50267

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОГО ВОЛОКНА

Лекция

Биология и генетика

Нервные волокна являются отростками нервных клеток, тела которых образуют ЦНС, а также ганглии соматической и вегетативной нервных систем. Сами же нервные волокна формируют периферическую нервную систему, иннервирующую все скелетные мышцы, костный аппарат нашего организма (соматическая нервная система)

Русский

2014-11-16

82.5 KB

4 чел.

Лекция № 3

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОГО ВОЛОКНА

План:

  1.  Структурно-функциональная характеристика нервных волокон
  2.  Законы проведения возбуждения по нервным волокнам

Нервные волокна являются отростками нервных клеток, тела которых образуют ЦНС, а также ганглии соматической и вегетативной нервных систем. Сами же нервные волокна формируют периферическую нервную систему, иннервирующую все скелетные мышцы, костный аппарат нашего организма (соматическая нервная система), а также все внутренние органы и эндокринную и экзокринную железы организма (вегетативная нервная система). По морфологическому признаку нервные волокна делятся на:

Нервные волокна

   Миелиновые   Безмиелиновые

   (мякотные)    (безмякотные)

Образуют:  1) соматическая н.с.;   вегетативная нервная

  2) иннервация органов чувств        система

Обладают:  дополнительная миелиновая  не имеют дополнитель-

  оболочка (из миелоцитов)  ной оболочки. Обычно

  покрывает осевой цилиндр.  Осевой цилиндр погру-

  Перехваты Ранвье, шириной  жен в 1 Шванновскую

  1 мкм. Длина межперехватных клетку. Иногда 1 Шван-

  участков пропорциональна  новская клетка – много

  диаметру волокна:   нервных волокон

прямая      Д=10-20 мкм L межперехв.уч.= 1-2 мм

пропорциональность    Д=1-2 мкм L межперехв.уч.= 0,1-0,2 мм

Физиологическая роль структурных компонентов нервного волокна

 Осевой цилиндр. Поверхность осевого цилиндра образована плазматической мембраной. Внутри – аксоплазма с:

  1.  Нейрофибриллами (НФ)   много митохондрий (М)
  2.  Микротубулами (МТ)    и микросом
  3.  Транспортными филаментами (ТФ)

Основная функция осевого цилиндра – транспортно-трофическая.

МТ образованы белком – тубулином, НФ – актином. Тубулин+актин – работает как миозин. ТФ образованы актином, поэтому при достаточном количестве энергии АТФ ТФ могут образовывать комплекс с МТ+НФ – т.е., актино-миозиновый, в результате ТФ скользят вдоль МТ, перенося на себе митохондрии (М), белки (Б) и медиаторы. Это скольжение происходит со скоростью 410 мкм/сутки. АТФ внутри нервного волокна продуцируется на митохондриях в результате гликолиза (глюкоза поступает внутрь через оболочку осевого цилиндра из межклеточной жидкости). Энергия АТФ используется на процессы транспорта внутри осевого цилиндра и для работы К-Na-насоса и Са-насоса, который необходим для образования актино-миозинового комплекса в транспортной системе осевого цилиндра. Наружная оболочка осевого цилиндра обеспечивает возникновение и проведение процесса возбуждения вдоль нервного волокна.

Миелиновая оболочка:

  1.  Трофическая функция – обеспечивает обмен веществ в осевом цилиндре и рост осевого цилиндра;
  2.  Функция изолятора – миелиновая оболочка обладает высоким омическим сопротивлением и поэтому препятствует прохождению ионов. Отсюда возбуждение как процесс возникает только в перехватах Ранвье.

Нервные волокна по направлению передачи возбуждения бывают афферентные и эфферентные. Нервы обычно состоят из афферентных и эфферентных нервных волокон, т.е. они являются смешанными. С другой стороны, нервы как совокупность нервных волокон состоят из миелиновых и безмиелиновых нервных волокон. Так, соматические нервы, иннервирующие скелетную мускулатуру, содержат в основном мякотные волокна, а вегетативные нервы, например, n. vagus – 80-95 % безмякотных волокон.

Регенерация нервных волокон

Англ. врач Валлер впервые описал гистологическую картину перерождения нервного волокна в результате его механического повреждения – у теплокровных животных через 2-3 суток после перерезки нерва периферический участок нерва утрачивает функцию проведения процесса возбуждения. Затем происходит дегенерация нервных волокон – миелиновая оболочка теряет миелин, он скапливается в виде жировых капель, а затем распавшиеся волокна и их миелин рассасываются, и на их месте остаются тяжи, образованные шванновскими клетками – валлеровское перерождение.

Регенерация происходит очень медленно. На концах перерезанных аксонов центрального отрезка образуются колбы роста – утолщения, которые растут по направлению к периферии. Навстречу им разрастаются шванновские клетки тяжей. Часть веточек попадает в старое ложе перерезанного нерва и продолжает расти в этом ложе со скоростью 0,5-4,5 мм в сутки до тех пор, пока не дойдет до соответствующей периферической ткани или органа. Здесь образуются нервные окончания – синапсы, после чего иннервация считается восстановленной. Сроки восстановления функций после перерезки нервов разные: в скелетных мышцах – через 5-6 недель, окончательное восстановление – через 1 год.

Физиологические свойства нервных волокон

  1.  Возбудимость (генерация распространяющегося процесса возбуждения)
  2.  Проводимость.

Возбудимость нервной ткани выше, чем мышечной (опыт!) (мера возбудимости – лабильность, у нервной ткани лабильность 1000 ПД/сек), но у различных нервных волокон она различна: возбудимость толстых мякотных волокон выше, чем безмиелиновых. Есть особенности: ПД является отражением возбуждения в нервах, не подчиняется закону «все или ничего». Раздражителю слабой силы соответствует небольшой ответ (небольшая деполяризация, небольшой Ем). При увеличении силы раздражителя амплитуда потенциала возрастает, достигая максимальной величины, а затем остается постоянной, несмотря на дальнейшее увеличение стимула. Это говорит о суммарном характере ПД в нервном стволе: пороги раздражения разных нервных волокон отличаются. Сначала возбуждаются поверхностно расположенные нервные волокна ствола, при увеличении силы раздражителя – возбуждаются глубокие нервные волокна. Обратную картину, т.е. явление разложения ПД в стволе, соответствующее числу нервных волокон в этом стволе, наблюдали в 1937 г. Эрлангер и Гассер. Они расположили отводящие электроды на расстоянии до 10-15 см от раздражающих. В результате суммарный потенциал действия начинает расчленяться на несколько колебаний – ПД. Причиной этого является разная скорость распространения ПД, вследствие чего к отводящим электродам нервные импульсы (ПД) поступают неодновременно.

Проводимость – проведение возбуждения нервными волокнами является их специфической функцией. В зависимости от строения нервных волокон проводимость обеспечивается следующими механизмами:

А) в безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется непрерывно, вдоль всей мембраны, от одного возбужденного участка к другому. При этом ионы Na+, которые входят в возбужденном участке вовнутрь волокна, служат источником тока для возникновения деполяризующего потенциала в соседнем, еще невозбужденном участке – т.е. возникает локальный ток между уже возбужденным и еще покоящимся участком нервного волокна. Возникает ПД, и его распространение связано со скоростью формирования локальных токов. Сам же ПД не зависит от силы локальных токов, а зависит от функционального состояния нервного волокна. 

Факторы, определяющие скорость проведения ПД по волокнам:

  1.  Амплитуда входящего Na-тока – т.к. чем больше Na-ток после нанесения раздражения на мембрану, тем больше Na-ток, который потечет через соседние, еще невозбужденные участки нервного волокна, и деполяризация этих участков произойдет быстрее.
  2.  Диаметр волокна – при увеличении диаметра волокна скорость распространения увеличивается. Это происходит потому, что площадь поверхности мембраны волокна пропорциональна диаметру волокна, а площадь поперечного сечения волокна пропорциональна квадрату диаметра. Поэтому при увеличении диаметра волокна продольное сопротивление его внутренней среды, зависимое от площади поперечного сечения, снижается по отношению к сопротивлению мембраны. В результате этого локальные токи распространяются более широко и возрастает скорость проведения.

Это факторы, общие как для миелиновых, так и для безмиелиновых нервных волокон. Однако для мякотных волокон существует еще и 3 фактор:

  1.  Проведение возбуждения в мякотных волокнах не имеет непрерывного характера. В этих нервных волокнах локальные токи возникают только между двумя, а иногда (в зависимости от силы стимула) и несколькими перехватами Ранвье.

Механизм: такое распространение возбуждения было названо сальтаторным (кувырковым). Предположение о скачкообразном распространении возбуждения было впервые высказано Б.Ф. Вериго (1899). Экспериментально доказано в электрофизиологических экспериментах Като (1924) и Тасаки (1953) на одиночных миелинизированных волокнах лягушки. Потенциалы действия возникают в этих волокнах только в перехватах Ранвье, так как их поверхность образована обычной клеточной мембраной. Межперехватные участки покрыты многослойной мембраной леммоцитов (Шванновских клеток), которая обладает очень высоким омическим сопротивлением. Поэтому деполяризация возникает в перехватах, и ПД от одного перехвата к другому распространяется через межперехватные участки по механизму локального тока и почти бездекрементно (не изменяясь).

В момент возбуждения поверхность мембраны перехвата А становится электроотрицательной по отношению к перехвату Б. Это приводит к возникновению местного локального тока, который идет через окружающую волокно межтканевую жидкость, мембрану и аксоплазму в направлении от А к Б. Выходящий через перехват Б ток возбуждает его, вызывая перезарядку мембраны. В перехвате А возбуждение еще продолжается, поэтому он рефрактерен и кольцевого тока не образуется. Поэтому местный (локальный) ток может возникнуть только с другим соседним перехватом и т.д. Существует и структурная особенность мембраны перехвата: плотность Na-каналов в перехватах в 200 раз превышает ее в мембранах немиелинизированных нервных волокон.

Преимущества сальтаторного проведения по сравнению с непрерывным:

  1.  Более быстрое;
  2.  Экономное (в состояние активации приходят только перехваты – 1 мкм, а не вся мембрана);
  3.  Потеря ионов в процессе передачи возбуждения минимальна, поэтому энергетические затраты для восстановления измененных ионных соотношений между внутренним содержимым нервного волокна и тканевой жидкостью минимальны.  

Закономерности проведения ПД по волокнам

(общие для нервных и мышечных волокон)

  1.  Проведение при условии анатомо-физиологической целостности волокна.

Нарушение физиологической целостности:

А) блокада натриевых каналов тетродотоксином;

Б) местные анестетики (новокаин);

В) резкое охлаждение;

Г) стойкая деполяризация мембран ионами К, в условиях

   ишемии;

Д) сдавливание тканей отеком при воспалении, отложение солей

   в межпозвоночных дисках.

  1.  Изолированное проведение: внутри нервного ствола возбуждение проводится изолированно по каждому отдельному волокну. Физиологическое значение – функционирование периферических органов и тканей, иннервируемых нервными волокнами одного нервного ствола.
  2.  Двухстороннее проведение: в эксперименте возбуждение от места нанесения раздражения распространяется двусторонне. В естественных условиях в нервной клетке ПД возникает в начальном сегменте и распространяется 1) по аксону к нервным окончаниям (синапсам) и 2) в тело клетки.
  3.  Бездекрементное проведение.
  4.  Проведение, не вызывающее утомления волокон (впервые показано Н.Е. Введенским) – сравнительная неутомляемость нерва зависит от незначительных затрат энергии для формирования и распространения ПД. Так, было показано в экспериментах на хладнокровных, что 1 г нерва лягушки при максимальном раздражении выделяет только на 10-20% больше тепла, чем в покое. Поэтому процессы ресинтеза АТФ покрывают его расходы при возбуждении.
  5.  Проведение с высокой скоростью.

В зависимости от 1) строения, 2) длительности ПД и его фаз, 3) скорости проведения возбуждения Эрлангер и Гассер (1939) классифицировали двигательные и чувствительные нервные волокна. В 1948 г. Ллойд и Хант предложили свою классификацию сенсорных нервных волокон.  

Тип волокна

Функция

Диаметр (мкм)

Скорость (м/с)

Аα

Первичные афференты мышечных веретен, двигательные волокна скелетных мышц

15

100 (70-120)

Аβ

Кожные афференты давления и прикосновения

8

50 (30-70)

Аγ

Двигательные волокна мышечных веретен

5

20 (15-30)

Аδ

Кожные афференты температуры и боли

< 3

15 (12-30)

В

Симпатические преганглионарные волокна

3

7 (3-15)

С

Кожные афференты боли, симпатические постганглионарные волокна (немиелинизированные)

1

1 (0,5-2)


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

56579. Асоціативні технології на заняттях української мови та літератури 130.5 KB
  Спираючись на власний досвід знання силою своєї уяви студент створює новий образдумку демонструє логічне осмислення інформації в образній формі; кожен студент незалежно від рівня розумових здібностей...
56580. Українська література - предмет, заснований на творчості 42 KB
  Тому розвиваючи творчі можливості учнів на уроках української літератури слід зосередити увагу на розвитку саме цих якостей особистості. Отже потребою нашого часу є творчий учитель словесник котрий ґрунтовно...
56581. Договор аренды и его основные разновидности 165.5 KB
  Регулирующая роль договора сближает его с законом и нормативными актами. Условия договора отличаются от правовой нормы главным образом двумя принципиальными особенностями. Первая связана с происхождением правил поведения: договор выражает волю сторон...
56583. Методы формирования деловой этики на предприятии 76 KB
  Этика- одна из древнейших философских теорий, объектом изучения которой является мораль, нравственные проблемы, возникающие перед обществом. По своей сути этика претендует на решение вечных человеческих проблем: в чем смысл жизни человека, что есть добро, а что зло, что считать истинным и ложным, справедливым и несправедливым.
56584. ПОНЯТИЕ И ВИДЫ ЗАВЕЩАТЕЛЬНЫХ РАСПОРЯЖЕИЙ В НАСЛЕДСТВЕННОМ ПРАВЕ 151.78 KB
  Целью исследования является изучение и определение завещания как категории и основания наследования в историческом аспекте и в современных условиях, установление допускаемых законом и используемых на практике видов современного завещательного распоряжения
56585. ПРИНУДИТЕЛЬНЫЕ МЕРЫ МЕДИЦИНСКОГО ХАРАКТЕРА 281 KB
  Проблема применения принудительных мер медицинского характера относится к числу комплексных междисциплинарных проблем науки и практики. Существует как минимум три аспекта правового регулирования принудительных мер медицинского характера