50267

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОГО ВОЛОКНА

Лекция

Биология и генетика

Нервные волокна являются отростками нервных клеток, тела которых образуют ЦНС, а также ганглии соматической и вегетативной нервных систем. Сами же нервные волокна формируют периферическую нервную систему, иннервирующую все скелетные мышцы, костный аппарат нашего организма (соматическая нервная система)

Русский

2014-11-16

82.5 KB

4 чел.

Лекция № 3

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОГО ВОЛОКНА

План:

  1.  Структурно-функциональная характеристика нервных волокон
  2.  Законы проведения возбуждения по нервным волокнам

Нервные волокна являются отростками нервных клеток, тела которых образуют ЦНС, а также ганглии соматической и вегетативной нервных систем. Сами же нервные волокна формируют периферическую нервную систему, иннервирующую все скелетные мышцы, костный аппарат нашего организма (соматическая нервная система), а также все внутренние органы и эндокринную и экзокринную железы организма (вегетативная нервная система). По морфологическому признаку нервные волокна делятся на:

Нервные волокна

   Миелиновые   Безмиелиновые

   (мякотные)    (безмякотные)

Образуют:  1) соматическая н.с.;   вегетативная нервная

  2) иннервация органов чувств        система

Обладают:  дополнительная миелиновая  не имеют дополнитель-

  оболочка (из миелоцитов)  ной оболочки. Обычно

  покрывает осевой цилиндр.  Осевой цилиндр погру-

  Перехваты Ранвье, шириной  жен в 1 Шванновскую

  1 мкм. Длина межперехватных клетку. Иногда 1 Шван-

  участков пропорциональна  новская клетка – много

  диаметру волокна:   нервных волокон

прямая      Д=10-20 мкм L межперехв.уч.= 1-2 мм

пропорциональность    Д=1-2 мкм L межперехв.уч.= 0,1-0,2 мм

Физиологическая роль структурных компонентов нервного волокна

 Осевой цилиндр. Поверхность осевого цилиндра образована плазматической мембраной. Внутри – аксоплазма с:

  1.  Нейрофибриллами (НФ)   много митохондрий (М)
  2.  Микротубулами (МТ)    и микросом
  3.  Транспортными филаментами (ТФ)

Основная функция осевого цилиндра – транспортно-трофическая.

МТ образованы белком – тубулином, НФ – актином. Тубулин+актин – работает как миозин. ТФ образованы актином, поэтому при достаточном количестве энергии АТФ ТФ могут образовывать комплекс с МТ+НФ – т.е., актино-миозиновый, в результате ТФ скользят вдоль МТ, перенося на себе митохондрии (М), белки (Б) и медиаторы. Это скольжение происходит со скоростью 410 мкм/сутки. АТФ внутри нервного волокна продуцируется на митохондриях в результате гликолиза (глюкоза поступает внутрь через оболочку осевого цилиндра из межклеточной жидкости). Энергия АТФ используется на процессы транспорта внутри осевого цилиндра и для работы К-Na-насоса и Са-насоса, который необходим для образования актино-миозинового комплекса в транспортной системе осевого цилиндра. Наружная оболочка осевого цилиндра обеспечивает возникновение и проведение процесса возбуждения вдоль нервного волокна.

Миелиновая оболочка:

  1.  Трофическая функция – обеспечивает обмен веществ в осевом цилиндре и рост осевого цилиндра;
  2.  Функция изолятора – миелиновая оболочка обладает высоким омическим сопротивлением и поэтому препятствует прохождению ионов. Отсюда возбуждение как процесс возникает только в перехватах Ранвье.

Нервные волокна по направлению передачи возбуждения бывают афферентные и эфферентные. Нервы обычно состоят из афферентных и эфферентных нервных волокон, т.е. они являются смешанными. С другой стороны, нервы как совокупность нервных волокон состоят из миелиновых и безмиелиновых нервных волокон. Так, соматические нервы, иннервирующие скелетную мускулатуру, содержат в основном мякотные волокна, а вегетативные нервы, например, n. vagus – 80-95 % безмякотных волокон.

Регенерация нервных волокон

Англ. врач Валлер впервые описал гистологическую картину перерождения нервного волокна в результате его механического повреждения – у теплокровных животных через 2-3 суток после перерезки нерва периферический участок нерва утрачивает функцию проведения процесса возбуждения. Затем происходит дегенерация нервных волокон – миелиновая оболочка теряет миелин, он скапливается в виде жировых капель, а затем распавшиеся волокна и их миелин рассасываются, и на их месте остаются тяжи, образованные шванновскими клетками – валлеровское перерождение.

Регенерация происходит очень медленно. На концах перерезанных аксонов центрального отрезка образуются колбы роста – утолщения, которые растут по направлению к периферии. Навстречу им разрастаются шванновские клетки тяжей. Часть веточек попадает в старое ложе перерезанного нерва и продолжает расти в этом ложе со скоростью 0,5-4,5 мм в сутки до тех пор, пока не дойдет до соответствующей периферической ткани или органа. Здесь образуются нервные окончания – синапсы, после чего иннервация считается восстановленной. Сроки восстановления функций после перерезки нервов разные: в скелетных мышцах – через 5-6 недель, окончательное восстановление – через 1 год.

Физиологические свойства нервных волокон

  1.  Возбудимость (генерация распространяющегося процесса возбуждения)
  2.  Проводимость.

Возбудимость нервной ткани выше, чем мышечной (опыт!) (мера возбудимости – лабильность, у нервной ткани лабильность 1000 ПД/сек), но у различных нервных волокон она различна: возбудимость толстых мякотных волокон выше, чем безмиелиновых. Есть особенности: ПД является отражением возбуждения в нервах, не подчиняется закону «все или ничего». Раздражителю слабой силы соответствует небольшой ответ (небольшая деполяризация, небольшой Ем). При увеличении силы раздражителя амплитуда потенциала возрастает, достигая максимальной величины, а затем остается постоянной, несмотря на дальнейшее увеличение стимула. Это говорит о суммарном характере ПД в нервном стволе: пороги раздражения разных нервных волокон отличаются. Сначала возбуждаются поверхностно расположенные нервные волокна ствола, при увеличении силы раздражителя – возбуждаются глубокие нервные волокна. Обратную картину, т.е. явление разложения ПД в стволе, соответствующее числу нервных волокон в этом стволе, наблюдали в 1937 г. Эрлангер и Гассер. Они расположили отводящие электроды на расстоянии до 10-15 см от раздражающих. В результате суммарный потенциал действия начинает расчленяться на несколько колебаний – ПД. Причиной этого является разная скорость распространения ПД, вследствие чего к отводящим электродам нервные импульсы (ПД) поступают неодновременно.

Проводимость – проведение возбуждения нервными волокнами является их специфической функцией. В зависимости от строения нервных волокон проводимость обеспечивается следующими механизмами:

А) в безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется непрерывно, вдоль всей мембраны, от одного возбужденного участка к другому. При этом ионы Na+, которые входят в возбужденном участке вовнутрь волокна, служат источником тока для возникновения деполяризующего потенциала в соседнем, еще невозбужденном участке – т.е. возникает локальный ток между уже возбужденным и еще покоящимся участком нервного волокна. Возникает ПД, и его распространение связано со скоростью формирования локальных токов. Сам же ПД не зависит от силы локальных токов, а зависит от функционального состояния нервного волокна. 

Факторы, определяющие скорость проведения ПД по волокнам:

  1.  Амплитуда входящего Na-тока – т.к. чем больше Na-ток после нанесения раздражения на мембрану, тем больше Na-ток, который потечет через соседние, еще невозбужденные участки нервного волокна, и деполяризация этих участков произойдет быстрее.
  2.  Диаметр волокна – при увеличении диаметра волокна скорость распространения увеличивается. Это происходит потому, что площадь поверхности мембраны волокна пропорциональна диаметру волокна, а площадь поперечного сечения волокна пропорциональна квадрату диаметра. Поэтому при увеличении диаметра волокна продольное сопротивление его внутренней среды, зависимое от площади поперечного сечения, снижается по отношению к сопротивлению мембраны. В результате этого локальные токи распространяются более широко и возрастает скорость проведения.

Это факторы, общие как для миелиновых, так и для безмиелиновых нервных волокон. Однако для мякотных волокон существует еще и 3 фактор:

  1.  Проведение возбуждения в мякотных волокнах не имеет непрерывного характера. В этих нервных волокнах локальные токи возникают только между двумя, а иногда (в зависимости от силы стимула) и несколькими перехватами Ранвье.

Механизм: такое распространение возбуждения было названо сальтаторным (кувырковым). Предположение о скачкообразном распространении возбуждения было впервые высказано Б.Ф. Вериго (1899). Экспериментально доказано в электрофизиологических экспериментах Като (1924) и Тасаки (1953) на одиночных миелинизированных волокнах лягушки. Потенциалы действия возникают в этих волокнах только в перехватах Ранвье, так как их поверхность образована обычной клеточной мембраной. Межперехватные участки покрыты многослойной мембраной леммоцитов (Шванновских клеток), которая обладает очень высоким омическим сопротивлением. Поэтому деполяризация возникает в перехватах, и ПД от одного перехвата к другому распространяется через межперехватные участки по механизму локального тока и почти бездекрементно (не изменяясь).

В момент возбуждения поверхность мембраны перехвата А становится электроотрицательной по отношению к перехвату Б. Это приводит к возникновению местного локального тока, который идет через окружающую волокно межтканевую жидкость, мембрану и аксоплазму в направлении от А к Б. Выходящий через перехват Б ток возбуждает его, вызывая перезарядку мембраны. В перехвате А возбуждение еще продолжается, поэтому он рефрактерен и кольцевого тока не образуется. Поэтому местный (локальный) ток может возникнуть только с другим соседним перехватом и т.д. Существует и структурная особенность мембраны перехвата: плотность Na-каналов в перехватах в 200 раз превышает ее в мембранах немиелинизированных нервных волокон.

Преимущества сальтаторного проведения по сравнению с непрерывным:

  1.  Более быстрое;
  2.  Экономное (в состояние активации приходят только перехваты – 1 мкм, а не вся мембрана);
  3.  Потеря ионов в процессе передачи возбуждения минимальна, поэтому энергетические затраты для восстановления измененных ионных соотношений между внутренним содержимым нервного волокна и тканевой жидкостью минимальны.  

Закономерности проведения ПД по волокнам

(общие для нервных и мышечных волокон)

  1.  Проведение при условии анатомо-физиологической целостности волокна.

Нарушение физиологической целостности:

А) блокада натриевых каналов тетродотоксином;

Б) местные анестетики (новокаин);

В) резкое охлаждение;

Г) стойкая деполяризация мембран ионами К, в условиях

   ишемии;

Д) сдавливание тканей отеком при воспалении, отложение солей

   в межпозвоночных дисках.

  1.  Изолированное проведение: внутри нервного ствола возбуждение проводится изолированно по каждому отдельному волокну. Физиологическое значение – функционирование периферических органов и тканей, иннервируемых нервными волокнами одного нервного ствола.
  2.  Двухстороннее проведение: в эксперименте возбуждение от места нанесения раздражения распространяется двусторонне. В естественных условиях в нервной клетке ПД возникает в начальном сегменте и распространяется 1) по аксону к нервным окончаниям (синапсам) и 2) в тело клетки.
  3.  Бездекрементное проведение.
  4.  Проведение, не вызывающее утомления волокон (впервые показано Н.Е. Введенским) – сравнительная неутомляемость нерва зависит от незначительных затрат энергии для формирования и распространения ПД. Так, было показано в экспериментах на хладнокровных, что 1 г нерва лягушки при максимальном раздражении выделяет только на 10-20% больше тепла, чем в покое. Поэтому процессы ресинтеза АТФ покрывают его расходы при возбуждении.
  5.  Проведение с высокой скоростью.

В зависимости от 1) строения, 2) длительности ПД и его фаз, 3) скорости проведения возбуждения Эрлангер и Гассер (1939) классифицировали двигательные и чувствительные нервные волокна. В 1948 г. Ллойд и Хант предложили свою классификацию сенсорных нервных волокон.  

Тип волокна

Функция

Диаметр (мкм)

Скорость (м/с)

Аα

Первичные афференты мышечных веретен, двигательные волокна скелетных мышц

15

100 (70-120)

Аβ

Кожные афференты давления и прикосновения

8

50 (30-70)

Аγ

Двигательные волокна мышечных веретен

5

20 (15-30)

Аδ

Кожные афференты температуры и боли

< 3

15 (12-30)

В

Симпатические преганглионарные волокна

3

7 (3-15)

С

Кожные афференты боли, симпатические постганглионарные волокна (немиелинизированные)

1

1 (0,5-2)


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

14089. Герундій. План-конспект уроку з англійської мови для учнів 11-х класів 25.08 KB
  Планконспект уроку з англійської мови для учнів 11х класів Тема: Людина і суспільство Підтема: Герундій Мета: Удосконалювати навички самостійної роботи. Практикувати вміння застосовувати отримані знання за темою Reading Обладнання: Текст Reading та тестові завдання д
14090. Книги в моєму житті. План-конспект уроку з англійської мови для учнів 11-х класів 50.5 KB
  Урок 111 Планконспект уроку з англійської мови для учнів 11х класів Тема: Людина і суспільство. Підтема: Книги в моєму житті. Мета: Практикувати учнів у діалогічних і монологічних висловлюваннях за темою уроку. Проконтролювати розуміння та обговорити текст домашн...
14091. Людина і суспільство. Проведення тематичної атестації. План-конспект уроку з англійської мови для учнів 11-х класів 50 KB
  112 Планконспект уроку з англійської мови для учнів 11х класів Тема: Людина і суспільство Підтема: Читання. Проведення тематичної атестації. Мета: Удосконалювати навички самостійної роботи. Практикувати вміння застосовувати отримані знання за темою Reading Обладнанн
14092. Здоровий спосіб життя. План-конспект уроку з англійської мови для учнів 11-х класів 25.78 KB
  Планконспект уроку з англійської мови для учнів 11х класів Урок 113 Тема: Природа й людина Підтема: Здоровий спосіб життя. Мета: Практикувати учнів в аудіюванні мовленні читанні. Тренувати учнів у вживанні конструкцій з герундієм Gerund. Обладнання: підручник текс
14093. Свята в Україні. План-конспект уроку з англійської мови для учнів 11-х класів 38 KB
  Планконспект уроку з англійської мови для учнів 11х класів Урок 115 Тема: Людина й природа Підтема: Свята в Україні Мета: Повторити ЛО теми. Практикувати учнів у непідготовлених висловлюваннях за темою уроку. Продемонструвати граматичні структури Perfect Infinitive у ти
14094. Шляхи покращення маркетингової діяльності ДП ВАТ «Київхліб» «Булочно-кондитерський комбінат» 1.07 MB
  Виявлення маркетингових можливостей, які відповідають ресурсам фірми; визначення маркетингових загроз і розробка заходів щодо знешкодження їхнього впливу; виявлення сильних сторін фірми й зіставлення їх з ринковими можливостями; визначення слабкостей фірми та розроблення стратегічних напрямів їх подолання; виявлення ролі функціональної маркетингової стратегії в розвитку підприємства; напрацювання комбінованої стратегії росту для ДП ВАТ «Київхліб» «Булочно-кондитерський комбінат»...
14095. Наша Земля - наш дім. План-конспект уроку з англійської мови для учнів 11-х класів 16.31 KB
  Планконспект уроку з англійської мови для учнів 11х класів Урок 118 Тема: Природа й людина Підтема: Наша Земля наш дім. Мета: Закріпляти та розвивати мовні навички. Підкреслити необхідність захисту оточуючого середовища. Обладнання: підручник плакати малюнки за...
14096. Оценка анализа и конкуренции на примере ООО «Уралпромсрой» за период 2007-2008 годов 133.96 KB
  Стратегический менеджмент как концепция управления фирмой позволяет взглянуть на организацию как на единое целое, объяснить с общесистемных позиций, почему происходит постоянное перераспределение ролей основных участников рынка.
14097. Роль массажа в комплексной реабилитации больных бронхиальной астмой 48.78 KB
  Астма - это хроническое воспалительное заболевание дыхательных путей. При наличии предрасположенности это воспаление вызывает повторяющиеся приступы кашля, хрипов, возникает чувство сдавления в груди, дыхание затруднено