64212

Сравнительный обзор развития двигательной активности зародышей

Доклад

Биология и генетика

У морских козочек отряд бокоплавы до вылупления наблюдаются спонтанные и ритмичные движения головы и других частей эмбриона из которых впоследствии формируются специфические двигательные реакции этих рачков а к концу эмбриогенеза в день вылупления появляются двигательные ответы на тактильные раздражения.

Русский

2014-07-03

42 KB

1 чел.

Сравнительный обзор развития двигательной активности зародышей

Беспозвоночные. Эмбриональное поведение беспозвоночных еще очень слабо изучено. Те немногие сведения, которые пока получены, относятся в основном к кольчатым червям, моллюскам и членистоногим. Было выяснено, что к концу эмбриогенеза у беспозвоночных оказываются уже вполне сформированными некоторые инстинктивные реакции, имеющие первостепенное значение для выживания. У мизид (морские ракообразные), например, к моменту вылупления уже вполне развита реакция избегания, то есть уклонения от неблагоприятных воздействий. Первоначально у эмбриона наблюдается спонтанное "вздрагивание" и "подергивание", которые затем все чаще возникают в ответ на прикосновение к икринке. Таким образом, первоначально спонтанные движения постепенно сменяются рефлекторными.

У морских козочек (отряд бокоплавы) до вылупления, наблюдаются спонтанные и ритмичные движения головы и других частей эмбриона, из которых впоследствии формируются специфические двигательные реакции этих рачков, а к концу эмбриогенеза, в день вылупления, появляются двигательные ответы на тактильные раздражения. В естественных условиях весь набор движений взрослой особи обнаруживается уже спустя 10 часов после вылупления.

В этих примерах отчетливо проявляется постепенное формирование рефлекторного ответа на основе первоначально эндогенно обусловленных движений, которые впоследствии связываются с внешними раздражителями, отчасти уже путем "эмбрионального научения". Этот процесс сопряжен с глубокими морфологическими преобразованиями.

Низшие позвоночные. Первые движения зародышей рыб, по данным ряда исследователей, также возникают спонтанно на эндогенной основе. Еще в 20-х годах было показано, что движения зачатков органов появляются в строгой последовательности, в зависимости от созревания соответствующих нервных связей. После появления сенсорных нервных элементов на поведение зародыша начинают влиять и экзогенные факторы (например, прикосновения), которые сочетаются с генетически предопределенной координацией движений. Постепенно первоначально генерализованные движения зародыша дифференцируются.

Вообще у зародышей костистых рыб обнаруживаются к концу эмбриогенеза такие движения: дрожание, подергивание отдельных частей тела, вращение, змеевидное изгибание. Кроме того, перед вылуплением производятся своеобразные "клевательные" движения, облегчающие выход из яйцевидной оболочки. Кроме того, выклеву способствуют и изгибательные движения тела.

Сходным образом совершается формирование эмбрионального поведения и у земноводных. Из первоначально генерализованного сгибания всего тела зародыша постепенно формируются плавательные движения, движения конечностей и так далее, причем и здесь двигательная активность развивается первично на эндогенной основе. Плавательные движения формируются постепенно из более генерализованных двигательных компонентов: причем первые движения конечностей еще слиты с общим извиванием всего тела, но затем появляются одиночные рефлекторные движения одних конечностей независимо от движений мышц туловища; несколько позже и в строгой последовательности появляются более дифференцированные и согласованные движения всех четырех конечностей. Эмбрионы хвостатых амфибий производят плавательные движения еще задолго до вылупления, изгибаясь сперва наподобие буквы "С" и позже как буква "S". Еще позже появляются движения ног, типичные для передвижения по суше взрослой особи, причем нейромышечная система, детерминирующая первичные плавательные движения, определяет и последовательность и ритм движений.

Все эти данные приводят к заключению, что формирование в эмбриогенезе локомоторных движений, а также некоторых других проявлений двигательной активности происходит у низших позвоночных не под решающим влиянием экзогенных факторов, а в результате эндогенно обусловленного созревания внутренних функциональных структур.

Птицы. Эмбриональное поведение птиц изучалось преимущественно на зародышах домашней курицы. Уже в конце вторых суток появляются сердцебиения, а начало спонтанной двигательной активности куриного эмбриона приурочено к 4-му дню инкубации. Весь период инкубации длится три недели. Движения начинаются с головного конца и постепенно распространяются к заднему, охватывая все большие участки тела зародыша. Самостоятельные движения органов (конечностей, хвоста, головы, клюва, глазных яблок) появляются позже.

Максимальная двигательная активность эмбриона совпадает по времени с движениями амниона, то есть внутренней зародышевой оболочки, обволакивающей зародыш, однако движения эмбриона не только не зависят от движения амниона, а, возможно, даже сами обусловливают их. Движения ног развиваются с самого начала не одновременно, а последовательно. Установлено, что уже на ранних стадиях эмбриогенеза движения зародыша имеют нейрогенное происхождение. Электрофизиологические исследования показали, что уже первые движения обусловливаются спонтанными эндогенными процессами в нервных структурах куриного эмбриона. Спустя 3,5-4 дня после появления первых его движений наблюдались первые экстероцептивные рефлексы, однако Гамбургер, Оппенгейм и другие показали, что тактильная, точнее тактильно-проприоцептивная, стимуляция не оказывает существенного влияния на частоту и периодичность движений, производимых куриным эмбрионом на протяжении первых 2—2,5 недели инкубации. По Гамбургеру, двигательная активность зародыша на начальных этапах эмбриогенеза "самогенерируется" в центральной нервной системе. То есть существует независимое эндогенное влияние на происхождение этих движений, а тем самым и соответствующих нервных импульсов, на автономную активность процессов в отдельных участках спинного мозга. С развитием головного мозга он начинает контролировать эти ритмы. При изучении эмбрионального развития поведения птиц необходимо учитывать специфические особенности биологии исследуемого вида, которые отражаются и на протекании эмбриогенеза. Особенно это касается различий между выводковыми (зрелорождающимися) и птенцовыми (незрелорождающимися) птицами. Так, например, как показал советский исследователь Д. Н. Гофман, по сравнению с курицей грач развивается более ускоренно, быстрее накапливается масса тела зародыша, зато у курицы эмбриогенез проходит более равномерно и имеется больше периодов роста и дифференциации. Последний период формирования морфологических структур и поведения проходит у курицы еще внутри яйца, у грача же (как незрелорождающейся птицы) этот период относится к постэмбриональному развитию.

Млекопитающие. В отличие от беспозвоночных и низших позвоночных зародыши млекопитающих развиваются в утробе матери, что существенно усложняет (и без того весьма трудное) изучение их поведения, поэтому по эмбриональному поведению млекопитающих накоплено значительно меньше данных. Непосредственные визуальные наблюдения возможны лишь на эмбрионах, извлеченных из материнского организма, что резко искажает нормальные условия их жизни. Рентгенологические исследования указывают на то, что двигательная активность таких искусственно изолированных зародышей выше, чем в норме. Большинство современных данных по поведению зародышей млекопитающих было получено на таких объектах. Так, например, Кармейкл, изучая двигательную активность зародыша морской свинки, выяснил, что первые движения состоят в подергивании шейно-плечевого участка туловища эмбриона. Они появляются приблизительно на 28-й день после оплодотворения. Постепенно появляются и другие весьма разнообразные движения, а к 53-му дню, то есть приблизительно за неделю до родов, формируются четко выраженные реакции, которые достигают максимального развития за несколько дней до рождения. У такого эмбриона обнаруживаются уже вполне адекватные и, главное, видоизменяющиеся, рефлекторные ответы на тактильные раздражения. Например, прикосновение волоском к коже около уха вызывает специфическое подергивание уха, непрерывное такое раздражение или его многократное повторение, вызывает движение конечности данной стороны тела к раздражителю, и нередко удаляет его, если же и после этого продолжать раздражение, то приходит в движение вся голова, а затем и туловище эмбриона, что может привести к его вращению, и наконец, все мышцы приводятся в действие. Эмбриональное развитие поведения млекопитающих существенно отличается от такового у других животных. Это отличие выражается в том, что у млекопитающих движения конечностей формируются не из первоначальных общих движений всего зародыша, а появляются одновременно с этими движениями или даже раньше их. Вероятно, в эмбриогенезе млекопитающих большее значение приобрела ранняя афферентация, чем спонтанная эндогенная нейростимуляция.

Постоянная тесная связь развивающегося зародыша с материнским организмом, в частности посредством специального органа-плаценты, создает у млекопитающих совершенно особые условия для развития эмбрионального поведения. Новым и весьма важным фактором является в этом отношении возможность воздействия на этот процесс со стороны материнского организма, прежде всего гуморальным путем. На такую возможность косвенно указывают результаты экспериментов, при которых на женских зародышей морской свинки еще во время их внутриутробного развития воздействовали мужским половым гормоном (тестостероном). В результате, став половозрелыми, они проявили признаки самцового поведения в ущерб сексуальному поведению, свойственному нормальным самкам. Аналогичное воздействие, произведенное после рождения, не давало такого эффекта. Подобным образом удавалось преобразовывать и половое поведение мужских особей. Очевидно, в ходе эмбриогенеза содержание тестостерона в организме зародыша влияет на формирование центральных нервных структур, регулирующих сексуальное поведение. В экспериментах ряда исследований у беременных самок крыс периодически вызывали состояния беспокойства. В таких условиях родились более пугливые и возбудимые детеныши, чем в норме, несмотря на то, что их затем вскармливали другие самки, не подвергавшиеся экспериментальным воздействиям. Эти данные особенно отчетливо показывают роль влияний материнского организма млекопитающих на формирование признаков поведения детеныша в эмбриональном периоде его развития.

И так, у млекопитающих во время эмбриогенеза ранняя афферентация имеет большее значение, чем спонтанная эндогенная нейростимуляция. Гуморальные регуляторы, способные поступать из кровотока матери в кровь эмбриона, плода, являются факторами, влияющими на развитие его поведения.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

23313. Зависимость композиции произведения от художественного метода, рода и жанра 28.5 KB
  Зависимость композиции произведения от художественного метода рода и жанра. Главные особенности: исключительные обстоятельства действия исключительные герои Автор затушёвывает особые свойства героя для создания романтического образа Цыгане Пушкина – культ свободы В романтических произведениях автор своё субъективное начало проявляет более широко и властно чем в классицистических. композиция лирического произведения см. ответ на вопрос №49 композиция драматического произведения см.
23318. Измерение параметров сигнала с помощью осциллографа 2.72 MB
  Определять параметры сигнала помощью осциллографа. Техническое описание осциллографа С165. Изучить повторить Теоретический материал об измерении параметров электрических сигналов с помощью осциллографа. Ознакомиться с устройством и особенностями осциллографа С165.
23319. СОСТАВ НЕЙТРОННОЙ ДОЗЫ В ВЕЩЕСТВЕ И ФАКТОР НАКОПЛЕНИЯЯ НЕЙТРОНОВ 144.5 KB
  Широко применяемые в реакторной технике активационные детекторы вносят минимальные возмущения в измеряемую величину плотности потока нейтронов и поэтому обладают наибольшей точностью по сравнению с другими методами. В частности последнее имеет важное значение при определении как общей так и парциальной дозы нейтронов в веществе. Целью работы является освоение основ методики экспериментального определения плотностей потоков быстрых резонансных и тепловых нейтронов с помощью индиевых детекторовфольг в водородсодержащей среде парафин и...
23320. МОДЕЛИРОВАНИЕ НЕЙТРОННОЙ ЗАЩИТЫ РЕАКТОРА 134 KB
  От состава материалов защиты зависит также и разбиение спектра нейтронов на энергетические группы при расчётах. Чем тяжелее защита когда в ней преобладают тяжёлые материалы тем она более материалоёмка тем на большее число групп нейтронов разбивается спектр и сложнее расчёты. Целью работы является расчёт поглощения нейтронов по программе NEUTRON2 и исследование распределений быстрых и тепловых нейтронов по глубине однородных поглотителей из различных материалов. Рассматривается прохождение через защиту быстрых нейтронов источники...
23321. Коэффициент ослабления - квантов в свинце и алюминии 361.5 KB
  ЦЕЛЬЮ НАСТОЯЩЕЙ РАБОТЫ ЯВЛЯЕТСЯ измерение линейного коэффициента поглощения гаммаквантов в различных поглотителях оценка энергии гамма излучения источника и определения вклада каждого эффекта в процесс поглощения. ОСНОВНЫЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СВЕДЕНИЯ Расчет защиты от ионизирующих излучений в частности гаммаквантов основывается на физике взаимодействия излучения с веществом. Практическое значение при изучении ослабления потока гаммаквантов в веществе имеют только три вида взаимодействия: а фотоэффект на одном из связанных электронов атома...