5187

Системы скрещивания. Гетерозис. Искусственный отбор

Лекция

Биология и генетика

Системы скрещивания. Гетерозис. Искусственный отбор. План лекции: Классификация типов скрещивания. Родственное скрещивание (инбридинг). Неродственное скрещивание (аутбридинг). Отдаленная гибридизация...

Русский

2012-12-04

148 KB

72 чел.

Системы скрещивания. Гетерозис. Искусственный отбор.

План лекции: 1. Классификация типов скрещивания.

2. Родственное скрещивание (инбридинг).

3. Неродственное скрещивание (аутбридинг).

4. Отдаленная гибридизация.

       5. Гетерозис.

       6. Наследуемость.

       7. Искусственный отбор.

              7.1 Массовый отбор.

              7.2 Индивидуальный отбор.

              7.3 Комбинационная селекция.

       8. Современные методы селекции.      

1. Классификация типов скрещивания и методов разведения

В селекции применяют следующие типы скрещиваний:

Прежде всего следует выделить родственное скрещивание, или инбридинг (в животноводстве), и самоопыление, или инцухт (в растениеводстве). Однако во избежание путаницы можно пользоваться одним термином - инбридинг.

 Неродственное скрещивание (аутбридинг) делится на внутрипородное, или внутрисортовое, межпородное, или межсортовое, и отдаленную гибридизацию.

Применение той или иной системы скрещивания зависит от характера исходного материала, и стоящей перед селекционером задачи.

 

2. Родственное скрещивание (инбридинг)

Родственным скрещиванием (или разведением в животноводстве) называют скрещивание особей, имеющих близкую степень родства: брат – сестра, отец – дочь, мать – сын, двоюродные братья и сестры и т. д. У растений наиболее тесная форма инбридинга осуществляется при самоопылении.

На рис. 19.1 представлены результаты теоретического анализа, выполненного Г. Менделем. Мы видим, что если родительская форма гетерозиготна (Аа), то уже в первом поколении при крайней степени инбридинга – самоопылении популяция распадается на три группы особей: 25 % АА + 50 % Аа + 25 % аа. Если в исходном поколении мы имеем 100 % гетерозигот и 0 % гомозигот, то в F1 доля гетерозигот равна 50 %.

Особи F2 включают потомков как от чистых гомозигот (аа, АА), так и от гетерозигот (Аа). В итоге особи F2 представлены тремя классами (Аа, АА, аа), но гетерозигот будет только 25 %.

Этот процесс расщепления гетерозигот осуществляется в каждом поколении, что ведет к нарастанию доли гомозигот и к уменьшению доли гомозигот. Легко установить, что этот процесс падения частоты гетерозигот описывается формулой (1/2)n, где n – число поколений самоопыления. Для шестого поколения самоопыления  доля гетерозигот составит (1/2)6, или 1/64.

Депрессия при инбридинге. Поскольку животные и растения несут в гетерозиготном состоянии вредные рецессивные мутации, то естественно, что при инбридинге, вызывающем гомозиготизацию, часто происходит депрессия – понижение жизнеспособности, урожайности, устойчивости к заболеваниям и т. п. Доказательством этому могут служить данные Д. Джонса (1924 г.) по влиянию инбридинга в течение 15 поколений на урожайность зерна и высоту растений у кукурузы. Приведенные по двум линиям данные показывают, что исходные формы фенотипически были одинаковы (табл. 25). Применение принудительного самоопыления в обеих линиях привело к снижению урожайности и высоты растений. При этом в линии Д  депрессия наступила скорее, чем в линии А.

В опыте Джонса с кукурузой средняя жизнеспособность уменьшается от поколения к поколению, пока не будет достигнут инбредный минимум. При достижении этой стадии, обычно в результате инбридинга на протяжении примерно 10 поколений, жизнеспособность падает до самого низкого уровня, поэтому продолжение инбридинга не вызывает дальнейшего ухудшения.

При изучении растений, выживших ко времени достижения инбредного минимума, обнаруживается, что разные линии угнетены в различной степени и сильно отличаются одна от другой по плодовитости и внешним признакам. Следовательно, инбридинг вызывает дифференциацию исходной популяции. Материал, достигший инбредного минимума, состоит из ряда различных константных линий. Причина дифференциации и константности инбредных линий, так же как и чистых линий у самоопыляющихся растений, одна и та же – гомозиготность.

Опыты по инбридингу в большом масштабе проводили также на животных – крысах, морских свинках, дрозофиле. Поскольку у животных возможность самооплодотворения исключена, то наиболее эффективным является скрещивание братьев и сестер, так называемое спаривание сибсов. Если спаривание сибсов повторяется на протяжении нескольких поколений, то оно постепенно приводит к инбредному минимуму такого же типа, как и у растений. Но при спаривании сибсов для получения полной гомозиготности необходимо большее число поколений, чем при самоопылении.

 У дрозофил после 330 поколений инбридинга с отбором на быстрое или медленное развитие были получены инбредные линии, в которых имаго вылупляются из куколок (при 20 0С) на 7-й день после откладки яиц (быстрое развитие) или на 13-й день (медленное развитие) при нормальном развитии в 10 дней.

 У человека супружеские отношения между родителями и детьми или между братьями и сестрами называются кровосмешением, или инцестом. В большинстве человеческих культур существует запрет на подобные браки.

Для человека инбридинг, как правило, вреден, но известны примеры длительного и тесного инбридинга, не сопровождавшегося вырождением, в частности в династиях египетских фараонов (Клеопатра VII).

От чего же зависит скорость достижения гомозиготного состояния (инбредного минимума)?  

Чем большее число разных генов определяет какой-то признак или свойство, тем медленнее наступает гомозиготное состояние по всем аллелям, тем медленнее идет стабилизация признака (рис. 145).

Уменьшение процента гетерозиготных особей в последовательных поколениях инбридинга в зависимости от степени родства скрещиваемых особей показано на рис. 146. Гомозиготность наступает наиболее быстро при самооплодотворении. При системе скрещивания «брат × сестра» процент гетерозиготных особей в ряду поколений снижается медленнее, но все же быстрее, чем при скрещивании двоюродных братьев и сестер или при еще более дальнем родстве скрещиваемых организмов.

Итак, инбридинг, как правило, приводит к депрессии.

Однако известно, что в природе существуют виды, для которых самооплодотворение является нормой, и при этом они не только не вымирают, а, наоборот, процветают. Сюда относится ячмень, пшеница, горох, фасоль, овес, рис, томаты, табак и др.

Каким же образом можно объяснить тот факт, что инбридинг может быть и полезным, и вредным? В процессе инбридинга депрессию вызывают переходящие в гомозиготное состояние мутантные гены, понижающие жизнеспособность организмов или имеющие летальный эффект. Но среди мутаций могут быть не только вредные, понижающие жизнеспособность, но и повышающие ее. Отсюда следует, что не всегда при близкородственном размножении животных или растений может наступать депрессия. Напротив, могут быть выделены линии с повышенной жизнеспособностью и продуктивностью. Так, в опытах Е. Кинга на крысах при тесном инбридинге в течение 25 поколений в одной из линий наблюдалось повышение жизнеспособности и плодовитости животных.

Естественный отбор в природе и искусственный – в селекции способствуют при инбридинге выделению линий с комплексами признаков, обеспечивающих высокую жизнеспособность.

Очевидно, в ходе эволюции растений-самоопылителей и происходил такой процесс выделения и сохранения генотипов с наиболее благоприятным сочетанием генов. В селекции этот процесс чрезвычайно труден, так как число вредных рецессивных мутаций значительно превышает число полезных. Итак, вреден не сам по себе инбридинг, а последствия гомозиготизации вредных мутаций.

В чем состоит практическое значение инбридинга?

Популяция гетерозиготных организмов с помощью инбридинга может быть разложена на генетически различающиеся линии. Инбридинг позволяет выделить из популяции группы организмов с отдельными, необходимыми для селекции свойствами. При инбридинге в каждой линии увеличивается число гомозигот. Поэтому особи внутри линий оказываются более однородны по генотипу и надежнее передают свои свойства потомству.

Встает вопрос: можно ли длительном инбридинге получить абсолютно гомозиготные формы? Опираясь на законы генетики, на этот вопрос следует ответить отрицательно. Дело в том, что в любой линии непрерывно возникает множество различных мутаций, которые будут нарушать ее гомозиготность.

В силу указанных причин линии, полученные при длительном инбридинге, имеют лишь относительную гомозиготность.

3. Неродственное скрещивание (аутбридинг)

Скрещивание неродственных организмов называют аутбридингом. При этом могут скрещиваться организмы, принадлежащие к одной и той же породе или сорту (внутрипородное или внутрисортовое скрещивание), к разным породам или сортам (межпородное или межсортовое скрещивание) или к разным видам, родам (отдаленная гибридизация).

При скрещивании неродственных особей вредные рецессивные мутации, находящиеся в гомозиготном состоянии, перейдут в гетерозиготное состояние и не будут оказывать влияние на жизнеспособность гибридного организма. Действительно, весь опыт практики сельского хозяйства показывает, что при скрещивании неродственных организмов внутри одного и того же вида гибриды первого поколения часто оказываются более жизнеспособными и устойчивыми к заболеваниям, имеют повышенную плодовитость.

Неродственное скрещивание служит важным методом селекции и разведения. Путем этого скрещивания производят объединение разных наследственных свойств в одном гибридном организме. С его помощью комбинируют различные ценные признаки для создания новой породы или сорта. Так, например, для того чтобы повысить живой вес кур породы леггорн, их можно скрестить с другой породой, характеризующейся большим живым весом, например с белым плимутроком. Гибридные куры первого поколения по весу будут занимать промежуточное положение и окажутся в среднем большего веса, чем леггорны. Но если скрестить их с такими же гибридными петухами, то во втором поколении произойдет расщепление на различные по весу особи. Породы еще не будет, но зато в этом поколении могут встретиться нужные нам сочетания признаков. Дело селекционеров – отобрать наиболее ценные генотипы.

В каких же случаях применяют внутрипородное скрещивание, а когда прибегают к скрещиванию разных пород или сортов? Допустим, что необходимо повысить длину шерсти овец. Это можно сделать путем отбора и скрещивания наиболее длинношерстных животных внутри породы. Если выбрать таких овец не удается, то целесообразно скрестить короткошерстную породу с длинношерстной и в дальнейшем отобрать гибридов с нужной длиной шерсти.

Применяя аутбридинг, всегда следует помнить, что за счет комбинативной изменчивости появляются гибриды как с лучшим, так и с худшим сочетанием признаков. Поэтому за скрещиванием всегда должен следовать отбор нужных форм.

4. Отдаленная гибридизация

Отдаленной гибридизацией называют скрещивание форм, относящихся к разным видам и родам.

Отдаленная гибридизация, как правило, осуществляется с трудом. Причины этого связаны с наличием механизмов вторичной (репродуктивной) изоляции – презиготических и постзиготических.

Методы преодоления нескрещиваемости. Для преодоления барьера нескрещиваемости растений И. В. Мичурин разработал несколько методов: предварительные прививки в целях вегетативного сближения тканей, метод посредника, опыление смесью пыльцы.

Предварительная прививка одного вида растений на другой, изменяя химический состав тканей, в том числе и генеративных органов, может способствовать скрещиваемости видов, так как в этом случае увеличивается вероятность прорастания пыльцевых трубок в пестике материнского растения.

Например, Мичурин прививал черенки рябины в крону взрослого дерева груши. При цветении привоя пыльцу груши наносили на кастрированные цветки рябины и, наоборот, пыльцу рябины на цветки груши. Подобным методом удается получить гибриды между обычно не скрещивающимися видами.

Суть метода посредника состоит в том, чтобы преодолеть нескрещиваемость двух видов с помощью третьего вида. Мичурин намеревался создать персик, который мог бы выращиваться в средней полосе России. Для этого он попытался провести гибридизацию персика с холодоустойчивым монгольским миндалем бобовником, однако это не удалось. Тогда он скрестил монгольский миндаль с полукультурным персиком Давида. Полученный гибрид был назван посредником. Затем гибридные растения скрещивались с персиком.

Смесь пыльцы разных сортов и видов растений также может способствовать скрещиваемости видов, поскольку пыльцевые трубки с различными генотипами могут взаимно стимулировать друг друга, создавая в пестике условия, благоприятствующие росту трубок.

Стерильность отдаленных гибридов. Существенным препятствием применению отдаленной гибридизации в селекции является обычная для гибридов стерильность, которая может быть следствием нарушения конъюгации хромосом в мейозе, результатом чего является образование гамет с несбалансированным набором хромосом.

У растений для преодоления стерильности отдаленных гибридов используется метод получения амфидиплоидов.

У отдаленных гибридов животных часто один пол бывает фертильным, а другой стерильным. Например, у гибридов яка (Phoephagus grunniens) с крупным рогатым скотом (Bos taurus) самки плодовиты, а самцы бесплодны. В этом случае можно применять возвратное скрещивание гибридных самок с одним из исходных видов.

Наибольшее значение отдаленная гибридизация получила в селекции растений, и прежде всего вегетативно размножаемых. Ее широко использовали многие селекционеры для выведения сортов плодовых и ягодных растений, совмещающих в себе ряд таких ценных качеств, как морозостойкость, устойчивость к заболеваниям и др. Вегетативное размножение отдаленного гибрида снимает проблему стерильности. Так, скрещивание диких, иммунных к вирусным заболеваниям видов сахарного тростника с культурными китайскими формами позволило в три раза повысить продукцию сахара. В практике широко используется межвидовая гибридизация картофеля, винограда и т. д.

Как правило, генотипы диких видов при скрещивании их с культурными формами привносят в гибриды первого поколения иммунность и устойчивость к различного рода заболеваниям, суровым условиям жизни, подавляя при этом «культурные» признаки. Это объясняется, по-видимому, тем, что природные виды передают гибридам преимущественно гены дикого типа, которые в большинстве своем доминантны.

Отдаленную гибридизацию применяли для селекции зерновых культур Н. В. Цицин, А. Р. Жебрак, В. Е. Писарев и другие советские генетики и селекционеры.

Отдаленная гибридизация у животных имела место в ранний период их одомашнивания. В современных условиях к ней прибегают довольно редко, хотя при решении определенных селекционных задач она может иметь значение. Так, например, в 30-х годах в СССР были начаты исследования по гибридизации тонкорунных овец с диким бараном архаром. В результате многолетней селекции Н. Н. Бутариным была создана тонкорунная порода архаро-меринос, приспособленная к высокогорным пастбищным условиям.

В США на основе скрещивания крупного рогатого скота с зебу была создана порода санта-гертруда с выдающимися мясными качествами, приспособленная к пастбищному содержанию в засушливых районах.

Отдаленная гибридизация применяется и в селекции микроорганизмов. Например, гибрид двух видов дрожжей – Saccharomyces cerevisiae  и  S. carlsbergensis сочетает ферменты, гидролизующие сахара, обоих видов. В силу этого он дает повышенный выход спирта из патоки. Этот гибридный штамм может неограниченно долго размножаться вегетативно, не давая расщепления.

5. Гетерозис

Гетерозис, или гибридная мощность (сила) – это явление превосходства гибридов 1-го поколения по сравнению с исходными родительскими формами. Оно проявляется по многим признакам при скрещивании разных видов, рас, пород животных и сортов растений, а также инбредных линий.

Еще в середине XVIII в И. Кельрейтер, академик Российской академии, знаменитый ботаник, обратил внимание на тот факт, что в отдельных случаях при скрещивании растений гибриды первого поколения значительно мощнее своих родительских форм. Затем Ч. Дарвин сделал заключение,  что гибридизация во многих случаях сопровождается более мощным развитием гибридных организмов.

Термин «гетерозис» ввел в 1914 г. американский генетик и кукурузовод Дж. Шелл.

Хотя эффект гетерозиса известен с древнейших времен, его природа до начала XX в. была неясна. Глубокий научный анализ явления гетерозиса стал возможен только после открытия основных генетических закономерностей.

Межлинейные гибриды кукурузы. В начале XX века Г. Шелл показал, что при скрещивании некоторых инбредных линий кукурузы получаются дает гибридные растения, более урожайные по зерну и вегетативной массе, чем исходные линии и сорта.

Сейчас посев гибридными семенами стал основным приемом производства кукурузы. Для получения гибридных семян сначала создают большое количество инбредных линий из лучших сортов, отвечающих требованиям данного климатического района. Инбредная линия создается в течение 5 – 7 лет путем самоопыления. При отборе линий оцениваются качества, которые необходимо получить у будущего гибридного потомства. Значительная часть линий (около 99%) бракуется из-за тех или иных отрицательных свойств.

Создание большого количества инбредных линий – необходимый этап работы для получения гетерозисных форм. Особи в пределах линии имеют сходные генотипы и является практически гомозиготными. Поэтому при скрещивании таких линий образуются одинаковые по генотипу гетерозиготные гибриды.

Полученные таким образом межлинейные гибриды первого поколения оценивают по эффекту гетерозиса, отбирают линии, дающие лучшие комбинации, и затем размножают их в больших масштабах для производства гибридных семян. Чем больше создано инбредных линий, тем вернее и скорее можно отыскать лучшие гибридные комбинации с необходимым сочетанием свойств. Чтобы найти пару линий, дающих при скрещивании высокий эффект гетерозиса, необходимо проверить несколько тысяч гибридных комбинаций.

При получении гибридных семян для производственных целей исходные линии, дающие при скрещивании наибольший эффект гетерозиса, высевают рядами, чередуя материнские и отцовские формы. Для обеспечения опыления между ними разработана схема производства гибридных семян с использованием цитоплазматической мужской стерильности, что позволило значительно сократить затраты труда на удаление метелок с растений материнской линии. Так получают простые межлинейные гибриды кукурузы. Этот метод в принципе является общим для семеноводства гибридов различных перекрестно опыляющихся растений. Бывают также тройные гибриды (рис. 226).

В настоящее время в практике сельского хозяйства простые межлинейные гибриды кукурузы не используются, так как затраты на получение таких семян не окупаются. Теперь широко внедряется в практику посев семян двойных межлинейных гибридов. Последние получают путем скрещивания двух простых гибридов, проявляющих гетерозис (рис. 147).

Тройные и двойные гибриды получают в два этапа: 1) получение простого гибрида; 2) использование простого гибрида в качестве материнской формы для тройного или двойного, в качестве отцовских форм которых выступают линия и простой гибрид соответственно.

Подбор простых гибридов для получения наиболее продуктивных двойных гибридов является важным этапом селекции. Лучшие результаты дает скрещивание инбредных линий, происходящих из различных сортов. Так, например, если один простой гибрид получен от скрещивания инбредных линий двух сортовА × В, а другой – от скрещивания линий других сортов – C × D, то двойной гибрид (А × В) × ( C × D)  дает гетерозис чаще, чем если бы двойной гибрид был получен от скрещивания простых гибридов, каждый из которых происходит от линий одного сорта. Совершенно ясно, что в большинстве случаев инбредные линии всегда будут иметь более низкие показатели, чем сорта. О наличии гетерозиса следует говорить лишь в том случае, когда межлинейный гибрид превосходит не только исходные линии, но и сорта или породы, от которых произошли эти линии.

Применение цитоплазматической мужской стерильности. Возникает вопрос, как получить гибридные семена, например, у кукурузы, сахарной свеклы, риса, томатов, если в пределах одного растения или даже одного цветка расположены женские и мужские элементы системы размножения и всегда присутствует возможность самоопыления. В этих случаях избежать процесса самоопыления можно только двумя путями: на материнских формах удалить вручную мужские элементы цветка, продуцирующие пыльцу; сделать мужские соцветия стерильными. Первый путь очень трудоемок, поэтому генетики начали поиск систем, определяющих мужскую стерильность растений.

В 1929 г. ученик  Н. И. Вавилова отечественный селекционер и генетик Михаил Иванович Хаджинов нашел в посевах кукурузы растения с мужской стерильностью, которые ничем не отличались от нормальных, только были полностью стерильными, т. е. не продуцировали пыльцу. Это явление – цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) – было изучено и широко использовано для получения гибридных семян у кукурузы, а затем и у многих других видов.

Схема использования ЦМС в селекции разработана в 30-х годах М. Родсом. Было установлено, что только взаимодействие особого типа цитоплазмы (S) и рецессивных генов ядра (rf) обусловливает мужскую стерильность (рис. 227, 228).

В практике используют лишь гибридные семена первого поколения от скрещивания двух линий, простого гибрида и линии или двух простых гибридов. Второе и последующие поколения в производственных посевах не используются, так как гибриды расщепляются на исходные формы и эффект гетерозиса исчезает. В связи с этим при использовании гетерозиса у растений организовано семеноводство в специальных хозяйствах, где получают только семена первого поколения и продают их хозяйствам, фермерам и т. д. Так как урожайность гетерозисных гибридов значительно (на 20-30%) выше исходных сортов, то затраты на семеноводство гибридных семян с лихвой окупаются. Внедрение гетерозисных гибридов кукурузы, по оценке американских специалистов, принесло чистый доход, в сотни миллиардов долларов. Гетерозис используется также при выращивании сахарной свеклы, риса, томатов и других видов.

Аналогичным образом получают гибриды и у животных. В настоящее время в птицеводстве и в свиноводстве широко используется скрещивание инбредных линий, происходящих из одной или разных пород.

Факторы, влияющие на гетерозис. Проявление гетерозиса у гибрида зависит:

  1.  от генотипа;

2) от свойств цитоплазмы, в результате чего реципрокные скрещивания дают разный эффект. Например, от скрещивания ♀ лошадь × ♂ осел получается высокогетерозисный гибрид мул – долговечный, выносливый и сильный. Реципрокная комбинация дает лошака, у которого гетерозис полностью отсутствует.

3) от стадии онтогенеза. Гетерозис в онтогенезе реализуется неравномерно. На одних стадиях онтогенеза проявляется гетерозис по одним признакам, на других – по другим. Так, в раннем возрасте у одного и того же гибрида может наблюдаться гетерозис в отношении скорости роста отдельных частей организма и повышенной устойчивости к заболеваниям, но его может не быть, например, в отношении устойчивости к неблагоприятной температуре. Гетерозис по этому свойству может проявиться позднее.  

4) Сильное влияние на проявление гетерозиса оказывают также         факторы среды.  

   

Возможные механизмы гетерозиса. В настоящее время имеются 4 гипотезы, объясняющие возникновение гетерозиса:

1. Гипотеза гетерозиготности гибридов Дж. Шелла и Е. Иста (1908 г.). Как уже говорилось, при скрещивании гомозиготных инбредных линий гибриды первого поколения гетерозиготны по многим генам. При этом действие вредных рецессивных мутантных аллелей подавляется доминантными аллелями обоих родителей.

Схематически это можно представить так: одна инбредная линия в гомозиготном состоянии имеет рецессивную аллель одного гена (ааВВ), а вторая – другого гена (ААbb). Каждая из этих рецессивных аллелей в гомозиготном состоянии определяет какую-нибудь недостаточность, которая снижает жизнеспособность инбредной линии.

При скрещивании линий aaBB × AAbb у гибрида объединяются доминантные аллели обоих генов (AaBb). Гибриды F1 проявят при этом по указанным генам не только гетерозис, но и единообразие.        

В F2 число особей с двумя доминантными генами  в гетерозиготном состоянии (AaBb) будет лишь 4/16, поэтому гетерозисными оказываются не все особи. В дальнейших поколениях число гетерозигот сокращается, а число гомозигот увеличивается. В силу этих причин гетерозис в последующих поколениях затухает.

Серьезным препятствием для этой гипотезы является тот факт, что далеко не все межлинейные гетерозиготные гибриды проявляют гетерозис,  т. е. гетерозиготность не всегда связана с гетерозисом.  

2. Гипотеза доминирования Д. Джонса (1918 г.) исходит из того факта, что доминантные аллели дикого типа чаще, чем рецессивные, оказывают благоприятное действие независимо от того, в каком состоянии - гомозиготном или гетерозиготном – они находятся. Поэтому подбор в гибридной комбинации доминантных аллелей может скорее обеспечить гетерозис. Иначе говоря, эта гипотеза исходит из представления о простом суммировании эффекта доминантных аллелей с комплементарным действием.

Проиллюстрируем это следующим примером:

        P:  AAbbCCdd × aaBBccDD

        F1:             AaBbCcDd

Если у скрещиваемых форм имеется всего по два доминантных благоприятно действующих гена, то у гибрида их четыре, независимо от того, в гомозиготном или гетерозиготном состоянии они находятся. Это, по мнению сторонников этой гипотезы, и определяет гетерозис гибрида, т. е. его преимущества перед исходными формами.

И эта гипотеза вступает в противоречие с рядом фактов. Так, при инбридинге идет гомозиготизация. Следовательно, согласно этой гипотезе, следовало ожидать появления в результате инбридинга гетерозисных форм, имеющих набор доминантных генов в гомозиготном состоянии, однако это не имеет места.

  

3. Гипотеза сверхдоминирования Шелла и Иста исходит из того, что гетерозиготное состояние имеет превосходство над гомозиготным (АА < Аа > аа). Предполагается, что сочетание в гетерозиготе аллелей дикого типа и мутантного каким-то образом усиливает действие доминантного гена и в связи с этим вызывает максимальное накопление специфических веществ, синтез которых контролируется этим геном.

4. Гипотеза компенсационного комплекса генов В. А. Струнникова. Ее суть сводится к тому, что при возникновении мутаций сильно понижающих жизнеспособность и продуктивность организма, так называемых полулеталей, при отборе у гомозигот формируется компенсационный комплекс генов, в значительной степени нейтрализующий вредное действие мутаций.  Если затем такую мутантную форму скрестить с нормальной без мутации и тем самым перевести мутацию в гетерозиготное состояние, т. е. нейтрализовать ее действие нормальным аллелем, то сложившийся по отношению к мутации компенсационный комплекс в гибридном организме будет «работать» на гетерозис.

Ни одна из этих гипотез не может считаться единственно правильной. Вероятно, каждый из механизмов, предусматриваемых этими гипотезами, играет роль в определении гибридной мощности.

Пути закрепления гетерозиса. Основной задачей использования гетерозиса в селекции является закрепление его, т. е. сохранение эффекта гетерозиса в процессе воспроизведения гибрида. Решение этой задачи возможно следующими путями.

1. Закрепить гетерозис удается там, где возможно вегетативное размножение гибридов – клубнями, луковицами, черенками. Так сохраняется положительный эффект гетерозиса у картофеля.

2. Важным подходом к закреплению гетерозиса является кратное увеличение наборов хромосом – полиплоидия.

3. В естественных условиях гетерозис закрепляется при возникновении полиморфизма по инверсиям.

4. У животных, для которых все эти пути закрепления гетерозиса исключены, используют переменное скрещивание, т. е. регулярное скрещивание гибридов попеременно с одной и с другой исходными формами.

5. Аналогично опытам Гердона возможна пересадка ядер гетерозисных животных в энуклеированные яйцеклетки, т. е. клонирование.

6. Наследуемость

Представьте себе изменчивость какого-либо хозяйственно полезного признака в породе или сорте. Чем обусловлена полученная кривая нормального распределения? Наличием модификационной изменчивости у особей сходных генотипов или генотипическим разнообразием этих особей (если признак полигенен)?

Ответ на этот вопрос мог бы дать генетический анализ, но для его проведения надо иметь линии-тесторы, а их, к сожалению нет ни для одного хозяйственно ценного признака. Единственным методом, позволяющим отличить генотипическую изменчивость от фенотипической, является математический, с помощью которого изучается наследуемость признаков.

Под наследуемостью понимают прежде всего наследственную обусловленность изменчивости изучаемого признака в популяции, а под степенью наследуемости – ту долю фенотипического разнообразия признака, которая обусловлена его генетической гетерогенностью.

Наследуемость в широком смысле слова – это отношение генотипической изменчивости к фенотипической.

6.1. Коэффициент наследуемости

Специальными математическими методами можно определить это отношение, т. е. рассчитать коэффициент наследуемости (h2), который выражается в процентах от 0 до 100% или долях единицы (от 0 до 1,0).

 h2 = 100% означает, что все наблюдаемое разнообразие особей обусловлено различием их генотипов (генотипической изменчивостью).

 h2 = 0% выражает наличие фенотипического разнообразия при полном сходстве генотипов различных особей, т. е. говорит о том, что имеет место только модификационная изменчивость.

Промежуточные значения h2 говорят о наличии в популяции как генетической, так и фенотипической изменчивости.

 Примеры величин коэффициента наследуемости (h2):

- величина и форма окорока у свиней – 60-70 %;

- живой вес при рождении у свиней – 10-20%;

- настриг шерсти у овец – 30-60%;

- удои молока у крупного рогатого скота – 0-67% (в зависимости от породы);

- плодовитость у крупного рогатого скота – 0-18%.

 Более высокий коэффициент наследуемости имеют морфологические признаки по сравнению с признаками, связанными с биологической приспособленностью: плодовитостью и жизнеспособностью. Низкие коэффициенты наследуемости последних могут быть объяснены малой гетерогенностью популяции по генам, определяющим эти признаки, что, очевидно, выгодно эволюционно.

6.2 Значение коэффициента наследуемости для селекции

Наследственная гетерогенность популяции является одной из основных предпосылок эффективности отбора. Поэтому знание наследуемости признаков в конкретном стаде или популяции является обязательным для селекционера, выбирающего пути повышения продуктивности и племенной ценности организмов. Если выявляется, что популяция состоит из особей с идентичными генотипами (h2=0), то отбор в такой популяции бесперспективен. Вся наблюдаемая фенотипическая изменчивость обусловлена в данном случае влиянием среды. И как бы велики ни были внешние различия между особями, они не отражают главных для отбора различий – генотипических.

Знание наследуемости очень важно для определения эффективности планируемой селекции. Так, у серебристо-черных лисиц, разводимых в неволе уже около 60 лет, все попытки сдвинуть сезон размножения с помощью отбора оказались безуспешными. Оказалось, как определил Д. К. Беляев, что наследуемость данного признака очень низка (1-2%), вследствие чего отбор по нему является бесперспективным.

 Приведем другой пример. Были взяты две группы тонкорунных овец, значительно различающихся по наследуемости настрига шерсти: в первой группе наследуемость была равна 15,4%, во второй – 1,2%. Эффективность отбора в этих двух группах также оказалась неодинаковой. В первой группе (с высокой наследуемостью) сдвиг за одно поколение отбора составил 0,6 кг (с 6,2 до 6,8 кг), а во второй группе средний настриг практически не изменился (с 6,44 до 6,47), т. е. отбор оказался неэффективным.

Знание наследуемости важно также и для научно обоснованного планирования повышения уровня продуктивности. Если, например, отобрать группу овец и баранов, средний уровень продуктивности которых превышает настриг шерсти по стаду на 1 кг, тогда при наследуемости этого признака  h2 = 0,3 можно ожидать, что потомки этих родителей также превзойдут по шерстной продуктивности средний уровень стада, но не на 1 кг, а всего на 300 г

.

Чтобы надежно обеспечить плановое увеличение продуктивности, селекционер должен рассчитать, каково должно быть  превосходство отобранной группы родителей над средними показателями стада.

Итак, изучение наследуемости позволяет отличить генотипическую изменчивость от фенотипической, а вычисление коэффициента наследуемости дает возможность предвидеть эффективность отбора в данной популяции по определенному признаку.

7. Искусственный отбор

В селекции выделяют два основных типа отбора – массовый отбор и индивидуальный отбор. 

7.1.Массовый отбор

Массовый отбор проводится по внешним, фенотипическим признакам в популяциях растений и животных. Например, перед нами поле люцерны, на котором произрастает 1000 растений. Внимательно обследовав каждое растение с учетом продуктивности по семенам и зеленой массе при уборке, мы отобрали 50 лучших по всем показателям.

Объединив семена этих отобранных 50 растений, на следующий год закладываем новое поле, на котором ожидаем получить улучшенную по продуктивности и другим признакам популяцию люцерны – этого замечательного высокобелкового кормового растения.

Если мы добились улучшения, то можем считать, что массовый отбор по внешним признакам был эффективен. Однако этот тип отбора имеет существенные недостатки, так как мы не всегда по внешним признакам можем определить лучший генотип.

7.2. Индивидуальный отбор

По-настоящему революционным этапом в развитии селекции было открытие и введение в процесс создания сортов растений и пород животных индивидуального отбора. Это произошло в середине XIX в., когда знаменитый французский селекционер Ж. Вильморен изложил основные принципы этого типа отбора, главным из которых была оценка отбираемых растений или животных по потомству.

Вернемся к тому же примеру с полем люцерны. Отобрав из тысячи 50 лучших по внешним признакам растений, в случае индивидуального отбора мы не станем объединять их семена, а посеем в следующем году семена каждого из 50 растений отдельно и тем самым оценим по всем признакам каждое из отобранных растений по потомству. Таким образом оценивают генотип отобранного растения, а не только его фенотипические показатели. Если каждое отобранное из популяции по выдающимся показателям растение или животное сохраняет свои показатели и в потомстве, индивидуальный отбор продолжается и в последующих поколениях.

Преимущество индивидуального отбора над массовым заключается в точности оценки генотипа при анализе индивидуальных потомков. Массовый отбор может быть эффективен, когда особи выделяются по качественным, просто наследуемым признакам (белый или красный цветок, рогатое или безрогое животное). Но при отборе особей по количественным признакам, сложно наследуемым (количество зерен в колосе пшеницы, жирность молока коровы), где нужна предельно точная оценка генотипа, как показала практика, наиболее эффективен индивидуальный отбор.

7.3.Комбинационная селекция

Использование индивидуального отбора открыло эру комбинационной селекции, где основным элементом является скрещивание форм растений и животных, отличающихся по отдельным признакам или по их комплексам.  Вслед за этим в расщепляющейся гибридной популяции в течение ряда поколений идет индивидуальный отбор рекомбинантных гомозиготных форм с новыми сочетаниями генов, возникших в процессе скрещивания разных форм и перекомбинирования их генов в процессе мейоза.

Осознание и определение целей комбинационной селекции стало возможным только после переоткрытия законов Г. Менделя и разработки хромосомной теории наследственности Т. Моргана

Рассмотрим упрощенную схему комбинационной селекции для самоопыляющихся растений, например, для пшеницы:

   Первый этап – скрещивание между собой двух форм

   Р - родители

    Получение гибридов первого поколения

   F1гибриды первого поколения

    Второй этап – оценка потомства от гибридов первого поколения, повторяющаяся со второго до восьмого поколения 

   F2 – потомство гибридов второго поколения

   …………………………………

   F8 – потомство гибридов третьего поколения

    Третий этапотбор лучших потомков, их оценка и испытания на урожай и другие признаки

   Fgлучшие потомки

    Заключительный этап – лучшее потомство становится новым сортом

 Почему ведется отбор до восьмого поколения? На этот вопрос отвечает график, отражающий повышение уровня гомозиготности при близкородственных скрещиваниях (рис. 146). При самоопылении к 8-му поколению достигается почти 100%-ный уровень гомозиготности. Конечная цель отбора во многих селекционных программах – получение максимально гомозиготных форм. Все этапы селекционного процесса, вплоть до создания сорта, занимают более 10 лет. Это длительная и трудоемкая работа, далеко не всегда заканчивающаяся успехом.

Для того, чтобы новый сорт растений стал достоянием практической деятельности человека, он должен пройти серьезные государственные испытания. Для сравнения в эти испытания берутся лучшие уже используемые сорта, породы, штаммы, и если вновь созданные значительно превышают существующие стандарты, то только после этого принимается решение об их внедрении в практику. Они получают названия или номера, селекционерам выдаются авторские свидетельства. На этом селекционный процесс заканчивается.

8. Современные методы селекции

Наибольшее применение эти методы получили в селекции растений.

1. Клеточная инженерия связана с культивированием отдельных клеток или тканей на специальных искусственных средах. Показано, что если взять кусочки ткани или отдельные клетки из разных органов, допустим, растений, хотя это возможно и у животных, и пересадить их на специальные среды, содержащие минеральные соли, аминокислоты, гормоны и другие питательные компоненты, то они способны расти. Это значит, что в таких изолированных от организма тканях и клетках продолжаются клеточные деления.

Но самым важным и интересным оказалось то, что отдельные растительные клетки (в отличие от клеток животных) в таких искусственных условиях обладают тотипотентностью, т. е. способны к формированию полноценных растений. Эта их способность была использована для селекции в разных направлениях.

2. Вторым относительно новым методом клеточной селекции у растений, уже давшим огромный эффект, является метод гаплоидов. Напомним, что гаплоидами называются организмы с уменьшенным вдвое числом хромосом, у которых в ядрах клеток из каждой пары гомологичных хромосом, присутствует только одна хромосома. Например, если у кукурузы диплоидные растения имеют 20 хромосом, то гаплоидные – всего 10 хромосом. Гаметы, в том числе и мужские (пыльцевые зерна), имеют гаплоидный набор хромосом. Этот факт и был использован для получения гибридных растений.

Сейчас разработана методика проращивания пыльцевых зерен на искусственных питательных средах в пробирках и получения из них полноценных гаплоидных растений. Какое это имеет отношение к селекции? При классической селекции получают гибриды, а затем проводят гомозиготизацию до восьмого поколения для получения стабильных нерасщепляющихся форм. На создание сорта таким методом уходит более 10 лет. С помощью гаплоидов этот срок можно сократить в 2-3 раза. Для этого получают гибриды, берут из них пыльцу, на питательных средах в пробирках регенерируют из нее гаплоидные растения, а затем удваивают в них число хромосом и сразу получают полностью гомозиготные диплоидные растения. Вся эта процедура занимает 2 – 3 года.

Остается только оценить полученные диплоидные растения и затем размножить лучшие.

3. Хромосомная инженерия связана с замещением (заменой) отдельных хромосом у растений или добавлением новых.

Эту же цель преследует и методика замены отдельных хромосом одного вида (например, пшеницы) на хромосомы другого вида, близкого по своему происхождению (например, ржи). В научной литературе принято вместо слов «замена хромосом» употреблять «замещение хромосом». Поэтому полученные таким путем формы называются замещенными линиями.

Другой методический прием состоит во введении (внедрении) в геном определенного вида или сорта какой-либо дополнительной пары хромосом другого вида растений, которые определяют развитие признака, отсутствующего у первого вида. Если такое введение пары дополнительных хромосом удается осуществить, то полученные формы называют дополненными линиями.

4. Генная инженерия. Под генной инженерией обычно понимают создание in vitro генетических конструкций с заданным набором генов и перенос их от одного вида живых организмов (бактерий, животных, растений) в другой вид, часто очень далекий по своему происхождению.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

48875. Определение видовой принадлежности грибов 717.5 KB
  Обучение нейросети. Применение нейросети для определения вида грибов. Искусственные нейронные сети прочно вошли в нашу жизнь и в настоящее время широко используются при решении самых разных задач и активно применяются там где обычные алгоритмические решения оказываются неэффективными или вовсе невозможными. Нейронные сети – исключительно мощный метод моделирования позволяющий воспроизводить чрезвычайно сложные зависимости.
48876. ПРОГНОЗИРОВАНИЕ БУКМЕКЕРСКИХ КОЭФФИЦИЕНТОВ 108.5 KB
  Но букмекерам приходится решать несколько иную задачу им необходимо оценить вероятность каждого исхода матча победу поражение какойлибо команды или ничейный результат и по итогам этой оценки определить какую сумму они готовы выплачивать победителю в случае если тот правильно сумел предугадать результат. Задача состоит в том чтобы с помощью нейронных сетей определить коэффициенты на матчи с возможными исходами: победа первой команды победа второй команды ничья. Ниже приводится их список: количество выигранных в прошлом сезоне...
48877. Использование нейронных сетей в банковском деле 398 KB
  Искусственные нейронные сети Нейросети в банковском деле Глава Постановка задачи Для решения поставленной задачи будем использовать персептрон основанный на нейронной сети с 14ю входами с 1 выходным и с двумя скрытыми слоями. Нейронные сети и нейрокомпьютеры это одно из направлений компьютерной индустрии в основе которого лежит идея создания искусственных интеллектуальных устройств по образу и подобию человеческого мозга.
48880. Прогнозирование доходности московского рынка жилой недвижимости 235 KB
  Задачей данной работы является прогнозирование доходности жилой недвижимости Москвы. Рынок недвижимости практически во всех странах является одним из наиболее важных секторов экономики. Состояние рынка недвижимости отражает состояние экономики страны в целом риски экономики и ее возможности.
48881. Радіоелектронні пристрої системи та комплекси. Методичні вказівки 977.5 KB
  Список предметних скорочень АМ – амплітудна модуляція; АССЗ – аналогова система стільникового зв’язку; БПС – буферний підсилювач сигналу; ГКН – генератор керований напругою; ГОЧ – генератор опорної напруги; ДВЧ – дільник високої частоти; ДКМХ – декаметрові хвилі; ДСТУ – Державний стандарт України; ЄСКД – Єдина система конструкторської документації; КГ – кварцовий генератор; КІМ – кодовоімпульсна модуляція; МХ – метрові хвилі; НВЧ – надвисокі частоти; ОМ – односмугова модуляція; ПБТЗ – передавач базової станції транкінгового зв’язку; ПЗКД –...
48882. РАСЧЕТ ОСНОВНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ЦИФРОВОЙ СИСТЕМЫ ПЕРЕДАЧИ НЕПРЕРЫВНЫХ СООБЩЕНИЙ 680.5 KB
  Краткое описание процесса преобразвания сигнала от источника сообщения. Источник сообщений выдает на выходе непрерывный сигнал t который предаётся в формирователь первичного сигнала для преобразования в первичный электрический сигнал bt. Количество уровней квантования L определяется исходя из ошибки квантования пикфактора сигнала и отношения сигнал шум. Далее сигнал bикмt передается в модулятор – это преобразование цифрового сигнала в аналоговый ut.
48883. Расчет локальной сети по технологии FastEthernet 16.27 MB
  Необходимо объединить в локальную сеть по технологии FastEthernet компьютеры, которые находятся в квартирах трех домов. И осуществить соединение полученной локальной сети с Internet по оговоренной в задании WAN-технологии. Номера домов и квартир, количество компьютеров в квартире и WAN-технология зависят от варианта задания; расстояние между домами и габариты квартир...