50267

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОГО ВОЛОКНА

Лекция

Биология и генетика

Нервные волокна являются отростками нервных клеток, тела которых образуют ЦНС, а также ганглии соматической и вегетативной нервных систем. Сами же нервные волокна формируют периферическую нервную систему, иннервирующую все скелетные мышцы, костный аппарат нашего организма (соматическая нервная система)

Русский

2014-11-16

82.5 KB

4 чел.

Лекция № 3

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОГО ВОЛОКНА

План:

  1.  Структурно-функциональная характеристика нервных волокон
  2.  Законы проведения возбуждения по нервным волокнам

Нервные волокна являются отростками нервных клеток, тела которых образуют ЦНС, а также ганглии соматической и вегетативной нервных систем. Сами же нервные волокна формируют периферическую нервную систему, иннервирующую все скелетные мышцы, костный аппарат нашего организма (соматическая нервная система), а также все внутренние органы и эндокринную и экзокринную железы организма (вегетативная нервная система). По морфологическому признаку нервные волокна делятся на:

Нервные волокна

   Миелиновые   Безмиелиновые

   (мякотные)    (безмякотные)

Образуют:  1) соматическая н.с.;   вегетативная нервная

  2) иннервация органов чувств        система

Обладают:  дополнительная миелиновая  не имеют дополнитель-

  оболочка (из миелоцитов)  ной оболочки. Обычно

  покрывает осевой цилиндр.  Осевой цилиндр погру-

  Перехваты Ранвье, шириной  жен в 1 Шванновскую

  1 мкм. Длина межперехватных клетку. Иногда 1 Шван-

  участков пропорциональна  новская клетка – много

  диаметру волокна:   нервных волокон

прямая      Д=10-20 мкм L межперехв.уч.= 1-2 мм

пропорциональность    Д=1-2 мкм L межперехв.уч.= 0,1-0,2 мм

Физиологическая роль структурных компонентов нервного волокна

 Осевой цилиндр. Поверхность осевого цилиндра образована плазматической мембраной. Внутри – аксоплазма с:

  1.  Нейрофибриллами (НФ)   много митохондрий (М)
  2.  Микротубулами (МТ)    и микросом
  3.  Транспортными филаментами (ТФ)

Основная функция осевого цилиндра – транспортно-трофическая.

МТ образованы белком – тубулином, НФ – актином. Тубулин+актин – работает как миозин. ТФ образованы актином, поэтому при достаточном количестве энергии АТФ ТФ могут образовывать комплекс с МТ+НФ – т.е., актино-миозиновый, в результате ТФ скользят вдоль МТ, перенося на себе митохондрии (М), белки (Б) и медиаторы. Это скольжение происходит со скоростью 410 мкм/сутки. АТФ внутри нервного волокна продуцируется на митохондриях в результате гликолиза (глюкоза поступает внутрь через оболочку осевого цилиндра из межклеточной жидкости). Энергия АТФ используется на процессы транспорта внутри осевого цилиндра и для работы К-Na-насоса и Са-насоса, который необходим для образования актино-миозинового комплекса в транспортной системе осевого цилиндра. Наружная оболочка осевого цилиндра обеспечивает возникновение и проведение процесса возбуждения вдоль нервного волокна.

Миелиновая оболочка:

  1.  Трофическая функция – обеспечивает обмен веществ в осевом цилиндре и рост осевого цилиндра;
  2.  Функция изолятора – миелиновая оболочка обладает высоким омическим сопротивлением и поэтому препятствует прохождению ионов. Отсюда возбуждение как процесс возникает только в перехватах Ранвье.

Нервные волокна по направлению передачи возбуждения бывают афферентные и эфферентные. Нервы обычно состоят из афферентных и эфферентных нервных волокон, т.е. они являются смешанными. С другой стороны, нервы как совокупность нервных волокон состоят из миелиновых и безмиелиновых нервных волокон. Так, соматические нервы, иннервирующие скелетную мускулатуру, содержат в основном мякотные волокна, а вегетативные нервы, например, n. vagus – 80-95 % безмякотных волокон.

Регенерация нервных волокон

Англ. врач Валлер впервые описал гистологическую картину перерождения нервного волокна в результате его механического повреждения – у теплокровных животных через 2-3 суток после перерезки нерва периферический участок нерва утрачивает функцию проведения процесса возбуждения. Затем происходит дегенерация нервных волокон – миелиновая оболочка теряет миелин, он скапливается в виде жировых капель, а затем распавшиеся волокна и их миелин рассасываются, и на их месте остаются тяжи, образованные шванновскими клетками – валлеровское перерождение.

Регенерация происходит очень медленно. На концах перерезанных аксонов центрального отрезка образуются колбы роста – утолщения, которые растут по направлению к периферии. Навстречу им разрастаются шванновские клетки тяжей. Часть веточек попадает в старое ложе перерезанного нерва и продолжает расти в этом ложе со скоростью 0,5-4,5 мм в сутки до тех пор, пока не дойдет до соответствующей периферической ткани или органа. Здесь образуются нервные окончания – синапсы, после чего иннервация считается восстановленной. Сроки восстановления функций после перерезки нервов разные: в скелетных мышцах – через 5-6 недель, окончательное восстановление – через 1 год.

Физиологические свойства нервных волокон

  1.  Возбудимость (генерация распространяющегося процесса возбуждения)
  2.  Проводимость.

Возбудимость нервной ткани выше, чем мышечной (опыт!) (мера возбудимости – лабильность, у нервной ткани лабильность 1000 ПД/сек), но у различных нервных волокон она различна: возбудимость толстых мякотных волокон выше, чем безмиелиновых. Есть особенности: ПД является отражением возбуждения в нервах, не подчиняется закону «все или ничего». Раздражителю слабой силы соответствует небольшой ответ (небольшая деполяризация, небольшой Ем). При увеличении силы раздражителя амплитуда потенциала возрастает, достигая максимальной величины, а затем остается постоянной, несмотря на дальнейшее увеличение стимула. Это говорит о суммарном характере ПД в нервном стволе: пороги раздражения разных нервных волокон отличаются. Сначала возбуждаются поверхностно расположенные нервные волокна ствола, при увеличении силы раздражителя – возбуждаются глубокие нервные волокна. Обратную картину, т.е. явление разложения ПД в стволе, соответствующее числу нервных волокон в этом стволе, наблюдали в 1937 г. Эрлангер и Гассер. Они расположили отводящие электроды на расстоянии до 10-15 см от раздражающих. В результате суммарный потенциал действия начинает расчленяться на несколько колебаний – ПД. Причиной этого является разная скорость распространения ПД, вследствие чего к отводящим электродам нервные импульсы (ПД) поступают неодновременно.

Проводимость – проведение возбуждения нервными волокнами является их специфической функцией. В зависимости от строения нервных волокон проводимость обеспечивается следующими механизмами:

А) в безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется непрерывно, вдоль всей мембраны, от одного возбужденного участка к другому. При этом ионы Na+, которые входят в возбужденном участке вовнутрь волокна, служат источником тока для возникновения деполяризующего потенциала в соседнем, еще невозбужденном участке – т.е. возникает локальный ток между уже возбужденным и еще покоящимся участком нервного волокна. Возникает ПД, и его распространение связано со скоростью формирования локальных токов. Сам же ПД не зависит от силы локальных токов, а зависит от функционального состояния нервного волокна. 

Факторы, определяющие скорость проведения ПД по волокнам:

  1.  Амплитуда входящего Na-тока – т.к. чем больше Na-ток после нанесения раздражения на мембрану, тем больше Na-ток, который потечет через соседние, еще невозбужденные участки нервного волокна, и деполяризация этих участков произойдет быстрее.
  2.  Диаметр волокна – при увеличении диаметра волокна скорость распространения увеличивается. Это происходит потому, что площадь поверхности мембраны волокна пропорциональна диаметру волокна, а площадь поперечного сечения волокна пропорциональна квадрату диаметра. Поэтому при увеличении диаметра волокна продольное сопротивление его внутренней среды, зависимое от площади поперечного сечения, снижается по отношению к сопротивлению мембраны. В результате этого локальные токи распространяются более широко и возрастает скорость проведения.

Это факторы, общие как для миелиновых, так и для безмиелиновых нервных волокон. Однако для мякотных волокон существует еще и 3 фактор:

  1.  Проведение возбуждения в мякотных волокнах не имеет непрерывного характера. В этих нервных волокнах локальные токи возникают только между двумя, а иногда (в зависимости от силы стимула) и несколькими перехватами Ранвье.

Механизм: такое распространение возбуждения было названо сальтаторным (кувырковым). Предположение о скачкообразном распространении возбуждения было впервые высказано Б.Ф. Вериго (1899). Экспериментально доказано в электрофизиологических экспериментах Като (1924) и Тасаки (1953) на одиночных миелинизированных волокнах лягушки. Потенциалы действия возникают в этих волокнах только в перехватах Ранвье, так как их поверхность образована обычной клеточной мембраной. Межперехватные участки покрыты многослойной мембраной леммоцитов (Шванновских клеток), которая обладает очень высоким омическим сопротивлением. Поэтому деполяризация возникает в перехватах, и ПД от одного перехвата к другому распространяется через межперехватные участки по механизму локального тока и почти бездекрементно (не изменяясь).

В момент возбуждения поверхность мембраны перехвата А становится электроотрицательной по отношению к перехвату Б. Это приводит к возникновению местного локального тока, который идет через окружающую волокно межтканевую жидкость, мембрану и аксоплазму в направлении от А к Б. Выходящий через перехват Б ток возбуждает его, вызывая перезарядку мембраны. В перехвате А возбуждение еще продолжается, поэтому он рефрактерен и кольцевого тока не образуется. Поэтому местный (локальный) ток может возникнуть только с другим соседним перехватом и т.д. Существует и структурная особенность мембраны перехвата: плотность Na-каналов в перехватах в 200 раз превышает ее в мембранах немиелинизированных нервных волокон.

Преимущества сальтаторного проведения по сравнению с непрерывным:

  1.  Более быстрое;
  2.  Экономное (в состояние активации приходят только перехваты – 1 мкм, а не вся мембрана);
  3.  Потеря ионов в процессе передачи возбуждения минимальна, поэтому энергетические затраты для восстановления измененных ионных соотношений между внутренним содержимым нервного волокна и тканевой жидкостью минимальны.  

Закономерности проведения ПД по волокнам

(общие для нервных и мышечных волокон)

  1.  Проведение при условии анатомо-физиологической целостности волокна.

Нарушение физиологической целостности:

А) блокада натриевых каналов тетродотоксином;

Б) местные анестетики (новокаин);

В) резкое охлаждение;

Г) стойкая деполяризация мембран ионами К, в условиях

   ишемии;

Д) сдавливание тканей отеком при воспалении, отложение солей

   в межпозвоночных дисках.

  1.  Изолированное проведение: внутри нервного ствола возбуждение проводится изолированно по каждому отдельному волокну. Физиологическое значение – функционирование периферических органов и тканей, иннервируемых нервными волокнами одного нервного ствола.
  2.  Двухстороннее проведение: в эксперименте возбуждение от места нанесения раздражения распространяется двусторонне. В естественных условиях в нервной клетке ПД возникает в начальном сегменте и распространяется 1) по аксону к нервным окончаниям (синапсам) и 2) в тело клетки.
  3.  Бездекрементное проведение.
  4.  Проведение, не вызывающее утомления волокон (впервые показано Н.Е. Введенским) – сравнительная неутомляемость нерва зависит от незначительных затрат энергии для формирования и распространения ПД. Так, было показано в экспериментах на хладнокровных, что 1 г нерва лягушки при максимальном раздражении выделяет только на 10-20% больше тепла, чем в покое. Поэтому процессы ресинтеза АТФ покрывают его расходы при возбуждении.
  5.  Проведение с высокой скоростью.

В зависимости от 1) строения, 2) длительности ПД и его фаз, 3) скорости проведения возбуждения Эрлангер и Гассер (1939) классифицировали двигательные и чувствительные нервные волокна. В 1948 г. Ллойд и Хант предложили свою классификацию сенсорных нервных волокон.  

Тип волокна

Функция

Диаметр (мкм)

Скорость (м/с)

Аα

Первичные афференты мышечных веретен, двигательные волокна скелетных мышц

15

100 (70-120)

Аβ

Кожные афференты давления и прикосновения

8

50 (30-70)

Аγ

Двигательные волокна мышечных веретен

5

20 (15-30)

Аδ

Кожные афференты температуры и боли

< 3

15 (12-30)

В

Симпатические преганглионарные волокна

3

7 (3-15)

С

Кожные афференты боли, симпатические постганглионарные волокна (немиелинизированные)

1

1 (0,5-2)


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

45796. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ СПРОСА И ПРЕДЛОЖЕНИЯ 28.36 KB
  Через эти колебания устанавливается тот уровень цен при котором обеспечивается равновесие спроса и предложения и в конечном итоге равновесие производства и потребления. Рассмотрим сначала эластичность спроса. Эластичность спроса по цене прямая эластичность спроса это степень чувствительности спроса на какойнибудь товар к изменению цены на этот товар.
45797. Значение конкуренции в современной экономике 15.71 KB
  Основными методами конкуренции являются: повышение качества продукции снижение цен война цен реклама развитие до и послепродажного обслуживания создание новых товаров и услуг с использованием достижений НТР и т. конкуренции: активизация инновационного процесса гибкое приспособление к спросу высокое качество продукции высокая производительность труда минимум издержек реализация принципом оплаты по количеству и качеству труда возможность регулировки со стороны государства. конкуренции: победа одних и поражение...
45798. Модель безубыточности производства. Точка безубыточности 31.18 KB
  Отсюда находим критический объем: Q' = F pv где Q' – точка безубыточности критический объем в натуральном выражении; v – переменные затраты на единицу продукции. Критический объем производства и реализации продукции можно рассчитать не только в натуральном но и в стоимостном выражении: S = F p p v = Q' p где S – критический объем производства и реализации продукции. Приведенные выше формулы расчета критического объема производства и реализации в натуральном и стоимостном выражении справедливы лишь когда выпускается только один...
45799. Взаимодействие PR-служб со СМИ 21.67 KB
  Считается даже что до восьмидесяти процентов всей работы в них приходится на взаимодействие со СМИ. По данным социологического исследования опубликованного в журнале Сообщение самую существенную часть расходов компании составляют связи со СМИ для формирования имиджа кандидата в целом. От степени умения и желания работать со СМИ нередко зависит успех деятельности различных предпринимательских структур органов власти отдельных руководителей политиков.
45800. СЕРТИФІКАЦІЯ ІМПОРТОВАНОЇ ПРОДУКЦІЇ 96.5 KB
  Сертифікат має бути виданий українським органом з сертифікації, який також може визнати і зарубіжний сертифікат. За відсутності оригіналу сертифіката подається копія, завірена нотаріусом або органом, що видав сертифікат, консультантом України.
45801. Планы по работе с основными группами общественности 20.6 KB
  GRP Goss Rting Point накопленный рейтинг сумма рейтингов всех выходов рекламных сообщений в рамках данной рекламной кампании. Считается как сумма всех рейтингов накопленных в течении дня умноженная на количество выходов в течении рекламной кампании или любого другого промежутка времени. Rech – охваченная аудитория количество людей хотя бы один раз видевших рекламное сообщение в течении кампании. СРР = бюджет рекламной кампании GRP так и отдельных спотов между собой СРР = стоимость 1 спота рейтинг спота.
45802. Бриф (brief). Этапы планирования и программирования PR-кампании 20.35 KB
  Основная цель брифа – определить верное направление кампании лучшее время и стоимость а также правильную мотивацию мероприятия. В этой части содержится описание продукта анализ ситуации на рынке а также обоснование кампании. Катлип Этапы планирования и программирования PRкампании Определение роли и миссии организации.
45804. Методика использования ЭОР как средство реализации концепции личностно- ориентированного обучения 756.11 KB
  Понятие ЭОР и ЦОР в образовательном процессе. Обзор ЭОР на СD дисках, примеры использования на уроках и во внеурочной деятельности. ЦОР в сети Интернет. Образовательный и воспитательный потенциал видео фрагментов на уроках географии. Источники информации