостей певної популяції відносять її
екологічну нішу (розташування і функціональна роль у біоценозі). Т.ч., в жодного виду не існує двох подібних популяцій, що свідчить про унікальність кожної з них.
Визнання популяції елементарною еволюційною одиницею свідчить про те, що всередині неї й відбуваються процеси, які зумовлюють еволюційні зміни. Біологічна еволюція - це процес накопичення змін в організмах і збільшення їх різноманіття. Підґрунтям для її здійснення стають генетичні, тобто спадкові зміни. Тому на генетичному рівні еволюцію можна уявити як накопичення змін у генетичній структурі популяції. Елементарне еволюційне явище - це тривала спрямована зміна генотипного складу популяції.
Елементарне еволюційне явище ще не можна вважати еволюцією, але саме з таких елементів і складається увесь еволюційний процес.

2. Мінливість як основа еволюційних змін.

Мінливість визнається загальною властивістю живих організмів. Мінливість і спадковість є основними передумовами еволюційного процесу. З еволюційної точки зору розрізняють два типи біологічної мінливості:

1) групова мінливість, яка характеризує відмінності між популяціями;

2) індивідуальна мінливість, яка характеризує відмінності між окремими особинами однієї популяції. Зупинимось більш детально на індивідуальній мінливості.
Ще перші засновники еволюційних теорій надавали великого значення індивідуальній мінливості організмів. Так, на думку Ж.. Б. Ламарка, зі зміною умов існування, клімату, живлення, способу життя тощо відповідним чином змінюються й особливості росту, форми, співвідношення частин, забарвлення, а в тварин - ще й рухливості та організації. Індивідуальні відмінності особин певної популяції можуть мати неоднакове значення, навіть у нащадків однієї й тієї самої пари часом виникають різні зміни. Мінливість фенотипів будь-якої вибірки певного виду визначається різноманіттям генотипів (генотипна, або спадкова, мінливість) і різноманіттям впливу довкілля на організми (паратипічна, або фенотипічна, мінливість).
На основі критерію спадковості всі прояви внутрішньопопуляційної мінливості можна розділити на негенетичну та генетичну мінливість. Негенетична мінливість пристосовує особину, тоді як генетична пристосовує популяцію. Це дві альтернативні стратегії пристосування популяції, причому перша з них жертвує особиною, а друга – ні.
Негенетична мінливість. Згідно з Ж.Б. Ламарком, якщо насіння будь-якої трав'янистої лугової рослини перенести на узвишшя й кинути в сухий кам'янистий ґрунт, що зазнає значного впливу вітрів, воно там зможе прорости, але за зовнішніми ознаками рослина значно відрізнятиметься від попередньої. Якщо ж нащадки цієї рослини і далі житимуть у подібних умовах, то утвориться різновид, що відрізнятиметься від лугового (з якого останній походить). Індивіди нового різновиду будуть низькорослими, частини їх тіла слабкими, а деякі з їх органів, що розвиваються більш активно, характеризуватимуться іншим співвідношенням розмірів. Приклад, наведений Ламарком, стосується переважно паратипної мінливості, тобто не має генетичного підґрунтя. Якщо особин високогірного "різновиду" повернути в попередні умови, відбудеться відновлення попереднього фенотипу. Отже, не можна заперечувати пристосувального значення подібних змін, але вони відбуваються в межах видової норми реакції (тобто межі, усередині яких фенотип здатний змінюватись без змін генотипу).

За Е. Майром, не спадкова мінливість поділяється:
1) індивідуальна мінливість у часі:
    А) вікова мінливість;
    Б) сезонна мінливість особин;
2) екологічна мінливість:
    А) біотипічна мінливість (екофенотипічна); Фенотипи, що виникають під впливом еологічних умов, а не змін у генотипі називають екофенотипами.
  Б) мінливість, викликана тимчасовими змінами умов навколишнього середовища;
3) травматична мінливість:
А) викликана паразитами;
Б) мінливість, викликана випадковими пошкодженнями;
В) тератологічна мінливість.
Генетична мінливість. Серед особин виду, який розмножується статевим шляхом, нема двох генетично ідентичних [можливо, не ідентичні навіть однояйцеві близнята через 1)соматичні мутації – мутації в соматичних (нестатевих) клітинах. Соматичні мутації не передаються наступним поколінням організмів; 2) експресивність генів (ступінь прояву генетичної ознаки). Однаковий генотип по-різному проявляється залежно від умов навколишнього середовища].
Значна частина генетичної мінливості відображається на мінливості фенотипу.

А морфологічну мінливість можна класифікувати:
1) в залежності від ознак, які вона може зачіпати:
• кількісні ознаки, які можна підрахувати (кількість хребців, лусок);
• якісні ознаки (наявність або відсутність плям);
• метричні ознаки, які можна виміряти (розміри, вага).
2) в залежності від того, чи є мінливість:
• безперервною, тобто ознаки змінюються в певному діапазоні (більше чи менше);
• дискретною (відсутність або наявність плям, групи крові людини). Стосується якісних ознак.
Головна генетична відмінність між безперервною і дискретною мінливістю зводиться до різниці в числі генів, що впливають на дану ознаку. Якщо ознака визначається одним або декількома генами, то морфологічна мінливість буде дискретною; чим більше генів визначають ознаку, тим більш безперервною буде виглядати мінливість даної ознаки.
Генетична чи негенетична мінливість?
Говорячи про фенотипічну мінливість у природі, ніколи не можна знати (якщо не проводити експериментів по схрещуванню), яка частина її обумовлена негенетичними змінами, а яка частина – генетичними факторами.
Питання про відносний внесок навколишнього середовища і генотипу у формування остаточного фенотипу особливо добре вивчене на рибах. Так, у риб вирощених при низьких температурах, збільшується число хребців (негенетична мінливість); однак у популяціях риб з холодних вод тенденція до збільшення хребців визначається генетично (генетична мінливість).
Термін «поліморфізм» (наявність кількох морфологічних типів) завжди позначає мінливість всередині будь-якої популяції. Наприклад, рижоволосі в популяції білої людини. Термін «політипічний», на відміну від «поліморфний», застосовують для позначення складніших таксономічних категорій. Н-д, будь-яка популяція поліморфна (це внутрішньопопуляційна мінливість однієї популяції), але вид в цілому, політипічний (це міжпопуляційна мінливість одного виду).
Термін «поліморфізм» може відноситись до будь-якої фенотипічної ознаки при умові, що ця ознака контролюється генами і є більш-менш дискретною у своєму прояві.
 3. Мутації як елементарний еволюційний матеріал.
Зрозуміло, що мінливість є основою для будь-яких еволюційних перетворень, але лише елементарні одиниці спадкової мінливості (мутації) можна розглядати як найпростіші складові еволюційних перетворень. М.В. Тимофєєв-Ресовський висуває кілька вимог до будь-якого елементарного еволюційного матеріалу:
1) повинні з певною частотою виникати у всіх живих організмів;
2) мають торкатися всіх ознак та властивостей живих організмів, зумовлюючи відхилення в різних напрямках від вихідної форми;
3) мають стосуватися біологічно важливих особливостей організмів;
4) частина подібних змін повинна поширюватись для подальшої участі у видоутворенні;
5) природні таксони мають відрізнятись один від одного різними наборами та комбінаціями елементарних одиниць спадкової .мінливості.
Загальновизнано, що відповідають таким вимогам саме мутації, які й вважаються елементарним еволюційним матеріалом, тобто біологічна еволюція стає можливою завдяки здатності ДНК до змін від покоління до покоління.
Виникають мутації незалежно від того, корисні вони для конкретного організму чи шкідливі. Однак, слід пам’ятати, що мутації корисні чи шкідливі не самі по собі, а відносно певних умов існування. Н-д, збільшення щільності волосяного покриву внаслідок спадкових змін може бути корисним для ссавців помірних і північних широт, але ніяк не екваторіального поясу.

4. Насиченість мутаціями природних популяцій

Більшість популяцій має високодиференційовану структуру, яка ґрунтується на генетичних особливостях популяції і спрямована на максимально ефективне викоридання ресурсів середовища.
Генетична гетерогенність — це будь-яка, навіть мінімальна, генетична різноманітність у популяціях, яку зумовлюють мутації чи процес рекомбінацій. Рекомбінація є однією з найважливіших передумов еволюції, оскільки вона сприяє створенню нових комбінацій ознак шляхом об'єднання різних генетичних варіантів.
Значних переваг при формуванні генетичної гетерогенності набувають організми, здатні регулювати свою генетичну активність, щоб пристосовуватись до змін довкілля. Основу мінливості складають не лише мутації та рекомбінації, але й реалізація певного генотипу, що може пов'язуватися з відсутністю фенотипу, відповідного зазначеному генотипу, або з неоднаковим ступенем прояву фенотипу в різних особин.
Пенетрантність гену - це частота прояву алеля певного гена в різних індивідів спорідненої групи організмів, а експресивність — ступінь вираження фенотипу. Якщо гени мають повну пенетрантність та експресивність, то ознака з'являється при відповідному генотипі в повному обсязі. Як приклад неповної пенетрантності та часткової експресивності можна навести полідактилію (наявність додаткового шостого пальця в людини). Навіть в однієі особини на одній  руці може бути п'ять пальців, а на другій - шість.
Причини, через які ген проявляється в одних особин і не функціонує в інших або має різну експресивність, можуть полягати у впливі довкілля, генотипу або їх сумісній дії.
Певну різноманітність у фенотипічну структуру популяцій може вносити також плейотропія, тобто вплив одного гена на кілька ознак. Прикладом подібного явища може бути захворювання людини на фенілкетонурію (неспроможність синтезувати тирозин з фенілаланіну). Наслідком цієї хвороби (за умови відсутності лікування) є відмінності у вмісті фенілаланіну в крові, розмір голови, розумові здібності та світлий колір волосся.
Як правило, на формування фенотипу впливають одночасно зовнішнє середовище і генетичне закладені ознаки.
Відмінності між популяціями необов'язково передбачають, що одна з них краща за іншу. Але, чим більша генетична різнорідність популяції, тобто чим більший її генофонд, тим вища життєздатність останньої. Зокрема, збільшується екологічне пристосування популяції, її здатність швидкого реагування на зміни середовища.
Сьогодні вважається, що генотипна мінливість у природних популяціях значно більша, ніж можна було передбачати, виходячи з морфологічної мінливості.

Мутаційний процес як елементарний еволюційний фактор.
1. Значення елементарних еволюційних факторів.

Відповідно до закону Харді-Вайнберга, нескінчено велика панміктична популяція досить швидко стабілізується за кількісним співвідношенням наявних генів. Щоб відбулося елементарне еволюційне явище (тривалі й спрямовані зміни генотипного складу популяції), необхідний тиск на останню з боку певних чинників.
Елементарне еволюційне явище ще не можна вважати еволюцією (спрямованим процесом змін дискретних форм живих організмів), але воно є необхідною передумовою будь-яких еволюційних змін.
Мікроеволюція – це сукупність пускових еволюційних процесів, які протікають всередині виду, в межах окремих чи суміжних популяцій. При цьому популяції розглядаються як елементарні еволюційні одиниці; мутації, які лежать в основі спадкової мінливості, - як елементарний еволюційний матеріал, а мутаційний процес, хвилі життя, різні форми ізоляції та природний добір – як елементарні еволюційні фактори. Під тиском цих факторів відбувається зміна генотипного складу популяції – ведучий пусковий механізм еволюційного процесу.
Сьогодні вважається достатнім виділення чотирьох елементарних еволюційних факторів, два з яких є постачальниками елементарного еволюційного матеріалу, один створює внутрішньо популяційні бар’єри, а останній – спрямовує еволюційний процес.

2. Мутаційний процес як елементарний еволюційний фактор.
Основним постачальником елементарного еволюційного матеріалу здебільшого вважається мутаційний процес, суть якого полягає у виникненні спонтанних мутацій, їх подальшому комбінуванні при схрещуванні, що зумовлює спадкові зміни в популяціях.
Тут слід підкреслити, що принципово новий матеріал все ж таки в популяцію привносить саме мутаційний процес. Генна комбінаторика, дрейф генів (випадкові зміни частоти генів у популяціях, які не залежать від природного добору) та інші процеси, які формують різноманіття існуючих фенотипів, є вторинними чинниками, що у своїх діях спираються на наявний матеріал.
Мутаційний процес характеризується певними рисами і справляє певний вплив на популяції всіх живих організмів. Якась частина особин у популяції є носієм тих чи інших мутацій, а виникнення нових зумовлює зміну частот однієї алелі стосовно інших.
Частота спонтанних мутацій може коливатись у межах від 1*10-7 до 1*10-5 на ген за покоління і залежить як від характеру зовнішніх впливів, так і від особливостей генотипу певного виду. Вважається, що більша інтенсивність мутування не лише б не прискорила еволюційного процесу, але й могла б його загальмувати.
За одним геном тиск мутаційного процесу звичайно незначний, враховуючи загальну кількість генів в організмі, проте цей елементарний еволюційний фактор (разом з генетичною комбінаторикою) значною мірою впливає на популяції в цілому. Так, частота мутування окремих генів у дрозофіли не перевищує 0,001-0,004% , у той час як загальна частота мутацій становить до 25% на покоління.
Хоча самі мутації виникають лише під впливом змін зовнішніх умов, генотип може виявитись більш-менш стійким до дії різних чинників, унаслідок чого мутабельність окремих генів буває різною.
Нейтральними, або байдужими, відхиленнями є варіації генотипів, які полягають у зміні фенотипу в межах норми реакції або взагалі не виявляється на рівні фенотипу (більшість рецесивних мутацій у гетерозиготному стані).
Переважна кількість мутацій, які виникають, є гіршими за вихідний стан будь-якого організму. Пояснюється це тим, що генотип як єдине ціле формується впродовж тривалого часу шляхом відбору найбільш "вдалих" пристосувань, і тому його зміни мають переважно негативний характер. Перехід нових генетичних змін у гетерозиготний стан нівелює негативні наслідки (знешкодження мутацій), а в деяких випадках гетерозиготи набувають навіть більшої життєздатності.
Одним із найбільш відомих прикладів подібної негативної мутації в людини є серпоподібна клітинна анемія. Люди, які страждають на цю хворобу (при нестачі кисню еритроцити набувають серпоподібної форми), переважно гинуть, не досягаючи зрілого віку. У батьків хворих (гетерозиготний стан означеної мутації) клітини еритроцитів набувають лише часткових змін, унаслідок чого важка форма анемії в них відсутня. У той же час гетерозиготи є стійкими до такої важкої хвороби, як малярія, через що подібна мутація набула певного поширення в деяких екваторіальних районах.
До наслідків дії мутаційного процесу можна також віднести так званий
"генетичний тягар" - частина спадкової мінливості, яка визначає появу менш життєздатних особин, що підпадають вибірковій загибелі під час дії природного добору. Джерелом генетичного тягаря можуть бути мутаційні та сегрегаційні процеси, тому розрізняють мутаційний, сегрегаційний та субституційний (заміщення або перехідний) тягар.
Мутаційний тягар зумовлений повторним виникненням у популяції мутантних алелей. Оскільки природний добір спрямований проти цих алелей, їх частота незначна й вони підтримуються в популяції завдяки мутаційному тиску. Рецесивні мутації ж у гетерозиготному стані повністю пригнічуються або здійснюють незначний ушкоджуючий вплив, завдяки чому зберігаються в популяції.
Сегрегаційний тягар виникає внаслідок вищеплення гетерозиготними батьками менш пристосованих гомозиготних нащадків. При цьому допускається, що значна частина мутацій чинить у гетерозиготному стані позитивний вплив (ефект наддомінування) і постійно підтримується добором у ряду поколінь.
Субституційний тягар виникає при змінах адаптивної цінності особин і зберігається в популяції, доки одна алель не змінить іншої.
Незалежно від природи цього генетичного тягаря, гомозиготи мають негативні для себе наслідки. У той же час ця шкідливість повинна розглядатись як відносне явище, оскільки генетичний тягар може бути генотипним резервом еволюції завдяки підтриманню генетичного різноманіття, а відповідно, й еволюційної пластичності популяції. Цей резерв може слугувати для створення генетичних систем, що дадуть початок новим пристосувальним особливостям популяцій.

3. Перегини редукціонізму. 

Редукціонізм являє собою дослідження певної системи шляхом її зведення до складових, а отримані результати використовуються для створення уявлення про функціонування системи в цілому. Принципи редукціонізму поряд з універсалізмом (єдині підходи до вивчення всього фізичного світу) та індуктивізмом (поширення знань про один об'єкт на всю досліджувану групу) досі залишаються визначальними в методичному забезпеченні природничих наук.
Наслідком значного захоплення редукціонізмом у XX столітті став прискорений розвиток генетики, біохімії, а потім і молекулярної біології. Активний розвиток цих напрямків біології сприяв формуванню теорій з вирішення загальнобіологічних проблем, які ґрунтуються переважно на доклітинних структурах, зокрема мутаційному процесі, майже виключаючи з пояснень інші рівні організації життя.
"Творчі" мутації. Одним з перших розробляти молекулярно-генетичний підхід до вивчення еволюційних процесів почав С. Оно, який надавав великого значення так званим нейтральним мутаціям.
Подальший розвиток концепції молекулярної еволюції М. Кімурою зумовив формування теорії нейтральності, або так званої "недарвінівської еволюції". Природним підґрунтям для подібних теорій, крім нейтралізації шкідливих мутацій шляхом переведення їх у гетерозиготний стан, є селективна нейтральність багатьох мутацій, у першу чергу точкових. Так, синтез амінокислоти серину кодується відразу шістьма триплетами: УЦУ, УЦА, УЦЦ, УЦГ, АГЦ, АГУ. Тому заміна одного триплету внаслідок точкових мутацій на інші з наведених не викликає жодних змін у структурі відповідного білка, оскільки синтезована амінокислота залишиться без змін.
Назву "недарвінівська" ця теорія отримала через заперечення провідної ролі природного добору. Від нього як від елементарного еволюційного фактора не відмовляються, але вважається, що головним є саме мутаційний процес. Формування нових ознак у цьому випадку виглядає як поступове накопичення незначних відхилень від вихідного варіанта, які є нейтральними або слабко негативними, тобто нові ознаки формуються повністю на тлі мутаційного процесу.
Які заперечення викликає ця теорія?
По-перше, здавалося б, що через зростання швидкості виникнення нових мутацій внаслідок додавання нових мутагенів штучного походження слід очікувати прискорення видоутворення. Насправді поки що ми не спостерігаємо сплеску в появі нових видів, а, навпаки, все більше і більше організмів набувають статусу зникаючих або перебувають під загрозою зникнення. Отже, мутації самі по собі не можуть стати самодостатнім підґрунтям еволюційного процесу.
По-друге, як зазначав ще 1.1. Шмальгаузен, ми не можемо вважати мутацію нейтральною, корисною чи шкідливою безвідносно до умов існування конкретного організму. Навіть якщо ми не спостерігаємо жодних фенотипічних змін при генотипних перебудовах (зокрема точкові мутації), ми не можемо з повною впевненістю говорити, що подібні зміни можуть бути байдужими для їх носіїв. Ми поки що можемо не знати, у чому полягають наслідки подібних перебудов.
"Егоїстичний" Докінз. Наслідком відхилення поглядів у протилежний бік від попереднього стала розроблена Р. Докінзом теорія егоїстичного гену. На переконання самого автора, ця теорія є теорією Дарвіна, але сформульована іншим способом.
Основною тезою зазначеної теорії є те, що люди, як і будь-які інші живі організми, являють собою машини, створювані генами. Причому наголос робиться на тому, що найважливішою ознакою гена, який досягає успіху, є його обов'язковий безжальний егоїзм. Генний егоїзм, у свою чергу, дає початок егоїстичності в поведінці індивіда. Благополуччя виду як цілого вважаються в біологічному плані беззмістовною концепцією.
У видів, що розмножуються статевим шляхом, окрема особина є дуже великою за розмірами, але існує нетривалий час, що не дозволяє вважати її одиницею природного добору. З генетичного погляду індивіди або групи організмів є тимчасовими і нестабільними утвореннями в еволюційному масштабі часу.
Окремий організм можна вважати достатньо дискретним, доки він живе, але який же це нетривалий процес! Кожний індивідуум є унікальним; статеве розмноження це не реплікація: у природі не існує навіть двох однакових організмів. Еволюція ж, на думку Докінза, неможлива в тому випадку, коли доступним залишається тільки вибір між організмами, кожний з яких знаходиться лише в одному екземплярі.
Гени - прийнятні кандидати на роль основної одиниці природного добору завдяки своєму потенційному безсмертю. Тому основною одиницею природного добору, за Р. Докінзом, краще вважати не вид, не популяцію, не особину, а певну невелику одиницю генетичного матеріалу, тобто ген.
Популяційні хвилі як еволюційний фактор.
1. Еволюційне значення популяційних хвиль.

Незважаючи на те, що чисельність всіх популяцій постійно змінюється (і залежить від стану чотирьох складових: народжуваності, смертності, еміграції та іміграції), подібні флуктуації не безмежні: з одного боку, чисельність не може зростати безперервно, а з іншого – види вимирають порівняно рідко.
Верхня межа чисельності зумовлюється наявними ресурсами існування певної популяції, ємністю її середовища. Нижня межа може доходити до повного вимирання, після чого можливе відтворення популяції за рахунок іммігрантів з сусідніх популяцій, що вижили.
Популяційні хвилі (за С.С. Четвериковим – хвилі життя), як і мутаційний процес, вважаються постачальником елементарного еволюційного матеріалу.
Але, самі по собі вони нового матеріалу не створюють, а їх еволюційне значення полягає у змінах генотипного складу популяції.
Ми знаємо, що стійкість генотипної структури популяції залежить безпосередньо від її розмірів. Так, постійність алельних частот у ланцюгу поколінь можлива лише за умови значної чисельності особин (з-н Харді-Вайнберга). Чим менші розміри популяції, тим більша ймовірність випадкових флуктуацій, унаслідок чого може виникати таке явище, як дрейф генів (випадкові зміни частот алелей у популяції, які не залежать від природного добору). Під тиском цього явища можуть зростати генетичні відмінності між малими ізольованими популяціями, а всередині кожної з них збільшуватися гомозиготизація як результат споріднених схрещувань. Тому, стійкість генотипної структури популяції залежить безпосередньо від її розмірів.
Отже, навіть зменшення чисельності популяції може викликати непередбачувані зсуви частотного розподілу окремих алелей у поколіннях через дрейф генів.
Вважається доведеним, що ознаки, які знаходяться в популяції в малих концентраціях, майже не підпадають під дію природного добору. Тому популяційні хвилі розглядають як постачальників елементарного еволюційного матеріалу, бо вони виводять під дію природного добору генотипи, які спочатку мали низьку частоту зустрічальності. Наприклад, якщо в популяції загальною чисельністю 100 особин з новою ознакою було лише дві (відповідно 2%), а під час зростання чисельності концентрація ознак не змінилась, то на 1000 особин з цією ознакою припадатиме 20 особин. У тому ж випадку, коли популяційна хвиля піде на спад і чисельність повернеться до попередньої, але всі 20 особин з новою ознакою виживуть, відбудеться зміна концентрації цієї ознаки з 2% до 20%, завдяки чому дія природного добору за цією ознакою виявиться значно ефективнішою.
У популяціях, що переживають катастрофічні скорочення чисельності, завжди змінюються концентрації частот алелей порівняно з початковим станом. При цьому відбувається випадкове коливання концентрацій різних генотипів, завдяки чому раніше рідкісні ознаки виходять на арену еволюції. Це сприяє апробації таких генотипів і подальшому включенню їх в еволюційний процес.
Проте саме через випадковість і неспрямованість дії популяційні хвилі, як і мутаційний процес, також не можуть вважатися самодостатньою причиною еволюційного процесу.
2. Будь-які популяційні хвилі полягають у більш-менш регулярних коливаннях чисельності — від зростання до спаду стосовно усередненого показника чисельності.
Періодичні популяційні хвилі є наслідком сезонних циклічних пристосувань організмів до річної динаміки екологічної обстановки. Властиві для організмів, що існують нетривалий термін (мікроорганізмів, однорічних рослин, більшості комах) і, звісно, населяють більшість наземних та прісноводних екосистем, за винятком досить стійких — тропічного лісу, океану. Однією з основних причин зміни чисельності таких організмів є суттєві відмінності в умовах існування в різні сезони року.
Пристосуванням багатьох видів до сезонних змін довкілля є проспективний (фізіологічний) спокій, основною формою якого вважається діапауза.
Чергування активної життєдіяльності та діапаузи зумовлюють синхронізацію життєвих циклів організмів із сезонною динамікою навколишнього середовища. Тому періодичні хвилі не завжди супроводжуються значним вимиранням — переважна більшість організмів переходить на специфічну стадію розвитку, пристосовану до несприятливих умов (усі організми на інших стадіях розвитку звичайно гинуть).
Н-д, в одноклітинних організмів утворюються цисти, у коловерток — так звані зимувальні (запліднені) яйця тощо. У комах діапауза може мати місце на будь-якій стадії життєвого циклу, але завжди видоспецифічній — ембріональній (фаза яйця), личинковій, лялечковій та імагінальній; у однорічних рослин — несприятливі умови переживає насіння, а в деяких видів — паростки осінньої генерації.
Різкі зміни чисельності за сезонами року властиві таким формам, як віруси (сезонні спалахи вірусних захворювань) і г-стратеги, у яких висока плодючість супроводжується значною міграційною активністю.
У К-стратегів (низька міграційна активність і мала плодючість) сезонні коливання чисельності виражені значно менше, а в дерев майже не простежуються. Інколи коливання чисельності К-стратегів можуть бути пов'язані з їх міграційною активністю, що призводить до різких змін чисельності в окремих частинах ареалу.
Неперіодичні популяційні хвилі. Якщо для періодичних популяційних хвиль характерна сезонна динаміка чисельності, то для неперіодичних — багаторічна. Спричиняються неперіодичні популяційні хвилі в стані популяцій, в першу чергу, дією чинників у біоценотичних зв'язках. Це може стосуватися зменшення тиску хижаків або паразитів на їх жертви, поліпшення кормової бази або спільної дії низки сприятливих факторів. Виділяють три типи багаторічної динаміки чисельності – стабільну, продромальну та еруптивну.
У видів зі стабільною динамікою чисельності наявні лише незначні коливання в межах зони стійкості (стосується в першу чергу типових К-стратегів з низькою міграційною активністю та малою плодючістю – великі ссавці, птахи, які становлять близько 50-60% загального видового складу фауни. Серед комах подібний тип популяційних хвиль властивий, зокрема, шкідникам плодів та насіння, які ведуть прихований спосіб життя і майже не підпадають під негативний вплив погодних умов, а також їм майже не загрожують хижаки та хвороби.
У випадку продромальної динаміки сприятливі умови призводять в окремі роки до суттєвого зростання чисельності. Масове розмноження таких видів описується трьома фазами: зростання, максимум та розріджування. Прикладом організмів з подібною динамікою чисельності серед хребетних можуть бути мишоподібні гризуни. Так, у водяної полівки простежується сезонна зміна місць існування – розмноження відбувається на обводнених територіях, а зимування – у лугових стаціях. Водяні полівки харчуються, в основному, м’якими і соковитими частинами рослин (прикореневі частини осоки, пагони і молоді стебла тростини); гілками, бруньками, коренями і плодами-паданцями. Їх раціон на 80% складається із зелених частин рослин і на 20% – з різних бруньок і гілок. Після урожайних років у Європі завжди відбувається збільшення чисельності водяних полівок. Тоді вони наносять великі збитки для садів, оскільки підгризають корені дерев, особливо яблунь. На полях вони значно зменшують урожай зернових. У Нідерландах – це великі шкідники тюльпанних плантацій, оскільки зимою поїдають квіткові цибулини. Потім популяції водяних полівок зменшуються, а новий їх ріст настане, коли їжі буде знову достатньо. Такий цикл повторюється кожні 3-4 роки.
Однією з основних причин подібної динаміки у водяної полівки є кліматична цикліка. Максимальна реалізація репродуктивного потенціалу можлива в сприятливі роки, коли ембріональна загибель знижується до 4%, а популяція досягає піку чисельності. Наслідком такого зростання стає значний деструктивний вплив на середовище існування - підрив кормової бази, що й зумовлює наступний спад чисельності.
Особливістю аналізованої динаміки є, як правило, відсутність депресії чисельності.
До видів з еруптивною динамікою належать г-стратеги з високим рівнем плодючості та міграційними здатностями. Спалах зумовлюється тривалим відхиленням основних метеорологічних умов від норми, що дозволяє максимально реалізувати репродуктивні властивості виду. Властиві комахам, у першу чергу деяким хвоє- та листогризучим шкідникам лісів. Завдяки відкритому способу життя хвоє- та листогризучі шкідники зазнають безпосереднього впливу кліматичних факторів, ворогів, хвороб тощо. У спалахах масового розмноження комах виділяють чотири фази.
До початкової фази спалаху належить лише одне покоління комах, що потрапило в оптимальні умови існування. Чисельність унаслідок активного розмноження збільшується незначною мірою (не більше ніж у 2-4 рази).
У фазі зростання чисельності, яка охоплює друге та третє покоління, загальна чисельність збільшується, але є не настільки високою, щоб наслідки об'їдання дерев впадали у вічі. Відбувається розселення останніх по лісовому масиву.
Кульмінація спалаху характеризується різким зростанням чисельності виду. Ця фаза триває 2—3 роки, через значну чисельність шкідника ушкодження стають добре помітними. Поступово личинки починають відчувати нестачу корму, через що знижується плодючість особин.
У фазі кризи чисельність шкідника різко зменшується, плодючість падає аж до повного безпліддя, а в популяціях починають переважати самці. Чисельність знижується до мінімуму (депресія) - спалах закінчується (фаза триває 2-3 роки). Між спалахами чисельність цих видів знаходиться на низькому рівні, хоча також постійно коливається.
Різкі коливання чисельності внаслідок надзвичайних подій. Два попередніх типи популяційних хвиль можна назвати первинними, оскільки є наслідком природної циклічності. Надзвичайні події накладаються на природну цикліку популяцій, тимчасово змінюючи останню, тому їх можна вважати вторинним явищем.
Спалахи чисельності в нових районах пов'язані з наявністю кормової бази та відсутністю природних ворогів і хвороб (рис. 5.1). Особливістю цієї динаміки є те, що незначна кількість особин, яка потрапляє до нових сприятливих умов, дає різкий спалах чисельності, що значно перевищує звичайні межі коливання для зазначеного виду. Прикладів подібних популяційних хвиль багато, причому більшість із них пов'язана в сучасних умовах з людською діяльністю:
1) спроби акліматизації (ондатра в Європі, кролі в Австралії);
2) випадкове завезення (колорадський жук в Європі та більшість інших карантинних шкідників);
3) процес синантропізації, через який окремі види набувають надзвичайного поширення на тривалий час (таргани, синантропні мухи тощо).
Різке зниження чисельності через природні катаклізми відбувається переважно внаслідок руйнування цілих природних комплексів (від біогеоценозів до ландшафтів). Подібні зміни можуть викликатися певними природними чинниками, зокрема тривалою спекою, пожежами, а стосовно дрібних організмів навіть звичними природними явищами - градом або тривалими дощами. У будь-якому разі через несприятливі умови значна кількість особин популяції гине, і це призводить до суттєвої перебудови генетичної структури останньої.
Особливістю останнього типу популяційних хвиль є те, що і потрапляння особин до нових умов існування, і катастрофічне скорочення чисельності популяцій пов'язані з такими екологічними ефектами, як «ефект засновника» та «горлечко пляшки» відповідно. Ці явища часто супроводжуються докорінною зміною генотипного складу популяцій.

Ізоляція як елементарний еволюційний фактор.
1. Еволюційне значення ізоляції.
1.
Ізоляція — це просторове або фізіолого-морфологічне відмежування особин чи їх груп одна від одної, що ускладнює або навіть унеможливлює схрещування між ними.
З генетичної точки зору в характеристиці ізоляції найважливішим є обмеження панміксії, що в максимальному прояві зводиться до виключення можливості вільного схрещування. Вона має велике еволюційне значення, створюючи внутрішньогрупові бар'єри, і вважається ще одним елементарним еволюційним фактором.
Починаючись як часткове обмеження свободи схрещування внаслідок постійної міграції окремих особин, з розвитком відмінностей між відокремленими популяціями воно доповнюється більш суттєвими перешкодами. Рано чи пізно цей процес закінчується повним унеможливленням схрещування.
Ізоляція сама по собі не створює нових генотипів або внутрішньовидових форм. Значення її полягає в тому, що вона закріплює і посилює початкові стадії генотипного диференціювання, що забезпечує збереження специфічності генофонду форм, які дивергують. Отже, порушуючи панміксію, вона закріплює виниклі відмінності генетичної структури ізольованих частин популяції, прискорюючи формування гетерогенності.
Ізоляція, як правило, – фактор тривалої дії, завдяки чому постійно справляє більш значний тиск на популяцію, ніж мутаційний процес, і наближається за своїм значенням до дії популяційних хвиль. Разом з тим її дія на еволюційний матеріал, так само як і двох попередніх елементарних еволюційних факторів, є випадковою і неспрямованою.
Усі представники сучасної флори та фауни виникли внаслідок дії тих чи інших форм ізоляції. Найбільшим експериментом природи за участі ізоляції можна вважати поділ єдиного материка Пангея на початку фанерозою і формування сучасних материків.
Після відокремлення Південної Америки фауна ссавців цього континенту складалася лише з представників трьох основних груп – сумчастих (походили від примітивних опосумів), ксенартрів (переважно броненосці) та кондилартрів (примітивні копитні).
У Північній Америці також були наявні такі основні стволи, як сумчасті (у значно меншому різноманітті) та копитні. 1) Останні завдяки ізольованості на той час Південної та Північної Америки еволюціонували на цих материках у різних напрямках. 2) Найбільші відмінності полягають у тому, що в Північній Америці були наявні ще вісім родів ссавців, не пов'язаних за походженням ні з сумчастими, ні з копитними. Отже, у ранньому кайнозої Північна Америка мала більш різноманітну та збалансовану фауну порівняно з Південною.
Таким чином, ізоляція не лише обмежує вихідне розмаїття форм, але й сприяє різноспрямованому еволюціонуванню одних і тих самих груп організмів.

2. Типи ізоляції.
2. Обмеження схрещуваності особин може бути повним унаслідок дії будь-якої різкої ізоляції або частковим, коли розмежованість між новою та вихідною формами встановлюється лише поступово. Крім обмежень схрещуваності в просторі, можливе обмеження ще й у часі.
Географічна ізоляція як розмежування особин у просторі. Під географічною ізоляцією розуміють перебування особин у різних популяціях у межах ареалу, через що вони не можуть зустрітися. Найбільш яскравим прикладом цього явища слід вважати відносно малорухливі види з великими ареалами. До них можна віднести звичайну білку або звичайного фазана, у яких виникає значна кількість підвидів.
Винятком є вузько ендемічні форми, які мають зовсім малий ареал, через що панміксія може бути майже повною. Це Дарвінові в'юрки, гавайські квіткарки, Галапагосові черепахи, які на островах в умовах ненасичених біогеоценозів розвивались шляхом адаптивної радіації (розвиток значної кількості споріднених форм, пристосованих до різних умов існування).
Умовно виділяють дві форми географічної ізоляції:
Ізоляцію простором пов'язують з репродуктивною активністю тих чи інших організмів, яка зумовлюється їх рухливістю. Якщо радіус індивідуальної активності малий відносно розмірів популяції й відстані між сусідніми популяціями, то в цьому випадку тиск просторової ізоляції досить відчутний (гніздовий консерватизм, лелеки). І, навпаки, значна індивідуальна активність сприяє зменшенню тиску цього фактора (перелітні птахи, зокрема, денні хижаки та гусеподібні).
•  
Ізоляція бар'єрами полягає у створенні між популяціями певних перешкод географічного (механічного) походження. Найбільш типовими прикладами є ізоляція водою та гірськими системами для суходільних нелітаючих форм, а для водних - суходолом, морською водою — для прісноводних форм.
Виділення в географічній ізоляції наведених вище форм є умовним, оскільки дія однієї з них часто не лише не виключає, а навіть передбачає дію іншої. Для перелітних птахів відстані, що долаються ними щороку, можна вважати і певним бар'єром, який спричиняє підвищену загибель особин. Для дрібніших форм подібний зв'язок відстані і перешкод стає ще більш очевидним. Так, на острові вулканічного походження Оаху є 25 долин, порослих тропічним лісом і розмежованих між собою скельними хребтами без рослинності. У кожній з них живе свій вид равликів р. АсІїаііпеНа, що пояснюється неспроможністю останніх перейти з однієї долини до іншої через хребти, які добре прогріваються. Нездатність перебороти цю незначну відстань стала нездоланним бар'єром, унаслідок чого географічна ізоляція зумовила формування 25 незалежних видів.
У житті рослин географічна ізоляція є ще більш складним явищем, оскільки їх рухлива активність обмежується переважно розселенням у фазі насіння чи спор, а розмноження залежить ще й від перенесення пилку запилювачами або вітром. Тому географічна ізоляція рослин значною мірою визначається рухливою активністю тварин-запилювачів і тварин, які розносять насіння чи спори.
Біологічна ізоляція полягає в унеможливленні самого процесу схрещування. Усі форми біологічної ізоляції об'єднують у дві великі групи — докопуляційну та післякопуляційну.
Докопуляційна біологічна ізоляція здійснюється без участі гамет і спрямована на запобігання в той чи інший спосіб процесу копуляції. Механізмів подібної ізоляції розрізняють багато, зокрема :
1. Ізоляція в часі, яку можна поділити на:
А
) Фенологічна ізоляція пов'язана з існуванням так званих ярових та озимих рас в деяких видів риб. Озимі раси йдуть на місця нересту восени, а ранньою весною в них починається розмноження. Ярові ж раси з настанням весни лише розпочинають переміщення до місць нересту, через що їх процес розмноження в них відбувається значно пізніше. Унаслідок цього зменшується імовірність зустрічі організмів різних рас і вони виявляються ізольованими одна від одної в часі. Подібні фенологічні зміни у строках розмноження простежуються, також у птахів та деяких інших організмів.
Б)
Чергування поколінь – зміна статевого розмноження на вегетативне (статевий процес чергується з нестатевим поділом або пупкуванням). Властиве найпростішим і багатоклітинним організмам, особливо в разі сидячого способу життя вегетативного покоління (рослини, гідроїди, коралові поліпи, мохуватки, деякі асцидії).
Подібна стратегія дозволяє випробувати нові генетичні комбінації, утворені під час статевого процесу, тривалою дією природного добору при вегетативному розмноженні, тобто при стійкому збільшенні кількості особин. Еволюційні наслідки чергування поколінь полягають у полегшенні фіксування тієї чи іншої генетичної комбінації на перших, найбільш загрозливих етапах завоювання нею права на самостійне існування. Розмноження ж нової форми відбувається після випробування її життєздатності.
В)
Здатність до самозапліднення в рослин і партеногенез у тварин. З одного боку, самозапліднення захищає певну генну комбінацію від дезінтеграції, але з іншого -- організми втрачають пластичність і можуть позбутися здатності до подальшого прогресивного еволюціонування. Партеногенез (чергування статевого розмноження з партеногенетичним) у коловерток, нижчих ракоподібних (гіллястовусих) та деяких комах (попелиці тощо) – сезонна цикліка в розмноженні, при якій статеве розмноження відбувається переважно восени з утворенням так званих зимувальних яєць, а впродовж весняно-літнього періоду розвивається кілька партеногенетичних поколінь.
2.
Екологічна ізоляція зумовлюється розходженням кількох близьких груп по різних екологічних нішах, тобто відмінностями у виборі місць для розмноження, використанням певних кормів. При екологічній ізоляції зменшується ймовірність зустрічі статевих партнерів. Так, у птахів часто з'являються форми (близькоспоріднені види одного роду), що відрізняються місцями локалізації гнізда як репродуктивної території в різних частинах гніздової стації (нижче чи вище в кроні дерева тощо).
Багатьом видам властива екологічна ізоляція, пов'язана з тим, що організми надають перевагу різним біотопам. Зокрема, дрохва західноєвропейської популяції давно перейшла до гніздування в агроландшафтах. У Казахстані після розорювання цілини утворилися дві популяції з екологічною ізоляцією між собою: особини першої надають перевагу гніздуванню в умовах цілинних степових ділянок, а другої - в агроландшафтах. Зрозуміло, що в агроландшафтах загибель потомства значно більша, але уціліла популяція поступово заміщує вихідну через відсутність або нестачу звичайних місць для розмноження.
3.
Етологічна ізоляція пов'язана з відмінностями в шлюбній поведінці представників різних видів. Видоспецифічна шлюбна поведінка зрозуміла представникам лише певного виду, а складні шлюбні ритуали призначені для попередження міжвидового схрещування.
Вважається, що саме етологічна ізоляція є основним механізмом, який запобігає утворенню значної кількості міжвидових гібридів тварин, тому вона й має значне поширення.
У кожної тварини існує вроджена здатність як подавати особливі сигнали, властиві лише її виду, так і реагувати виключно на них.
У природі можна спостерігати численні випадки статевої реакції представників одного виду на інших, але дуже рідко вони закінчуються утворенням пар та заплідненням. Так, у метеликів сатира Семела самці починають залицяння з переслідування статевого партнера в повітрі. Ним може бути метелик іншого виду, якийсь жук, муха чи дрібний птах, аж до листя, що падає з дерев, і навіть власна тінь. Проте лише самиця сатира, якщо вона готова до спаровування, відповідно реагує на переслідування самця – приземляється і не рухається. Інші види переважно тікають.
Шлюбна поведінка риб триголкової та дев'ятиголкової колючки схожа, дещо відмінним є шлюбний наряд самців та їх поведінка в гнізді під час відкладання ікри, чого вистачає для попередження схрещування.
Одним із механізмів формування етологічної ізоляції є імпринтинг (фіксація в пам'яті прикметних ознак особин свого виду). Зокрема, у Дарвінових в'юрків репродуктивна ізоляція забезпечується не тільки відмінностями екологічних ніш, але й специфічною реакцією кожного партнера лише на характерну для його виду форму дзьоба, що пов'язане з особливостями живлення.
Особливого значення при формуванні етологічної ізоляції набувають так звані
релізери – сигнали, що викликають інтенсивну відповідну реакцію в особин свого виду. Так, у самців триголкової колючки таким релізером є червона пляма на череві, а в дев'ятиголкової — смолянисто-чорне забарвлення. У багатьох птахів релізерами виступають яскраві плями в забарвленні пір'яного покриву, розташування, форма і колір яких завжди є видоспецифічними.
4.
Морфофізіологічна ізоляція зумовлена окремими мутаціями або морфозами, що виключають можливість перехресного запилення або схрещування. Основним змістом подібної ізоляції є неспроможність організмів здійснити статевий акт через невідповідність будови їх статевих органів або ж через відмінності в загальній будові організму. У рослин морфофізіологічна ізоляція залежить від дрібних мутацій, що змінюють швидкість проростання пилку, викликають зміни в будові квітки, що впливає на її взаємовідносини з запилювачами. У тварин морфофізіологічна ізоляція пов'язана зі змінами будови чоловічих копулятивних апаратів. Так, у багатьох комах і ссавців ознаки відмінності у будові статевих органів використовуються навіть у систематиці. Така ізоляція добре простежується на прикладі дії штучного добору, унаслідок якої різні породи свійських тварин (зокрема, собаки) не можуть між собою схрещуватися через суттєві відмінності в їх конституції.


До ізоляційних механізмів після копуляції належить власне
генетична ізоляція, яка може полягати в загибелі зигот після запліднення, розвитку часткової або повної стерильності гібридів чи пониженій їх життєздатності. Генетична ізоляція може початися загибеллю статевих продуктів після копуляції ще до запліднення. У цьому разі виявляється біохімічна несумісність сперматозоїда з плазмою яйцеклітини. Прикладом останнього типу ізоляції можна вважати американську та європейську норок, гібриди між якими не утворюються через резорбцію ембріонів. Загальновідомими є приклади гібридів (як штучних, так і природних), які відрізняються стерильністю або пониженою життєздатністю.

Природний добір як спрямовуючий еволюційний фактор.

1. Боротьба за існування.
1. Ч. Дарвін сформулював теорію природного добору, спираючись на явище боротьби за існування, необхідність якої ґрунтується на безмежному прагненні організмів до розмноження, через що ресурсів для життя вистачає не на всіх.
Природна неоднорідність – основа для боротьби за існування.
Ще до Дарвіна вчені вказували на суттєву відмінність між потенційною плодючістю (біотичний потенціал) та реальним розмноженням різних видів тварин і рослин. Причому, висока плодючість компенсує значний відсоток винищення особин, тобто свідчить про незначну пристосованість певного виду та суттєву активність його ворогів.
Таким чином, продукування більшої кількості організмів, ніж здатної вижити, а також неоднорідність останніх, спричиняють боротьбу за існування (залежність однієї істоти від інших, у тому числі стосовно здатності реалізувати свій репродуктивний потенціал).
Боротьба за існування є результатом активності самих організмів.
Боротьба за існування передбачає певну активність організмів у їх відносинах з навколишнім середовищем, з якого вони отримують необхідні для життєдіяльності ресурси. Спочатку активність полягає в захопленні необхідних матерії та енергії, а в подальшому – у захисті отриманих ресурсів від інших організмів.
Форми й ступені активності організмів (індивідуальна, суспільна, внутрішньо- та міжвидова поведінка тощо) можуть бути різними. Проте спрямованість будь-якої активності для всіх організмів є спільною – на збереження життя. Індивідуально необхідними є потреба власного збереження шляхом присвоєння певних ресурсів та відтворення в майбутніх поколіннях шляхом розмноження. Суспільні потреби стосуються захоплення й утримання свого місця індивідом у спільноті.
Майже вся активність організмів зосереджується на збереженні наступності життя, забезпеченні його в нащадках. Тому термін «боротьба за існування» слід сприймати як активність організму, що проявляється в самозбереженні та відтворенні свого виду.
У боротьбі за існування та розмноження гине велика кількість організмів від несприятливих фізичних впливів, взаємодії з організмами, нестачі їжі або інших ресурсів тощо. Оскільки гинуть або не розмножуються переважно слабші з них, то можна вважати, що боротьба за існування зумовлює виживання найбільш пристосованих, у чому й полягає дія природного добору.
Форми боротьби за існування. Найбільш важливі форми боротьби за існування були окреслені ще Дарвіном, проте їх загальновизнаної класифікації досі не існує. Ч. Дарвін виділяв внутрішньовидову та міжвидову боротьбу за існування, до яких згодом додали ще так звану конституційну або боротьбу з несприятливими умовами довкілля (особливості будови організмів як здатність протидіяти впливу абіотичних факторів).
Головною причиною внутрішньовидової боротьби за існування є вихідна активність особин у реалізації волі до життя внаслідок задоволення життєвих потреб. Поділ цього типу відносин на індивідуальну, міжсімейну або міжгрупову боротьбу є умовним, оскільки будь-які взаємовідносини всередині популяції реалізуються лише через особини. Так, у примітивних еусоціальних комах (джмелі, деякі види ос), крім міжсімейної конкуренції існує, принаймні періодично, індивідуальна боротьба окремих самиць за місце цариці.
Цей вид боротьби за існування найбільш жорсткий, оскільки задіяні в ньому особини, є близькими біологічними системами, а отже, мають схожі вимоги до умов середовища та наявності ресурсів. Змагання організмів може переходити в канібалізм, супроводжуватись загибеллю одного з претендентів, наприклад, унаслідок шлюбних поєдинків
Міжвидова боротьба за існування стосується організмів різних видів, пов'язаних між собою ланцюгами живлення. Виділяють три головні типи міжвидових взаємовідносин.
Перший тип -
конкуренція, яка полягає в тому, що плодючість, виживаність та розвиток особин одного виду безпосередньо залежать від інтенсивності використання певного ресурсу іншим видом. Виникає вона лише в тому випадку, коли зазначений ресурс наявний у недостатніх обсягах.
Міжвидова конкуренція може мати два прояви –
інтерференцію та експлуатацію, які здебільшого пов'язані між собою. Експлуатація зумовлюється опосередкованою взаємодією особин різних видів: через використання певного ресурсу одним із них знижується життєздатність особин іншого. Так, для рослин конкурентні взаємовідносини між двома видами підмаренників (Galium hercinicum і G. pumilum) у Великобританії призводять до того, що в природних умовах перший вид розселений переважно на кислих ґрунтах, а другий — на лужних. При вирощуванні їх у штучних умовах було встановлено, що обидва види добре почуваються на різних ґрунтах при ізольованому вирощуванні. Але при їх спільному вирощуванні на кислих ґрунтах нормально зростав лише і G. hercinicum, а на лужних - G. Pumilum, тобто результат конкуренції в зазначеному прикладі залежить від умов, у яких вона відбувається. (для твар. – черепахи і кози на Галапагоських островах). Інтерференція — це безпосередній вплив одного виду на інший, аж до фізичного витіснення, тобто розвивається взаємний антагонізм (тут міжвидова конк-ція сильніша за внутрішньовидову). У тварин подібне явище може полягати у відкритій агресивності і навіть взаємному хижацтві, а в рослин - в алелопатії (виділенні хімічних речовин, які гальмують розвиток інших видів).
Другий тип –
хижацтво. Зрозуміло, що хижак завжди негативно впливає на окрему особину, яку він з'їдає.
Проте для популяції жертв цей вплив може бути й позитивним, бо винищені особини, як правило, слабші або неповноцінні (поранені, хворі або зовсім старі). Гинуть у першу чергу особини, які все одно мали загинути, а невикористані ними ресурси залишаються іншим організмам і відбувається зменшення внутрішньовидової конкуренції у популяції жертви. У той же час не слід забувати, що можливості подібної компенсації майже завжди обмежені (часто людина вдається до надмірної експлуатації певних популяцій, через що останні можуть врешті-решт загинути).
Третій тип міжвидової боротьби за існування –
паразитизм. Розмір шкоди, заподіяної паразитичними організмами своїм хазяєвам, безпосередньо залежить від щільності популяцій паразитів. Але встановити факт загибелі певного хазяїна від будь-яких паразитів досить складно: 1) через необхідність патолого-анатомічних обстежень; 2) через те, що паразит погіршує стан здоров'я хазяїна, не викликаючи його негайної загибелі.
Боротьба з несприятливими умовами існування в класичному варіанті має назву "
конституційна боротьба за існування". Суттєвий вплив абіотичних факторів на певну популяцію організмів, згідно з екологічними даними, відбувається у випадку їх нестачі або надлишкового впливу.
2. Зміст та біологічне значення природного добору.
Ч. Дарвін запропонував принцип природного добору, спираючись на результати дії штучного добору, передбачив подібні механізми й у природних умовах. Найбільш важливими відмінностями в результатах дії природного і штучного доборів є те, що в першому випадку закріплюються життєво важливі для певното організму ознаки, а в другому — закріплені властивості можуть бути навіть шкідливими для організму, але корисними для людини. Унаслідок цього дещо відрізняється й механізм дії цих явищ: при штучному доборі відбираються найбільш відповідні вимогам людини особини, а в результаті дії природного добору непридатні особини елімінуються або ж усуваються від розмноження.
Природний добір. Однією з основних особливостей дії природного добору є те, що він завжди відбирає фенотипи, тобто діє не на рівні окремих генів чи навіть генотипів у цілому, а лише на тлі реалізованої генетичної інформації. Тому особини навіть з найкращими генетичними властивостями, які не отримали можливості їх реалізувати, можуть загинути у боротьбі за існування.
Під дію природного добору підпадають абсолютно всі ознаки і властивості організмів, але не у вигляді окремих локусів чи ознак, а тільки як складові єдиного, цільного організму.
Однією з функцій природного добору є підтримання певного рівня пристосованості популяції (підтримуючий ефект) до існування у відповідних умовах. Це стосується як постійних умов існування, так і змінних. Оскільки еволюція не може здійснюватись у напрямку зниження пристосованості, то швидкість змін популяції не поступається швидкості змін довкілля (інакше популяція вимре).

Природний добір – це єдиний елементарний еволюційний фактор, який спрямовує загальний хід еволюції, у чому й полягає його еволюційний зміст.
Дія всіх інших елементарних еволюційних факторів є випадковою, неспрямованою і полягає у непередбачуваних змінах генотипного складу популяції. Природний добір контролює цей доволі хаотичний процес і через диференційне розмноження окремих особин надає йому певної спрямованості.
Одним із прикладів
спрямовуючої дії природного добору був індустріальний меланізм, який розвинувся в кількох видів метеликів через забрудненість довкілля (із 700 видів 70 мали темне забарвлення замість світлого в Англії). Результатом дії природного добору, як і еволюції в цілому, слід вважати пристосованість організмів до наявних.
Таким чином, природний добір вважається єдиним спрямованим елементарним фактором еволюції, що корегує дію інших чинників і формує пристосованість організмів до конкретних умов. У той же час сам по собі, без дії інших еволюційних механізмів, він не працює: здійснення елементарного еволюційного явища можливе лише в межах популяції, певною мірою ізольованої від інших подібних популяцій, за наявності необхідної кількості особин, різноманітних генотипне і фенотипічно, та їх боротьби за існування.
3. Форми природного добору.

Виділяють умовно первинні та вторинні форми добору. До первинних відносять три класичні форми: рушійну, стабілізуючу та дизруптивну.
Рушійна форма природного добору – найбільш типова форма, виділена Ч. Дарвіном, яка зумовлює утворення нового комплексу адаптаційних ознак. Зміст її полягає в зміщенні середньої ознаки в популяції згідно з загальним напрямком тиску довкілля. Рушійний добір зумовлює вироблення нових пристосувань шляхом спрямованої перебудови генофонду популяції, що, у свою чергу, супроводжується перебудовою генотипу особин. Ця форма переважає в умовах постійних змін навколишнього середовища, а наслідком її дії є або зміна норми реакції, або ж її розширення.
Дію цієї форми природного добору можна проілюструвати явищем індустріального меланізму: через забруднення середовища відбувається витіснення світлих метеликів темнозабарвленими. Так, в Англії за останні 120 років із 700 видів метеликів близько 70 змінили своє світле забарвлення на темніше. Аналогічним прикладом можна вважати появу комах, стійких до дії інсектицидів та мікроорганізмів, несприйнятливих до антибіотиків. Наведені факти демонструють пристосувальне значення дії природного добору, хоча ми ще не можемо говорити про створення нового виду (за своїм змістом воно ближче до елементарного еволюційного явища – тривала й спрямована зміна генотипного складу популяції).
Стабілізуючий природний добір докладно досліджений І.І. Шмальгаузеном. Зміст стабілізуючої форми природного добору полягає в тому, що в тривало стабільних умовах середовища (коливання факторів середовища мають випадковий або періодичний характер) селективну цінність набувають організми з найбільш оптимальними характеристиками (так звані середнячки). Доки середовище залишається без суттєвих змін, доти фенотип виду зберігається відносно сталим. Результатом дії стабілізуючого добору є значна схожість особин як рослин, так і тварин у межах популяції. Причому подібність ця стосується лише фенотипу, а за генотипом, як правило, відбувається значне накопичення прихованих мутацій.
Дію стабілізуючої форми природного добору можна зрозуміти на такому прикладі. Горобці з довшими та коротшими крильми під час бурі загинули: першим занадто довгі крила заважали боротися з вітром, а другим не вистачало сили. Ще один приклад – стабільність частин квітки порівняно з вегетативними органами рослин: пропорції квітки пристосовані до запилення комахами, тому повинні зберігати оптимальні розміри для вдалого запилення.
Дизруптивна форма природного добору може розглядатись як варіант рушійної або як протилежний стабілізуючому. Дія добору в цьому випадку спрямовується проти середньої ознаки в популяції, тобто відбувається тоді, коли умови зовнішнього середовища настільки змінились, що основна маса втрачає адаптивність, а переваг набувають особини з крайніми відхиленнями від середньої норми. Саме ці відхилення і відіграють адаптивну роль у нових умовах. Такі форми кількісно швидко збільшуються, і на базі одного виду внаслідок дивергенції формується декілька нових. Оскільки ця форма сприяє одночасному розвитку кількох напрямків мінливості (класи фенотипів), то в популяції формується поліморфізм.
Найбільш яскравим прикладом можна вважати формування комах з дуже довгими крилами або взагалі без крил на островах з постійними вітрами. В останньому випадку тварини з середньою ознакою (короткі крила) не можуть протистояти дії вітру і гинуть в морі.
Вторинні форми природного добору – це форми природного добору, що виникли в еволюції пізніше.
Статевий добір виник в еволюції пізніше, а саме після формування в тварин різностатевості. Певні положення про цю форму були сформульовані ще Дарвіном, але теорію статевого добору найбільш активно розвивав Л.Ш. Давіташвілі.
Результатом дії такої форми добору є формування статевого диморфізму. Еволюційне значення цього явища полягає в тому, що
індивід одразу розпізнає стать іншого представника свого виду, завдяки чому може відповідно себе поводити.
Ознаки, закріплені внаслідок дії цієї форми природного добору, є корисними лише протягом незначного періоду – реалізації репродукційного потенціалу. Увесь інший час вони можуть бути байдужими або навіть шкідливими для певного організму, через що зростає ймовірність його загибелі від ворогів чи з інших причин. У той же час, якщо загибель особин сприяє ефективному розмноженню популяції в цілому, то це явище слід розцінювати як адаптивне.
Вторинні статеві ознаки є виключно мінливими, що пов'язане з їх прискореним еволюційним розвитком. Але,зрозуміло, що мінливість не безмежна й має свою норму реакції. Тому мінливість статевих ознак стосується переважно незначних відхилень при збереженні повноти загальної картини.
Ще більших відмінностей, порівняно з морфологією, набуває шлюбна поведінка різних видів тварин, яка згідно з Н. Тінбергеном, виконує принаймні чотири додаткові функції: синхронізації, просторової орієнтації, залицяння та репродуктивної ізоляції.
Синхронізація необхідна для одночасного достигання статевих продуктів; залицяння спрямоване на чітке позначення ролі партнерів. Орієнтація в просторі допомагає партнерам знайти одне одного, а репродуктивна ізоляція протидіє схрещуванню з представниками інших видів. Тому шлюбну поведінку не можна зводити лише до турнірів самців за право володіти самицею. Особливістю шлюбних змагань є те, що вони зводяться до демонстрації сили з подальшою втечею слабшого суперника. Тому статевий добір не знищує, а усуває слабші організми від розмноження.
Груповий добір часто протиставляється індивідуальному як форма природного добору, при дії якого перевагу в розмноженні набувають окремі представники певної групи. Ця форма є вторинною, оскільки виникла в еволюції не раніше, ніж субсоціальні спільноти тварин. Внаслідок дії групового добору відбувається закріплення рис, шкідливих для окремого організму, але корисних для групи й виду в цілому. Наприклад, суспільні комахи, у яких здатність до розмноження мають лише одиниці, а інші члени колонії тільки забезпечують нормальну реалізацію їх репродуктивного потенціалу

Видоутворення як основне явище еволюційного процесу.

1. Зміст видоутворення.
1. Видоутворення – це найбільш швидкий та ефективний спосіб закріплення нової комбінації генів, придатної для певних умов. Воно є основою еволюції, оскільки еволюційний процес будь-якого масштабу можна уявити як адаптивне перетворення популяцій або сукупностей популяцій.
Сам термін "видоутворення" вживається на позначення двох процесів – збільшення кількості видів та перетворення видів у часі. Інколи перший процес називають кладогенезом, а другий анагенезом. Деякі вчені термін "видоутворення" використовують лише в першому значенні, а другий процес називають філетичною еволюцією. Однак принципових відмінностей між цими процесами не існує, оскільки обидва відбуваються в межах певного простору за певний час. Єдина відмінність полягає у збільшенні кількості видів унаслідок першого процесу та заміні одного виду іншим – унаслідок другого.
Видоутворення – процес поділу раніше єдиної генетично відкритої системи на кілька генетично самостійних не обов'язково закритих, але обов'язково стійких систем.
Материнська форма при цьому може залишатись без суттєвих змін або підпадати значним перетворенням аж до повного зникнення. Кількість дочірніх форм може дорівнювати одній або кільком, що залежить від особливостей самого процесу видоутворення.
Зміст видоутворення полягає в тому, що перетворені популяції набувають все більшої самостійності, стаючи стійкішими та конкурентоспроможними (зростає їх чисельність, розширюється ареал, закріплюється екологічна ніша тощо).
Проте процес формування нових структур, реакцій, пристосувань тощо не завжди призводить до появи нового виду, тому слід чітко розрізняти і не ототожнювати процеси формотворення та видоутворення. Формотворення відбувається на молекулярному та клітинному рівнях, спричиняючи зміни окремих організмів (мінливість). Видоутворення відбувається лише на генетичному рівні, спричиняючи популяційні зміни. Мінливість не може безпосередньо переходити в процес видоутворення. Лише через елімінацію непристосованих варіантів, завдяки спрямовуючій та накопичувальній дії природного добору може відбутись перетворення популяцій і як наслідок становлення нового виду.

2. Алопатричне видоутворення.
У наш час переважна більшість еволюціоністів услід за Е. Майром розрізняє алопатричне та симпатричне видоутворення, враховуючи наявність/відсутність територіальної розмежованості груп, які еволюціонують.
Алопатричне (від грец. аllos – інший та раtris – батьківщина) видоутворення відбувається завдяки наявності між популяціями географічної ізоляції, яка діє тривалий час (географічне видоутворення).
М. Вагнер ще наприкінці XIX століття одним із перших звернув увагу на можливість формування нових видів завдяки географічній ізоляції. У своїх роботах він підкреслив можливість перетворення певної популяції на самостійний вид у випадку її ізоляції.
Розрізняють дві форми алопатричного видоутворення, зокрема
географічне та екологічне.
Під географічним видоутворенням розуміють процес пристосування до нових кліматичних та біоценотичних умов шляхом утворення та виокремлення географічних рас.
Виділяють два найбільш виразні способи географічного видоутворення. Перший – це
фрагментація ареалу материнського виду під впливом різних кліматичних та біоценотичних причин. Сам процес видоутворення відбувається в цьому випадку не під час міграції, а вже після її завершення через певні зміни середовища. Другий – полягає в тому, що видоутворення може проходити під час міграції, коли перетворення популяції відбувається одночасно з її розселенням.
Приклад першого способу географічного видоутворення: Так, конвалія як вид сформувалася в міоцені (близько 25 млн. років тому) й розселилася в широколистих лісах. У четвертинному періоді відбулося знищення цього виду на частині його ареалу та зсув на південь, а після відходу льодовиків розпочався зворотний процес – поширення разом з лісами на північ. Таким чином утворилися п'ять самостійних, віддалених одна від одної територій, зайнятих цим видом, що й зумовило формування самостійних географічних рас.
Відзначимо, що в Європі значна кількість видів утворилася саме внаслідок географічної ізоляції, викликаної льодовиковим періодом. Під час максимального зледеніння Центральної Європи переважна більшість живих організмів змістилася на південний схід та південний захід і збереглася на Піренейському півострові та на Балканах. Поширення цих форм після відходу льодовика призвело до їх зустрічі на певній частині ареалу, де вони гібридизують (прикладом є чорна та сіра ворони, які зустрічаючись у Європі, утворюють нешироку зону гібридизації), ведуть себе як самостійні види або ж взагалі не перетинаються.
Приклад другого способу географічного видоутворення: спориш, утворення географічних рас якого пояснюється рознесенням його насіння з Європи у східному та південному напрямках.
Але найбільш помітні зазначені процеси на островах, особливо океанічних. Колонізація островів птахами, на яких завжди виникають специфічні умови, сприяє активному видоутворенню.
Інколи може відбуватися багаторазова колонізація нових ізольованих територій. Так, зяблик двічі колонізував Канарські острови, причому першого разу сформував новий вид, а в другому – виник лише підвид.
Але у випадку безперервної інвазії (відсутня чітка географічна ізоляція через постійне надходження особин материнської форми) більш ранні та пізні переселенці втрачають можливість незалежного еволюційного розвитку.
На думку К.М. Завадського, екологічне видоутворення є таким же поширеним серед тварин і рослин, як і географічне. Під екологічним видоутворенням К.М. Завадський пропонує розуміти утворення нових видів шляхом формування локальних екотипів та їх подальше розокремлення. Найбільш наочним прикладом екологічного видоутворення можна вважати формування екологічних рас у багатьох прісноводних риб (озимі та ярові тощо), які можуть відрізнятись як за строками розмноження, так і за місцями нерестилищ та іншими екологічними характеристиками, набуваючи повної ізоляції.
Таким чином, при алопатичному видоутворенні спочатку виникає та чи інша форма географічної ізоляції.
У випадку тривалої дії цього чинника популяція встигає набути специфічних рис і виробити певні біологічні механізми ізоляції від вихідної форми. Якщо ж ізоляція була неповною або дія її обмежувалась незначним терміном, то формотворні процеси уповільнювались і сприяли появі лише нового підвиду.

3. Симпатричне видоутворення.

. Симпатричне видоутворення (від грец. syn –  разом та patris – батьківщина) – процес формування нових видів у межах ареалів батьківських видів, тобто без участі географічної ізоляції.
Чимало учених тривалий час не визнавали його можливість. Основним контраргументом була проблема формування генетичної незалежності нового виду в межах єдиного ареалу зі старим. Сьогодні симпатричне видоутворення визнається так само, як і алопатричне.
Причиною симпатричного видоутворення є та чи інша форма біологічної ізоляції. У тому випадку, коли її тиск виявляється достатнім і нова форма не усувається негативною дією природного добору, відмінності з часом можуть зростати, і нова форма може досягти видового статусу.
У рослин генетична ізоляція переважно має вигляд поліплоїдії. Поліплоїдні форми відрізняються більшими розмірами як організму в цілому, так і окремих його частин, прискореними ростовими процесами, підвищеною життєздатністю та плодючістю тощо. Вважається, що це може бути однією з причин значного поширення саме поліплоїдних форм у несприятливих умовах існування (полярні широти, гірські умови тощо). Прикладом є загальновідомі рослини – бавовна, цукровий очерет, картопля, банан, хризантема, жоржина тощо.
Найшвидше зміни спадкового матеріалу можуть відбуватися внаслідок автополіплоїдії, яка полягає в кратному збільшенні кількості хромосом (вплив колхіцину на спадковий матеріал).
Іншим не менш поширеним процесом формування нових видів шляхом відносно швидкої зміни їх спадковості є алополіплоїдія, яка виникає внаслідок гібридизації кількох видів з подальшим збільшенням кількості хромосом. Однією з найбільш важливих для людини груп, що виникли подібним шляхом, є рід пшениця (Тrіticum L.), значна кількість представників якої має гібридогенне походження. Експериментально було доведено гібридогенне походження домашньої сливи від аличі та терену.
Віддалена гібридизація відіграє певну роль у процесах видоутворення, підтвердженням чого є наявність значної кількості гібридів у природі. Одним із прикладів є горобинокизильник, знайдений на півдні Якутії не окремими екземплярами, а цілою популяцією, яка освоїла значну територію (близько 300 км).
Серед тварин поліплоїдія можлива лише в партеногенетичних форм (хоча нині подібні форми знаходять навіть серед хребетних тварин). Більш поширеною є гібридизація, властива рибам, птахам, але особливо – безхребетним тваринам. Міжвидові гібриди наявні в усіх родах ссавців, причому значна кількість є плодючою (відомі сім міжвидових гібридів у кіз, по чотири - у лам і собачих, а в биків трапляються навіть міжродові гібриди).
З
поліплоїдією та гібридогенезом тісно пов'язана проблема раптового видоутворення, тобто новий вид виникає впродовж одного покоління і поліплоїди або гібридні форми відразу набувають генетичної ізоляції від предкових форм. Але ці форми можуть вважатися лише потенційними видами. Розвиток та реалізація цієї потенції є історичним процесом, який здійснюється з урахуванням дії усіх наведених раніше еволюційних механізмів.
Таким чином, особливістю симпатричного видоутворення є те, що основною причиною формування нового виду стає та чи інша форма біологічної ізоляції.
4. Інші форми видоутворення

В. Грант запропонував виділяти ще й квантове видоутворення. Його зміст полягає в тому, що початок новому виду може давати зовсім невелика група організмів (навіть одна пара), яка потрапила до нових умов під час розселення.
Зрозуміло, що подібна група дуже обмежена в кількості спадкової інформації, через що вона не має пластичності, необхідної для пристосування до несприятливих умов. Тому в переважній більшості випадків подібні групи приречені на вимирання. Але в разі, коли ці організми потрапляють до сприятливих умов існування, ніщо не стримує їх здатності до освоєння території, і новий вид може сформуватись упродовж незначного проміжку часу (найбільш характерне для острівних систем теплих регіонів).
Отже, квантове видоутворення можна вважати різновидом алопатричного, оскільки в обох випадках передумовою формування нового виду є географічна ізоляція. Найважливіші відмінності полягають лише у швидкості процесів формування нового виду.
У випадку квантового видоутворення вихідна популяція майже не несе генетичного тягаря, тому плата за добір стає мінімальною. Майже всі члени популяції відразу набувають низку пристосувальних ознак від батьків, унаслідок чого загальна швидкість процесу видоутворення значно зростає.
К.М. Завадський виділив ще неоформогенне видоутворення. Неоформогенне, на його думку, це швидка мутаційна зміна вихідної форми, яка відразу набуває адаптивного значення і викликає несумісність з особинами материнської популяції. Отже, ця форма може прирівнюватися до симпатричного видоутворення.
Таким чином, будь-які з розглянутих форм видоутворення обов'язково спираються на дію географічних або біологічних ізоляційних механізмів. Тому достатньо виділення лише алопатичного та симпатричного способів видоутворення з подальшою їх деталізацією в разі потреби.
Принципово іншим є перебіг
філетичної еволюції, яка спирається на розмежованість батьківських та дочірніх форм у часі. Основою філетичної еволюції є адаптивні перетворення популяцій у часі, які не супроводжуються дивергенцією (розходження ознак). Найбільш відомими прикладами філетичної еволюції є історія формування коней та слонів.

Тема 7. Сучасні проблеми еволюції.

1. Монофілія та поліфілія в еволюції. Форми філогенезу різних груп.
2. Проблеми спрямованої еволюції.
3. Мікро-, макро- та мегаеволюція.

Рекомендована література:[1,4,7].

1. Сам термін "видоутворення" вживається на позначення двох процесів – збільшення кількості видів та перетворення видів у часі. Інколи перший процес називають кладогенезом, а другий анагенезом. Деякі вчені термін "видоутворення" використовують лише в першому значенні, а другий процес називають філетичною еволюцією.
Одним із класичних в еволюції організмів можна вважати питання монофілетичного та поліфілетичного походження організмів. Ж.Б. Ламарк (прибічник монофілетичного розвитку) вважав, що сучасні види утворилися від однієї предкової форми внаслідок процесу дивергенції (розходження ознак). Карл фон Бер (прибічник поліфілії) вважав, що всі сучасні види мають своїх власних попередників. Поліфілію уявляли як велику кількість прямих смуг, що об'єднували попередні види з сучасними без будь-яких розгалужень, оскільки вважали, що всі види мають незалежне походження.
У наш час проблема набула зовсім іншого звучання: після встановлення ймовірного гібридогенного походження окремих видів (визначення лишайників як комплексу грибів з водоростями) поліфілія усвідомлюється як результат синтезогенезу. Поліфілетичною вважається група, яка походить від кількох предкових форм. У той же час нині розуміють, що монофілетична група не може походити від однієї особини-попередника (принаймні хоча б від популяції).
Тому було запропоновано принцип широкої монофілії: вважається, що група особин має монофілетичне походження в тому разі, коли початок їй дає група такого самого таксономічного рангу (походження класу ссавців від класу рептилій). Монофілія є основою сучасної систематики.
М.М. Воронцов пропонує виділяти чотири типи видоутворення в часі (ці самі форми можуть розглядатись і для надвидових таксонів). Класична форма передбачає процес дивергенції (кладогенез), завдяки якому збільшується кількість нових видів. Анагенез (філетична еволюція) передбачає прогресивний розвиток групи внаслідок дії рушійної форми природного добору, не пов'язаної з її розподілом на кілька гілок. Стасігенез – тривале збереження виду без принципових змін унаслідок дії стабілізуючої форми природного добору. Синтезогенез передбачає гібридогенне утворення нового виду.
Філогенез – історичний розвиток певних груп організмів, еволюція органічного світу в цілому, окремих його систематичних груп тощо.
Філогенез може розвиватись у вигляді первинних (філетична еволюція та дивергенція, які виступають основою для еволюційних перетворень) та вторинних форм (конвергенція та паралелізм, як конвергенція споріднених форм).
Дивергенція – розходження форм (або ознак) з формуванням гомологічних структур через відмінності в умовах існування спочатку єдиної групи. Наочним результатом дивергентного розвитку організмів можна вважати появу гомологічних органів, які мають спільне походження при їх різній анатомо-морфологічній будові, що є наслідком пристосування організмів до різних умов існування (гомологи тканин плодів насінних рослин: апельсин, яблуко, суниця, томат; гомологи кінцівок у членистоногих: клешня рака, плавальна нога водяного жука, ходильна нога комахи, вусик).
Конвергенція – це набуття схожих рис організації систематично далекими формами, які потрапили в наближені умови існування. Результатом конвергентного розвитку є формування аналогічних органів, які мають незалежне походження (різну організацію), але функціонально зовнішньо схожі (тобто схожість в способі життя). Наприклад, крила у літаючих тварин: метеликів, птахів, кажанів; коренеподібні утворення в рослин: ризоїди моху, коріння мальви)
Особливість конвергенції полягає у тому, схожість торкається лише зовнішніх ознак, не поширюючись на структуру, і є вторинною, тоді як дивергенція базується на глибокій схожості організації і вторинних відмінностях, зумовлених специфікою середовища існування.

2. Про наявність певної доцільності в природі завжди говорять, спираючись на результати еволюційного процесу й використовуючи в першу чергу філетичну еволюцію.
Філетична еволюція – це зміни одного виду на інший (в одному філогенетичному напрямку) без урахування можливих відгалужень, тобто зсув середніх ознак, властивих певній групі.
Так, дійсно розвиток коня від п'ятипалого малого за розмірами предка до сучасної однопалої надзвичайно спеціалізованої форми виглядає як пряма лінія, що начебто відразу мала кінцеву мету свого розвитку – сучасного коня. Вихідною формою, що дала початок всій гілці коней, була невеличка лісова форма (фенакодус), яка живилась м’яким листям дерев. Розвивалася ця гілка переважно в Північній Америці, звідки мали місце постійні переселення її представників до Європи. Третинні похолодання та зменшення кількості лісів з подальшим формуванням відкритих просторів зумовили поступовий перехід предків коней до степових умов існування. Існування на відкритих просторах супроводжувалося необхідністю втечі від природних ворогів, що призвело до поступового збільшення розмірів та перетворення початкової п’ятипалої кінцівки спочатку на трипалу, а в подальшому й на однопалу. Проте щодо прогнозу подальшої долі будь-якої групи, то навряд чи знайдеться багато охочих спіймати мету "за хвіст".
Слід зазначити, що випадковість багато в чому спирається на закономірність, а особливого значення при цьому набувають різноманітні заборони, які обмежують можливості еволюційних перетворень організмів (мінливість не є безмежною). Саме наявність обмежень часто зумовлює певний напрямок (або кілька напрямків), в якому можливий відповідний розвиток (скільки б гадюку не підкидали в повітря, літати вона не почне).
Згідно з сучасними уявленнями виділяють три типи обмежень, які стримують морфогенетичну еволюцію. По-перше, на організмах позначаються фізичні обмеження. Необхідність механічної міцності скелетних утворень для підтримання тіла, гідравлічні й дифузійні закономірності, згідно з якими здійснюється обмін речовин та енергії зумовлюють суттєві обмеження можливих варіантів розвитку. Вихідна організація комах зумовлює їх еволюцію як дрібних тварин (навіть гігантські бабки в розмаху крил не досягали 1 м).
Другий тип обмежень пов'язаний з морфогенетичними правилами будови. Так, при зміні кінцівок у хребетних тварин зберігається консерватизм загального плану їх будови. При вигідності в певних умовах видовжених кінцівок, ефект досягається саме видовженням їх найважливіших компонентів, а не утворенням нових додаткових кісток та суглобів.
І, нарешті, філетичні обмеження, які спираються на генетику розвитку відповідних органів. Так, сьогодні учені дійшли висновку, що ранні етапи ембріогенезу є досить мінливими, але це мало позначається на подальшому онтогенезі (у морських їжаків розвиток може відбуватися навіть без личинки, але це не змінює дорослого організму).
Згідно з сучасними уявленнями, еволюційне вчення не лише не відкидає спрямованість, але навіть вважає її безпосереднім результатом дії елементарних еволюційних факторів.
Тобто, спрямований розвиток, з одного боку, зумовлюється тривалою спрямовуючою дією природного добору, а з іншого — системою заборон.

3. Сьогодні існують два найважливіші підходи до встановлення співвідношення між мікро- та макроеволюцією. Перший, який розвивається класиками синтетичної теорії еволюції (Тимофєєв-Ресовський, Майр та багато інших): практично всі явища макроеволюційного характеру можна пояснити механізмами мікроеволюційних перетворень. Тобто, немає потреби вводити нові додаткові механізми для пояснення особливостей формування надвидових таксонів.
Згідно з другим підходом, який все частіше отримує підтримку сучасних учених (Філіпченко, Гулд, Зотін, Воронцов та ін.), вважається, що макроеволюція не може зводитися лише до мікроеволюційних перетворень, а подібні спроби слід розглядати як редукціонізм.
Слід зазначити, що існує ціла низка макроеволюційних явищ, які не простежуються на мікроеволюційному рівні.
Це стосується в першу чергу правил еволюціонування груп організмів.
За правилом незворотності Л. Долло (1893), еволюція є необоротнім процесом, і організм не може повернутися до попереднього стану, властивого його предкам. Так, вторинноводні хребетні не перетворюються на риб, а набувають нових пристосувань до водного середовища на своєму рівні організації.
Так, незворотність еволюційного процесу властива виключно макроеволюційному рівню, а на рівні мікроеволюції може відбуватися повернення до так званого "дикого типу".
Правило прогресуючої спеціалізації Ш. Депере (1876) говорить: група, яка стала на шлях спеціалізації, розвивається в подальшому лише з поглибленням цієї спеціалізації. Так, у птахів, спеціалізованих до польоту, подальша еволюція пов’язана з формуванням різних способів польоту (активний, ширяючий) завдяки поглибленню спеціалізації в будові крила в різних видів.
За правилом походження від неспеціалізованого предка Е. Копа (1896) нові великі групи походять від неспеціалізованих представників предкових груп. Так, ссавці походять від найменш спеціалізованих представників рептилій. Будь-які спеціалізовані форми не мають необхідних потенцій для подальшого формування нових еволюційних напрямків через наявність великої кількості обмежень.
Правило походження від неспеціалізованих предків може стосуватися лише макроеволюційного рівня, оскільки будь-який вид принципово може дати початок лише новому виду, а не надвидовому таксону.
Правило адаптивної радіації Г.Ф. Осборна (1902): філогенез будь-якої групи супроводжується її розгалуженням на окремі гілки, які розходяться в різних адаптивних напрямках (різні екологічні ніші) від попереднього стану. Підгрунтям для адаптивної радіації груп є зменшення конкуренції при формуванні кількох видів, які займають різні екологічні ніші (слід нагадати, що міжвидова боротьба за існування є менш гострою, ніж внутрішньовидова).
Правило чергування головних напрямків еволюції І.І. Шмальгаузена (1939): арогенна еволюція чергується з періодами алогенної еволюції в усіх групах. Тут видоутворення та внутрішньопопуляційні генетико-автоматичні й інші процеси, які складають зміст мікроеволюції, можуть пов'язуватися лише з алогенезом. Арогенні перетворення з виходом відповідної групи організмів до нової адаптивної зони можуть відбуватися виключно на рівні макроеволюції. Розрізнити мікроеволюцію та макроеволюцію можна як шлях алогенезу та як арогенез. Необхідність подібного чергування пояснюється тим, що вихід до нової адаптивної зони (арогенез) є досить складним процесом, який супроводжується вимиранням майже всіх проміжних форм. Тому він відбувається лише в разі, коли можливості засвоєної адаптивної зони вже вичерпані, і подальший алогенез (розвиток групи в межах однієї адаптивної зони) стає утрудненим.
Чергування алогенного та арогенного шляхів розвитку організмів вкладається у сучасні погляди про періодичність здійснення мікро- та макроеволюційних перетворень у живій природі.
Правило посилення інтеграції біологічних систем І.І. Шмальгаузена (1961): біологічні системи внаслідок еволюції стають більш інтегрованими, відбувається ускладнення механізмів, які забезпечують цю інтеграцію (гомеостаз екосистем та механізми його підтримання). Це правило свідчить про неможливість зведення біологічних систем будь-якого рівня організації до простої сукупності їх складових.
Значна частина мікроеволюційних процесів може повторюватись і є багато в чому передбачуваною; макроеволюція — процес історичний. Останнє й зумовлює незворотність макроеволюційних подій, а мікроеволюція, принаймні екологічно, є зворотною.
Проблема мегаеволюції (еволюції екосистем) заслуговує на окреме дослідження, унаслідок чого формується новий напрямок - еволюційна екологія.

Тема 8. Мегаеволюція. Співвідношення онтогенезу і філогенезу.

1. Співвідношення онтогенезу і філогенезу.
2. Уявлення про еволюційну екологію.
3. Еволюція острівних екосистем.


Рекомендована література: [1,2,7].

1. Онтогенез – індивідуальний розвиток організму від яйця до смерті, а у випадку розмноження поділом – від одного поділу до наступного (перехід до нового стану).
Філогенез – це історичний розвиток певних груп організмів, еволюція органічного світу в цілому, окремих його систематичних груп тощо.
Згідно з Ф. Мюллером, потомство набуває нового стану, відхиляючись від батьківської форми, у два способи: 1) змінюючи самий цей хід або 2) продовжуючи його. У другому випадку історичний розвиток виду відображається в його індивідуальному розвитку.
Згідно з біогенетичним законом Е. Геккеля, онтогенез є коротким та швидким повторенням філогенезу. Підтвердженням цього закону є проходження ембріонами вищих тварин у своєму розвитку стадій, властивих предковим формам. У той же час зародок майже ніколи не набуває вигляду дорослих предкових форм, а лише схожий на їх ембріони.
Карлом Ернстом фон Бером був сформульований закон зародкової схожості, у якому встановлено два важливих явища ембріонального розвитку організмів:
1) характерні ознаки дорослих тварин закладаються в зародка в певній послідовності одна за іншою;
2) послідовність формування ознак (органів) в онтогенезі відповідає послідовності систематичних категорій згідно з філогенетичним віком цих ознак (починаючи від царства до відділу, далі до родини, роду і закінчуючи видом): ознаки великих систематичних груп закладаються раніше, ніж дрібних, філогенетично молодих.
О.М. Сєверцов запропонував теорію філембріогенезу – еволюційних змін онтогенезу, які призводять до подальших змін філогенетичного розвитку відповідної групи. Учений виділяє три шляхи подібного перетворення онтогенезу, які можуть викликати відповідні філогенетичні зміни – анаболія, девіація та архалаксис.
Анаболія – це еволюційні зміни розвитку організму на пізніх стадіях (її розглядають як своєрідну надбудову). Часто ці процеси супроводжуються певним подовженням онтогенезу, оскільки орган спочатку розвивається нормальним шляхом, а лише після його формування відбувається додаткове перетворення. Кінцеві стадії морфогенезу закріплюються в онтогенезі нащадків, завдяки чому ми можемо спостерігати повторення ознак. Цей тип еволюції органів вважається досить поширеним, а наочним прикладом є розвиток щелеп у риби саргана, плавців у морського півня та морського чорта.
Девіація – процес перетворення певних органів на середніх етапах їх формування. Орган, як правило, закладається, як і раніше, але на середніх етапах відбувається відхилення в його розвитку від предкових форм. Як приклад можна навести специфіку розвитку луски в акулових риб та в рептилій (закладання здійснюється аналогічно, але в подальшому – у риб луска костеніє, а в рептилій роговіє).
Архалаксис – процес зміни розвитку органа на ранніх етапах або в період його закладання. Зміна самих зачатків органів майже завжди супроводжується змінами і всього їх морфогенезу. За типом архалаксису утворюються переважно нові, раніше відсутні ознаки або функціональні зв'язки між органами: формування видовженого тіла в змій (збільшується кількість хребців з 80 до 250–300 переважно за рахунок тулубових при збереженні майже незмінної кількості хвостових хребців); закладення лише трьох пальців у сучасного коня (два з них перетворюються на грифельні кістки).
Слід зазначити, що ще Ч. Дарвін та Ф. Мюллер показали, що еволюційні зміни в онтогенезі можуть відбуватися на будь-яких стадіях, що й викликає більші або менші відхилення від властивого предковим формам розвитку.

2. Оскільки проблема мегаеволюції (еволюції екосистем) заслуговує на окреме дослідження, то унаслідок цього формується новий напрямок – еволюційна екологія.
Різні вчені вкладають неоднаковий зміст у поняття "еволюційна екологія". Хоча деякі вчені дотримуються погляду, що говорити про еволюцію екосистем взагалі недоцільно, однак найпоширенішими сьогодні вважаються два підходи до розвитку цього наукового напрямку:
1) дослідження значення екологічних факторів в еволюційному процесі;
2) вивчення еволюції екологічних форм життя (спільнот, біоценозів, враховуючи біосферу).
Згідно з другим підходом, еволюційна екологія досліджує ті самі системи, що й екологія, але в їх розвитку – як відносини живих систем з їх середовищем змінюються в історії Землі. Останнім часом з'явився ще один підхід – виділення синтетичної еволюційної екології, яка спирається на синтез не лише екології та еволюційного вчення, але й на їх поєднання з біо-, гео- та соціоекологією (В.С. Голубєв).
Згідно з Ю.І. Черновим, в історичному розвитку життя тісно взаємопов'язані три принципово різних процеси:
1) видоутворення та еволюція окремих груп організмів (філогенез);
2) формування композицій таксонів у тих або інших регіонах чи природних зонах Землі (флоро- і фауногенез – біотогенез);
3) перетворення спільнот та екосистем.
Перший процес складає найважливіший зміст еволюційного вчення, другий – історичної біогеографії, а третій – еволюційної екології. Нині більшість учених, згідно з твердженням Ю.І. Чернова, зводить питання еволюції спільнот до адаптивних перетворень організмів у спільнотах.
Уся еволюція на Землі здійснювалася шляхом пристосування організмів не лише до неживого зовнішнього середовища, але й один до одного. Унаслідок цього компоненти окремих біогеоценозів виявляються добре врівноваженими. Однак механізми, які керують подібними врівноваженими системами, поки що невідомі.
На жаль, актуальними й досі залишаються слова про те, що наука поки що не здатна пояснити принципи еволюціонування екосистем. Сьогодні навіть не можна вважати вирішеним питання про найменшу елементарну біохорологічну одиницю, у межах якої й відбувається еволюція екосистем. Так, М.В. Тимофєєв-Ресовський за таку одиницю виділяв біогеоценоз, у межах якого, з одного боку, здійснюються геохімічні процеси біосфери, зумовлені живими організмами, а з іншого – виникають елементарні еволюційні явища та здійснюються пускові механізми еволюції. Нині ж постає питання про те, що поняття «біогеоценоз» є значно вужчим, ніж "екосистема": біогеоценоз обмежується лише фітоценозом, а розуміння ландшафтів відповідає значно більшим і складнішим екосистемам. Біосфера також може розглядатись як гігантська планетарна екосистема. Тому, саме екосистеми різного рівня організації здатні до еволюції, причому простежується безпосередній зв'язок між еволюціонуванням як окремих найдрібніших екосистем, так і біосфери в цілому, тобто зміни функціонування нижчих щаблів безпосередньо позначаються на стійкості та дієздатності біосфери як гігантської планетарної екосистеми.
Пояснити еволюцію біосфери без теорії катастроф неможливо, оскільки гомеостаз біосфери в цілому здатний протидіяти певним локальним відхиленням від норми, що й відображається у формуванні первинних та вторинних сукцесій.
Для докорінної зміни структури біосфери потрібні докорінні, тривалі зсуви – на рівні екологічної катастрофи. Навіть формування окремих ландшафтів часто є наслідком катастрофічних перетворень, принаймні локального характеру. Так, утворення степів та скорочення площ лісів у минулому можна пов'язувати лише з суттєвими змінами клімату (аридизація), поява пустель взагалі часто розглядається як наслідок людського втручання в механізми функціонування відкритих ландшафтів (пустеля Сахара – результат перевипасу свійської худоби давніми цивілізаціями).
Згідно з М.М. Камшиловим, однією з рис розвитку біосфери стає чергування певних періодів відносно спокійного розвитку з періодами бурхливого формотворення (своєрідними революціями в біосфері). Це свідчить про намагання живого вийти з-під контролю конкуренції та природного добору. Захоплення нових екологічних умов розвитку (адаптивна радіація) є прикладом зменшення конкуренції.
В. О. Красилов пропонує таке пояснення еволюції біосфери: у певних умовах стабільного стану розвиваються домінантні групи, що супроводжується їх адаптивною радіацією та відповідним рівнем спеціалізації. З будь-яких, причин може відбутись дестабілізація біосфери (зміна кліматичних характеристик у планетарному масштабі) і домінуючі форми в змінених умовах виявляються інадаптивними, відбувається майже одночасне вимирання багатьох представників найрізноманітніших умов існування, що не можна пояснювати хворобами, отруєннями, конкуренцією або іншими подібними чинниками.
Космічні теорії (падіння великого метеориту тощо) також є недостатніми – швидкість зникнення більшості таксонів у цьому разі мала б бути значно більшою.
Отже, досі проблема еволюції екосистем залишається невирішеною, а існуючі пояснення залишаються все ще припущеннями.

3.Своєрідність фауни та флори островів завжди викликала велику зацікавленість фахівців (перебування Ч. Дарвіна на Галапагоських островах мало наслідком розвиток еволюційної теорії; книга А. Уоллеса "Острівне життя" тощо). Такий інтерес пояснюється відносною простотою біоценозів та трофічних структур острівних екосистем, а також наявністю незвичних форм життя.
Острови мають дещо збіднений набір таксонів та "незаповнені" екологічні ніші в угрупованнях (певна дефектність). Ізольованість їх територій завжди сприяє розвитку ендемізму (формуються місцеві форми організмів).
Розрізняють кілька типів островів за складністю ландшафту та екологічної структури: 1) біогенні (коралові); 2) вулканічні; 3) геосинклінальні (великі елементи острівних дуг); 4) материкові (лежать на материковому шельфі).
Класичною є класифікація островів за походженням, згідно з якою виділяють океанічні, материкові (континентальні) острови та периферійні архіпелаги.
Острів материкового походження (прикладами можуть бути Британські, Зондські острови, Тайвань, Нова Гвінея тощо) при відділенні від материка успадковує певний набір (завжди неповний) місць мешкання та пов'язаних з ним видів. Далі відбувається зменшення початкового різноманіття, а також з видів, які залишились, починається утворення місцевих форм.

Острови океанічного походження (острів Святої Єлени, архіпелаги Полінезії тощо) спочатку взагалі не мають живих організмів, а їх освоєння відбувається виключно за рахунок пасивної та активної імміграцій. Відбувається постійне збагачення видового складу до формування стійкого стану.
Периферійні архіпелаги представляють ланцюги островів уздовж берегів материків або між двома материками (Курильська острівна гряда тощо). Частину рослинного та тваринного світу ці острови успадковують з відповідних материків, інша є наслідком розселення, решта з'являється завдяки місцевому еволюційному процесу.
Особливостями острівних екосистем є:
1) збіднений рослинний і тваринний світ порівняно з материками;
2) відсутність деяких типових форм і виражений ендемізм;
3) певне здрібнення окремих видів порівняно з їх материковими формами через обмеженість ресурсів острівних екосистем.
Острівні екосистеми часто гинуть або суттєво змінюються через слабкість їх угруповань. Чим більша площа острова, тим різноманітніші місця існування і тим більше видове різноманіття існуючих там організмів. Згідно закономірності Дарлінгтона: зростання площі острова в десять разів сприяє збільшенню видового різноманіття вдвічі.
Співвідношення поповнення та смертності переселенців створює динамічну рівновагу між кількістю нових колоністів, які закріплюються на острові, та кількістю видів, що вимирають. Результативність закріплення окремих видів на острові залежить в першу чергу від еврибіонтності самих інтродуцентів. Якщо новим видам вдається закріпитися на новій території, то в подальшому відбувається пристосування різних організмів до співіснування.
Таким чином, принципи формування нових видів на островах принципово відрізняються від материкових екосистем і не можуть використовуватися для дослідження всього еволюційного процесу.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

85310. Система церковных праздников 35.79 KB
  Среди двунадесятых праздников три подвижных: Вход Господень в Иерусалим за неделю до Пасхи Вербное воскресенье Вознесение Господне Вознесение в 40й день по Пасхе и день Святой Троицы Пятидесятница Троица в 50й день по Пасхе. Неподвижные великие праздники: Крещение Господне Богоявление Водокрещи Иордань 619 января; Сретение Господне Сретение 215 февраля; Благовещение Пресвятой Богородицы Благовещенье 25 марта 7 апреля; Преображение Господне второй Спас Спас на горе средний Спас Спас яблочный 619...
85311. Классификация традиционных календарных праздников и обрядов русского народа 37.14 KB
  Расписное яйцо было столь важным атрибутом обрядов что длительное время примерно с Х века держался обычай пользоваться специально изготовленными керамическими разукрашенными яйцами писанками. Для землепашца это время критическое все что мог он на полях сделал брошенное зерно дало всходы теперь все зависело от природы а значит от прихоти управляющих природными стихиями существ. И ожидали в это время от русалок не только шалостей и козней но и орошения полей живительной влагой способствующей колошению хлебов. Во время праздника...
85312. Функции фольклора 29.24 KB
  Функции фольклора в целом и отдельных его жанров не могли не изменяться в зависимости от общих изменений структуры всей духовной культуры от типа соотношения фольклорных и условно говоря ldquo;нефольклорныхrdquo; форм и видов духовной культуры. Важнейшие общественные функции фольклора функции народной истории народной философии народной социологии.
85313. Методология и методы изучения народной художественной культуры 33.46 KB
  Виды научных исследований в области НХТ. Теоретические исследования НХК выявление сущности принципов функций закономерностей развития НХТ и т. Фольклористические исследования фиксирующие образцы НХТ выявляющие особенности жанров сказки песни театральные тексты и т. Понятие модели в педагогике возможности педагогического моделирования в разработке направлений развития объединений и организаций занимающихся НХТ.
85314. Традиционное народное жилище: структура, функции 44.65 KB
  Кочевой образ жизни издавна определил тип герметически замкнутого компактного жилищасборноразборной сооружения из решетчатого каркаса и войлочного покрытия круглого в основания и полусферическим верхом. Остов стен составляется из связанных между собой складных деревянных решёток которые определяют размеры и вместимость жилища. Если северная часть считалась почётной то южное пространство примыкающая к двери самая низшая часть жилища. Таким образом круглая юрта оригинальный исторически сложившийся образец жилища идеально...
85315. Научные предпосылки формирования курса «Теория и история народной художественной культуры» 35.12 KB
  Этнология сравнительная дисциплина целью которой является описание культуры а изначально и физических обличий между народами и объяснение таких различий по средствам реконструкции истории развития народов миграции и взаимодействия этносов. Эта концепция рассматривает происхождение культуры и культурных элементов в первобытном состоянии человечества. История культуры представляется как непрерывный процесс прямолинейный процесс перехода от простого к более сложному.
85316. Влияние христианства на содержание и формы бытования народной художественной культуры в России 49.9 KB
  Примерно к VI веку в Византии на смену античной языческой картине мира приходит христианская в центре которой страдающий униженный раздираемый противоречиями маленький греховный человек.Бог безусловно центральный образ в новой византийской картине мира: причина бытия источник совершенства и упорядочения мироздания недостижимая цель познания. Меняются представления о космосе о времени и пространстве о ходе истории: на смену представлениям о замкнутых исторических циклах античной картины мира приходит образ телеологического...
85317. Влияние христианства на искусство России 39.75 KB
  Любимейшим чтением русских людей были жития святых называемые также агиографией. Так появились жития первых русских святых Бориса и Глеба Феодосия Печерского Мстислава и Ольги Александра Невского. Автором первых русских житийных произведений о Борисе и Глебе о Феодосии Печерском был монах Нестор один из составителей Повести Временных лет. Особой любовью у русских людей пользовался сложившийся в XII XIV вв.
85318. Художественно-эстетические аспекты народной художественной культуры 40.37 KB
  Гранина: Зачем нужно искусство речь шла о первобытном искусстве заметил что скорее всего изображения в пещерах создавались не ради самих изображений искусство ради искусства не ради того чтобы изобразить цель охоты а изображали то что боялись[301]. То есть искусство боролось уже не только со смертью но и с бесформенностью с бессодержательностью мира. Лихачева о том что искусство борется даже не с хаосом так как хаос в какойто мере форма существования мира а с хаотичностью[310]. Искусство стремится ввести восприятие в русло...