5195

Генетика популяций. Разнообразные подходы к изучению генетики популяций

Реферат

Биология и генетика

Генетика популяций Термин популяция происходит от латинского populus – население. Долгое время (начиная с конца XVIII в.) популяцией называли (а часто называют и сейчас) любую группировку организмов, обитающих на определенной территории. В 1903...

Русский

2012-12-04

72.5 KB

8 чел.

Генетика популяций

Термин популяция происходит от латинского populus – население. Долгое время (начиная с конца XVIII в.) популяцией называли (а часто называют и сейчас) любую группировку организмов, обитающих на определенной территории.

В 1903 г. датский генетик Вильгельм Людвиг Иоганнсен впервые употребил термин «популяция» для обозначения группы особей, неоднородной в генетическом отношении.

Английский математик Годфри Харди (1908) сформулировал понятия панмиксии (свободного скрещивания) и создал математическую модель для описания генетической структуры панмиктической популяции, т.е. популяции свободно скрещивающихся раздельнополых организмов. Немецкий врач-антропогенетик Вильгельм Вайнберг (в этом же 1908 г.) независимо от Харди создал сходную модель панмиктической популяции.

Учение о неоднородности популяций развил российский генетик Сергей Сергеевич Четвериков. Его работой «О некоторых аспектах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) было положено начало современной эволюционной и популяционной генетики. В 1928 г. Александр Сергеевич Серебровский создает учение о генофонде.

В течение 1920–1950-ых гг. в англоязычных странах формируется понятие идеальной популяции, и на основании этого понятия интенсивно развивается математическая генетика (Сьюелл Райт, Рональд Фишер, Джон Холдейн (J.B.S. Haldane, не путать с физиологом Холдейном) и др.).

В нашей стране, несмотря на господство лысенковщины, учение о популяциях развивалось в работах И.И. Шмальгаузена (популяция рассматривалась как элементарная единица эволюционного процесса), А.Н. Колмогорова (анализировались случайные процессы в популяциях) и других ученых. Однако в большинстве случаев популяция рассматривалась с экологической точки зрения (например, как форма существования вида; С.С. Шварц). Лишь в 1906–1970-гг., благодаря работам Н.В. Тимофеева-Ресовского и его сотрудников формируется синтетический подход к определению популяции как эколого-генетической системы.

Рассмотрим три основных подхода к определению понятия «популяция»: экологический, генетический и синтетический.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД

С точки зрения экологии, популяция представляет собой множество особей, объединенных в пространственно-временном и экологическом отношении.

Различают статические характеристики популяции (численность, плотность, популяционный ареал) и динамические (рождаемость, смертность, относительный и абсолютный прирост численности).

Статика популяций

Численность. Численностью называют общее число особей в популяции. Существует нижний предел численности, ниже которого популяция не может существовать длительное время.

Обычно численность популяций измеряется сотнями и тысячами особей (такие популяции называют мезопопуляции). У крупных наземных млекопитающих численность популяций может снижаться до нескольких десятков особей (микропопуляции). У растений и беспозвоночных существуют также мегапопуляции, численность которых достигает миллионов особей. У человека минимальная численность популяций составляет около 100 особей.

Плотность. Плотность определяется как среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства.

В экологии плотность определяется также как масса (биомасса) членов популяции в единице площади или объема. Низкая плотность популяции уменьшает ее шансы на воспроизведение, но увеличивает шансы на выживание. Высокая плотность, наоборот, увеличивает шансы на воспроизведение, но уменьшает шансы на выживание. Следовательно, каждая конкретная популяция должна обладать некоторой оптимальной плотностью.

Популяционный ареал Плотность популяции тесно связана с ее пространственной структурой. В популяциях островного типа (с хорошо выраженной границей распространения) плотность распределения особей может быть равномерной. Однако в равнинных популяциях граница распространения всегда размыта. В идеальной популяции можно выделить ее ядро (территория с максимальной плотностью, например, круг), субпериферию (территорию с пониженной плотностью, например, кольцо) и периферию (территорию с низкой плотностью, не обеспечивающей воспроизведение популяции). В реальных популяциях существует множество типов пространственной структуры и, соответственно, типов распределения плотности. Обычно различают следующие типы популяционных ареалов: сплошные, разорванные, сетчатые, кольцевые, ленточные и комбинированные.

Динамика популяций

Рождаемость. Размножение приводит к появлению в популяции новых особей. Число новых особей, появляющихся в популяции за единицу времени, называется абсолютной рождаемостью. Отношение числа новых особей к числу имевшихся особей называется относительной (удельной) рождаемостью. Относительная рождаемость может рассчитываться или на одну особь, или на 1000 особей.

Существуют моноциклические (у растений монокарпические) виды, представители которых размножаются один раз в жизни, и полициклические (у растений поликарпические) виды, представители которых размножаются неоднократно.

Численность популяции может увеличиваться не только за счет рождаемости, но и за счет иммиграции особей из других популяций. Существуют зависимые и полузависимые популяции, которые поддерживают и увеличивают свою численность именно за счет иммиграции.

Смертность. Смертность – это понятие, противоположное рождаемости. Различают абсолютную смертность (количество погибших особей за единицу времени) и относительную (удельную) смертность (количество погибших особей за единицу времени в расчете на одну особь или на 1000 особей).

Характер смертности описывается таблицами и кривыми выживаемости, которые показывают, какая часть новорожденных особей дожила до определенного возраста. Кривые выживаемости обычно строятся в системе координат: «возраст – логарифм числа выживших особей». В этом случае кривые могут быть выпуклыми, вогнутыми и комбинированными.

Относительный прирост численности.

В открытой популяции :

r = (рождаемость + иммиграция) – (смертность + эмиграция)

Прирост популяции может быть положительным, нулевым и отрицательным. Если r > 0, то популяция увеличивает свою численность, если r = 0, то популяция сохраняет стабильную численность, если r < 0, то численность популяции сокращается.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОДХОД

С точки зрения генетики, популяция – это генетическая система, обладающая исторически сложившейся генетической структурой.

В рамках генетического подхода выделяется представление об идеальной популяции.

Идеальная популяция – это абстрактное понятие, которое широко используется в моделировании микроэволюционных процессов. При описании систем скрещивания в идеальной популяции широко используется понятие панмиксии – случайного свободного скрещивания, при котором вероятность встречи гамет не зависит ни от генотипа, ни от возраста скрещивающихся особей. Если исключить половой отбор, то к панмиктической популяции применима концепция гаметного резервуара, согласно которой в популяции в период размножения формируется гаметный резервуар (генный пул), включающий банк женских гамет и банк мужских гамет. Если члены популяции равноудалены друг от друга, то встреча гамет и формирование зигот происходят случайным образом..

Реальные популяции в большей или меньшей степени отличаются от идеальной. Одним из наиболее существенных отличий является множество способов воспроизведения.

Генетическая структура популяций

Каждая популяция обладает собственной генетической структурой. Генетическая структура популяций определяется исходным соотношением аллелей, естественным отбором  и элементарными эволюционными факторами (мутационный процесс и давление мутаций, изоляция, популяционные волны, генетико-автоматические процессы, эффект основателя, миграции и др.). Для описания генетической структуры популяций используются понятия «аллелофонд» и «генофонд».

Аллелофонд. Аллелофонд популяции – это совокупность аллелей в популяции. Если рассматриваются два аллеля одного гена: А и а, то структура аллелофонда описывается уравнением: pA  +  qa = 1. В этом уравнении символом pA обозначается относительная частота аллеля А, символом qa – относительная частота аллеля а.

Генофонд.

Генофондом называют совокупность всех генотипов в популяции.

При изучении природных популяций часто приходится сталкиваться с полным доминированием: фенотипы гомозигот АА и гетерозигот Аа неразличимы. Кроме того, в природе широко распространено полигенное определение признаков, причем типы взаимодействия неаллельных генов (комплементарность, эпистаз, полимерия) не всегда известны. Поэтому на практике часто изучают не генофонд, а фенофонд популяций, то есть соотношение фенотипов. В настоящее время развивается раздел генетики популяций, который называется фенетика популяций.

СИНТЕТИЧЕСКИЙ ПОДХОД

Популяция как эколого-генетическое единство

Наиболее полным и всеобъемлющим определением популяции является следующее:

Популяция – минимальная самовоспроизводящаяся группировка особей одного вида, более или менее изолированная от других подобных группировок, населяющая определенный ареал в течение длительного ряда поколений, образующая собственную генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу.

К этому определению обычно добавляют ряд уточнений:

Популяция есть форма существования вида. Популяция есть элементарная единица эволюции. Популяция есть единица биомониторинга.

2. Закон Харди–Вайнберга – основной закон популяционной генетики

Структура генофонда в панмиктической стационарной популяции описывается основным законом популяционной генетики – законом Харди-Вайнберга, который гласит, что в идеальной популяции существует постоянное соотношение относительных частот аллелей и генотипов, которое описывается уравнением:

(p A + q a)2 = р2 АА  +  2∙р∙q Aa  +  q2 aa  =  1

Если известны относительные частоты аллелей p и q и общая численность популяции Nобщ, то можно рассчитать ожидаемую, или расчетную абсолютную частоту (то есть численность особей) каждого генотипа. Для этого каждый член уравнения нужно умножить на Nобщ:

p2 AA · Nобщ + 2·p·q Aa · Nобщ + q2 aa · Nобщ = Nобщ

В данном уравнении:

p2 AA · Nобщ – ожидаемая абсолютная частота (численность) доминантных гомозигот АА

p·q Aa · Nобщ – ожидаемая абсолютная частота (численность) гетерозигот Аа

q2 aa · Nобщ – ожидаемая абсолютная частота (численность) рецессивных гомозигот аа

3. Выполнение закона Харди–Вайнберга в природных популяциях. Практическое значение закона Харди–Вайнберга

В ряде случаев (например, в случае полного доминирования) при описании структуры генофонда природных популяций приходится допустить, что они обладают чертами идеальных популяций.

Сравнительная характеристика идеальных и природных популяций

Идеальная популяция

Реальные популяции

1. Численность популяции бесконечно большая, и случайная элиминация (гибель) части особей не влияет на структуру популяции

1. Популяция состоит из конечного числа особей

2. Отсутствует половая дифференцировка, женские и мужские гаметы равноценны (например, при гомоталличной изогамии у водорослей)

2. Существуют различные типы половой дифференцировки, различные  способы воспроизведения и различные системы скрещивания

3. Наличие панмиксии – свободного скрещивания; существование гаметного резервуара; равновероятность встречи гамет и образования зигот независимо от генотипа и возраста родителей

3. Существует избирательность при образовании брачных пар, при встрече гамет и образования зигот

4. В популяции отсутствуют мутации

4. Мутации происходят всегда

5. В популяции отсутствует естественный отбор

5. Всегда существует дифференциальное воспроизведение генотипов, включающее дифференциальное выживание и дифференциальный успех в размножении

6. Популяция изолирована от других популяций этого вида

6. Существуют миграции – поток генов

В большинстве изученных популяциях отклонения от перечисленных условий обычно не влияют на выполнение закона Харди-Вайнберга. Это означает, что:

  •  численность природных популяций достаточно большая;
  •  женские и мужские гаметы равноценны; самцы и самки в равной степени передают свои аллели потомкам);
  •  большинство генов не влияет на образование брачных пар;
  •  мутации происходят достаточно редко;
  •  естественный отбор не оказывает заметного влияния на частоту большинства аллелей;
  •  популяции в достаточной степени изолированы друг от друга.

Практическое значение закона Харди–Вайнберга

1. В здравоохранении – позволяет оценить популяционный риск генетически обусловленных заболеваний, поскольку каждая популяция обладает собственным аллелофондом и, соответственно, разными частотами неблагоприятных аллелей. Зная частоты рождения детей с наследственными заболеваниями, можно рассчитать структуру аллелофонда. В то же время, зная частоты неблагоприятных аллелей, можно предсказать риск рождения больного ребенка.

Пример . Известно, что альбинизм – это аутосомно-рецессивное заболевание. Установлено, что в большинстве европейских популяций частота рождения детей-альбиносов составляет 1 на 20 тысяч новорожденных. Следовательно,

q2aa = 1/20000 = 0,00005; qa = 0,00005–1/2 = 0,007; pA = 1 – 0,007 = 0,993 ≈ 1

Поскольку для редких заболеваний рА ≈ 1, то частоту гетерозиготных носителей можно рассчитать по формуле 2·q. В данной популяции частота гетерозиготных носителей аллеля альбинизма составляет 2 q Аа = 2 0,007 = 0,014, или примерно каждый семидесятый член популяции.

2. В селекции – позволяет выявить генетический потенциал исходного материала (природных популяций, а также сортов и пород народной селекции), поскольку разные сорта и породы характеризуются собственными аллелофондами, которые могут быть рассчитаны с помощью закона Харди-Вайнберга. Если в исходном материале выявлена высокая частота требуемого аллеля, то можно ожидать быстрого получения желаемого результата при отборе. Если же частота требуемого аллеля низка, то нужно или искать другой исходный материал, или вводить требуемый аллель из других популяций (сортов и пород).

3. В экологии – позволяет выявить влияние самых разнообразных факторов на популяции. Дело в том, что, оставаясь фенотипически однородной, популяция может существенно изменять свою генетическую структуру под воздействием ионизирующего излучения, электромагнитных полей и других неблагоприятных факторов. По отклонениям фактических частот генотипов от расчетных величин можно установить эффект действия экологических факторов. (При этом нужно строго соблюдать принцип единственного различия. Пусть изучается влияние содержания тяжелых металлов в почве на генетическую структуру популяций определенного вида растений. Тогда должны сравниваться две популяции, обитающие в крайне сходных условиях. Единственное различие в условиях обитания должно заключаться в различном содержании определенного металла в почве).


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

50658. Використання конструкторів і деструкторів 41.5 KB
  Тема: Використання конструкторів і деструкторів Ціль роботи: вивчити і навчитися використовувати механізм роботи з конструкторами і деструкторами. Обладнання: ПК,ПО Borland C++
50659. Исследование измерительных генераторов 102.5 KB
  При увеличении сопротивлений в узкополосной колебательной системе частота настройки генератора плавно уменьшается. При увеличении емкостей в узкополосной колебательной системе частота настройки генератора плавно уменьшается. Измерение нагрузочной способности генератора. При работе генератора на малую нагрузку заметно существенное падение уровня выходного напряжения.
50660. Исследование режимов работы транзисторного усилителя мощности 876.5 KB
  Цель работы Освоение методики энергетического расчета режима транзисторного усилителя мощности. Ознакомление со схемой усилителя мощности назначением отдельных элементов и выбором их величин. Изучение особенностей форм импульсов тока транзисторного усилителя при работе на повышенных частотах.
50661. Метод граничных испытаний на надежность элементов и устройств ИИС 84.5 KB
  Исходные данные Модель исследуемой системы: Максимальная стоимость дополнительных затрат Cmx = 25 у. Практическая часть График рабочей области РО и области безотказной работы ОБР для системы с исходными данными представлен на рис. 1 – рабочая область и область безотказной работы для системы с исходными данными Графически вероятность безотказной работы можно вычислить как...
50662. Измерение шумов и помех в телекоммуникационных системах 124 KB
  На выходе блока питания. На выходе блока усилителя. На выходе псофометра. Среднеквадратичное значение на выходе псофометра.
50663. Исследование цепей согласования выходного усилителя мощности 816 KB
  Цель работы Освоение методики расчета и настройки по приборам цепей согласования усилителя мощности УМ. Схема принципиальная электрическая Расчет колебательной системы Экспериментальная часть 3 6 9 12 15 18 21 24 27 17 16. При определенном значении достигают максимального значения которое соответствует критическому режиму работы транзистора. При настройке в резонанс достигается минимальное значение и максимальные значения и .
50664. Метод последовательного анализа при испытании на надежность 86.5 KB
  В качестве результатов испытаний приведены статистика отказов и графики зависимости отказов от времени: 1я реализация № отказа Время отказа 1 305 2 683 ИСПЫТАНИЕ ЗАВЕРШЕНО Граница браковки: 52. 1 Зависимость числа отказов от времени для 1 реализации 2я реализация № отказа Время отказа 1 311 2 377 3 693 ИСПЫТАНИЕ ЗАВЕРШЕНО Граница браковки: 52. 2 ...
50665. Релігія в світовому культурно-історичному просторі 103.5 KB
  Світові релігії в культурно-історичному просторі. Естетичні канони й етична програма буддизму. Етико-естетичні концепції християнства. Естетичний вимір Корану як священної книги ісламу. Особливості мусульманського мистецтва...