6222

Генетика онтогенеза

Реферат

Биология и генетика

Генетика онтогенеза 1. Общая характеристика онтогенеза (самостоятельно) 2. Генетическая детерминация онтогенеза. Генотип и среда. Поливариантность онтогенеза. Программы онтогенеза 3. Механизмы реализации программ онтогенеза 1. Общая характеристика о...

Русский

2012-12-30

109.5 KB

53 чел.

Генетика онтогенеза

1. Общая характеристика онтогенеза (самостоятельно)

2. Генетическая детерминация онтогенеза. Генотип и среда. Поливариантность онтогенеза. Программы онтогенеза

3. Механизмы реализации программ онтогенеза

1. Общая характеристика онтогенеза

Индивидуальное развитие организмов является предметом исследования многих биологических наук: эмбриологии (биологии индивидуального развития), физиологии, биохимии, гистологии, цитологии, цитогенетики и генетики. Каждая из этих наук, используя свои методы, изучает различные стороны и закономерности индивидуального развития. Раздел генетики, изучающий действие генов в онтогенезе, называется генетикой индивидуального развития, феногенетикой или онтогенетикой.

Генетические методы исследования открыли новые возможности для изучения индивидуального развития. При этом особое значение имеют исследования действия мутантных генов. Получая прямые и обратные мутации генов, можно включать и выключать отдельные звенья развития, что позволяет установить последовательность процессов.

Индивидуальное развитие особи называется онтогенезом (Э. Геккель, 1866).

Особью, или индивидом (от лат. individuum – неделимый) называется неделимый далее организм (от лат. organizo и франц. organisme – устраиваю, придаю стройность). Главные существенные признаки особи – это её целостность, строгая взаимозависимость всех частей, органов и систем органов: разделить особь на части без потери морфофункциональной индивидуальности невозможно. Само выражение «особь» подразумевает обособленность: таким образом, особь обособлена, отделена от других подобных особей, она способна (хотя бы частично) к самостоятельному существованию.

С эволюционной точки зрения, особью называется морфофизиологическая единица, происходящая от одного зачатка: от одной зиготы (при половом размножении), яйцеклетки (при партеногенезе), споры (при споровом размножении), почки или любого другого зачатка (при бесполом или вегетативном размножении). В дальнейшем зачаток, дающий начало новой особи, будем для краткости называть зиготой, поскольку именно при образовании зиготы возникают новые сочетания наследственных факторов, определяющих индивидуальность особи. Именно особь является объектом воздействия эволюционных факторов, в первую очередь – естественного отбора.

Целостность и дискретность онтогенеза. Онтогенез особи начинается с момента её образования. Этим событием особи может быть прорастание споры, образование зиготы, начало дробления зиготы, возникновение особи тем или иным путем при вегетативном размножении (иногда начало онтогенеза относят к образованию исходных клеток, например, оогоний). В ходе онтогенеза происходят рост, дифференцировка и интеграция частей развивающегося организма. Онтогенез особи может завершиться её физической смертью или её воспроизведением (в частности, при размножении путем деления).

Каждый организм в период индивидуального развития представляет собой целостную систему, следовательно, и онтогенез – это целостный процесс, который не может быть разложен на простые составляющие части без потери качества. Однако существует морфологическая и функциональная дискретность онтогенеза, обусловленная дискретной генетической детерминацией. Реализация генотипа в онтогенезе изменчива и происходит приспособительно к конкретным условиям среды. Таким образом, генотип способен обеспечивать в определенных пределах изменчивость онтогенеза в зависимости от изменяющихся условий внешней среды. Степень возможной изменчивости в ходе реализации генотипа называется нормой реакции и выражается совокупностью возможных фенотипов при различных условиях среды. Это определяет так называемую онтогенетическую адаптацию, обеспечивающую выживание и репродукцию организмов иногда даже при значительных изменениях внешней среды.

Необратимость онтогенеза. Онтогенез растений и животных состоит из качественно различных периодов: эмбриогенез, юность, зрелость и старость. Онтогенез многоклеточных организмов сопровождается рядом общих основных процессов:

  •        рост – увеличение числа клеток и/или их объема (растяжение);
  •        гистогенез – образование и дифференцировка тканей;
  •        органогенез – образование органов и систем органов;
  •        морфогенез – формирование внутренних и внешних морфологических признаков;
  •        физиолого-биохимические преобразования.

Все это происходит на основе биохимической, физиологической, генетической и морфологической дифференцировки клеток, тканей и органов. В ходе онтогенеза возникает ряд особенностей, обеспечивающих приспособление организма к окружающей среде.

Онтогенез включает две группы процессов: морфогенез и воспроизведение (репродукцию). При соблюдении принципов дискретности и необратимости онтогенеза особь вначале должна использовать энергию для осуществления морфогенетических процессов, и лишь по достижении зрелости – для воспроизведения.

Основные типы онтогенеза

Существует множество основных типов онтогенеза и еще большее число производных типов, например:

  •   Онтогенез организмов с бесполым размножением и/или при зиготном мейозе (прокариоты и некоторые низшие эукариоты).
  •   Онтогенез организмов с чередованием ядерных фаз при споровом мейозе (большинство растений и грибов).
  •   Онтогенез с чередованием полового и бесполого размножения без смены ядерных фаз. Чередование поколений с половым и бесполым размножением у Кишечнополостных называется метагенезом. Чередование партеногенетического и амфимиктического поколений у червей, некоторых членистоногих и низших хордовых называется гетерогонией.
  •   Онтогенез с наличием личиночных и промежуточных стадий: от первично-личиночного анаморфоза до полного метаморфоза.
  •   Онтогенез с утратой личиночных стадий и/или стадий бесполого размножения: пресноводные гидры, олигохеты, наземные и вторично-водные брюхоногие моллюски.
  •   Онтогенез с утратой конечных стадий и размножением на ранних этапах онтогенеза; проявляется в виде педоморфозов (сохранении личиночных черт) и неотении (размножения на личиночной стадии).

Особенности онтогенеза у животных.

У животных важную роль в регуляции онтогенетических процессов играют эндокринная и нервная системы. В онтогенезе высших животных выделяют следующие этапы (периоды) онтогенеза:

  •  предзародышевый (преэмбриональный) – развитие половых клеток (гаметогенез) и оплодотворение;
  •  зародышевый (эмбриональный) – развитие организма под защитой яйцевых и зародышевых оболочек или под защитой материнского организма;
  •  послезародышевый (постэмбриональный) – до достижения половой зрелости;
  •  взрослое состояние – размножение, забота о потомстве, старение и гибель.

В рамках эмбрионального периода различают следующие типы онтогенеза:

  •  первично-личиночный – личинка способна к самостоятельному существованию (паренхимулы губок, планулы кишечнополостных, трохофоры полихет, головастики амфибий);
  •  неличиночный (яйцекладный) – прохождение ранних этапов гисто- и морфогенеза под защитой яйцевых оболочек (представители губок, кишечнополостных, кольчатых червей, ракообразных и многие другие группы, утратившие первично-личиночные стадии) и зародышевых оболочек (насекомые с прямым развитием, яйцекладущие амниоты);
  •  вторично-личиночный – характеризуется разнообразием вторичных типов личинок, например, свободноживущие (редко паразитические) личинки насекомых с полным превращением (личинки жуков, гусеницы бабочек и т.п.); в данном случае появляется особая стадия – стадия куколки; отдельно выделяются личинки-паразиты (например, у паразитических червей);
  •  внутриутробный – зародыш развивается под защитой материнского организма; при этом различают яйцеживорождение (морфологических связей между зародышем и материнским организмом не возникает), истинное живорождение (у плацентарных млекопитающих) и множество промежуточных типов (например, у живородящих акул, у сумчатых млекопитающих).

Смена типов эмбрионального развития повышает независимость гисто- и морфогенеза от внешней среды, способствует автономизации онтогенеза и возможности выхода в новую адаптивную зону.

Особенности онтогенеза у высших растений.

Для растений характерны жизненные циклы с чередованием полового и бесполого поколений со сменой ядерных фаз (гаплоидного гаметофита и диплоидного спорофита), а также вегетативное размножение каждого из названных поколений. В зависимости от особенностей жизненного цикла зачатком новой особи может считаться спора, зигота (или – при партеногенезе – яйцеклетка), семя или вегетативный зачаток (почка, более или менее видоизмененный побег и пр.). Наиболее полно разработано учение об онтогенезе у семенных растений. Целостность онтогенеза у этих организмов обеспечивается за счет образования и взаимодействия фитогормонов, а также за счет обмена метаболитами между органами и частями растений. В онтогенезе семенных растений выделяют следующие периоды:

  •  предзародышевый (преэмбриональный) – развитие гаплоидных структур – микроспорогенез и образование пыльцевых зерен, мегаспорогенез и образование эндосперма с архегониями (у голосеменных) или зародышевого мешка (у покрытосеменных); опыление и оплодотворение;
  •  зародышевый (эмбриональный) – развитие семени из семязачатка;
  •  стадия проростка – проросток образуется при прорастании семени и существует за счет запасов питательных веществ;
  •  ювенильная стадия – растение переходит к самостоятельному питанию;
  •  имматурная стадия – происходит ветвление стебля, формируется корневая система;
  •  виргинильная стадия – формируется общий облик взрослого растения (габитус); однако генеративные органы отсутствуют;
  •  генеративная стадия – на этой стадии происходит семенное размножение: образуются генеративные органы: цветки, а затем семена и плоды; различают три этапа генеративной стадии: ранняя генеративная стадия, средняя и поздняя;
  •  сенильная стадия – семенное размножение прекращается, и растение отмирает.

Онтогенез растений в значительной степени зависит от условий внешней среды. В результате у них выработались защитные реакции (период покоя, фотопериодизм, термопериодизм), благодаря которым период активной жизнедеятельности приурочен к наиболее благоприятному времени года.

Цикличность онтогенеза.

Онтогенез представляет собой циклический процесс. Внешне цикличность проявляется в виде повторения морфогенетических и/или физиолого-биохимических процессов. Особенно ярко эта закономерность проявляется у многолетних растений, онтогенез которых должен быть адаптирован к сезонным изменениям факторов среды. Отечественный ботаник Н.П. Кренке (1940) разработал теорию циклического старения и омоложения растений в онтогенезе. Согласно этой теории, развитие организма есть борьба и единство противоположных процессов в нем – старения и омоложения. Онтогенез определяется исходным потенциалом жизнеспособности, который обусловлен генетическими особенностями разных организмов; исходный потенциал жизнеспособности является эволюционно сложившимся признаком. Онтогенетическое старение выражается в циклическом понижении потенциала жизнеспособности этих частей, что неизбежно приводит к естественной смерти индивидуума. Омоложение есть новообразование и развитие молодых веществ и структур, а также задержка старения существующих элементов, но не возврат индивидуума или его частей к прошлому. Таким образом, цикличность вовсе не означает возврат на предыдущие этапы онтогенеза; онтогенез – это процесс необратимый. Представления Н.П. Кренке о цикличности онтогенеза широко используются в современной биологии индивидуального развития.

2. Реализация генотипа в онтогенезе  

Взаимосвязь между генотипом и фенотипом в онтогенезе. Генотип – это программа развития, обусловленная историей развития вида. Фенотип можно определить как результат реализации генотипа в ходе онтогенеза при определенных условиях внешней среды, для которого характерна система признаков и свойств организма.

Например, у растений синтез хлорофилла, который контролируется действием генов, не может происходить в темноте, и для этого процесса обязательно наличие света. Подобное наблюдается и при образовании антоциана: при недостаточном освещении гены, контролирующие образование этого пигмента, действуют очень слабо или совсем не действуют. Известно, что для нормального развития, цветения и плодоношения каждый вид растений на определенных этапах онтогенеза нуждается в определенной продолжительности светового дня.

Экспрессивность и пенетрантность генов. В идеале каждому генотипу должен соответствовать строго определенный генотип. Однако такое однозначное соответствие встречается сравнительно редко. Для количественного описания неоднозначного соответствия фенотипа генотипу выдающийся российский генетик Н.В. Тимофеев-Ресовский ввел понятия экспрессивности и пенетрантности генов.

Экспрессивностью называется степень выраженности рассматриваемого признака у организмов с одинаковым генотипом. Экспрессивностью характеризуется конкретная особь. Например, у дрозофил с генотипом eyey (eyeless – безглазые) уменьшено число глазных фасеток, но абсолютное число фасеток варьирует от 0 до 50% от нормы (779 фасеток). Тогда экспрессивность аллеля ey при полном отсутствии фасеток у особи равна 100%, а у особи с числом фасеток, уменьшенным в два раза, – 50%.

Пенетрантностью проявления гена называется отношение числа особей, у которых проявляется данный признак, к общему числу с данным генотипом. Пенетрантностью характеризуется признак в однородной группе особей. При полной пенетрантности (100%) мутантный ген проявляет свое действие у всех особей, имеющих его, а при неполной – лишь у некоторых. Например, у дрозофилы доминантная мутация Lobe (L) вызывает уменьшение размера глаз, однако этот признак проявляется только у 75% особей; у остальных 25% мух – носителей гена L – глаза нормальные. Тогда пенетрантность аллеля L равна 75%.

Экспрессивность и пенетрантность часто зависят от условия среды, в которой развивается организм: освещения, температуры или влажности.

Пример 1. У дрозофилы с генотипом vgvg (vestigial – остаточный) крылья недоразвитые, зачаточные, но эта мутация сильнее проявляется при пониженной температуре. (Примечание. Аллель vestigial обладает плейотропным действием: приводит к редукции крыльев, но также к модификации галтеров, изменению положения определенных щетинок на дорсальной стороне тела, снижению плодовитости и продолжительности жизни и другим отличиям мутантных мух от нормальных. Однако из этого не следует, что ген vestigial в равной мере может считаться и геном щетинок, и геном плодовитости и т. д.)

Пример 2. У примулы известен ген окраски цветка, действие которого зависит от температуры. При температуре 30…35° и высокой влажности цветки примулы оказываются белыми, а при низкой температуре – красными.

Пример 3. У кроликов фенотипическое проявление гена Ch при нормальной температуре (~ 20°) выражается в том, что при общей белой окраске уши, нос, кончики лап и хвост оказываются черными (такая окраска называется горностаевой, или гималайской). При температуре выше 30° окраска кроликов оказывается сплошь белой. Если же любой участок тела, на котором выщипана белая шерсть, систематически охлаждать, то на нем вырастает черная шерсть.

Пример 4. У пшеницы (и многих других растений) хорошо известны озимые и яровые формы. Озимые формы, посеянные весной, обычно растут, кустятся, но не переходят к колошению, т. е. не развиваются. Если же семена озимых форм перед весенним посевом подвергнуть на протяжении определенного времени действию пониженных температур при определенной влажности (яровизация), то растения будут развиваться по яровому типу и перейдут к плодоношению.

В рассмотренных примерах экспрессивность аллелей зачаточных крыльев у дрозофилы, белой окраски цветков у примулы, горностаевой (гималайской) окраски у кроликов, типа развития у злаков зависит от температуры. В других случаях пенетрантность и экспрессивность определяются генами-модификаторами, которые создают генотипическую среду для проявления гена. Значение генетических факторов в определении характера проявления признаков доказывается эффектом отбора в линиях с не полностью пенетрантными генами. Можно получить линии как с резко сниженной пенетрантностью по сравнению с исходной линией, так и со 100%-ной пенетрантностью.

Таким образом, в фенотипе никогда не реализуются все генотипические возможности, т. е. фенотип каждой особи есть лишь частный случай проявления ее генотипа в определенных условиях развития. Формирование различных вариантов признака на основе одного и того же генотипа называется поливариантностью онтогенеза.

Морфозы и тераты. Нормальным может быть назван такой фенотип, который возникает в оптимальных условиях среды под контролем нормального, или «дикого» генотипа. Фенотипические отклонения от «дикого типа» образуют морфозы и тераты. Морфозы – это такие изменения органов, которые не препятствуют нормальному функционированию организма (например, сросшиеся цветоносные побеги у одуванчика, изменение конфигурации листьев). Тераты (уродства) приводят к частичной или полной утрате органом его функций (например, превращение плодолистиков в обычные листья–трофофиллы, тычинок в лепестки). Морфозы и тераты не связаны с изменениями в генах, непосредственно отвечающих за формирование рассматриваемых признаках. Иначе говоря, это результат нарушения действия генов. Поскольку генотип остается неизменным, морфозы и тераты не наследуются, однако склонность к появлению таких нарушений может быть обусловлена особенностями генотипа. Морфозы и тераты могут быть обусловлены воздействием различных физических и химических факторов.

Пример 1. Серая окраска тела у дрозофилы – это нормальный признак. Если личинкам дрозофилы добавлять в корм азотнокислое серебро, то все эти личинки разовьются в мух с желтым телом. Но, если от этих желтых мух получить потомство и выращивать его на обычной питательной среде, то все потомки вновь станут серыми. Таким образом, в данном случае «пожелтение» тела мух – это не мутация, а морфоз.

Пример 2. У некоторых насекомых понижение температуры вызывает развитие меланистической окраски («почернение» тела). Если от меланизированных форм получить потомство и выращивать личинок при нормальной окраске, то все потомки вновь вернутся к исходной окраске.

Пример 3. В 1960-е  гг. в Европе широко использовался транквилизатор талидомид. Однако у беременных женщин, принимавших этот препарат, родилось около 7 тысяч детей с врожденными уродствами (отсутствие или деформация ушных раковин, больших пальцев на руках, укорочение конечностей, смещение бедра; тератогенное действие талидомида было особенно сильным на 20…36 сутки развития зародыша).

Пример 4. Некоторые косметические препараты (например, для лечения угрей) содержат аналог витамина А (13-цис-ретиноевую кислоту). У 59 беременных женщин, использовавших эти препараты, родился 21 ребенок с различными уродствами, а 12 плодов были спонтанно абортированы (критическим периодом для 13-цис-ретиноевой кислоты также являются 20…35 сутки развития зародыша).

Пример 5. У беременных японок, переживших ядерную бомбардировку Хиросимы и Нагасаки, часто рождались дети с недоразвитыми конечностями. В результате Чернобыльской катастрофы в районах с уровнем загрязнения более 15 Ки/км2 (по Cs-137) частота врожденных аномалий возросла почти в 2 раза (по сравнению с Минском в 1980–1985 гг.).

Отклонения от «дикого фенотипа» не всегда являются аномалиями. Сельскохозяйственная практика показывает, что, изменяя условия выращивания растений и животных, можно в широких пределах варьировать конечные результаты без ущерба для самих организмов. Для многих видов растений хорошо известны условия выращивания, обеспечивающие наибольшую продуктивность. Известно значение витаминов и гормонов для онтогенеза животных, что можно использовать для регулирования их индивидуального развития. Например, установлены особенности влияния освещения и температуры на яйценоскость у домашней птицы.

Фенокопии и генокопии

Довольно часто при реализации разных генотипов могут возникать сходные фенотипы: фенокопии и генокопии.

Термин «фенокопия» употребляется в том случае, если рассматриваются «дикий» и мутантный генотипы. Корректное применение термина «фенокопия» предполагает, что для одного генотипа данный результат считается нормальным, а для другого – аномальным. Фенокопии – это, в сущности, морфозы и тераты. Они не наследуются, но наследуется предрасположенность к образованию фенокопий.

Пример 1. У насекомых темная окраска тела может быть обусловлена генетически. Однако при низких температурах появляются меланистические формы и у насекомых с генотипом, который при в стандартных условиях дает обычную окраску. Тогда морфоз «темное тело» является фенокопией мутации «темное тело».

Пример 2. Яровой тип развития у злаков обусловлен определенным генотипом. Яровизация озимых злаков обусловлена воздействием внешних факторов. Тогда развитие озимых злаков по яровому типу является фенокопией наследственно яровых форм.

Термин «генокопия» используется, если рассматривается два и более мутантных генотипа. Например, у дрозофилы ярко-красную окраску глаз обеспечивают мутации в разных генах: v, cn, st, cd. Тогда дрозофилы с разными генотипами, но ярко-красными глазами будут генокопиями друг друга.

Механизмы возникновения генокопий различны. Например, цепочка превращений исходного вещества в конечный продукт X→Y→Z может быть прервана в результате мутаций в гене A, контролирующем переход X→Y, или в гене B, контролирующем переход Y→Z.

3. Генетические программы онтогенеза

По современным представлениям, в зачатке особи (например, в зиготе) заложена программа развития особи. В ходе онтогенеза происходит реализация этой программы в результате взаимодействия между ядром и цитоплазмой, между разными частями зародыша; в общем, между молекулярно-генетическими факторами, с одной стороны, и внутренней и внешней средой, с другой.

Доказана генетическая запрограммированность продолжительность жизни. Какие бы идеальные условия ни были созданы для лабораторных мышей, они живут не более 3…3,5 лет, причем есть линии короткоживущие и долгоживущие. На среднюю продолжительность жизни существенно влияют внешние факторы, но максимальную продолжительность жизни изменить очень трудно. Так, средняя продолжительность жизни человека за последние 100 лет увеличилась примерно в два раза, тогда как на максимальной продолжительности жизни это никак не сказалось.

Молекулярные механизмы генетической детерминации продолжительности жизни до сих пор детально не изучены, хотя в геронтологии выдвинуто множество гипотез, объясняющих закономерности старения. Например, допускается, что старение начинается с накопления повреждений в ДНК, которые постепенно разрушают систему генетической регуляции. Ионизирующие излучения и химические мутагены, дефекты репарации ДНК, ускоряющие накопление повреждений в геноме, снижают продолжительность жизни. Наконец, эндогенные факторы, в частности свободные радикалы – побочные продукты клеточного метаболизма, в числе других химических компонентов клетки повреждают и генетические молекулы. Предполагается, что нарушение генов регуляции систем репарации, постепенно развивающееся под действием эндогенных факторов, приводит к накоплению ошибок в процессе «текущего ремонта» ДНК вплоть до ее деградации с последующей гибелью клетки.

Устойчивость онтогенеза

Онтогенез характеризуется известной устойчивостью, для обозначения которой Ф.Добжанский и Б.Уоллес ввели понятие «гомеостаз развития». Механизмы, обеспечивающие устойчивость онтогенеза, изучал английский эмбриолог и генетик Кондрат Уоддингтон (на примере температурной зависимости экспрессии гена Bar у дрозофилы). Устойчивость процессов развития Уоддингтон назвал гомеорезом – стабилизированным потоком событий, который представляет собой процесс реализации генетической программы строения, развития и функционирования организма.

Уоддингтон описывал процесс онтогенеза как пространство возможностей, или эпигенетический ландшафт. Эпигенетический ландшафт представляет собой набор эпигенетических траекторий, ведущих от начального состояния организма к взрослому состоянию. Эпигенетический ландшафт и эпигенетические траектории можно представить как поверхность с системой параллельных углубляющихся желобов.

Эпигенетические траектории в некоторой степени связаны между собой, то есть под воздействием различных факторов (внутренних и внешних, генетических и негенетических) возможен переход с одной траектории на другую. В результате на основании одной и той же генетической программы возможно формирование множества траекторий онтогенеза. что и приводит к поливариантности онтогенеза.

Первоначально эпигенетические траектории более или менее равноценны, но в ходе канализирующего отбора некоторые траектории углубляются и получают преимущество перед другими траекториями. Траектории, получающие преимущество, Уоддингтон назвал креодами. (Канализирующий отбор – это одна из разновидностей стабилизирующего отбора. Канализирующий отбор контролирует нормальный ход онтогенеза, выбраковывая особи с отклонениями. Эта форма отбора представляет собой фактор стабилизации развития.)

Программы онтогенеза

Для анализа программ развития особи представим онтогенез как совокупность множества процессов морфогенеза, закономерно сменяющих друг друга в ходе развития. Морфогенез (формообразование) – это внешнее проявление развития организма. В ходе морфогенеза количественные изменения переходят в качественные. К проявлениям морфогенеза относятся: особенности роста, анатомо-морфологической дифференциации тела растения, полярности, симметрии, корреляции. В качестве единицы морфогенеза может рассматриваться целостный организм, часть организма, орган, часть органа; элементарной единицей морфогенеза является клетка. Результатом морфогенеза является появление завершившего развитие органа (например, завершившего рост побега) или части органа (например, метамера или серии метамеров). Иначе говоря, результатом морфогенеза является формирование признака. По числу возможных конечных результатов морфогенез может быть моновариантным (инвариантным) и поливариантным (мультивариантным).

Морфогенез протекает при участии генетических и парагенетических факторов. Множество генетических факторов (генотип) образует генетическую программу морфогенеза, которая возникает в момент образования единицы развития (например, нового организма или его части). Поливариантность морфогенеза может быть заложена уже в самой генетической программе. Парагенетические факторы появляются в единице развития уже в ходе самого морфогенеза, они создают условия для реализации наследственной программы.

Из всего множества программ морфогенеза рассмотрим только их основные типы.

I Одностадийные и многостадийные программы

Одностадийные программы предусматривают только один переход от начала морфогенеза к его завершению.

Одностадийные программы всегда являются элементарными. Понятие элементарности подразумевает неделимость программы на составные части, ее устойчивость к парагенетическим воздействиям: слабые воздействия не влияют на ход морфогенеза, а сильные – прерывают выполнение программы. По количеству возможных траекторий морфогенеза одностадийные программы делятся на неразветвленные и разветвленные. В неразветвленной программе закодирована только одна возможная траектория морфогенеза. В результате реализации такой программы оказывается возможным только один нормальный результат развития. В разветвленной программе закодировано несколько взаимоисключающих траекторий морфогенеза. В результате реализации такой программы оказывается возможным достижение нескольких взаимоисключающих нормальных результатов развития.

Многостадийные программы включают несколько переходов, каждый из которых завершается достижением определенного промежуточного состояния (узла).

Многостадийные программы могут быть элементарными и составными. Элементарная программа должна быть выполнена до конца, в противном случае наблюдаются нарушения морфогенеза (морфозы и тераты). В этом отношении элементарные программы внешне сходны с одностадийными линейными программами. Составные программы основаны на явлении анаболии: каждое последующее промежуточное состояние является надстройкой по отношению к предыдущему. При этом морфогенез может остановиться при достижении любого промежуточного состояния. В результате образуются гипоморфозы – недоразвитые структуры.

II Неразветвленные и разветвленные программы  

Неразветвленные программы предусматривают лишь одну траекторию морфогенеза; любое отклонение от этой траектории приводит к гибели организма. Разветвленные программы предусматривают существование нескольких траекторий морфогенеза.

Разветвление обусловлено триггерным эффектом – по достижении определенного промежуточного состояния перед биологической системой открывается возможность переключения, или выбора дальнейшего пути развития (таким образом, триггер можно представить себе как железнодорожную стрелку, перевод которой осуществляется стрелочником или диспетчером). Многостадийные разветвленные программы делятся на древовидные и сетевые. В древовидных программах траектории морфогенеза не пересекаются. Тогда выбор одной из траекторий морфогенеза в узловых точках исключает ряд возможных конечных результатов. В сетевых программах траектории морфогенеза пересекаются в узловых точках таким образом, что достижение одного результата возможно разными способами.  

III Простые и сложные программы

Простые программы включают только одну подпрограмму или несколько идентичных подпрограмм. Каждая подпрограмма обозначается определенным символом (например, А). Тогда диплоидные единицы развития содержат две идентичные подпрограммы развития, дублирующие друг друга. Тогда простая программа может быть обозначена двумя одинаковыми символами (например, АА). С точки зрения формальной генетики, носитель простой программы может быть назван гомозиготой. Сложные программы включают несколько подпрограмм, которые обозначаются сходными символами (например, А и а). В этом случае диплоидные единицы развития содержат две сходные подпрограммы развития, различным образом взаимодействующие между собой. Тогда сложная программа может быть обозначена двумя сходными символами (например, Аа), а носитель сложной программы может быть назван гетерозиготой. Таким образом, для многих генов характер их проявления жестко не предопределен; фенотип организма формируется в ходе развития на основе взаимодействия генотипа и среды.

Информационно-энергетические аспекты морфогенеза

Если запрограммирован нормальный ход онтогенеза, то запрограммировано и изменение интенсивности жизнедеятельности в ходе онтогенеза. Интенсивность жизнедеятельности может быть представлена как интенсивность метаболизма – т.е. интенсивность обменных процессов в организме. В свою очередь, интенсивность метаболизма может быть выражена в единицах выделенной тепловой энергии (например, ккал/сутки; заметим, что энергия АТФ рано или поздно переходит в тепловую энергию), а также в единицах потребления кислорода или в единицах выделения углекислого газа в соответствии с уравнением кислородного дыхания:

С6Н12О6 + 6 О2 + 38 АДФ + 38 Фнеорг → 6 СО2 + 6 Н2О + 38 АТФ + Q

Показателем интенсивности жизнедеятельности может быть и интенсивность морфогенетических (ростовых) процессов. Тогда об интенсивности жизнедеятельности можно судить по изменению количественного признака (или комплекса таких признаков).

Изменение интенсивности жизнедеятельности в зависимости от возрастного состояния организма t можно представить в виде информационно-энергетических профилей, например, в виде графиков функций Y=f(t).

Поверхности онтогенеза. Поскольку в ходе онтогенеза всегда наблюдается изменчивость признаков, то информационно-энергетический профиль можно представить в виде поверхности. Для этого к осям абсцисс (t) и ординат (Y) нужно добавить ось аппликат (Х), по которой будет откладываться отклонение признака от его среднего значения.

Информационно-энергетические траектории (желоба, или креоды). Понятно, что любая развивающаяся система будет стараться преодолеть любое препятствие с наименьшей затратой энергии. Тогда наиболее выгодным оказывается такая траектория онтогенеза, которая проходит через точки, соответствующие минимальным энергетическим затратам. В результате формируются информационно-энергетические желоба – креоды. При наличии разветвленных программ онтогенеза происходит разветвление креодов. В процессе эволюции ход онтогенеза изменяется таким образом, что дисперсия признака уменьшается. В итоге информационно-энергетические желоба (креоды) становятся более глубокими и узкими. Сечение ИЭ–желоба может быть различным: V-образным, U-образным, W-образным и более сложным, в т.ч. асимметричным. При этом дисперсия может изменяться неравномерно; например, при подъеме на более высокий энергетический уровень дисперсия увеличивается, а при снижении энергетических затрат – уменьшается.  

4. Механизмы реализации программ онтогенеза

Реализация программ морфогенеза происходит под воздействием комплекса генетических и негенетических (парагенетических) факторов.

Генетические программы морфогенеза образованы двумя группами генов:

1 Гены, управляющие переключением: главные гены, «гены–господа». К ним относятся гены–регуляторы, продукты которых влияют на экспрессию других генов, и гомеозисные гены, продуцирующие морфогены – вещества, определяющие морфогенетические процессы. К морфогенам относятся как тканеспецифические вещества (например, гормоны), так и неспецифические низкомолекулярные соединения (ретиноивая кислота).

2 Гены, обеспечивающие переход от одного состояния (узла) к другому: исполняющие гены, «гены–рабы», продуктами которых являются ферменты, структурные белки.

Историческая справка. Термины «гены–господа» («Master–Genes») и «гены–рабы» («Slaves–Genes») предложил шведский цитолог Ян-Эрик Эдстрем в начале 1960-ых гг. Супер-регуляторные гены у дрозофилы открыл швейцарский эмбриолог и генетик Вальтер Геринг (начало 1990-ых гг.). Термин «гомеозис» предложил У. Бэтсон в 1894 г. Под гомеозисом он понимал превращение одной части организма в другую. Гомеозисные гены у дрозофилы открыли Эдвард Льюис (США) и Кристина Нюссляйн-Вольхардт и Эрик Вишхаус (Германия) (Нобелевская премия).

Экспрессия всех генов контролируется разнообразными эффекторами. Часть из них закодирована в генотипе, часть – поступает в клетки извне или образуется в ходе метаболических реакций. Синтез эффекторов контролируется условиями внешней среды, например, белки «теплового шока», регулирующие процессы транскрипции, синтезируются у дрозофилы при температуре свыше 35 °С, при воздействии антибиотика антимицина А, гидроксиламина, колхицина, хлорида аммония и других веществ.

Регуляция экспрессии всех генов происходит на различных уровнях:

1. Регуляция на генном уровне происходит различным образом

1.1. Модификация ДНК (например, замена цитозина или гуанина на метил-цитозин или метил-гуанин; метилирование оснований снижает активность генов).

1.2. Увеличение объема ДНК в клетке путем дифференциальной амплификации ДНК (например, многократное копирование генов рРНК) или за счет образования политенных хромосом.

1.3. Программированные количественные изменения ДНК (например, изменение ориентации промотора).

1.4. Сплайсинг ДНК (например, вырезание участков генов, кодирующих антитела).

1.5. Диминуция хроматина – необратимая утрата части генетического материала в соматических клетках некоторых организмов (инфузорий, аскарид, циклопов).

1.6. Изменение активности целых хромосом (например, инактивация одной из двух X–хромосом у самок млекопитающих).

1.7. Изменение последовательностей ДНК с помощью подвижных генетических элементов, например, транспозонов.

2. Регуляция на уровне транскрипции – путем регуляции транскрипции мРНК. Интенсивное функционирование отдельных генов или их блоков соответствует определенным этапам развития и дифференцировки. Регуляторами транскрипции у животных часто являются стероидные гормоны.

3. Регуляция на уровне сплайинга (посттрансляционной модификации мРНК) – обеспечивает возможность образования различных типов зрелой, функционально активной мРНК. Процессинг РНК регулируется с помощью рибозимов (катализаторов рибонуклеиновой природы) и ферментов матураз. Некоторые генетические заболевания человека (фенилкетонурия, некоторые гемоглобинопатии) обусловлены нарушением сплайсинга.

4. Регуляция на уровне трансляции – обусловлена различной активностью разных типов мРНК.

5. Регуляция на уровне посттрансляционной модификации белков – регулируется путем посттрансляционной модификацией белков (фосфорилированием, ацетилированием, расщеплением исходной полипептидной цепи на более мелкие фрагменты и т.д.).

Рассмотренные примеры свидетельствуют о многообразии способов реализации генетической информации путем регуляции активности самих генов либо их продуктов. Следует, однако, отметить, что для клетки наиболее экономична регуляция на уровне транскрипции, поскольку она препятствует образованию соответствующих мРНК и белков, когда клетка не испытывает в них потребности. Вместе с тем регуляция на уровне транскрипции идет сравнительно медленно, тогда как, например, активация белков путем расщепления молекул-предшественников хотя и неэкономична, но происходит очень быстро.

Гомеозисные мутации. При нарушении структуры гомеозисных генов возникают гомеозисные мутации, которые изменяют порядок экспрессии исполняющих генов. Фенотипический эффект гомеозисных мутаций заключается в превращении одних органов в другие.

Например, у мушки дрозофилы мутация группы генов bithorax, контролирующих развитие грудных и брюшных сегментов у дрозофилы, может приводить к появлению крылоподобных образований вместо галтеров. Мутации группы генов antennapedia выражаются в том, что у насекомых на месте антенн вырастают ножки. Мутации ophthalmoptera приводят к развитию крыла из имагинального диска глаза. Мутации proboscipedia приводят к развитию ноги или части антенны (в зависимости от температуры) вместо хоботка. У мутантов tumorous head ткани головы замещаются другими типами тканей, включая структуры, характерные для гениталий.

Заключение: Основные атрибуты онтогенеза

На основании изложенного материала сформулируем основные атрибуты (черты, свойства) онтогенеза:

  •  Исходная запрограммированность процессов. Наличие уникальной неизменной генетической программы развития, сформированной вследствие мейоза и оплодотворения
  •  Необратимость онтогенеза. При реализации генетической программы невозможен возврат к предыдущим стадиям
  •  Углубление специализации: по мере развития уменьшается вероятность смены траектории онтогенеза
  •  Адаптивный характер: поливариантность  онтогенеза обеспечивает возможность приспособления к различным условиям
  •  Неравномерность темпов: скорость процессов роста и развития изменяется.
  •  Целостность и преемственность отдельных этапов. Признаки, появляющиеся на более поздних стадиях, базируются на признаках, проявляющихся на ранних стадиях
  •  Наличие цикличности: существует цикличность старения и омоложения
  •  Наличие критических периодов, связанных с выбором пути в узловых точках (точках бифуркации) или с преодолением энергетических порогов.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

84803. Гидравлика и гидропривод: Методические указания 3.88 MB
  Приведены задания, методические указания к их выполнению, перечислены требования к выполнению курсовой работы по дисциплине «Гидравлика и гидропривод» на примерах расчета и выбора элементов гидроприводов горношахтного и подъемно-транспортного оборудования.
84804. Имущественное и личное страхование, их виды и развитие в условиях перехода к рыночной экономике 633 KB
  Человеку всегда было присуще желание как-то обезопасить себя от вредоносных последствий жизни или хотя бы попытаться свести их к минимуму. Для одних это связано с опасной работой, где высока доля риска. Многие граждане в преддверии старости и связанного с ней снижения трудоспособности...
84805. Методичні рекомендації: Теорія держави і права 421.5 KB
  Індивідуальні завдання виконуються студентами самостійно під керівництвом викладачів. Як правило, індивідуальні завдання виконуються кожним студентом окремо. У тих випадках, коли завдання мають комплексний характер, до їх виконання можуть залучатися кілька студентів.
84806. Анализ пожароопасности котельни 182.89 KB
  Для небольших теплопотребителей источником теплоты служат промышленные и отопительные котельные. Удельный вес их в балансе теплоснабжения составляет значительно большую часть. Несмотря на строительство крупных тепловых электростанций...
84807. Разработка программы на языке Free Pascal 280 KB
  Цель работы: разработать программы на языке Free Pascal. Данные программы должны решать математическую формулу с использованием нестандартных функций, находить значение определенного интеграла и находить максимум и минимум функции.
84808. Подходы к управлению и развитию предприятия ООО «OBI» ФЦ 56.37 KB
  Актуальность темы курсового проекта обусловлена тем, что для успешного функционирования на формирующемся рынке каждое предприятие должно использовать новые принципы и методы управления, ориентированные на рыночные отношения. Поскольку для экономики в целом совершенствование...
84809. Расчет трансформаторной электростанции 139.97 KB
  В электроустановках напряжением выше 1000 В работники из числа персонала единолично обслуживающие электроустановки или старшие по смене должны иметь группу по электробезопасности IV остальные работники в смене группу III. В электроустановках напряжением до 1000 В работники из числа оперативного персонала обслуживающие электроустановки должны иметь группу III. 3 В электроустановках не допускается приближение людей механизмов и грузоподъёмных машин к находящимся под напряжением неограждённым токоведущим частям на расстояния менее...
84810. Карамелизированные апельсины с сорбетом 102.89 KB
  В данный момент на рынке ресторанного бизнеса стало целесообразным включать в меню широкий ассортимент кондитерских изделий, ведь главная отличительная черта десертов это их модно и креативное оформление и подача. При приготовлении блюд используются все возможности современного кондитерского искусства.
84811. Основные шкалы измерений и их использование в педагогических исследованиях 735.5 KB
  При планировании и подведении результатов эксперимента определённую роль играют статистические методы, которые дают в том числе, возможность устанавливать степень достоверности сходства и различия исследуемых объектов на основании результатов измерений их показателей