50267

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОГО ВОЛОКНА

Лекция

Биология и генетика

Нервные волокна являются отростками нервных клеток, тела которых образуют ЦНС, а также ганглии соматической и вегетативной нервных систем. Сами же нервные волокна формируют периферическую нервную систему, иннервирующую все скелетные мышцы, костный аппарат нашего организма (соматическая нервная система)

Русский

2014-11-16

82.5 KB

4 чел.

Лекция № 3

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОГО ВОЛОКНА

План:

  1.  Структурно-функциональная характеристика нервных волокон
  2.  Законы проведения возбуждения по нервным волокнам

Нервные волокна являются отростками нервных клеток, тела которых образуют ЦНС, а также ганглии соматической и вегетативной нервных систем. Сами же нервные волокна формируют периферическую нервную систему, иннервирующую все скелетные мышцы, костный аппарат нашего организма (соматическая нервная система), а также все внутренние органы и эндокринную и экзокринную железы организма (вегетативная нервная система). По морфологическому признаку нервные волокна делятся на:

Нервные волокна

   Миелиновые   Безмиелиновые

   (мякотные)    (безмякотные)

Образуют:  1) соматическая н.с.;   вегетативная нервная

  2) иннервация органов чувств        система

Обладают:  дополнительная миелиновая  не имеют дополнитель-

  оболочка (из миелоцитов)  ной оболочки. Обычно

  покрывает осевой цилиндр.  Осевой цилиндр погру-

  Перехваты Ранвье, шириной  жен в 1 Шванновскую

  1 мкм. Длина межперехватных клетку. Иногда 1 Шван-

  участков пропорциональна  новская клетка – много

  диаметру волокна:   нервных волокон

прямая      Д=10-20 мкм L межперехв.уч.= 1-2 мм

пропорциональность    Д=1-2 мкм L межперехв.уч.= 0,1-0,2 мм

Физиологическая роль структурных компонентов нервного волокна

 Осевой цилиндр. Поверхность осевого цилиндра образована плазматической мембраной. Внутри – аксоплазма с:

  1.  Нейрофибриллами (НФ)   много митохондрий (М)
  2.  Микротубулами (МТ)    и микросом
  3.  Транспортными филаментами (ТФ)

Основная функция осевого цилиндра – транспортно-трофическая.

МТ образованы белком – тубулином, НФ – актином. Тубулин+актин – работает как миозин. ТФ образованы актином, поэтому при достаточном количестве энергии АТФ ТФ могут образовывать комплекс с МТ+НФ – т.е., актино-миозиновый, в результате ТФ скользят вдоль МТ, перенося на себе митохондрии (М), белки (Б) и медиаторы. Это скольжение происходит со скоростью 410 мкм/сутки. АТФ внутри нервного волокна продуцируется на митохондриях в результате гликолиза (глюкоза поступает внутрь через оболочку осевого цилиндра из межклеточной жидкости). Энергия АТФ используется на процессы транспорта внутри осевого цилиндра и для работы К-Na-насоса и Са-насоса, который необходим для образования актино-миозинового комплекса в транспортной системе осевого цилиндра. Наружная оболочка осевого цилиндра обеспечивает возникновение и проведение процесса возбуждения вдоль нервного волокна.

Миелиновая оболочка:

  1.  Трофическая функция – обеспечивает обмен веществ в осевом цилиндре и рост осевого цилиндра;
  2.  Функция изолятора – миелиновая оболочка обладает высоким омическим сопротивлением и поэтому препятствует прохождению ионов. Отсюда возбуждение как процесс возникает только в перехватах Ранвье.

Нервные волокна по направлению передачи возбуждения бывают афферентные и эфферентные. Нервы обычно состоят из афферентных и эфферентных нервных волокон, т.е. они являются смешанными. С другой стороны, нервы как совокупность нервных волокон состоят из миелиновых и безмиелиновых нервных волокон. Так, соматические нервы, иннервирующие скелетную мускулатуру, содержат в основном мякотные волокна, а вегетативные нервы, например, n. vagus – 80-95 % безмякотных волокон.

Регенерация нервных волокон

Англ. врач Валлер впервые описал гистологическую картину перерождения нервного волокна в результате его механического повреждения – у теплокровных животных через 2-3 суток после перерезки нерва периферический участок нерва утрачивает функцию проведения процесса возбуждения. Затем происходит дегенерация нервных волокон – миелиновая оболочка теряет миелин, он скапливается в виде жировых капель, а затем распавшиеся волокна и их миелин рассасываются, и на их месте остаются тяжи, образованные шванновскими клетками – валлеровское перерождение.

Регенерация происходит очень медленно. На концах перерезанных аксонов центрального отрезка образуются колбы роста – утолщения, которые растут по направлению к периферии. Навстречу им разрастаются шванновские клетки тяжей. Часть веточек попадает в старое ложе перерезанного нерва и продолжает расти в этом ложе со скоростью 0,5-4,5 мм в сутки до тех пор, пока не дойдет до соответствующей периферической ткани или органа. Здесь образуются нервные окончания – синапсы, после чего иннервация считается восстановленной. Сроки восстановления функций после перерезки нервов разные: в скелетных мышцах – через 5-6 недель, окончательное восстановление – через 1 год.

Физиологические свойства нервных волокон

  1.  Возбудимость (генерация распространяющегося процесса возбуждения)
  2.  Проводимость.

Возбудимость нервной ткани выше, чем мышечной (опыт!) (мера возбудимости – лабильность, у нервной ткани лабильность 1000 ПД/сек), но у различных нервных волокон она различна: возбудимость толстых мякотных волокон выше, чем безмиелиновых. Есть особенности: ПД является отражением возбуждения в нервах, не подчиняется закону «все или ничего». Раздражителю слабой силы соответствует небольшой ответ (небольшая деполяризация, небольшой Ем). При увеличении силы раздражителя амплитуда потенциала возрастает, достигая максимальной величины, а затем остается постоянной, несмотря на дальнейшее увеличение стимула. Это говорит о суммарном характере ПД в нервном стволе: пороги раздражения разных нервных волокон отличаются. Сначала возбуждаются поверхностно расположенные нервные волокна ствола, при увеличении силы раздражителя – возбуждаются глубокие нервные волокна. Обратную картину, т.е. явление разложения ПД в стволе, соответствующее числу нервных волокон в этом стволе, наблюдали в 1937 г. Эрлангер и Гассер. Они расположили отводящие электроды на расстоянии до 10-15 см от раздражающих. В результате суммарный потенциал действия начинает расчленяться на несколько колебаний – ПД. Причиной этого является разная скорость распространения ПД, вследствие чего к отводящим электродам нервные импульсы (ПД) поступают неодновременно.

Проводимость – проведение возбуждения нервными волокнами является их специфической функцией. В зависимости от строения нервных волокон проводимость обеспечивается следующими механизмами:

А) в безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется непрерывно, вдоль всей мембраны, от одного возбужденного участка к другому. При этом ионы Na+, которые входят в возбужденном участке вовнутрь волокна, служат источником тока для возникновения деполяризующего потенциала в соседнем, еще невозбужденном участке – т.е. возникает локальный ток между уже возбужденным и еще покоящимся участком нервного волокна. Возникает ПД, и его распространение связано со скоростью формирования локальных токов. Сам же ПД не зависит от силы локальных токов, а зависит от функционального состояния нервного волокна. 

Факторы, определяющие скорость проведения ПД по волокнам:

  1.  Амплитуда входящего Na-тока – т.к. чем больше Na-ток после нанесения раздражения на мембрану, тем больше Na-ток, который потечет через соседние, еще невозбужденные участки нервного волокна, и деполяризация этих участков произойдет быстрее.
  2.  Диаметр волокна – при увеличении диаметра волокна скорость распространения увеличивается. Это происходит потому, что площадь поверхности мембраны волокна пропорциональна диаметру волокна, а площадь поперечного сечения волокна пропорциональна квадрату диаметра. Поэтому при увеличении диаметра волокна продольное сопротивление его внутренней среды, зависимое от площади поперечного сечения, снижается по отношению к сопротивлению мембраны. В результате этого локальные токи распространяются более широко и возрастает скорость проведения.

Это факторы, общие как для миелиновых, так и для безмиелиновых нервных волокон. Однако для мякотных волокон существует еще и 3 фактор:

  1.  Проведение возбуждения в мякотных волокнах не имеет непрерывного характера. В этих нервных волокнах локальные токи возникают только между двумя, а иногда (в зависимости от силы стимула) и несколькими перехватами Ранвье.

Механизм: такое распространение возбуждения было названо сальтаторным (кувырковым). Предположение о скачкообразном распространении возбуждения было впервые высказано Б.Ф. Вериго (1899). Экспериментально доказано в электрофизиологических экспериментах Като (1924) и Тасаки (1953) на одиночных миелинизированных волокнах лягушки. Потенциалы действия возникают в этих волокнах только в перехватах Ранвье, так как их поверхность образована обычной клеточной мембраной. Межперехватные участки покрыты многослойной мембраной леммоцитов (Шванновских клеток), которая обладает очень высоким омическим сопротивлением. Поэтому деполяризация возникает в перехватах, и ПД от одного перехвата к другому распространяется через межперехватные участки по механизму локального тока и почти бездекрементно (не изменяясь).

В момент возбуждения поверхность мембраны перехвата А становится электроотрицательной по отношению к перехвату Б. Это приводит к возникновению местного локального тока, который идет через окружающую волокно межтканевую жидкость, мембрану и аксоплазму в направлении от А к Б. Выходящий через перехват Б ток возбуждает его, вызывая перезарядку мембраны. В перехвате А возбуждение еще продолжается, поэтому он рефрактерен и кольцевого тока не образуется. Поэтому местный (локальный) ток может возникнуть только с другим соседним перехватом и т.д. Существует и структурная особенность мембраны перехвата: плотность Na-каналов в перехватах в 200 раз превышает ее в мембранах немиелинизированных нервных волокон.

Преимущества сальтаторного проведения по сравнению с непрерывным:

  1.  Более быстрое;
  2.  Экономное (в состояние активации приходят только перехваты – 1 мкм, а не вся мембрана);
  3.  Потеря ионов в процессе передачи возбуждения минимальна, поэтому энергетические затраты для восстановления измененных ионных соотношений между внутренним содержимым нервного волокна и тканевой жидкостью минимальны.  

Закономерности проведения ПД по волокнам

(общие для нервных и мышечных волокон)

  1.  Проведение при условии анатомо-физиологической целостности волокна.

Нарушение физиологической целостности:

А) блокада натриевых каналов тетродотоксином;

Б) местные анестетики (новокаин);

В) резкое охлаждение;

Г) стойкая деполяризация мембран ионами К, в условиях

   ишемии;

Д) сдавливание тканей отеком при воспалении, отложение солей

   в межпозвоночных дисках.

  1.  Изолированное проведение: внутри нервного ствола возбуждение проводится изолированно по каждому отдельному волокну. Физиологическое значение – функционирование периферических органов и тканей, иннервируемых нервными волокнами одного нервного ствола.
  2.  Двухстороннее проведение: в эксперименте возбуждение от места нанесения раздражения распространяется двусторонне. В естественных условиях в нервной клетке ПД возникает в начальном сегменте и распространяется 1) по аксону к нервным окончаниям (синапсам) и 2) в тело клетки.
  3.  Бездекрементное проведение.
  4.  Проведение, не вызывающее утомления волокон (впервые показано Н.Е. Введенским) – сравнительная неутомляемость нерва зависит от незначительных затрат энергии для формирования и распространения ПД. Так, было показано в экспериментах на хладнокровных, что 1 г нерва лягушки при максимальном раздражении выделяет только на 10-20% больше тепла, чем в покое. Поэтому процессы ресинтеза АТФ покрывают его расходы при возбуждении.
  5.  Проведение с высокой скоростью.

В зависимости от 1) строения, 2) длительности ПД и его фаз, 3) скорости проведения возбуждения Эрлангер и Гассер (1939) классифицировали двигательные и чувствительные нервные волокна. В 1948 г. Ллойд и Хант предложили свою классификацию сенсорных нервных волокон.  

Тип волокна

Функция

Диаметр (мкм)

Скорость (м/с)

Аα

Первичные афференты мышечных веретен, двигательные волокна скелетных мышц

15

100 (70-120)

Аβ

Кожные афференты давления и прикосновения

8

50 (30-70)

Аγ

Двигательные волокна мышечных веретен

5

20 (15-30)

Аδ

Кожные афференты температуры и боли

< 3

15 (12-30)

В

Симпатические преганглионарные волокна

3

7 (3-15)

С

Кожные афференты боли, симпатические постганглионарные волокна (немиелинизированные)

1

1 (0,5-2)


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

31474. Дослідження форм представлення десяткових чисел у комп’ютері 83.5 KB
  Це можуть бути тексти зображення числа звуки і т. В обчислювальних машинах застосовуються дві форми представлення чисел: природна форма або форма з фіксованою комою точкою; нормалізована форма або форма з плаваючою комою точкою; З фіксованою комою числа зображуються у вигляді послідовності цифр з постійним для всіх чисел положенням точки яка відділяє цілу частину від дробової. З плаваючою точкою числа зображуються у вигляді X = M×Pr де M мантиса числа правильна дріб в межах 01 ≤ M 1 r порядок числа ціле P ...
31475. Дослідження позиційних та непозиційних систем числення 81.5 KB
  1 Дослідження позиційних та непозиційних систем числення. Мета лабораторної роботи – ознайомитись з позиційними та непозиційними системами числення отримати і закріпити практичні навички з побудови алгоритмів і програм для роботи з системами числення. Короткі теоретичні відомості В позиційних системах числення один і той самий числовой знак цифра у запису числа має різні значення в залежності від того месця розряду де він розсташований. В позиційних системах числення величина позначена цифрою залежить від місця позиції...
31476. Дослідження логічної організації подання та зберігання даних – методи переводу чисел з однієї позиційної системи числення в іншу 75.5 KB
  2 Дослідження логічної організації подання та зберігання даних – методи переводу чисел з однієї позиційної системи числення в іншу. Мета лабораторної роботи – ознайомитись з методами переводу цілих дробових та змішаних чисел отримати і закріпити практичні навички з переводу чисел у різні системи числення. Короткі теоретичні відомості Перевід цілих чисел Для переводу цілих чисел з однієї системи числення з основою S в іншу з основою S1 потрібно це число послідовно ділити на основу S1 нової системи числення до тих пір поки не отримаємо...
31477. Аналіз майна підприємства та оцінка основного капіталу підприємства 128 KB
  Аналіз майна підприємства Лекція 5 2 год. Мета заняття: ознайомити студентів із значенням аналізу майна підприємства та поглибити їхні знання з питань оцінки основного капіталу підприємства; привчати творчо оперувати набутими знаннями розвивати логічне мислення студентів. ПЛАН Економічна сутність майна підприємства його структура і класифікація. Аналіз основного капіталу необоротних активів підприємства.
31478. Аналіз майна підприємства та оцінка матеріальних активів та фінансових інвестицій підприємства 141 KB
  Оцінка матеріальних активів основних засобів та фінансових інвестицій. Рекомендована література: Дидактична мета заняття: сформувати у студентів сучасне економічне мислення щодо оцінки матеріальних активів основних засобів та фінансових інвестицій дати теоретичні уявлення щодо класифікації та порядку розрахунку й методів оцінки показників що характеризують стан і ефективність використання майна підприємства. Оцінка матеріальних активів основних засобів...
31479. Аналіз оборотних активів та аналіз оборотного капіталу 108.5 KB
  Аналіз оборотних активів Лекція 7 2 год. Мета заняття: ознайомити студентів із завданнями аналізу оборотного капіталу підприємства поглибити їхні знання з питань аналізу обертання активів підприємства та ефективності їх використання розвивати логічне мислення студентів привчати творчо оперувати набутими знаннями виховувати інтерес до обраної професії. Основні показники оцінки стану та ефективності використання оборотних активів підприємства. Рекомендована література: 2 7 8 11 12 13 14 15 16 17 21 22 23 24 29 30 37 38...
31480. Аналіз оборотних активів 84 KB
  Мета заняття: ознайомити студентів із методикою аналізу власних оборотних засобів дебіторської та кредиторської заборгованості поглибити їхні знання з питань аналізу виробничих запасів та готової продукції розвивати логічне мислення студентів привчати творчо оперувати набутими знаннями виховувати інтерес до обраної професії. Аналіз стану та ефективності використання виробничих запасів та готової продукції на підприємстві. Завдання лекції: ознайомитись з методами аналізу наявності власних оборотних коштів; дати теоретичні та...
31481. Аналіз джерел формування капіталу підприємства 108.5 KB
  Аналіз джерел формування капіталу підприємства Лекція 9 2 год. Мета заняття: ознайомити студентів із значенням та методами аналізу капіталу підприємства поглибити їхні знання з питань оцінки складу і динаміки джерел формування капіталу методики оцінки стану та ефективності використання капіталу розвивати логічне мислення студентів привчати творчо оперувати набутими знаннями виховувати інтерес до обраної професії. ПЛАН Значення і методи аналізу капіталу підприємства. Аналіз наявності складу і динаміки джерел формування капіталу.
31482. Аналіз грошових потоків, оцінка руху грошових коштів 164 KB
  Аналіз грошових потоків Лекція 10 2 год. Мета заняття: ознайомити студентів із методами оцінки руху грошових коштів поглибити їхні знання з питань необхідності та мети використання грошових потоків на підприємстві аналізом грошових коштів у розрізі видів діяльності розвивати логічне мислення студентів привчати творчо оперувати набутими знаннями виховувати інтерес до обраної професії. ПЛАН Поняття види та значення грошових потоків для підприємства. Аналіз грошових коштів від основної інвестиційної та фінансової діяльності...