63390

Понятие популяции. Статические характеристики популяции: численность (плотность) и биомасса популяции, возрастной и половой состав. Пространственное размещение и его характер. Динамические характеристика популяции. Кривые выживания

Лекция

Экология и защита окружающей среды

Виды заселяют эти «островки» своими популяциями. Конечно, биологический вид не похож на сеятеля, засевающего природные участки группами своих особей: просто виды распространены не равномерно...

Русский

2014-06-19

59 KB

42 чел.

Дисциплина «Экология и устойчивое развитие».

Лекция №3 Понятие  популяции. Статические характеристики популяции: численность (плотность) и биомасса популяции, возрастной и половой состав. Пространственное размещение и его характер. Динамические характеристика популяции. Кривые выживания.

Популяцией называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих одну территорию. Согласно определению С.С. Шварца, популяция ― это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды.

Слово «популяция» происходит от латинского populus ― народ, население. Популяциям свойственен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях (то есть у популяции есть определенные генетические и экологические характеристики).

Устойчивое существование различных видов животных и растений требует наличия определенных экологических условий и нужных ресурсов. При перемещении из одной местности в другую и условия, и ресурсы могут меняться, причем эти изменения происходят отнюдь не согласованно. Некоторые факторы могут меняться плавно (например, температура при продвижении с юга на север), другие ― вовсе не меняться (например, содержание диоксида углерода в воздухе) или меняться скачкообразно (как это, допустим, происходит с изменениями состава и структуры почв).

Все это приводит к тому, что подходящие для того или иного вида местообитания формируются в пространстве как бы в виде отдельных «островков». Виды заселяют эти «островки» своими популяциями. Конечно, биологический вид не похож на сеятеля, засевающего природные участки группами своих особей: просто виды распространены не равномерно, а отдельными группами особей ― популяциями. Особи популяции, размножаясь, осваивают подходящие местообитания. В этом состоит своеобразие биологических видов ― они существуют в форме популяций.

Популяции одного и того же вида могут быть отделены друг от друга четкими границами. Для водных организмов, например, такие границы, как правило, проходят по береговым линиям водоемов. У некоторых видов, однако, границы между популяциями нечеткие, размытые (например, у видов растений и животных, обитающих в наземно-воздушной среде и имеющих широкое географическое распространение). Таковы серая ворона или заяц-русак, встречающиеся в различных местообитаниях.

Пространственное размещение и его характер: случайное, равномерное и групповое.

Пространственное распределение особей

Особи, составляющие популяции, могут иметь типы пространственного распределения, которые выражают реакцию популяций на благоприятные и неблагоприятные физические условия или конкурентные отношения. Знание типа распределения организмов необходимо при оценке плотности популяции методом выборки.

Состояние и функционирование популяций зависит как от общей численности популяций, так и от пространственного распределения особей. Различают случайное, равномерное и групповое распределение особей и их групп. Рассмотрим пример, в котором с помощью математической обработки результатов экспериментов можно определить характер распределения особей в популяции.

Равномерное распределение особей

Равномерное распределение особей встречается в природе крайне редко. Оно чаще связано с острой конкуренцией между разными особями. Такой тип распределения характерен, например, для хищных рыб и колюшек с их территориальным инстинктом.

Пример равномерного распределения дает также пластинчатожаберный моллюск, живущий на песчаных пляжах Ла-Манша.

Случайное распределение особей

Случайное распределение особей встречается только в однородной среде у видов, не обнаруживающих склонности к скоплению. Так, к примеру, изначально распределение мучного хрущака в муке совершенно случайное.

Распределение особей группами

Распределение особей группами более распространенное. Группы в свою очередь могут распределяться случайно или образовывать скопления. Особенно хорошо изучено пространственное размещение деревьев в лесу. Если деревья в лесу состоят из одной породы, то вначале они обычно распределяются скоплениями, и только со временем их размещение становится более равномерным, а густота в результате внутривидовой конкуренции уменьшается. Таким равномерным пространственным распределением отличаются, например, сосновые и буковые леса. В смешанных растительных сообществах подавляемые виды обычно образуют «букеты» (групповое распределение), а доминирующие виды имеют равномерное распределение.

Динамические характеристики популяции: рождаемость, скорость роста, смертность.

Динамика численность популяции и ее структура (возрастной, половой состав) являются ее важнейшими характеристиками. Знание типа роста популяции и ее структуры, как мы увидем ниже, имеет важное экологическое значение. Кроме того, динамика численности популяции является излюбленным объектом для создания разнообразных математических моделей.

Численность популяции обычно обозначают заглавной N. Отношение прироста N к единице времени dN/dt выражает мгновенную скорость изменения численности популяции, то есть изменение численности в момент времени t.

Не трудно догадаться, что прирост популяции будет зависеть от двух факторов - рождаемости и смертности. Разумеется, при условии отсутствия эмиграции и иммиграции (такая популяция называется изолированной). Разность рождаемости b и смертности d и представляет собой коэффициент прироста изолированной популяции:

r=b - d

Различают максимальную мгновенную скорость прироста популяции rmax и фактическую скорость увеличения популяции ra. При воображаемых идеальных условиях, когда рождаемость максимальна, а смертность минимальна, ra достигает наибольшей величины - rmax.

Если бы скорость прироста оставалась постоянной, то рост численности популяции происходил по экспоненте:

dN/dt=rN;

Nt=N0ert.

Здесь Nt - численность популяции в момент времени t, N0 - начальная численность численность популяции, r - скорость прироста (в расчете на одну особь), а e - основание натурального логарифма. Такая экспоненциальная зависимость изображена на рисунке ниже красной линией и носит название биотического потенциала, так как, как правило, она отражает лишь ту потенциальную численность, которую бы могла иметь популяция в случае отсутствия различных ограничивающих ее рост факторов.

Поэтому в естетсвенных условиях обычно наблюдается иная зависимость численность популяции от времени. Это зависимость описывается S-образной логистической кривой (она изображена на графике зеленой линией). По достижении какого-то предела график выходит на плато, численность стабилизируется и испытывает только сезонные и разногодичные флуктуации, связанные с изменением погодных условий, численности других популяций (являющихся хищниками или, наоборот, пищевыми ресурсами по отношению к данной популяции) и другими внешними факторами.

Что касается математического выражения этой зависимости, то она отличается от экспоненциальной наличием корректирующего фактора: (К-N)/K, где K - максимально возможная в данных условиях численность популяции. K называется также емкостью среды, а область на графике между кривой биотического потенциала и логистической кривой - давлением среды. Соответственно, уравнение для этой зависимости с учетом крректирующего фактора будет выглядеть так:

dN/dt=rN[(K-N)/K].

Наличие определенной емкости среды, ограничивающей рост популяции, является важной экологической закономерностью. Устойчивое существование всего биотического сообщества связано с существованием механизмов, регулирующих численность составляющих сообщество популяций. В экологии известно не мало примеров, когда нарушение этих механизмов (например, интродукция видов в экосистемы, где у них нет естественных врагов) приводило к плачевным последствиям.

Хочется особо сказать о человеческой популяции. Споры о существовании "пределов роста" и емкости среды применительно к человечеству не утихают до сих пор. Оптимисты уверяют, что человечество может увеличиваться в численности до бесконечности: вот изобретем, как получать еду из пыли путем перегруппировки атомов, расселимся по другим планетам. Пессимисты предсказывают скорый коллапс: как только численность человеческой популяции превысит критический уровень. В оценке этого "критического" уровня и скорости приближения к нему эксперты также расходятся.

О стратегиях выживания человечества мы будем говорить в одном из уроков по глобальной экологии. Однако сейчас хочется отметить, что, на мой, возможно субъективный, взгляд, упование на колонизацию других планет, новые технологии и прочее - позиция неконструктивная и во многом утопичная. В определении емкости среды для человечества необходимо исходить из существующих реалий и общеэкологических закономерностей, о которых мы будем говорить в последующих уроках.

Внутривидовая регуляция численности (конкуренция).

Плотность популяции обычно имеет определенный оптимум. При любом отклонении от этого оптимума начинают срабатывать механизмы ее внутрипопуляционной регуляции. Одним из основных механизмов, способствующих установлению в популяции устойчивой стабильности, служит действие зависимых от плотности факторов. Абиотические факторы так же влияют на смертность популяции, но самостоятельно не создают ей устойчивой стабильности.

Регуляция численности популяции у различных видов животных и растений осуществляется по-разному. Тем не менее, в каждой из них определенным путем устанавливается оптимум плотности.

Рост плотности популяции сопровождается уменьшением размеров особей, снижением их плодовитости, повышением смертности личинок и куколок изменением скорости развития и соотношения полов, а также увеличением количества диапаузирующих особей, что резко снижает активную часть популяции.

Нередко при чрезмерном возрастании плотности популяции стимулируется каннибализм. Ярким примером может служить явления поедания своих же яиц мучными хрущаками. Каннибализм наблюдается у некоторых видов рыб, у земноводных и других животных.

Одним из важнейших механизмов внутрипопуляционной регуляции численности выступает эмиграция, интенсивность которой стимулируется повышением плотности популяции. Это довольно типично для многих насекомых, у которых при определенной величены плотности популяции отмечается выселение части особей, иногда значительной, в менее предпочитаемые ими места обитания того же ареала. У некоторых видов тлей повышение плотности популяции сопровождается появлением крылатых особей, способных расселяться. При переуплотнении популяции эмиграции происходят у ряда млекопитающих (особенно у мышевидных грызунов и птиц) и птиц.

Достаточно изучена регулирующая роль внутривидовой конкуренции за ограниченные ресурсы. У падальных мух из огромного количества откладываемых на труп яиц выходит так много личинок, что пищи на всех не хватает. В результате катастрофически растет смертность в ранних возрастах. Сходное явление обнаружено у короедов (Scolytidae), муравьев-лазиусов (Lasius), у некоторых стрекоз (Odonata) и других насекомых.

В наиболее простых случаях внутрипопуляционные регуляторные механизмы численности проявляются в виде непосредственной конкуренции за необходимые для жизни ресурсы, количество которых недостаточно для удовлетворения потребностей всех особей. Известно, что плотность популяции яблонной плодожорки и капустной моли регулируется конкуренцией за пищу и места для окукливания. Внутривидовая конкуренция у некоторых мух в случае возрастания плотности популяции до определенного уровня приводит к падению массы куколок, что сопровождается повышенной смертностью.

Важной является проблема “минимальной жизнеспособности популяции”, суть которой состоит в определении минимальной численности популяции, которая гарантировала бы ее существование в течение какого-то длительного периода. В тоже время падение плотности популяции ниже уровня оптимума, например при усиленном истреблении крыс, вызывает повышение плодовитости и стимулирует их более раннее половое созревание.

Некоторые механизмы регуляции численности популяции одновременно могут выступать и как механизмы, предотвращающие внутривидовую конкуренцию. Так, если птица отмечает свой гнездовой участок пением, то другая пара этого же вида гнездится за приделами этого участка. Метки оставляемые многими видами млекопитающими, ограничивают их охотничий участок и предупреждают вселение других особей. Все это снижает внутривидовую конкуренцию и препятствует чрезмерному уплотнению популяции.

Изменение плотности популяции может иметь рефлекторное, или сигнальное действие. В случаи высокой плотности такая сигнализация регулярным путем приводит к сокращению численности популяции, а при малой плотности - ее усиленному размножению и росту. Как было установлено С.С. Шварцем, у земноводных и крыс такая сигнализация имеет химическую природу. Приведем пример, подтверждающий этот вывод. Если воздух из клетки с переуплотненной популяции крыс подавать в клетку с разреженной популяцией, физиология особей последней изменяется в направлении, характерном для популяции с повышенной плотностью.

У растений регуляторными механизмами численности популяций служит, прежде всего, внутривидовая конкуренция. Она обычно связана с повышенной густотой произрастания. В переуплотненных посевах, например, происходит уменьшение количества семенной продукции, что имеет большое значение для сельского и лесного хозяйства. Чаще всего растения одного вида конкурируют за свет и влагу. В густых посевах они затеняют друг друга, при ограниченном количестве воды испытывают ее недостаток. В результате часть их погибает. Такое явление наиболее характерно для многих огородных культур и лесных растений. В лесу всегда значительно больше молодых растений, чем старых. Внутривидовой конкуренцией за влагу объясняется не редко встречающаяся правильное распределение пустынных растений. Создается впечатление, словно их кто-то рассадил на строго определенном расстоянии друг от друга. В понижениях местности, в оазисах это равномерная разреженность популяции растений сразу же исчезает. Подобным же образом распределяется в африканских саваннах светолюбивые и относительно влаголюбивые баобабы.

Однако следует учитывать, что популяция обычно входит в состав сообщества и что устойчивое существование биоценозов возможно только при определенных количественных соотношениях всех компонентов. Этим и вызвано необходимость регуляции численности, обеспечивающей устойчивое состояние, как отдельных популяций, так и биоценозов в целом. Механизмы регуляции численности популяций, основаны на сложных межвидовых взаимоотношениях.

Экологическая ниша, потенциальная и реализованная ниша.

  Длительное совместное существование многочисленных видов и их популяций, обитающих в биогеоценозе, привело к эволюционному развитию у них такой системы взаимоотношений, при которой каждый вид занимает свое особое функциональное и пространственное место в составе населения. Это обеспечивает устойчивое существование вида (популяции) в биогеоценозе при определенной емкости биотопа. Такое положение вида в биогеоценозе называют его экологической нишей.    Экологическая ниша отображает функциональное участие популяций (видов) в системе биотических связей биогеоценоза.  Понятие об экологических нишах очень важно для понимания законов совместной жизни видов в сообществе.

Потенциальная (фундаментальная) экологическая ниша - совокупность всех условий, в которых потенциально может существовать вид в том случае, если он не ограничен конкуренцией с другими видами

Пределы

толерантности

Математическая абстракция: потенциальная ниша вида в экологическом пространстве – n-мерный параллелепипед, все стороны которого представляют собой пределы толерантности вида по соответствующим экологическим факторам

Положение вида, которое занимает в общей системе биоценоза в зависимости от его требований к абиотическим факторам (потенциальной ниши) и в условиях биотических ограничений (конкуренции).


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

16481. АПОЛОГЕТИКА Краткий конспект лекций 376.06 KB
  АПОЛОГЕТИКА Краткий конспект лекций Свящ. Кирилл Копейкин В курсе подробно рассматриваются традиционный для апологетики вопрос о предназначении человека и его месте во Вселенной. В исторической перспективе прослеживаются предпосылки возникновения об
16482. В Защиту Веры 186 KB
  В Защиту Веры Часть 2 Прот. И. Морев Содержание: Истинная вера одна. Язычество. Буддизм. Еврейство. Христианство. Католичество. Протестантство. Сектантство. Старообрядчество. Православная вера. Русская Православная Церковь. Православная Русь. Заключение. ...
16483. В Защиту Веры. Борьбa с неверием 211 KB
  Неверие. Борьбаa с неверием. Вера, как основание земного счастья человека. Необходимость веры для благочестия человека. Жизнь язычников и древних христиан. Примеры страданий за веру Христову.
16484. Апологетические заметки 202 KB
  Апологетические заметки Епископ Александр Милеант Содержание: Гармония двух откровений. Бог и мир. Боговдохновенность Писания. Книга Бытия. Библейское повествование о сотворении мира. Причины и последствия атеизма. Добро и зло. Промысел Божий. Вера в Святую Тро...
16485. Аскетика 54.5 KB
  Пон об аскетизме. термин аскет определенное искусство людей которые делали из грубых металлов что то благородное затем атлеты их упражнения аскеза. В философии стяжания добродетели. В священном писании аскет у ап. Павла упражнение в добродетели по аналогии с упраж
16486. Византология 30.5 KB
  1. Византийское наследие в оценке русской общественнофилософской мысли. Константин Леонтьев: Византия – идеал но оставляет место для жизни тех кто не может или не хочет преодолеть привязанность к миру. 3 этапа истории: 1. Младенческий: всё есть в зачаточном состоянии вс
16487. Византология. Учебное пособие 276.2 KB
  Византология III курс 2е полугодие Пособия к курсу Византологии: 1. Терновский Ф.А. Терновский С.А. ГрекоВосточная Церковь в период Вселенских Соборов. Киев 1883. Само название книги связано с церковной историей. Курс Византологии в Академии до сих пор и это себя оправды...
16488. ЛЕКЦИИ ПО ВИЗАНТОЛОГИИ 218.24 KB
  Феномен Византии - соединение христианской веры, Римской государственности и греческой культуры. Два их этих комп.уже сочетались задолго до Р.Х., и в царствование Константина Великого к ним добавился третий компонент. Царствование его и считают началом Византии