64306

Лісівничо-селекційна оцінка півсібсових і сібсових потомств сосни звичайної в умовах західного полісся

Автореферат

Лесное и сельское хозяйство

Мета – вивчити мінливість вегетативних і насінних потомств сосни звичайної в умовах Західного Полісся за біометричними показниками, виявити ядерцеві характеристики меристем та на їх основі опрацювати методичні можливості проведення генетико-селекційної оцінки плюсових дерев і ранньої діагностики росту їх потомств.

Украинкский

2015-01-16

248 KB

3 чел.

Державний вищий навчальний заклад

Національний лісотехнічний університет України

АНДРЕЄВА

Валентина Вікторівна

УДК 630*165.44

Лісівничо-селекційна оцінка півсібсових і сібсових потомств сосни звичайної в умовах західного полісся

06.03.01 – лісові культури та фітомеліорація

втореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата сільськогосподарських наук

Львів – 2010

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Національному лісотехнічному університеті України Міністерства освіти і науки України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Криницький Григорій Томкович, Національний лісотехнічний університет України МОН України, завідувач кафедри лісівництва, проректор

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, професор 

Дебринюк Юрій Михайлович, Національний лісотехнічний університет України МОН України, професор кафедри лісових культур і лісової селекції

кандидат сільськогосподарських наук,

старший науковий співробітник

Яцик Роман Михайлович, Український

науково-дослідний інститут гірського лісівництва

ім. П.С. Пастернака Державного комітету лісового господарства України та НАН України, завідувач лабораторії лісової селекції і насінництва

Захист відбудеться " 07 " жовтня 2010 року о 10оо годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 35.072.02 в Національному лісотехнічному університеті України за адресою: 79057, м. Львів, вул. Ген. Чупринки, 103, зал засідань

З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Національного лісотехнічного університету України за адресою: 79057, м. Львів, вул. Ген. Чупринки, 101

Автореферат розісланий " 7 " вересня 2010 року.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради  Ю.Й. Каганяк


ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. В умовах зростання антропогенного навантаження на навколишнє природне середовище ліси залишаються найкрупнішими екосистемами, які виконують роль могутнього екологічного каркасу біосфери. Поряд із раціональним використанням наявних деревних ресурсів, оптимізацією, розробкою і впровадженням високоефективних ресурсозберігаючих технологій важливе місце належить прискореному вирощуванню деревини і значному підвищенню продуктивності та якості деревостанів (Шпек, 1992).

Одними з основних методів підвищення продуктивності лісів і збагачення їх якісного складу та стійкості є методи лісової генетики та селекції, що передбачають переведення лісового насінництва на сортову основу (Правдін, 1978; Воробйов, 1980; Іванников, 1980; Шляхи генетичного покращення лісових деревних рослин, 1985). На даний час нагромаджено значний досвід з відбору плюсових дерев, закладення плантацій, оцінки клонів та родин (Хіров, 1988; Войтюк, 1991; Криницький, 1993; Ірклієнко, 1993; Мажула, 1993; Заїка, 1995; Федорков, Туркін, 2005; Терещенко, 2006; Єфімов, 1997; Волошинова, 1999; Baumanis, 1994; Kurm, Tamm, 1994). Ці об'єкти потребують систематичного дослідження. Адже остаточна оцінка плюсових дерев проводиться за результатами випробування насінного потомства у пристигаючому і стиглому віці. Попередня оцінка можлива і в більш ранньому віці. Проте використання різних методів ранньої діагностики (морфологічних, морфофізіологічних, анатомічних, цитогенетичних) для проведення попередньої оцінки плюсових дерев призводить до неоднозначних результатів. У зв'язку з цим виникає необхідність подальших досліджень у даному напрямку.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційні дослідження виконували протягом 2003-2009 рр. у рамках планових, держбюджетних науково-дослідних тем кафедри ботаніки і садово-паркового господарства Волинського національного університету імені Лесі Українки "Природа і екологія Західного Полісся" (ДБ № 0103U000658) та "Рідкісні і зникаючі види флори Волинського Полісся та Волинського Лісостепу" (ДБ № 0108U000403).

Мета і завдання дослідження. Мета – вивчити мінливість вегетативних і насінних потомств сосни звичайної в умовах Західного Полісся за біометричними показниками, виявити ядерцеві характеристики меристем та на їх основі опрацювати методичні можливості проведення генетико-селекційної оцінки плюсових дерев і ранньої діагностики росту їх потомств.

Відповідно до мети роботи було визначено такі завдання:

1. Вивчити мінливість клонів, півсібсових і сібсових родин та кандидатів у синтетичні сорти-популяції сосни звичайної за біометричними показниками і встановити успадкування господарсько-цінних ознак вегетативним і насінним потомством.

2. Дослідити цитогенетичну мінливість ядерцевих характеристик плюсових дерев сосни звичайної та встановити залежність ядерцевої активності від терміну зберігання насіння.

3. Виявити нові методичні можливості генетико-селекційної оцінки плюсових дерев сосни звичайної та ранньої діагностики росту їх потомств.

Об'єкт дослідження – вегетативні і насінні потомства плюсових дерев сосни звичайної на архівно-маточних плантаціях, випробних і сортовипробних культурах Волинської області.

Предмет дослідження – лісівничо-селекційні показники вегетативного і насінного потомства, а також цитогенетичні показники ядерцевої активності меристем окремих клонів сосни.

Методи дослідження: біометричні – для визначення особливостей росту дерев; цитогенетичні – для встановлення ядерцевої активності кореневих меристем проростків сосни; генетико-селекційні – для оцінки півсібсових і сібсових потомств; математико-статистичні – для обробки експериментальних даних.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше в умовах Волинського Полісся отримано генетико-селекційну оцінку плюсових дерев сосни звичайної за морфометричними і цитогенетичними показниками вегетативного і насінного потомства.

Встановлено, що мінливість клонів сосни звичайної є незначною і становить 5-10 %, півсібсових і сібсових родин та кандидатів у синтетичні сорти-популяції – середньою (17 %). Проведено порівняльний аналіз росту та селекційної структури півсібсових родин та кандидатів у синтетичні сорти-популяції сосни звичайної за ряд років та на різних за лісорослинними ефектами ділянках випробних культур. У складі півсібсових родин виділено 39 % швидкорослих потомств, 55 % середньої швидкості росту і 6 % – повільного росту. Розширено і поглиблено генетико-селекційну характеристику клонів плюсових дерев та їх насінних потомств, що дозволило відібрати кандидати в сорти-клони (27 шт.) та плюсові дерева – кандидати в еліту (21 шт.).

Вперше для плюсових дерев сосни звичайної досліджено цитогенетичну мінливість ядерцевих характеристик (кількість ядерець в ядрі, їх об'єми, показник відношення сумарної площі ядерець в ядрі до площі клітини) та встановлено вплив терміну зберігання насіння на ядерцеву активність. Встановлено тісні кореляційні зв'язки (r=0,897) показників ядерцевої активності проростків з ростовими показниками плюсових дерев і їх потомств, що дозволяє використовувати їх для ранньої діагностики росту.

Практичне значення одержаних результатів. Результати дослідження можуть бути використані для оновлення і вдосконалення постійної лісонасінної бази сосни звичайної у Волинській області. Відібрано кандидати в сорти-клони (27 шт.), які рекомендуються для їх вегетативного розмноження і створення виробничих культур на державних підприємствах лісового господарства. Виявлено плюсові дерева сосни звичайної – кандидати в еліту (21 шт.), які пропонується використовувати для закладки нових клонових насінних плантацій згідно з прийнятою програмою Волинського обласного управління лісового господарства.

Виявлено три плюсових дерева з високою специфічною комбінаційною здатністю, які є перспективними для отримання сортів-гібридів та вісім сортовипробних культур – кандидатів в синтетичні сорти-популяції, які є кращими за господарсько цінними ознаками в умовах С2-С3.

Окремі положення і висновки дисертації використовуються у навчальному процесі Волинського національного університету імені Лесі Українки при вивченні дисциплін "Лісова селекція", "Генетика з основами селекції".

Особистий внесок автора. Автором самостійно проведено інформаційний пошук та аналіз літературних джерел, використано сучасні методики дослідження, виконано весь обсяг польових робіт та проведено математико-статистичну обробку експериментальних даних. Дисертантом також сформульовано науково обґрунтовані висновки та рекомендації щодо проведення ранньої діагностики ростових процесів у потомств плюсових дерев. У спільних публікаціях автором представлено експериментальні дані, проведено їх математичний аналіз і за участю співавторів зроблено теоретичний аналіз.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації оприлюднено та обговорено на науково-практичних конференціях студентів та аспірантів (Львів, 2004; Луцьк, 2009) і на міжнародних науково-практичних конференціях (Дніпропетровськ, 2004; Одеса, 2008).

Публікації. За темою дисертаційного дослідження автором опубліковано 15 праць, із них три у наукових фахових виданнях.

Структура і обсяги роботи. Дисертаційна робота складається зі вступу, п'яти розділів, висновків, списку використаних літературних джерел з 330 найменувань. Загальний обсяг роботи становить 153 сторінки. Основний текст викладено на 148 сторінках. Робота проілюстрована 24 рисунками і 18 таблицями. Обсяг додатків – 88 сторінок.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Стан вивчення питання

Створення постійної лісонасінної бази на генетико-селекційній основі на Волині розпочалось з 1974 р. (Мольченко, Войтюк, Сірко. та ін.,1988). Лісове насінництво розвивалось на базі клонової плюсової селекції і в цьому напрямку виконані значні науково-дослідні і практичні роботи (Лісовий генетичний фонд Волині, 1985; Мольченко, Войтюк, 1985, 1987, 1989; Войтюк, 1991, 1996, 1999, 2000).

На сучасному етапі центральне місце в селекційних дослідженнях займає проблема генетичної оцінки відібраних за фенотипом плюсових дерев та існуючих лісонасінних плантацій (ЛНП) першого порядку (Малкін, 1971; Багаєв, 1983; Буторіна та ін., 1983; Тараканов, 2001; Осипова, 2002; Єфімов та ін., 2003). Однак для остаточної оцінки плюсових дерев необхідне випробування їх насінного потомства (Ромедер, 1961; Осипова, 2002; Єфімов, 2003). У зв'язку з цим необхідний пошук нових підходів, що забезпечать надійність оцінки плюсових дерев у більш молодому віці.

Ростові показники клонів сосни на плантаціях вивчали А. І. Градецкас (1971), В. Я. Гіргідов (1972), Ю. П. Єфімов (1974), С. Н. Багаєв (1983), С. П. Ірклієнко (1993), О. С. Мажула (1993), В. П. Войтюк (1996), В. М. Ненюхін (1997), О А. І. Ковалевич, Л. Л. Полкова (2003), Л. І. Терещенко (2006), В. Шейкіна (2006), А. О. Туркін (2007) та ін. Аналізуючи показники рамет плюсових дерев та їх вегетативних потомств відмічено, що в ряді випадків зв'язок між цими показниками відсутній (Єфімов, Бєлобородов, 1974; Туркін, 2007). О. В. Шейкіна (2006) встановила, що по росту і стійкості між насінним і вегетативним потомством одного дерева існує позитивна залежність. Встановлено також, що клони плюсових дерев вірогідно відрізняються за висотою, середнім приростом і діаметром стовбурів (Ірклієнко, 1993; Мажула, 1993; Ненюхін, 1997; Ковалевич, Полкова, 2003).

Щодо оптимального віку оцінки росту насінних потомств літературні дані суперечливі. Наявність у дерев одного і того ж виду різних типів росту затрудняє встановлення допустимо мінімального строку випробувань (Ромедер, Шенбах Г, 1962; Котов та ін., 1977; Шеверножук, 1980; Бамбе, Роне, 1981; Криницький, 1985, 1986, 1991, 1995; Рогозін, 1986; Єфімов, 2000; Криницький, Заїка, Гут, 2006)).

Деякі автори вважають можливим оцінювати потомства сосни у одно-річному віці (Молотков, 1975; Котов, 1996), до 4-х років (Рогозін, 1983), до 5-6 років (Рогозін, 1990, 2001; Ірклієнко, 1993; Бабич, 2000; Бондаренко та ін., 2000;) або до 5-7 років (Haapen, 2001, 2002). Н. А. Бабич та ін. (2000) виявили диференціацію рослин по висоті вже з 5-річного віку, а до 10 років вона досягла 10 % і більше. А. В. Чудний (1983), А. Федорков та А. Туркін (2005) проаналізувавши прирости дерев сосни стверджують про можливість зниження віку попередньої оцінки потомств у випробних культурах до 10 років. За даними Ю. П. Єфімова (1991, 2000) вік попереднього відбору повинен становити не менше 20 років. Згідно з "Настановами з лісового насінництва" (1993) попередня короткострокова оцінка плюсових дерев і плюсових насаджень проводиться на основі даних 5-річних випробуваних культур, попередня середньострокова – 10-20-річних, кінцева довгострокова – пристигаючих і стиглих. Плюсові дерева, родини яких у віці до 20 років перевищують контроль за висотою на 15 % і за діаметром стовбурів на 30 %, переводяться у кандидати в еліту (Настанови з лісового насінництва, 1993).

Поряд з класичними методами оцінки плюсових дерев актуальним є вивчення їх цитогенетичних ознак, зокрема ядерцевої активності (Жарская, Зацепіна, 2007). Основною універсальною функцією ядерця є синтез рибосом, включаючи транскрипцію р-ДНК, дозрівання транскриптів пре-рРНК і збір рибосомних субодиниць (Hadjiolov, 1985; Oslon, Hingorani, Szebeni, 2002; Andersen та ін., 2005). Крім того, ядерце і його білки беруть участь у регуляції клітинного циклу, апоптозу і старіння (Olson, 2002). Аналіз морфологічних характеристик ядерець (кількість ядерець у ядрі та їх розмір) дає кількісну оцінку активності генів рибосомної РНК (Челідзе, 1985; Архипчик, 1991). Виявлено також позитивну кореляцію морфологічних змін ядерця з його активністю (Соболь, 2001).

В результаті цитологічних досліджень встановлено, що, з одного боку, підвищення функціональної активності ядерець свідчить про гетерозис (Шахбазов, Шестопалова, 1971; Рупошев, 1978; Малишева, Гилязетдинов, Яхін, 1982), а з іншого боку, про рівень комбінаційної здатності (Чугункова, 2006). За іншими даними, частка клітин з максимальною кількістю ядерець в ядрі свідчить про збільшення інтенсивності метаболічних процесів в клітинах (Калашник, 1999) і може розглядатись як механізм адаптації на стресову дію середовища (Калашник, 1991, Муратова, 1990, 1993, 1999, Буторіна, 1999, Сенкевич, 2007).

У сосни звичайної в клітинах присутні від 1 до 12 ядерець. В типових екологічно сприятливих умовах середовища кількість постійно активних ядерець сосни звичайної становить 3-6 (Черкашина, 2007). Найбільш ефективним для сосни з енергетичної точки зору є одночасне функціонування не більше ніж трьох пар хромосом з ядерцевими організаторами (Буторіна, 2001). По мірі зростання географічної широти спостерігається зменшення їх кількості і об'ємів, як результат адаптивної мінливості (Седельникова, Муратова, 1991; Муратова, Матвєєва, 1996, Буторіна, 1999, Седельникова, 2000). Виявлена достовірна відмінність ядерцевої активності у представників чотирьох популяцій сосни крейдяної, а також широка норма реакції ознаки ядерцевої активності для сосни звичайної (Гришаєва І. Г., 2004).

Об'єкти, програма і методика досліджень

Дослідженнями було охоплено 116 клонів сосни звичайної в архівно-маточних плантаціях 21-33-річного віку у Волинському лісовому селекційно-насіннєвому центрі та державному підприємстві "Ковельське лісове господарство", 32 сібсових і 45 півсібсових потомств та 11 кандидатів у сорти-популяції 6-27-річного віку у ДП "Ківерцівське лісове господарство" і "Ратнівське лісомисливське господарство".

Для дослідження успадкування ростових ознак проведено обміри висот, діаметрів і здійснено селекційну оцінку потомств (Молотков, Патлай, Давидова, 1982; 1989).

Враховуючи якісні показники стовбура і крони (наявність-відсутність кривизни стовбура, двійчаток, пасинків, товщину скелетних гілок), дерева в культурі розподіляли за умовно селекційними категоріями. Визначали висоту і діаметр в середньому для родин даних культур. Дерева, діаметр яких становив менше 80 % від середнього, або висота була меншою 90 % від середньої, відносили до мінусових, а якщо перевищували середні показники за діаметром і висотою відповідно до 30 і 10 % – до кращих нормальних. Ті ж дерева, які перевищували середній діаметр більш як на 30 %, а висоту більш як на 10 %, відносили до плюсових.

При оцінюванні потомств притримкою для відбору кращих була частка плюсових і кращих нормальних дерев потомства, що мала бути не меншою від відповідного показника в середньому для родин даних культур, а також частка мінусових дерев, яка не повинна перевищувати середнє значення для родин.

Комплексна оцінка результатів дослідження виконана за допомогою методу координат Ю. Є. Булигіна (1985).

Для вираження стійкості потомств до факторів зовнішнього середовища за С. Н. Багаєвим (1983) було введено в комплексну оцінку окремою ознакою коефіцієнт варіації висоти, зменшений в 10 разів. На думку С. П. Ірклієнка (1993) коефіцієнт варіації інтенсивності росту вегетативного потомства з віком дерев зменшується і може бути додатковим критерієм при ранній діагностиці росту клонів, оскільки швидкоростучі потомства мають низькі значення даного показника.

Для характеристики швидкості росту визначали показник швидкості росту (ПШР) за Н. І. Давидовою (1978), який оцінює потомства одночасно за висотою і діаметром та визначається як частка добутку висоти і діаметра досліджуваного потомства до добутку висоти і діаметра контролю та виражається в процентах.

Аналіз на виявлення частки швидкорослих дерев у потомствах було проведено за рекомендаціями С. Н. Багаєва (1983) і за допомогою критерію "норма" Ю. Є. Булигіна (1985).

Головною задачею генетичного аналізу є обґрунтування ефективності відбору, який визначається двома величинами: коефіцієнтом успадкування та селекційною різницею (Орленко, 1972; Райт, 1978). Коефіцієнт успадкування у широкому розумінні (Н2) визначали за методиками С. А. Петрова (1972) та В. М. Роне (1980), у вузькому (h2) – за Д. Райтом (1978).

Ступінь успадкування кількісної ознаки визначали за коефіцієнтом фенотипового домінування за формулою G. M. Beil, R. E. Atkins (1965). Він характеризує фенотипічний прояв одного чи кількох домінантних генів, що детермінують розвиток даної кількісної ознаки та показує у скільки разів величина ознаки у рослин F1 перевищує її значення у рослин батьківських дерев. Прояв гетерозису у рослин F1 визначають порівняно з батьківськими формами і районованим сортом чи гібридом. Показники істинного, гіпотетичного і конкурсного гетерозису визначали за З. В. Абрамовою (1992).

У цитогенетичних дослідженнях були використані проростки клонів сосни звичайної Володимир-Волинської (ВВ-3 урожаїв 2003, 2006 і 2008 рр.), Львівської (Л-1, Л-5 урожаїв 2008 р. та Л-4 урожаїв 2003, 2006, 2008 рр.) та Цуманської ценопопуляцій (Ц-4 урожай 2008 р. та Ц-8 урожай 2006 і 2008 рр.). Всього було переглянуто понад 400 препаратів (корінців), з яких проаналізовано 136 по 100 клітин у кожному в 10 полях зору. Ядерцеву активність проростків визначали за допомогою процентного співвідношення клітин з певною кількістю ядерець в ядрі (від 1 до 12). Додатково визначали середню кількість та об'єм ядерець в клітині та відношення сумарної площі ядерець в ядрі до площі клітини.

Отримані дані оброблялись методами варіаційної статистики з використанням пакету програм "Statistica", "Statgraphics" (Петров, 1972; Доспєхов, 1985; Лакін, 1990). Для аналізу використовувався t-критерій Стьюдента з метою порівняння меристем клонів за середньою кількістю та розмірами ядерця, а також для порівняння ростових показників вегетативного та насінного потомства сосни звичайної. Дисперсію ознак встановлювали за допомогою F-критерію Фішера.

Оскільки деякі цитологічні ознаки не відповідають нормальному розподілу, порівняння вибірок проводилось з використанням непараметричних критеріїв Вальд-Вольфовіца, Колмогорова-Смірнова та Манна-Уітні (Юнкеров, 2002). Встановлення кореляційних залежностей параметрів здійснювали за параметричним (r) – для ознак, які підлягають нормальному розподілу, і непараметричним коефіцієнтом кореляції рангів (Спірмена (rs), гама (rg), Кендела (rк)) – для ознак, які відхиляються від нормального розподілу або з невідомим типом розподілу. Ступінь кореляції класифікували за Г. Ф. Лакіном (1990). Кластерний аналіз проводився з використанням метрики евклідових нормувань, стратегії групування групового сусіда.

Таксаційно-селекційна оцінка вегетативного потомства плюсових дерев сосни звичайної

У Волинській області архівно-маточні плантації сосни займають площу 9,6 га, на якій зростає 189 клонів. З них в 1975–1981 роках 3,6 га (55 клонів) створені І. К. Ярмошем (в типі лісорослинних умов С2–Д2), в 1984-1991 роках 6,0 га (134 клони) В. П. Войтюком (в типі лісорослинних умов В2)

Порівняльний аналіз ростових показників 116 клонів виявив, що за висотою достовірно кращими є 21,2 % всіх потомств з перевищенням відповідного середнього значення по плантаціях в середньому на 8,4 %, за діаметром – 18,6 % потомств з перевищенням на 12,4 % і за об'ємом стовбурів – 18,8 % потомств з перевищенням на 29,4 % (рис. 1).

Рис. 1. Об'єми стовбурів клонів плюсових дерев сосни звичайної різного віку на архівно-маточних плантаціях

Висота і діаметр вегетативних потомств характеризуються низьким рівнем мінливості (V=7,9 %). При цьому коефіцієнт варіації висоти не може бути додатковим критерієм при ранній діагностиці інтенсивності росту клонів, у зв'язку з тим, що низькі значення цього коефіцієнта характерні і для швидкорослих, і для повільнорослих потомств. Введення в комплексну оцінку окремою ознакою коефіцієнта варіації висоти, зменшеного в 10 разів, за рекомендаціями Багаєва (1983) показало, що ваговий коефіцієнт даного показника становить менше 0,33, тобто ним можна нехтувати.

На даний час за комплексною оцінкою перспективними є 23,3 % всіх вегетативних потомств (клони Ц-3, Цг-7, Цг-8, Л-5, Л-1, ВВ-3, ВВ-20, Кл-2, ВВ-24, Шс-8, Шш-25, Шш-23, Клж-26, Клж-25, Клж-27, Клж-22, Клж-12, Мч-34, Мч-28, Мч-38, Мч-26, Мч-13, Рк-9, ВВ-32, Рп-38, Кл-10, Рк-8).

В ході досліджень була виявлена позитивна кореляція між висотою 13-річного і 27-річного вегетативного потомства (r=0,84, р=0,001, архів 1981 р.) та висотою 29-річного і 33-річного вегетативного потомства (r=0,76, р=0,001, архів 1976 р.).

Достовірно відстають у рості за висотою 21,6 % всіх вегетативних потомств (в середньому на 9,9 %), за діаметром 18,1 % потомств (на 12,4 %) і за об'ємом стовбурів 23,9 % потомств (на 24,3 %).

За комплексною оцінкою гіршими є 28,4 % вегетативних потомств (клони Ків-2, Ц-8, Ків-9, Ків-6, Ків-4, Ків-3, Кл-3, Цг-2, Цг-1, ВВ-42, Шс-15, Шш-26, Шс-12, Кл-9, Клж-14, Клж-21, Клж-13, Клж-23, Клж-11, Мч-31, Мч-37, Мч-29, Мч-36, Мч-39, Мч-41, Мч-32, Мч-24, ВВ-31, Вм-3, Вм-1, Рп-34, Рп-35, Рп-36).

За показником швидкості росту (Давидова, 1978) кращими є 25 % всіх потомств (ВВ-3, ВВ-5, ВВ-20, ВВ-24, Кл-2, Клж-24, Клж-25, Клж-26, Клж-27, Л-1, Л-4, Л-5, Мч-26, Мч-28, Мч-33, Мч-34, Мч-38, ВВ-32, Кл-8, Кл-10, Рк-8, Рк-9, Ц-3, Ц-4, Цг-6, Цг-7, Шс-8, Шш-23, Шш-25). Низькі значення ПШР мають 25 % всіх потомств (ВВ-4, ВВ-31, ВВ-35, ВВ-42, ВВ-43, Вм-3, Ків-2, Ків-3, Ків-4, Ків-6, Ків-9, Кл-3, Кл-9, Клж-11, Клж-14, Клж-16, Клж-21, Мч-31, Мч-32, Мч-36, Мч-37, Мч-41, Рп-34, Рп-35, Ц-8, Цг-2, Шс-15, Шш-19, Шш-26).

Коефіцієнт кореляції показника швидкості росту з сумою квадратів оцінюваних ознак, які використані в комплексній оцінці, в середньому дорівнює 0,88 (р=0,001). Тобто попередню оцінку клонів можна проводити за даним показником.

Найбільший відсоток швидкорослих клонів в умовах В2 дає Колківська (29 %) і Маневицька (25 %) ценопопуляції, трохи нижчі показники мають Ратнівська і Шацька. Найменше швидкорослих потомств у Володимир-Волинській ценопопуляції (14 %). Частка повільнорослих потомств цієї ценопопуляції становить 43 % і є найбільшою серед представлених ценопопуляцій (рис. 2, 3).

Рис. 2. Співвідношення клонів різних ценопуляцій за групами росту в умовах В2

Рис. 3. Співвідношення клонів різних ценопуляцій за групами росту в умовах С2 – D2

Найбільшу частку швидкорослих потомств в умовах С2-Д2 з досліджених ценопопуляцій дають Львівська, Цуманська і Володимир-Волинська (21-40 %).

Отримані значення коефіцієнтів успадкування в широкому розумінні (за С. А. Петровим, 1972) є незначними: за висотою – 0,33-0,59, діаметром – 0,23-0,36 і об'ємом стовбурів – 0,21-0,39. При використанні вегетативного потомства плюсових дерев сосни звичайної 60-100-річного віку ефективність відбору за висотою становить в середньому 13,6 %, за діаметром стовбурів – 10,2 %.

Коефіцієнт успадкування в широкому розумінні, визначений для клонів 21-33-річного віку за методикою В. М. Роне (1980), становить за висотою 0,50–0,69, за діаметром 0,50–0,65. Отримані значення коефіцієнтів успадкування дещо завищені у порівнянні з цими ж коефіцієнтами, отриманими за методикою С. А. Петрова (1972). Перевагою методики В. М. Роне є отримання коефіцієнтів успадкування для окремих потомств (рис. 4-7)

Рис. 4. Розподіл вегетативних потомств за коефіцієнтом успадкування висоти (Н2)

Рис. 5. Розподіл швидкорослих клонів за коефіцієнтом успадкування висоти (Н2)

Рис. 6. Розподіл повільнорослих клонів за коефіцієнтом успадкування висоти (Н2)

Рис. 7. Розподіл потомств різної інтенсивності росту з високим коефіцієнтом (Н2>0,6) успадкування висоти

Отже для швидкорослих клонів 21-33-річного віку характерним є високий, середній і низький коефіцієнт успадкування висоти. Клони повільного росту володіють в основному середнім і високим коефіцієнтом успадкування висоти. Високий коефіцієнт успадкування висоти (Н2>0,6) властивий для клонів високого, середнього і повільного росту.

Швидкорослі клони забезпечують ефективність відбору за висотою в середньому 19,1 %, за діаметром стовбурів – 23,1 %.

Таксаційно-селекційна оцінка насінного потомства плюсових дерев сосни звичайної

За 1975-1998 рр. у Волинській області створено 23 ділянки випробних та сортовипробних культур сосни звичайної загальною площею 21,8 га, на яких представлені насінні потомства від 148 плюсових дерев Волинської (115 шт.), Львівської (20 шт.) та Житомирської (13 шт.) областей. Частину потомств плюсових дерев (45 %) введено у випробні культури повторно з насіння різних генеративних років (Войтюк, Коритан, 1999).

Нашими дослідженнями випробних культур встановлено, що у жердняковому віці (27 років) 44,4 % півсібсів відзначаються підвищеною енергією росту у висоту, 5,6 % – зниженою і 50 % ростуть на рівні контролю. Вивчення динаміки ростових процесів півсібсів в онтогенезі показало, що вже з 2-річного віку культур вирізняються потомства швидкого, середнього і повільного росту. З віком відбуваються поступові переходи потомств за інтенсивністю росту у висоту в сусідні ранги. Кількість півсібсів, які зберігають стабільно високі темпи росту з ранніх етапів онтогенезу (з 2-5 років), з віком зменшується. У 18-річному віці частка швидкорослих півсібсів становила 33,3 %, а в 27 років – 22,2 % (культури 1975 р.).

Загалом швидкорослі потомства у 9 – 27-річних культурах становлять 39,3 % (20,0 – 53,5 %), середньорослі – 54,8 % (46,5 – 68,0 %), повільнорослі – 5,9 % (до 12 %), що співпадає з висновками інших авторів (Криницький, 1993; Войтюк, 1996; Тараканов, 2003; Шейкіна, 2006).

Коефіцієнт повторення відсотка відношення висоти півсібсових потомств до контролю за ряд років (коефіцієнт Лаша), починаючи з 3-річного віку культур, дорівнює 0,33 (Fф>F05). Коефіцієнт успадкування висоти (h2) півсібсовими потомствами з віком зростає і в 27-річному віці становить 0,60.

У 27-річних культурах частка плюсових та кращих нормальних дерев в середньому для потомств становить 17,6 %, на контролі – 7,5 %. Отже в півсібсових потомствах спостерігається покращення селекційної структури в порівнянні з контролем. Загалом в онтогенезі кількість кращих нормальних та плюсових дерев, а також кількість мінусових дерев зменшується, а кількість нормальних дерев збільшується як на контролі, так і в півсібсових потомствах.

Встановлено, що у випробних культурах півсібсове потомство клону ВВ-3 в умовах свіжої судіброви до 12-27-річного віку характеризується стабільним швидким ростом, а клонів Л-4 і Ц-4 – швидким, але нестабільним.

За проведеною комплексною оцінкою 14 потомств (77,8 %) можна розглядати як кандидати в еліту. Найкращі показники мають потомства ВВ-3, Ків-6, Л-3, Л-5, Ц-4, які рекомендуємо використовувати для спрямованих схрещувань з метою отримання цінного гібридного насіння. Гіршими від контролю є 22,2 % потомств.

При вивченні росту сібсових потомств сосни у випробних культурах виявлено пари клонів з високою специфічною комбінаційною здатністю (СКЗ). Це прямі і зворотні схрещування клонів ВВ-3 і ВВ-41, ВВ-3 і Л-4, ВВ-3 і 4-ВВ, ВВ-41 і Л-4, ВВ-41 і 4-ВВ, Л-4 і 4-ВВ, а також ВВ-3♀хЛ-1♂, ВВ-3♀хЦ-4♂, ВВ-41♀хЦ-4♂. Найбільш високу СКЗ з 4-5-річного віку проявляють плюсові дерева ВВ-3, ВВ-41 та Л-4, з яких пропонується створити клонові насінні плантації для отримання гібридного сорту. Загалом підвищену енергію росту у віці з 5 до 12 років зберігають в середньому 28 % сібсів.

За селекційною структурою насінних потомств виявлена тенденція до зростання відсотка плюсових дерев та зменшення відсотка мінусових в напрямку від контролю до півсібсових і сібсових потомств.

У 12-річному віці в гібридного потомства переважає часткове фенотипічне домінування (8 родин), зверхдомінування (ВВ-3♀ × Ц-4 ♂, 4-ВВ♀ × ВВ-3♂, 4-ВВ♀ × Л-1♂, Л-1♀ × Ц-4♂) і повне домінуваня (Л-4♀ × 4-ВВ♂). Причому у шести родин (46 %) показники фенотипового домінування в порівнянні з 6-річним віком практично не змінилися (ВВ-3♀х Л-1♂, ВВ-3♀ × Ц-4♂, Л-4♀ × Л-1♂, 4-ВВ♀ × ВВ-3♂, 4-ВВ♀ × Л-4♂, 4-ВВ♀ х Ц-4♂).

При порівнянні істинного гетерозису 6-річного і 13-річного біологічного віку культур виявили, що у чотирьох родин цей показник збільшився (4-ВВ♀ × ВВ-3♂, Л-1♀ × ВВ-3♂, Л-4♀ × Л-1♂, Л-1♀ × Ц-4♂), у чотирьох – зменшився (ВВ-3♀ × Л-4 ♂, ВВ-3♀ × 4-ВВ♂, Л-4♀ × ВВ-3♂, Л-4♀ × 4-ВВ♂) і не відбулось суттєвих змін у п'яти родин.

При порівнянні показників гіпотетичного гетерозису виявилось, що у чотирьох родин цей коефіцієнт зріс і зменшився у чотирьох родин.

Однак, про практичну цінність гібридної комбінації свідчить лише конкурсний гетерозис – перевищення показника гібридних рослин над районованим сортом чи контролем, який значно зріс у 5 родинах (38,5 % від загальної кількості сібсових потомств): Л-1♀ × ВВ-3♂, Л-4♀ × Л-1♂, 4-ВВ♀ × Л-1♂, 4-ВВ♀ × Л-4♂, Л-1♀ × Ц-4♂ і зменшився у 8 родинах (61,5 % від представлених у дослідах).

Загалом відбулися суттєві зміни одночасно у показниках істинного, гіпотетичного і конкурсного гетерозису в бік зменшення у сібсів ВВ-3 ♀ × Л-4♂, ВВ-3♀ × 4-ВВ♂, Л-4 ♀ × ВВ-3♂ та в бік збільшення у сібсів Л-4♀ × Л-1♂, Л-1♀ × Ц-4♂.

Коефіцієнт успадкування в широкому сенсі, або коефіцієнт повторюваності Лаша за відношенням росту по висоті гібридного потомства до контролю за ряд років, починаючи з 2- або 3-річного віку культур, дорівнює 0,95.

За проведеною попередньою середньостроковою оцінкою кандидатів у сорти-популяції встановлено, що кращими за господарсько цінними ознаками в умовах С2–С3 є такі кандидати: Ковельський-1, Луцький-1, Луцький-2, Луцький-3, Любешівський, Ратнівський-1, Ратнівський-2, Задибський. Крім того, кандидати в сорти-популяції Луцький-2 і Задибський є кращими потомствами також в умовах В2. За попередньою короткостроковою оцінкою кращими кандидатами в синтетичні сорти-популяції в умовах С2 є Луцький-3 і Горохівський.

Перевищення кандидатів у синтетичні сорти-популяції над контролем досягає в середньому за висотою 19,6 %, за діаметром 18,4 %.

Цитогенетична оцінка ядерцевої активності проростків плюсових дерев сосни звичайної

Для цитогенетичних досліджень були використані проростки клонів сосни звичайної Володимир-Волинської ценопопуляції (ВВ-3 урожаїв 2003, 2006 і 2008 рр.), Львівської (Л-1, Л-5 урожаїв 2008 р. та Л-4 урожаїв 2003, 2006, 2008 рр.) та Цуманської (Ц-4 урожай 2008 р. та Ц-8 урожай 2006 і 2008 рр.). Вибір клонів сосни звичайної здійснювали за специфікою їх росту у вегетативному та насінному потомствах. За попередніми коротко- та середньостроковими оцінками насінні потомства всіх відібраних дерев відзначились підвищеною енергією росту за виключенням дерева Ц-8, потомство якого характеризується середньою швидкістю росту.

Дослідженнями встановлено, що найвищі значення абсолютної схожості характерні для насіння 2008 р. урожаю, а найнижчі – для урожаю 2003 р. Найактивніше проростало насіння клону Л-5 (98 %), а найслабше клону Л-1 (42 %). Встановлено, що протягом доби корінці з насіння врожаїв 2003, 2006 і 2008 рр. знаходились на різних стадіях клітинного циклу. Найбільша кількість корінців проростків з насіння врожаїв 2003 і 2006 р. о 1400 знаходилась на стадії інтерфази, а переважаючою стадією в насінні врожаю 2008 р. в цей період була профаза; інтерфаза у них спостерігалась у 1130 год.

Кількість постійно активних ядерець у досліджуваних об'єктів становить, в основному, 5-6, при мінімальному значенні 1 і максимальному 12 (табл. 1). Виявлено значну мінливість кількості ядерець в ядрі в межах корінця (V=30 %). За середньою кількістю ядерець в клітині, середнім об'ємом ядерця корінці в межах клону достовірно відрізняються (tф> t05).

Таблиця 1

Мінливість кількості та середнього об'єму ядерець в клітинах кореневої меристеми клонів сосни звичайної залежно від року врожаю

Клони

Рік урожаю

Частка клітин (%) з кількістю ядерець

Середня кількість ядерець у клітині, шт.

Середній об'єм ядерця,

мкм3

1-2

3-4

5-6

7-8

9-10

11-12

ВВ-3

2003

6,77

22,9

45,5

20,2

5,58

0,0

5,4±0,3

13,9±2,4

2006

2,8

22,3

50,4

21,4

2,7

0,5

5,5±0,2

20,3±2,0

2008

2,7

20,3

44,7

22,9

6,7

2,6

5,9±0,2

30,1±4,0

Л-1

2003

6,0

30,3

39,2

18,6

3,6

2,2

5,3±0,2

6,8±0,6

2008

4,8

29,1

47,1

16,4

3,5

1,0

5,4±0,2

13,3±1,1

Л-4

2003

3,4

17,9

35,5

26,0

10,2

6,9

6,4±0,2

20,9±2,0

2006

9,4

29,7

34,4

17,5

6,1

2,8

5,5±0,3

32,0±4,9

2008

5,8

19,9

36,5

24,2

9,8

3,9

6,0±0,2

40,3±3,3

Л-5

2008

3,5

16,6

44,1

26,5

7,2

2,0

6,0±0,2

10,9±0,9

Ц-4

2008

2,3

23,7

42,3

23,1

6,8

1,8

5,8±0,2

12,2±0,9

Ц-8

2006

1,8

14,9

36,7

31,4

11,2

4,0

6,5±0,2

13,8±0,7

2008

1,1

15,9

40,7

29,7

8,1

4,4

6,4±0,2

16,3±1,0

З метою встановлення активної площі взаємодії ядерець з цитоплазмою клітини, в цитологічний аналіз було введено показник відношення сумарної площі ядерець в ядрі до площі клітини, за якими клони ВВ-3 і Л-5 достовірно відрізняються від Л-4, Ц-4 і Ц-8 (рис. 8).

Рис. 8. Співвідношення клітин (%) за показником відношення сумарної площі ядерець до площі клітини в проростках окремих клонів різних урожаїв

Дослідження об'ємів ядерець показали, що найменші середні розміри ядерця характерні для проростків клону Л-1 урожаю 2003 р. (6,8 мкм3). Слід зазначити, що до 10-річного віку потомство Л-1 було повільнорослим.

Максимальні розміри ядерець характерні для меристеми проростків клону Л-4 урожаю 2008 р. (40,3 мкм3), дещо менші (30 мкм3) – для проростків клону ВВ-3 урожаю 2008 р. Для клітин проростків клонів Л-1, Л-5, Ц-4 і Ц-8 урожаю 2008 р. характерні середні розміри ядерець в межах 11 – 16 мкм3 (рис. 9).

Рис. 9. Середній об'єм ядерець проростків клонів сосни звичайної різних урожаїв

Старіння насіння усіх досліджуваних клонів проявляється у зменшенні середнього об'єму ядерець в клітинах апікальної меристеми проростків при їх однаковій кількості. Явище злиття кількох дрібних ядерець в крупні спостерігалось в рідких випадках. Кластерним аналізом встановлено, що старіння клону ВВ-3 відбувається дещо інтенсивніше, ніж клону Л-4.

Як видно з рис. 10, серед усіх досліджуваних варіантів найменша кількість проростків (50 %), клітини яких мають 1-2 ядерця в ядрі, характерна для клону Ц-8 урожаїв 2006 та 2008 рр. Усі проростки клону Л-1 урожаю 2003 р. мають клітини з мінімальною кількістю ядерець в ядрі (1-2 шт.). У решти клонів частка таких корінців коливається від 60 % до 90 %. Особливістю клону Ц-8 урожаїв 2006 і 2008 рр. є наявність найбільшої кількості проростків (відповідно 85 % та 75 %), клітини яких мають максимальну (11-12 шт.) кількість ядерець в ядрі. Проростки клону ВВ-3 урожаю 2003 р. не мають клітин з максимальною кількістю ядерець. У решти досліджуваних варіантів частка таких проростків коливається від 30 % до 67 %. Характерною рисою клону Л-4 є те, що всі проростки мають клітини, у яких ядерця займають більше 10 % площі клітини (показник відношення сумарної площі ядерець в ядрі до площі клітини становить 0,10 і більше). Специфічність клону Л-4 за досліджуваними цитогенетичними ознаками підтверджена також кластерним аналізом (рис. 11).

Рис. 10. Проростки клонів, клітини яких мають: А – 1-2 ядерця в ядрі, Б – 11-12 ядерець в ядрі, В – максимальне значення показника відношення сумарної площі ядерець в ядрі до площі клітини (більше 0,10)

Рис. 11. Дендрограма проростків клонів урожаю 2008 р.: 1 – ВВ-3; 2 – Л-1; 3 – Л-4; 4 – Л-5; 5 – Ц-4; 6 – Ц-8.

Загалом частка проростків (врожай 2003 р.) з максимальним значенням показника відношення сумарної площі ядерець в ядрі до площі клітини коливається від 43 % у ВВ-3 до 67 % у Л-4.

Виявлено також, що лише у клона ВВ-3 старіння насіння пов'язане зі зменшенням кількості проростків, клітини яких мають максимальну кількість ядерець в ядрі. В усіх досліджуваних клонів, крім Ц-8, зі старінням насіння спостерігається зростання частки проростків, клітини яких мають 1-2 ядерця в ядрі. Старіння насіння клонів Л-1, Л-4 і Ц-8 проявляється у зменшенні кількості проростків, клітини яких характеризуються максимальним значенням показника відношення сумарної площі ядерець в ядрі до площі клітини.

З метою встановлення ядерцевої активності клонів усі досліджувані цитогенетичні ознаки (середній об'єм та кількість ядерець в клітині, частка клітин, що мають більше 5 ядерець, середній показник відношення сумарної площі ядерець до площі клітини та частка клітин з середнім і високим відносним показником) були використані у ранжируванні. За комплексною оцінкою, виконаною методом координат, найвищий ранг має клон Л-4, його проростки характеризуються найвищою ядерцевою активністю. Найнижча ядерцева активність притаманна проросткам клону Л-5, який характеризується швидким, але нестабільним ростом.

Для кожного клону за роками зберігання насіння встановлено, що найвищі ранги займають врожаї 2008 р., нижчі – 2006 р. і найнижчі – 2003 р. Тобто, термін зберігання насіння призводить до зменшення ядерцевої активності усіх досліджуваних клонів.

ВИСНОВКИ ТА РЕКОМЕНДАЦІЇ ВИРОБНИЦТВУ

У дисертаційній роботі представлено теоретичні узагальнення та аналіз експериментальних даних лісівничо-селекційної оцінки вегетативного і насінного потомства сосни звичайної в умовах Західного Полісся. Досліджено лісівничо-таксаційні показники клонів, півсібсових і сібсових родин та кандидатів у синтетичні сорти-популяції сосни звичайної за біометричними показниками, встановлено успадкування господарсько цінних ознак вегетативним і насінним потомством. Охарактеризовано цитогенетичну мінливість ядерцевої активності меристеми проростків плюсових дерев сосни звичайної і показано залежність ядерцевих характеристик від терміну зберігання насіння. Виявлено нові методичні можливості ранньої діагностики росту потомств плюсових дерев сосни звичайної.

1. Висота і діаметр клонів характеризуються низьким рівнем мінливості (V=5-10 %). В умовах Західного Полісся достовірно кращими за висотою є 21,2 % всіх потомств з перевищенням середньої висоти в середньому на 8,4 %, за діаметром – 18,6 % потомств з перевищенням середнього діаметра на 12,4 % і за об'ємом стовбурів – 18,8 % потомств з перевищенням середнього об'єму на 29,4 %.

2. Коефіцієнт успадкування (Н2) у широкому розумінні для 21–33-річних клонів становить за висотою 0,33-0,59, за діаметром 0,23-0,36, за об'ємом стовбурів 0,21-0,39. При використанні вегетативного потомства плюсових дерев сосни звичайної 60-100-річного віку селекційний ефект за висотою становить в середньому 13,6 %, за діаметром стовбурів – 10,2 %.

3. За комплексом господарсько цінних показників перспективними є 27 клонів, або 23,3 % всіх вегетативних потомств, які доцільно віднести до кандидатів у сорти-клони. Гіршими за комплексною оцінкою є 28,4 % вегетативних потомств.

4. Швидкорослі півсібсові потомства у 9–27-річному віці складають в середньому 39,3 %, середньорослі – 54,8 %, повільнорослі – 5,9 %.

До кандидатів в еліту відібрано 53,8 % від кількості випробуваних плюсових дерев.

5. Коефіцієнт повторення відношення висоти потомства до висоти контролю за ряд років (коефіцієнт Лаша), починаючи з 3-річного віку культур, для півсібісів дорівнює 0,33, для сібсів – 0,95 (Fф>F05). Коефіцієнт успадкування висоти (h2) півсібсовими потомствами з віком зростає і у 27-річному віці становить 0,60.

6. За попередньою середньостроковою оцінкою кращими за господарсько цінними ознаками в умовах С2–С3 є 8 із 10 випробуваних кандидатів в синтетичні сорти-популяції: Ковельський-1, Луцький-1, Луцький-2, Луцький-3, Любешівський, Ратнівський-1, Ратнівський-2, Задибський. Перевищення кандидатів у синтетичні сорти-популяції над контролем досягає в середньому за висотою 19,6 %, за діаметром 18,4 %.

7. Кількість активних ядерець у клонів сосни звичайної становить переважно 5-6, при мінімальному значенні – 1 і максимальному – 12.

8. Клони сосни характеризуються специфічністю за цитогенетичними ознаками: розподілом популяції клітин за кількістю ядерець, розподілом популяції клітин за показником відношення сумарної площі ядерець до площі клітини та середнім об'ємом ядерця. Найвищою ядерцевою активністю за комплексною оцінкою цитогенетичних ознак характеризуються швидкорослі клони.

9. Тривалість зберігання насіння призводить до зменшення ядерцевої активності усіх досліджуваних клонів, зокрема зменшується середній об'єм ядерець в клітинах апікальної меристеми проростків при однаковій їх кількості, а також зменшується відсоток проростків, клітини яких мають високе значення показника відношення сумарної площі ядерець в ядрі до площі клітини.

10. Встановлено тісні кореляційні зв'язки в межах r=0,85-0,96:

  •  між відсотком клітин з великою кількістю ядерець (9-10) в ядрі та висотою і перевищенням за висотою 33-річних вегетативних потомств (клонів), а також об'ємом стовбурів і показником швидкості росту 27-річних півсібсових потомств;
  •  між відсотком клітин з 3-4 ядерцями в ядрі та кількістю швидкорослих дерев 27-річних півсібсових потомств;
  •  між відсотком проростків, які мають 1-2 ядерця в ядрі та перевищенням за висотою, показником швидкості росту 33-річних вегетативних потомств (клонів) і показником швидкості росту півсібсів;
  •  між відсотком проростків, які характеризуються максимальним значенням показника відношення сумарної площі ядерець в ядрі до площі клітини (більше 0,10) і кількістю швидкорослих дерев у 27-річних півсібсів.

11. Для ефективного використання генетико-селекційного потенціалу сосни звичайної в умовах Західного Полісся рекомендується:

  •  використовувати для створення соснових лісостанів з прискореним оборотом рубки такі 27 клонів: Ц-3, Цг-7, Цг-8, Л-5, Л-1, ВВ-3, ВВ-20, Кл-2, ВВ-24, Шс-8, Шш-25, Шш-23, Клж-26, Клж-25, Клж-27, Клж-22, Клж-12, Мч-34, Мч-28, Мч-38, Мч-26, Мч-13, Рк-9, ВВ-32, Рп-38, Кл-10, Рк-8;
  •  при заміні старих клонових насінних плантацій новими залишати по 2 га плантації для відтворення синтетичних сортів-популяцій, які випробовуються у сортовипробних культурах;
  •  закласти клонові насінні плантації другого порядку на основі таких насінних плантацій першого порядку – кандидатів в еліту: ВВ-3, ВВ-7, Ж-38, Ків-1, Ків-2, Ків-3, Ків-6, Ків-7, Ків-8, Л-2, Л-3, Л-4, Л-5, КК-1, Ц-4, Цг-75–80;
  •  створити клонову насінну плантацію для отримання гібридного сорту з плюсових дерев ВВ-3, ВВ-41 і Л-4, які характеризуються найбільш високою специфічною комбінаційною здатністю;
  •  провести прочищення та проріджування у випробних і сортовипробних культурах сосни звичайної з обов'язковим видаленням самосіву сосни та інших порід;
  •  розрідити за схемою 8 × 8 м усі архівно-маточні плантації з розміщенням дерев 4 × 4 м і 8 × 4 м.

Список опублікованих праць за темою дисертації

Статті у наукових фахових виданнях

1. Андреєва В. В. Лісівничо-селекційна оцінка вегетативного потомства плюсових дерев сосни звичайної у Волинській області / В. В Андреєва // Науковий вісник націон. лісотехн. університету України: Зб. наук.-техн. праць. – Львів: НЛТУ України. – 2008, вип. 18.9. – С. 25–31.

2. Андреєва В. В. Таксаційно-селекційна оцінка півсібсових потомств сосни звичайної / В. В Андреєва, В. П. Войтюк // Науковий вісник націон. лісотехн. університету України: Зб. наук.-техн. праць. – Львів: НЛТУ України. – 2008, вип. 18.8. – С. 30–37.(Автором проведено збір польових даних, статистичний аналіз, узагальнення отриманих результатів).

3. Войтюк В. П. Ядерцева активність у меристемі проростків плюсових дерев сосни звичайної / В. П. Войтюк, В. В. Андреєва // Вісник українського товариства генетиків і селекціонерів. – 2009. – Т. 2. – №2. – С. 177–183. (Автором визначені завдання дослідження, підготовлені препарати, підготовлено статтю до друку).

4. Андреєва В. В. Оцінка ядерцевої активності популяцій меристем клонів сосни звичайної / В. В Андреєва // Науковий вісник Волин. націон. ун-ту ім. Лесі Українки. – 2009. – №9. – С. 99–104.

5. Войтюк В. П. Оцінка генофонду плюсових дерев сосни звичайної Шацького регіону за вегетативним потомством / В. П. Войтюк, В. В Андреєва, Т. П. Лісовська // Науковий вісник Волин. націон. ун-ту ім. Лесі Українки. – 2009. – №2. – С. 46-51. (Автором проведено збір та аналіз даних літератури, збір експериментальних даних, підготовлено статтю до друку).

6. Войтюк В. П. Взаємозв'язок ряду морфометричних показників вегетативних і генеративних потомств плюсових дерев сосни звичайної у Волинській області / В. П. Войтюк, Б. С. Доля, В. В. Сеньків* // Науковий вісник Волин. держ. ун-ту ім. Лесі Українки. Біологічні науки. – 2002. – №6. – С. 37-43. (Автором зроблено узагальнення даних літератури, підготовлено статтю до друку).

7. Войтюк В. П. Особливості успадкування роcтових і якісних показників насінними потомствами плюсових дерев сосни звичайної / В. П. Войтюк, В. В. Сеньків // Науковий вісник Волин. держ. ун-ту ім. Лесі Українки. Біологічні науки. – 2004. – №1. – С. 20-22. (Автором проведено збір експериментальних даних, статистична обробка даних, підготовлено статтю до друку).

Статті, тези та матеріали конференцій

8. Андреєва В. В. Охорона і раціональне використання генофонду сосни звичайної на Волині / В. В. Андреєва, В. П. Войтюк, Т. П. Лісовська, Б. С Доля // Природа Західного Полісся та прилеглих територій: Зб. наук. пр.: Луцьк: РВВ "Вежа" Волин. держ. ун-ту ім. Лесі Українки, 2004. – С. 137–144.

9. Андреєва В. В. Комплексна середньострокова оцінка півсібсових потомств сосни звичайної / В. В. Андреєва, В. П. Войтюк // Матеріали І міжнар. наук.-пр. конф. "Науковий потенціал світу 2004". – Дніпропетровськ: Наука і освіта. – 2004. – Т.55. Сільське господарство. – С. 52.

10. Андреєва В. В. Вивчення росту та селекційної структури випробних культур сосни звичайної на Волині / В. В. Андреєва, В. П. Войтюк // Матеріали VІІ міжнар. наук.-пр. конф. "Наука і освіта 2004". – Дніпропетровськ: Наука і освіта. – 2004. – Т.69. Сільське господарство. – С. 32.

11. Войтюк В. П. Оцінка клонів сосни звичайної у Волинській області / В. П. Войтюк, В. В. Андреєва // Сб. научн. Трудов по материалам междунар. научн.-практ. конф. "Научные исследования и их практическое применение. Современное состояние и пути развития '2008" 1-15 октября 2008 г., Одесса, Том 17. – 2008. – С. 71–72.

12. Войтюк В. П. Особливості успадкування роcтових і якісних показників насінними потомствами плюсових дерев сосни звичайної / В. П. Войтюк, В. В. Сеньків // Матеріали Всеукраїнської наук.-техн. конф. студентів та аспірантів "Ведення лісового, мисливського і садово-паркового господарства та охорона довкілля" 2003 р., Львів. – С. 144 – 148.

13. Андреєва В. Цитогенетичні особливості меристеми проростків клонів сосни звичайної / В. Андреєва, О. Никитюк // Матеріали ІІІ Міжнар. наук.-практ. конф. аспірантів і студентів "Волинь очима молодих науковців: минуле, сучасне, майбутнє" 13-14 травня 2009 р., Луцьк. –2009. – Т. 2. – С. 140 – 141.

АНОТАЦІя

Андреєва В.В. Лісівничо-селекційна оцінка півсібсових і сібсових потомств сосни звичайної в умовах Західного Полісся. – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 06.03.01 – лісові культури та фітомеліорація. – Національний лісотехнічний університет України, м. Львів, 2010.

У дисертаційній роботі наводяться результати генетико-селекційної оцінки плюсових дерев сосни звичайної в умовах Західного Полісся.

Вивчено мінливість клонів, півсібсових і сібсових родин та кандидатів у синтетичні сорти-популяції сосни звичайної за біометричними показниками. Розраховано коефіцієнти успадкування господарсько-цінних ознак вегетативним і насінним потомством за різними методиками. Проведено порівняльний аналіз росту та селекційної структури однойменних півсібсових родин та кандидатів у синтетичні сорти-популяції сосни звичайної за ряд років та на різних ділянках випробних культур. Вперше для плюсових дерев сосни звичайної досліджено цитогенетичну мінливість ядерцевих характеристик (кількість ядерець в ядрі, їх об'єми, показник відношення сумарної площі ядерець в ядрі до площі клітини) та встановлено вплив терміну зберігання насіння на ядерцеву активність.

Ключові слова: плюсові дерева, клони, випробні культури, півсібси, сібси, ядерцева активність.

Аннотация

Андреева В.В. Лесоводственно-селекционнная оценка полусибсовых и сибсовых потомств сосны обыкновенной в условиях Западного Полесья. – Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 06.03.01 – лесные культуры и фитомелиорация. – Национальный лесотехнический университет Украины, г. Львов, 2010.

Диссертация посвящена изучению изменчивости клонов, полусибсовых и сибсовых семей и кандидатов в синтетические сорта-популяции сосны обыкновенной за биометрическими показателями, а также изменчивости ядрышковых характеристик плюсовых деревьев сосны обыкновенной.

Сравнительным анализом ростовых показателей вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной установлено, что высота и диаметр клонов характеризируются низким уровнем изменчивости. Существенно лучшими по высоте являются 21,2 % всех клонов с превышением соответственного среднего значения по плантациях, в среднем, на 8,4 %, по диаметру 18,6 % клонов с превышением на 12,4 % и за объемами стволов 18,8 % клонов с превышением на 29,4 %.

Коэффициент наследования (Н2) у 21–33-летних клонов составил по высоте 0,33-0,59, по диаметру 0,23-0,36, по объему стволов 0,21-0,39.

Для плюсовых деревьев сосны обыкновенной в возрасте 60-100 лет, вегетативное потомство которых является быстрорастущим, эффективность отбора по высоте составляет, в среднем, 13,6 %, по диаметру стволов 10,2 %.

Комплексной оценкой выявлено 27 перспективных клонов – 23,3 % всех вегетативных потомств. Их предлагается отнести к кандидатам в сорта-клоны. Худшими по комплексу хозяйственно ценных характеристик являются 28,4 % вегетативных потомств.

Исследования динамики ростовых процессов испытательных культур сосны обыкновенной в онтогенезе показали, что уже с 2-летнего возраста происходит дифференциация потомств за интенсивностью роста в высоту. С возрастом отмечается постепенная смена ранговой принадлежности. Количество полусибсов, которые сохраняют стабильно высокие темпы роста с ранних этапов онтогенеза, с возрастом уменьшается. В 18-летнем возрасте доля таких быстрорастущих полусибсов составляет 33,3 %, а в 27 лет – 22,2 %.

Установлено, что в испытательных культурах полусибсовое потомство клона ВВ-3 в условиях свежей судубравы до 27-летнего возраста характеризируется стабильным быстрым ростом, а Л-4 і Ц-4 – быстрым, но нестабильным.

Изучением роста сибсовых семей установлено пары клонов с высокой специфической комбинационной способностью. По селекционной структуре семенных потомств выявлена тенденция к увеличению количества плюсовых деревьев и уменьшению количества минусовых в направлении от контроля к полусибсам и сибсам. Коэффициент повторяемости (Лаша) ростовых признаков у сибсов составил 0,95.

Отобраны лучшие по хозяйственно ценным характеристикам кандидаты в синтетические сорта-популяции в возрасте 6–12 лет.

Цитогенетическим анализом установлено, что количество постоянно активных ядрышек у клонов сосны обыкновенной составляет в основном 5-6, при минимальном значении 1 и максимальном 12. Установлено высокую изменчивость количества ядрышек в ядре клеток проростков (V=30 %). По среднему количеству ядрышек в клетке, среднему объему ядрышек корешки в пределах клона существенно отличаются (tф> t05).

Исследования объема ядрышек показали, что наименьшие средние размеры ядрышек присутствуют в проростках клона Л-1 урожая 2003 г. (6,8 мкм3), а максимальные размеры ядрышка характерны для клона Л-4 урожая 2008 г. (40,3 мкм3).

Согласно комплексной оценке с учетом ряда цитогенетических показателей (количества ядрышек в ядре, их объемов, показателя отношения суммарной площади ядрышек в ядре к площади клетки) наивысшее ранговое положение занимает клон Л-4, проростки которого характеризуются найбольшей ядрышковой активностью. Специфика клона Л-4 за исследуемыми цитогенетическими показателями подтверждена также кластерным анализом. Наименьшая ядрышковая активность свойственна проросткам клона Л-5.

Сроки хранения семян влияют на снижение ядрышковой активности всех исследуемых клонов, что проявляется в уменьшении средних объемов ядрышек в клетках апикальной меристемы проростков при одинаковом их количестве и в уменьшении количества проростков, клетки которых характеризируются максимальным значением показателя отношения суммарной площади ядрышек в ядре к площади клетки.

Ключевые слова: плюсовые деревья, клоны, испытательные культуры, полусибсы, сибсы, ядрышковая активность.

Annotation

Andreyeva V.V. Forestry selection estimation of half sibs and sibs progeny of Scotch Pine in the conditions of Western Polissya. Manuscript.

Dissertation on the receipt of degree of candidate of biological sciences after speciality 06.03.01 – forest plantations and phitomelioration. – National Forestry Technical University of Ukraine, Lviv, 2009.

Results of genetic-selection estimation of plus trees of Scotch pine in the conditions of Western Polissya are presented.

Variability of clones, half sibs, and sibs families and candidates in the synthetic sort-populations of Scotch pine on biometric indexes was trained. The inheritance coefficient of basic growth in vegetative and seminal posterity after different methods were calculated. The comparative analysis of growth and selection structure of the same name half sibs families and candidates in the synthetic sort-populations the row of years and from different locations was carried out. First for the plus trees of Scotch pine cytogenetic variability of nucleolus descriptions (number of nucleolus in a nucleus, their volumes, index of relation of total area of nucleolus in a nucleus to the area of cell) is explored and set influence of term of storage of seed on nucleolus activity.

Keywords: plus trees, clones, progeny test, half sibs, sibs, nucleolus activity.



Підписано до друку 0
2.09.2010 р.

Ум. др. арк. 1.0. Формат 6084/16. Тираж 100 прим. Папір офсетний. Зам. № 41/2010

Видавець: Редакційно-видавничий відділ НЛТУ України

(Свідоцтво ДК № 2062 від 17.01 2005 р.)

79057, м. Львів, вул. Генерала Чупринки, 103

Тел./факс: (032) 233-96-04

E-mail: nauk.visnyk@gmail.com

* Сеньків В.В. – дівоче прізвище Андреєвої В.В.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

19197. Сечение ударной электронной ионизации. Оже-электроны. Систематика Оже-переходов. Переходы Костера-Кронига 214.5 KB
  Лекция 9 Сечение ударной электронной ионизации. Ожеэлектроны. Систематика Ожепереходов. Переходы КостераКронига. Излучательные переходы. Классификация линий характеристического рентгеновского излучения. Вероятности рентгеновской флуоресценции и Ожепереходов. П
19198. Взаимодействие рентгеновского излучения с твердым телом (фотоэффект, эффект Комптона) 353 KB
  Лекция 10 Взаимодействие рентгеновского излучения с твердым телом фотоэффект эффект Комптона. Сечение фотоэффекта и его связь с линейным коэффициентом поглощения рентгеновского излучения. Расчет массового коэффициента поглощения для полиатомных образцов. Полезно
19199. Характеристики электронных пучков. Источники ускоренных электронов. Термоэмиссионные и автоэмиссионные катоды и их характеристики 141 KB
  Лекция 11 Характеристики электронных пучков. Источники ускоренных электронов. Термоэмиссионные и автоэмиссионные катоды и их характеристики. Основные узлы и характеристики электронной пушки. Электронные пучки принято разбивать на два класса: Электронные пучки ...
19200. Параметры ионных источников. Конструктивные элементы ионных источников. Дуоплазматрон и ионный источник Пеннинга 113.5 KB
  Лекция 12 Параметры ионных источников. Конструктивные элементы ионных источников. Дуоплазматрон и ионный источник Пеннинга. Ионный источник – устройство для получения в вакууме ионного пучка – пространственно сформированного потока ионов скорость направленного дви...
19201. Магнитные масс-анализаторы. Понятие разрешения по массам. Квадрупольные масс-анализаторы 155.5 KB
  Лекция 13 Магнитные массанализаторы. Понятие разрешения по массам. Квадрупольные массанализаторы. Для выделения из ионного пучка ионов нужной массы используются массанализаторы массспектрометры. Наиболее часто в установках элементного анализа применяются магнит...
19202. Основные понятия вакуумной техники. Длина свободного пробега ионов при различных давлениях 71 KB
  Лекция 14 Основные понятия вакуумной техники. Длина свободного пробега ионов при различных давлениях. Адсорбция остаточных газов на поверхности образца. Методы очистки поверхности. Состояние разреженного газа при давлении ниже атмосферного принято называть вакуумом....
19203. Детекторы заряженных частиц – канальные электронные умножители и микроканальные пластины. Поверхностно-барьерный детектор 128.5 KB
  Лекция 15 Детекторы заряженных частиц – канальные электронные умножители и микроканальные пластины. Поверхностнобарьерный детектор. Твердотельный рентгеновский спектрометр. В настоящее время наиболее распространенными детекторами заряженных частиц являются канал...
19204. Основные понятия вакуумной техники. Длина свободного пробега ионов при различных давлениях. Адсорбция остаточных газов на поверхности образца 123 KB
  Лекция 16 Основные понятия вакуумной техники. Длина свободного пробега ионов при различных давлениях. Адсорбция остаточных газов на поверхности образца. Методы очистки поверхности. Состояние разреженного газа при давлении ниже атмосферного принято называть вакуумом....
19205. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И СВОЙСТВА ПЛАЗМЫ 254 KB
  Лекция № 1. Плазма – коллективное состояние заряженных частиц ионизованного газа. Пространственные и временные масштабы разделения зарядов в плазме. Идеальная и неидеальная вырожденная плазма. Холодная газоразрядная горячая и релятивистская плазма. I. ОСНОВНЫ...