50267

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОГО ВОЛОКНА

Лекция

Биология и генетика

Нервные волокна являются отростками нервных клеток, тела которых образуют ЦНС, а также ганглии соматической и вегетативной нервных систем. Сами же нервные волокна формируют периферическую нервную систему, иннервирующую все скелетные мышцы, костный аппарат нашего организма (соматическая нервная система)

Русский

2014-11-16

82.5 KB

4 чел.

Лекция № 3

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОГО ВОЛОКНА

План:

  1.  Структурно-функциональная характеристика нервных волокон
  2.  Законы проведения возбуждения по нервным волокнам

Нервные волокна являются отростками нервных клеток, тела которых образуют ЦНС, а также ганглии соматической и вегетативной нервных систем. Сами же нервные волокна формируют периферическую нервную систему, иннервирующую все скелетные мышцы, костный аппарат нашего организма (соматическая нервная система), а также все внутренние органы и эндокринную и экзокринную железы организма (вегетативная нервная система). По морфологическому признаку нервные волокна делятся на:

Нервные волокна

   Миелиновые   Безмиелиновые

   (мякотные)    (безмякотные)

Образуют:  1) соматическая н.с.;   вегетативная нервная

  2) иннервация органов чувств        система

Обладают:  дополнительная миелиновая  не имеют дополнитель-

  оболочка (из миелоцитов)  ной оболочки. Обычно

  покрывает осевой цилиндр.  Осевой цилиндр погру-

  Перехваты Ранвье, шириной  жен в 1 Шванновскую

  1 мкм. Длина межперехватных клетку. Иногда 1 Шван-

  участков пропорциональна  новская клетка – много

  диаметру волокна:   нервных волокон

прямая      Д=10-20 мкм L межперехв.уч.= 1-2 мм

пропорциональность    Д=1-2 мкм L межперехв.уч.= 0,1-0,2 мм

Физиологическая роль структурных компонентов нервного волокна

 Осевой цилиндр. Поверхность осевого цилиндра образована плазматической мембраной. Внутри – аксоплазма с:

  1.  Нейрофибриллами (НФ)   много митохондрий (М)
  2.  Микротубулами (МТ)    и микросом
  3.  Транспортными филаментами (ТФ)

Основная функция осевого цилиндра – транспортно-трофическая.

МТ образованы белком – тубулином, НФ – актином. Тубулин+актин – работает как миозин. ТФ образованы актином, поэтому при достаточном количестве энергии АТФ ТФ могут образовывать комплекс с МТ+НФ – т.е., актино-миозиновый, в результате ТФ скользят вдоль МТ, перенося на себе митохондрии (М), белки (Б) и медиаторы. Это скольжение происходит со скоростью 410 мкм/сутки. АТФ внутри нервного волокна продуцируется на митохондриях в результате гликолиза (глюкоза поступает внутрь через оболочку осевого цилиндра из межклеточной жидкости). Энергия АТФ используется на процессы транспорта внутри осевого цилиндра и для работы К-Na-насоса и Са-насоса, который необходим для образования актино-миозинового комплекса в транспортной системе осевого цилиндра. Наружная оболочка осевого цилиндра обеспечивает возникновение и проведение процесса возбуждения вдоль нервного волокна.

Миелиновая оболочка:

  1.  Трофическая функция – обеспечивает обмен веществ в осевом цилиндре и рост осевого цилиндра;
  2.  Функция изолятора – миелиновая оболочка обладает высоким омическим сопротивлением и поэтому препятствует прохождению ионов. Отсюда возбуждение как процесс возникает только в перехватах Ранвье.

Нервные волокна по направлению передачи возбуждения бывают афферентные и эфферентные. Нервы обычно состоят из афферентных и эфферентных нервных волокон, т.е. они являются смешанными. С другой стороны, нервы как совокупность нервных волокон состоят из миелиновых и безмиелиновых нервных волокон. Так, соматические нервы, иннервирующие скелетную мускулатуру, содержат в основном мякотные волокна, а вегетативные нервы, например, n. vagus – 80-95 % безмякотных волокон.

Регенерация нервных волокон

Англ. врач Валлер впервые описал гистологическую картину перерождения нервного волокна в результате его механического повреждения – у теплокровных животных через 2-3 суток после перерезки нерва периферический участок нерва утрачивает функцию проведения процесса возбуждения. Затем происходит дегенерация нервных волокон – миелиновая оболочка теряет миелин, он скапливается в виде жировых капель, а затем распавшиеся волокна и их миелин рассасываются, и на их месте остаются тяжи, образованные шванновскими клетками – валлеровское перерождение.

Регенерация происходит очень медленно. На концах перерезанных аксонов центрального отрезка образуются колбы роста – утолщения, которые растут по направлению к периферии. Навстречу им разрастаются шванновские клетки тяжей. Часть веточек попадает в старое ложе перерезанного нерва и продолжает расти в этом ложе со скоростью 0,5-4,5 мм в сутки до тех пор, пока не дойдет до соответствующей периферической ткани или органа. Здесь образуются нервные окончания – синапсы, после чего иннервация считается восстановленной. Сроки восстановления функций после перерезки нервов разные: в скелетных мышцах – через 5-6 недель, окончательное восстановление – через 1 год.

Физиологические свойства нервных волокон

  1.  Возбудимость (генерация распространяющегося процесса возбуждения)
  2.  Проводимость.

Возбудимость нервной ткани выше, чем мышечной (опыт!) (мера возбудимости – лабильность, у нервной ткани лабильность 1000 ПД/сек), но у различных нервных волокон она различна: возбудимость толстых мякотных волокон выше, чем безмиелиновых. Есть особенности: ПД является отражением возбуждения в нервах, не подчиняется закону «все или ничего». Раздражителю слабой силы соответствует небольшой ответ (небольшая деполяризация, небольшой Ем). При увеличении силы раздражителя амплитуда потенциала возрастает, достигая максимальной величины, а затем остается постоянной, несмотря на дальнейшее увеличение стимула. Это говорит о суммарном характере ПД в нервном стволе: пороги раздражения разных нервных волокон отличаются. Сначала возбуждаются поверхностно расположенные нервные волокна ствола, при увеличении силы раздражителя – возбуждаются глубокие нервные волокна. Обратную картину, т.е. явление разложения ПД в стволе, соответствующее числу нервных волокон в этом стволе, наблюдали в 1937 г. Эрлангер и Гассер. Они расположили отводящие электроды на расстоянии до 10-15 см от раздражающих. В результате суммарный потенциал действия начинает расчленяться на несколько колебаний – ПД. Причиной этого является разная скорость распространения ПД, вследствие чего к отводящим электродам нервные импульсы (ПД) поступают неодновременно.

Проводимость – проведение возбуждения нервными волокнами является их специфической функцией. В зависимости от строения нервных волокон проводимость обеспечивается следующими механизмами:

А) в безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется непрерывно, вдоль всей мембраны, от одного возбужденного участка к другому. При этом ионы Na+, которые входят в возбужденном участке вовнутрь волокна, служат источником тока для возникновения деполяризующего потенциала в соседнем, еще невозбужденном участке – т.е. возникает локальный ток между уже возбужденным и еще покоящимся участком нервного волокна. Возникает ПД, и его распространение связано со скоростью формирования локальных токов. Сам же ПД не зависит от силы локальных токов, а зависит от функционального состояния нервного волокна. 

Факторы, определяющие скорость проведения ПД по волокнам:

  1.  Амплитуда входящего Na-тока – т.к. чем больше Na-ток после нанесения раздражения на мембрану, тем больше Na-ток, который потечет через соседние, еще невозбужденные участки нервного волокна, и деполяризация этих участков произойдет быстрее.
  2.  Диаметр волокна – при увеличении диаметра волокна скорость распространения увеличивается. Это происходит потому, что площадь поверхности мембраны волокна пропорциональна диаметру волокна, а площадь поперечного сечения волокна пропорциональна квадрату диаметра. Поэтому при увеличении диаметра волокна продольное сопротивление его внутренней среды, зависимое от площади поперечного сечения, снижается по отношению к сопротивлению мембраны. В результате этого локальные токи распространяются более широко и возрастает скорость проведения.

Это факторы, общие как для миелиновых, так и для безмиелиновых нервных волокон. Однако для мякотных волокон существует еще и 3 фактор:

  1.  Проведение возбуждения в мякотных волокнах не имеет непрерывного характера. В этих нервных волокнах локальные токи возникают только между двумя, а иногда (в зависимости от силы стимула) и несколькими перехватами Ранвье.

Механизм: такое распространение возбуждения было названо сальтаторным (кувырковым). Предположение о скачкообразном распространении возбуждения было впервые высказано Б.Ф. Вериго (1899). Экспериментально доказано в электрофизиологических экспериментах Като (1924) и Тасаки (1953) на одиночных миелинизированных волокнах лягушки. Потенциалы действия возникают в этих волокнах только в перехватах Ранвье, так как их поверхность образована обычной клеточной мембраной. Межперехватные участки покрыты многослойной мембраной леммоцитов (Шванновских клеток), которая обладает очень высоким омическим сопротивлением. Поэтому деполяризация возникает в перехватах, и ПД от одного перехвата к другому распространяется через межперехватные участки по механизму локального тока и почти бездекрементно (не изменяясь).

В момент возбуждения поверхность мембраны перехвата А становится электроотрицательной по отношению к перехвату Б. Это приводит к возникновению местного локального тока, который идет через окружающую волокно межтканевую жидкость, мембрану и аксоплазму в направлении от А к Б. Выходящий через перехват Б ток возбуждает его, вызывая перезарядку мембраны. В перехвате А возбуждение еще продолжается, поэтому он рефрактерен и кольцевого тока не образуется. Поэтому местный (локальный) ток может возникнуть только с другим соседним перехватом и т.д. Существует и структурная особенность мембраны перехвата: плотность Na-каналов в перехватах в 200 раз превышает ее в мембранах немиелинизированных нервных волокон.

Преимущества сальтаторного проведения по сравнению с непрерывным:

  1.  Более быстрое;
  2.  Экономное (в состояние активации приходят только перехваты – 1 мкм, а не вся мембрана);
  3.  Потеря ионов в процессе передачи возбуждения минимальна, поэтому энергетические затраты для восстановления измененных ионных соотношений между внутренним содержимым нервного волокна и тканевой жидкостью минимальны.  

Закономерности проведения ПД по волокнам

(общие для нервных и мышечных волокон)

  1.  Проведение при условии анатомо-физиологической целостности волокна.

Нарушение физиологической целостности:

А) блокада натриевых каналов тетродотоксином;

Б) местные анестетики (новокаин);

В) резкое охлаждение;

Г) стойкая деполяризация мембран ионами К, в условиях

   ишемии;

Д) сдавливание тканей отеком при воспалении, отложение солей

   в межпозвоночных дисках.

  1.  Изолированное проведение: внутри нервного ствола возбуждение проводится изолированно по каждому отдельному волокну. Физиологическое значение – функционирование периферических органов и тканей, иннервируемых нервными волокнами одного нервного ствола.
  2.  Двухстороннее проведение: в эксперименте возбуждение от места нанесения раздражения распространяется двусторонне. В естественных условиях в нервной клетке ПД возникает в начальном сегменте и распространяется 1) по аксону к нервным окончаниям (синапсам) и 2) в тело клетки.
  3.  Бездекрементное проведение.
  4.  Проведение, не вызывающее утомления волокон (впервые показано Н.Е. Введенским) – сравнительная неутомляемость нерва зависит от незначительных затрат энергии для формирования и распространения ПД. Так, было показано в экспериментах на хладнокровных, что 1 г нерва лягушки при максимальном раздражении выделяет только на 10-20% больше тепла, чем в покое. Поэтому процессы ресинтеза АТФ покрывают его расходы при возбуждении.
  5.  Проведение с высокой скоростью.

В зависимости от 1) строения, 2) длительности ПД и его фаз, 3) скорости проведения возбуждения Эрлангер и Гассер (1939) классифицировали двигательные и чувствительные нервные волокна. В 1948 г. Ллойд и Хант предложили свою классификацию сенсорных нервных волокон.  

Тип волокна

Функция

Диаметр (мкм)

Скорость (м/с)

Аα

Первичные афференты мышечных веретен, двигательные волокна скелетных мышц

15

100 (70-120)

Аβ

Кожные афференты давления и прикосновения

8

50 (30-70)

Аγ

Двигательные волокна мышечных веретен

5

20 (15-30)

Аδ

Кожные афференты температуры и боли

< 3

15 (12-30)

В

Симпатические преганглионарные волокна

3

7 (3-15)

С

Кожные афференты боли, симпатические постганглионарные волокна (немиелинизированные)

1

1 (0,5-2)


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

48557. Мікроекономіка. Курс лекцій 1.6 MB
  Аналіз сутності виробництва і витрат дозволяє визначити оптимальну раціональну поведінку товаровиробника висвітлити суть ізокванти і ізокости а також закон спадної граничної продуктивності. Належне місце в ринковій економіці займає аналіз поведінки підприємства сутність виробництва і витрат. Предмет і метод мікроекономіки Мікроекономіка як складова частина економічної теорії Предмет концептуальні основи та методологія мікроекономіки Мета завдання і зміст дисципліни Мікроекономіка як складова частина економічної теорії Вивчення економічної...
48558. ВСТУП. ПОНЯТТЯ ЕКОНОМІКИ, ЇЇ ПРИНЦИПИ ТА МЕТОДИ 505.5 KB
  Нас буде цікавити економіка окремо взятого підприємства але звісно що воно працює не у вакуумі тому будемо вивчати і його місце у зовнішньому ринковому середовищі. Економіка підприємства це наука про ефективність виробництва шляхи і методи досягнення підприємством найкращих результатів при найменших затратах. Мікроекономіка вивчає роботу конкретної економічної одиниці підприємства фірми банка . У той же час наприклад державні органи влади та контролюючі організації повинні враховувати реальний стан в...
48559. Національна економіка 34.85 MB
  Загальні передумови формування національної економіки 1. Теоретичні підходи до визначення структури національної економіки. Методологія вивчення національної економіки 1. Економічні теорії і теоретичні основи аналізу національної економіки 2.
48560. Основные аспекты компьютерных технологий, которые служат платформой, обеспечивающей целостное представление о современной сфере ИКТ 1.24 MB
  Принципы и проблемы физической передачи данных по линиям связи Даже при рассмотрении простейшей сети состоящей всего из двух машин можно увидеть многие проблемы присущие любой вычислительной сети в том числе проблемы связанные с физической передачей сигналов по линиям связи без решения которой невозможен любой вид связи. По степени территориальной рассосредоточенности элементов сети абонентских систем узлов связи различают глобальные региональные и локальные вычислительные сети. К классу ЛВС относятся сети предприятий фирм банков...
48561. Хімічний склад продуктів харчування 42 KB
  Хімічний склад продуктів харчування Урок №: Поняття про сировину напівфабрикати готову страву МЕТА УРОКУ: Ознайомити учнів з поняттям про сировину напівфабрикат готову страву. Харчування одна із основних життєво необхідних умов існування людини. Здоровя людини її працездатність і настрій нормальний розвиток значною мірою залежать від харчування. Поняття про сировину напівфабрикати готову страву Виробництво кулінарної продукції здійснюється на сучасних підприємствах масового харчування.
48562. Основные конструкционные стали, применяемые в автомобилестроении и авторемонтном производстве и их характеристики 29.5 KB
  Конструкционные стали предназначены для изготовления деталей машин машиностроительные стали. К этой группе относятся углеродистые и легированные стали с содержанием не более 0708 углерода. Низкоуглеродистые стали до 03 углерода пластичны хорошо свариваются и деформируются.
48563. Основные этапы конструирования 28.5 KB
  Составляется заказчиком изделия и устанавливается наиболее общие требования к изделию о его разработке и изготовлении. задание содержит: 1 наименование и область применения изделия; 2 основание для разработки; 3 источники для разработки; 4технические требования включая: требования к составлению и конструкции изделия; к надежности и технологичности; 5порядок контроля и приемки. Техническое предложение это совокупность конструкторских документаций содержащих технические и техникоэкономические обоснования целесообразности разработки и...
48564. ОСНОВЫ АЛГОРИТМИЗАЦИИ 825 KB
  ОСНОВЫ АЛГОРИТМИЗАЦИИ Понятие алгоритма Основы алгоритмического языка Паскаль
48565. Будова та функції ядра 50.5 KB
  Методи та методичні прийоми: словесні інтелектуальна розминка розповідь з елементами бесіди пояснення фронтальне опитування практичні самостійна робота наочнографічні демонстрація схем будови мітохондрії хлоропласта взаємоперетворення пластид будови метафазної хромосоми і нитки хромосоми. Базові поняття і терміни: еукаріоти прокаріоти клітина цитоплазма поверхневий апарат ядро хромосоми гени. Засоби навчання: схема Будова мітохондріїâ схема Будова хлоропластаâ схема Взаємоперетворення пластид схема Будова...