6562

Генетика мікроорганізмів як вчення про спадковість і мінливість

Доклад

Биология и генетика

Генетика мікроорганізмів. Генетика мікроорганізмів як вчення про спадковість і мінливості має характерні риси, що відповідають їхній будові й біології. Найбільш вивчена генетика бактерій, характерними рисами яких є малі розміри й більша швидкість ро...

Украинкский

2013-01-06

28.36 KB

72 чел.

Генетика мікроорганізмів.

Генетика мікроорганізмів як вчення про спадковість і мінливості має характерні риси, що відповідають їхній будові й біології. Найбільш вивчена генетика бактерій, характерними рисами яких є малі розміри й більша швидкість розмноження бактеріальної клітини, що дозволяє простежити генетичні зміни протягом невеликого проміжку часу на великій кількості популяцій. Бактеріальна клітина має одинарний набір генів (немає алелей). Хромосома бактерій є полінуклеотидом (два полінуклеотидних ланцюжка ДНК) довжиною 1000 мкм. Вона суперспіралізована й замкнена в кільце: містить від 3000 до 5000 генів. Аналогічно хромосомі в цитоплазмі бактерій розташовуються ковалентно замкнені кільця ДНК, називані плазмідами (нехромосомні фактори спадковості). Маса плазмід значно менше маси хромосом. Хромосома й плазміда здатні до автономного самокопіювання – реплікації, тому їх називають репліконами. Властивості мікроорганізмів, як і будь-яких інших організмів, визначаються їхнім генотипом, тобто сукупністю генів даної особини. Термін «геном» відносно мікроорганізмів – майже синонім поняття «генотип».

Фенотип являє собою результат взаємодії між генотипом і навколишнім середовищем, тобто прояв генотипу в конкретних умовах проживання. Фенотип мікроорганізмів хоча й залежить від навколишнього середовища, але контролюється генотипом, тому що характер і ступінь можливих для даної клітини фенотипових змін визначаються набором генів, кожний з яких представлений певною ділянкою молекули ДНК.

В основі мінливості лежить або зміна реакції генотипу на фактори навколишнього середовища, або зміна самого генотипу в результаті мутації генів або їх рекомбінації. У зв'язку із цим фенотипову мінливість підрозділяють на спадкову й неспадкову.

Неспадкоємна (середовищна, модифікаційна) мінливість обумовлена впливом в- та позаклітинних факторів на прояв генотипу. При усуненні фактора, що викликав модифікацію, дані зміни зникають.

Спадкоємна (генотипова) мінливість, пов'язана з мутаціями, – мутаційна мінливість. Основу мутації становлять зміни послідовності нуклеотидів у ДНК, повна або часткова їхня втрата, тобто відбувається структурна перебудова генів, що проявляється фенотипово у вигляді зміненого ознаки. Спадкоємна мінливість, пов'язана з рекомбінаціями, називається рекомбінаційною мінливістю.

Рекомбінації у бактерій

Рекомбінація (ре + лат. combinatio – з'єднання) – виникнення нових послідовностей ДНК у результаті розривів і наступних відновлень її молекул. У підсумку таких змін ДНК бактерій з'являються так звані рекомбінантні штами, або рекомбінанти. Процес рекомбінації в бактерій має деякі відмінності, пов'язані з особливостями їх генетичного апарата, форм генетичного обміну. Саме на мікробних об'єктах були відкриті форми переносу генетичного матеріалу – трансформація, трансдукція, кон'югація, невідомі класичної генетиці, за допомогою яких вивчаються молекулярні механізми генетичних рекомбінацій.

У процесі генетичного переносу беруть участь бактерія-реципієнт і бактерія-донор. Ступінь участі їх нерівномірна: у реципієнтну клітину попадає лише фрагмент екзогенної ДНК бактерії-донора, який взаємодіє із цільною хромосомою реципієнта, у результаті чого відбувається частковий перерозподіл (рекомбінація) генетичного матеріалу з утворенням рекомбінанту. Усі етапи рекомбінації в бактерій забезпечуються відповідними ферментами: рестриктазами, лігазами й ін. У бактерій розрізняють три типи рекомбінацій: загальну, «незаконну» і сайт-специфічну. Загальна, або гомологічна, класична, рекомбінація відбувається, якщо в структурі взаємодіючої ДНК є гомологічні ділянки ( від грецьк. homologia – відповідність). Так звана «незаконна» рекомбінація для свого здійснення не вимагає значної гомології ДНК взаємодіючих структур для інтеграції з негомологічними ділянками репліконів. Транспозони – більш складні генетичні структури ДНК, І які містять у своєму складі Is-елементи й додаткові гени (наприклад, гени лікарської стійкості й ін). Рухливі генетичні елементи викликають ушкодження або інактивацію генів, злиття репліконів, поширення генів серед бактерій. Загальна рекомбінація найбільш ефективна при внутрішньовидовому генетичному обміні, «незаконна» рекомбінація відіграє важливу роль не тільки в межах окремих видів, але й між бактеріями різних видів і пологів. Третім різновидом рекомбінації є так звана сайтеспецифічна рекомбінація ( від англ, site – місце розташування, ділянка), для здійснення якої необхідні строго певні послідовності ДНК і спеціальні ферменти. СайтеСпецифічна рекомбінація відбувається в I менш протяжних ділянках генома ( у межах 10-20 пар нуклеотидів), наприклад при включенні профага в строго обмежені ділянки (сайти) хромосоми.

Найбільш вивчено три типи передачі ДНК, що відрізняються друг від друга способом її транспортування: трансформація, трансдукція, кон'югація.

Трансформація

Трансформація ( від лат. transformatio – перетворення) полягає в тому, що ДНК, виділена з бактерій у вільній розчинній формі, передається бактерії-реципієнтові. При трансформації рекомбінація відбувається, якщо ДНК бактерій родинні один одному. У цьому випадку можливий обмін гомологічних ділянок власної й потрапившої ззовні ДНК.

Уперше явище трансформації описав Ф. Гриффіт (1928). Він уводив мишам живий невірулентний безкапсульний R-штам пневмокока й одночасно вбитий вірулентний капсульний S-штам пневмокока. Із крові загиблих мишей був виділений вірулентний пневмокок, що має капсулу вбитого S-штаму пневмокока. Таким чином, убитий S-штам пневмокока передав спадкову здатність капсулоутворення R-штаму пневмокока. О. Звір, К. Маклеод і М. Маккарті (1944) довели, що, що трансформує агентом у цьому випадку є ДНК. Шляхом трансформації можуть бути перенесені різні ознаки: капсулоутворення, стійкість до антибіотиків, синтез ферментів. Вивчення бактеріальної трансформації дозволило встановити роль ДНК як матеріального субстрату спадковості. При вивченні генетичної трансформації в бактерій були розроблені методи екстракції й очищення ДНК, біохімічні й біофізичні методи її аналізу.

Трансдукція

Трансдукція ( від лат. transductio – перенос, переміщення) – передача ДНК від бактеріїидонора до бактерії-реципієнта при участі бактеріофага. Розрізняють неспецифічну (загальну) трансдукцію, при якій можливий перенос будь-якого фрагмента ДНК донора, і специфічну – перенос певного фрагмента ДНК донора тільки в певні ділянки ДНК реципієнта.

Неспецифічна трансдукція обумовлена включенням ДНК донора в голівку фага додатково до генома фага або замість генома фага (дефектні фаги). Специфічна трансдукція обумовлена заміщенням деяких генів фага генами хромосоми клітину-донора. Фагова ДНК, що несе фрагменти хромосоми клітини-донора, включається в строго певні ділянки хромосоми клітину-реципієнта. Таким чином, привносяться нові гени й ДНК фага у вигляді профага репродукується разом із хромосомою, тобто цей процес супроводжується лізогенією. Якщо фрагмент ДНК, стерпний фагом, не вступає в рекомбінацію із хромосомою реципієнта й не реплікується, але з нього зчитується інформація про синтез відповідного продукту, така трансдукція називається абортивної.

Кон'югація

Кон'югація ( від лат. conjugatio – з'єднання) описана Дж. Ледербергом і Є. Татумом (1946), що працювали з мутантами кишкової палички. Кон'югація бактерій полягає в переході генетичного матеріалу (ДНК) із клітини-донора («чоловічий») у клітину-реципієнт («жіночу») при контакті клітин між собою. Чоловіча клітина містить F-фактор, або статевий фактор ( від англ, fertility –плідність), який контролює синтез так званих статевих пілей, або F-пілей.

Клітини, що не містять F-фактора, є жіночими; при одержанні F-фактора не перетворюються в «чоловічі» і самі стають донорами. F-фактор розташовується в цитоплазмі у вигляді кільцьової двониткової молекули ДНК, тобто є плазмідою. Молекула F-фактора значно менше хромосоми й містить гени, що контролюють процес кон'югації, у тому числі синтез F-пілей. При кон'югації F-пілі з'єднують «чоловічу» і «жіночу» клітини, забезпечуючи перехід ДНК через коньюгаційний місток або F-пілі. Клітини, що містять F-фактор у цитоплазмі, позначаються F+; вони передають F-фактор клітинам, позначуваним F («жіночим»), не втрачаючи донорської здатності, тому що залишають копії F-фактора. Якщо F-фактор включається у хромосому, то бактерії здобувають здатність передавати фрагменти хромосомної ДНК і називаються Hfr-клітинами ( від англ, high frequency of recombination – висока частота рекомбінацій), тобто бактеріями з високою частотою рекомбінацій. При кон'югації клітин Hfr і клітин F-хромосома розривається й передається з певного ділянки ( початкової точки) у клітину F", продовжуючи реплікуватись. Перенос усієї хромосоми може тривати до 100 хв. Стерпна ДНК взаємодіє із ДНК реципієнта -відбувається гомологічна рекомбінація. Перериваючи процес кон'югації бактерій, можна визначати послідовність розташування генів у хромосомі. Іноді F-фактор може при виході із хромосоми захоплювати невелику її частину, утворюючи так 1 називаний заміщений фактор – F'.

При кон'югації відбувається тільки частковий перенос генетичного матеріалу, тому її не слід ототожнювати повністю з статевим процесом в інших організмів. Важливими факторами генетичної мінливості є 1 плазміди.

Плазміди

Плазміди – нехромосомні мобільні генетичні структури бактерій, що представляють собою замкнені кільця двониткової ДНК. По розмірах становлять 0,1 - 5 % ДНК хромосоми. Плазміди здатні автономно копіюватися (реплікуватись) і існувати в цитоплазмі клітини, тому в клітині може бути кілька копій плазмід. Плазміди можуть включатися (інтегрувати) у хромосому й реплікуватись разом з нею. Розрізняють трансмісивні й нетрансмісивні плазміди. Трансмісивні (конъюгативні) плазміди можуть передаватися з однієї бактерії в іншу.

Термін «плазміди» уперше введений американським ученим Дж. Ледербергом (1952) для позначення статевого фактора бактерій. Плазміди несуть гени, не обов'язкові для клітини-хазяїна, надають бактеріям додаткові властивості, які в певних умовах навколишнього середовища забезпечують їхні тимчасові переваги в порівнянні з безплазмідними бактеріями.

У бактерій різних видів виявлені R-плазміди гени, що несуть, відповідальні за множинну стійкість до лікарських препаратів – антибіотикам, сульфаніламідам і ін., F-плазміди, або підлоговий фактор бактерій, що визначає їхня здатність до кон'югації й утвору статевих пілей, Ent-плазміди, що детермінують продукцію ентеротоксина.

Плазміди можуть визначати вірулентність бактерій, наприклад збудників чуми, правця, здатність ґрунтових бактерій використовувати незвичайні джерела вуглецю, контролювати синтез білкових антибіотикоподібних речовин – бактеріоцинів, які детермінуються плазмідами бактеріоциногенії, і т.д. Існування безлічі інших плазмід у мікроорганізмів дозволяє починати, що аналогічні структури широко поширені в найрізноманітніших мікроорганізмів.

Плазміди піддані рекомбінаціям, мутаціям, можуть бути еліміновані (вилучені) з бактерій, що, однак, не впливає на їхні основні властивості. Плазміди є зручною моделлю для експериментів по штучній реконструкції генетичного матеріалу, широко використовуються в генетичній інженерії для одержання рекомбінантних штамів. Завдяки швидкому самокопіюванню й можливості коньюгаційної передачі плазмід усередині виду, між видами або навіть родами плазміди відіграють важливу роль в еволюції бактерій.

Мутації

Мутації (від лат. mutatio – зміна) – наслідувані зміни в генотипі, не пов'язані з явищами рекомбінацій. Мутації визначаються змінами послідовності нуклеотидів у ДНК. Зміни послідовності нуклеотидів у ДНК можуть бути наслідком різних процесів: помилка при реплікації, випадання ділянок (делеція), переміщення окремої ділянки щодо іншого (транслокація) і ін.

Мутації в бактерій виявляються по зміні будь-якої відомої ознаки мікроорганізму (наприклад, здатність синтезувати амінокислоту, чутливість до антимікробних препаратів і ін.). Існують різні типи мутацій. По походженню мутації можуть бути спонтанними або індукованими. Перші виникають без втручання експериментатора, другі – у результаті впливу мутагенів на бактеріальну популяцію, тобто фізичних, хімічних або біологічних факторів, здатних викликати мутацію. До мутагенів ставляться різні види радіації, температура, ряд хімічних сполук (нітрати, нітрити, бромурацил, 2-амінопурин, нітрозогуанідин і ін.).

Мутації підрозділяють на прямі й зворотні, якщо мова йде про напрямок мутаційної зміни. Мутації, що виникають у геномі «дикого типу» у бактерій у природніх умовах проживання, називаються прямими. особини, що утворювалися, є мутантами. Мутації, що завершуються поверненням від мутантного типу до дикого, називаються зворотними, або реверсією. Особини, що виникли в результаті зворотних мутацій, називаються ревертантами. У цей час окремі реверсії й лежачі в їхній основі механізми вивчені лише в бактерій і вірусів. Передбачається досить універсальний характер цих процесів. Реверсії виникають під дією тих же факторів навколишнього середовища, які викликають поява прямих мутацій. Реверсія може бути «дійсної» у результаті відновлення первісного стану мутантного гена; якщо вона відбувається за рахунок додаткової мутації, то називається супресивною мутацією.

Більшість змін, що відбуваються в ДНК, приведуть до шкідливих мутацій або викликає загибель мікроорганізмів. Тому всі клітини мають особливі механізми реконструкції, виправлення ушкоджень, називані репараційними.

Однієї з форм мутацій є дисоціація ( від лат. dissociatio – розщеплення) – виникнення в популяції мікроорганізмів особин, що відрізняються від вихідних мікроорганізмів зовнішнім виглядом і структурою колоній, так званих S-І R-форм ( від англ, smooth – гладкий, rough – шорсткуватий). S-форми колоній – круглі, вологі, із блискучою гладкою поверхнею, рівними краями; R-форми утворюють колонії неправильної форми, непрозорі, сухі із зазубреними краями й нерівною шорсткуватою поверхнею. Різному зовнішньому вигляду колоній відповідає ряд властивостей. Частіше S-форми більш вірулентні, клітини мають нормальну морфологію, біохімічно більш активні, звичайно виділяються в гострому періоді захворювання; у капсульних видів добре розвинені капсули, у рухливих видів є джгутики. Гладкі (S) і шорсткуваті (R) колонії є крайніми формами дисоціації, між якими можуть зустрічатися перехідні форми. Дисоціація розглядається як явище генетичної природи, пов'язане із хромосомними мутаціями генів, що контролюють синтез ліпополісахаридів клітинної стінки бактерій. Дисоціація відома в багатьох видів. Звичайно вона виявляється в старіючих культурах. Дисоціація виникає й у природних умовах (у патогенних мікроорганізмів у живому організмі). Більшість мікроорганізмів має повноцінні властивості, перебуваючи в S-формі, однак існують виключення: для мікобактерій туберкульозу, бацил сибірської виразки й збудника чуми нормальної є R-форма колоній.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

39118. АЛЬТЕРНАТИВНЫЕ ОБЩЕПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ ТЕОРИИ И ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ОБЪЯСНЕНИЮ ПСИХИЧЕСКИХ ЯВЛЕНИЙ 63.5 KB
  Строгий естественнонаучный подход к анализу и объяснению психических явлений в психологии поведения. В качестве одного из основателей объективной психологии поведения называют российского физиолога И. Вместе с тем это направление имеет множество научных достижений которые составляют золотой фонд мировой психологии: исследована эффективность различных типов подкрепления поощрения и наказания в процессах научения разработано множество тонких методов позволяющих регистрировать различные формы поведения животных установлено...
39119. КУЛЬТУРНО-ИСТОРИЧЕСКИЙ И СИСТЕМНО-ДЕЯТЕЛЬНОСТНЫЙ ПОДХОДЫ К АНАЛИЗУ И ОБЪЯСНЕНИЮ ПСИХИЧЕСКИХ ЯВЛЕНИЙ 172 KB
  Культурное развитие человека представляет собой формирование и развитие в совместной деятельности и общении высших психических функций ВПФ. Источник развития человеческой психики находится во внешней идеальной форме – в фиксированных в человеческой культуре средствах и способах деятельности и общения которыми необходимо овладеть. Формирование ВПФ выделяет человека из животного мира и заключается в присвоении культурноисторического опыта человечества что обеспечивает изменение структуры деятельности и психики человека. При этом...
39120. ТЕОРИИ ЭМОЦИОНАЛЬНЫХ ЯВЛЕНИЙ. ТЕОРИИ МОТИВАЦИОННОЙ И ВОЛЕВОЙ РЕГУЛЯЦИИ 155 KB
  Состояние когнитивного диссонанса возникает тогда: когда человек воспринимает самого себя в качестве причины возникшей когнитивной несогласованности; когда действия субъекта основаны на свободном выборе и разрушают Яконцепцию; когда люди чувствуют личную ответственность за свои неверные действия и поступки; когда такие действия и поступки имеют серьезные последствия. Когда свои действия или поступки которые вызывают когнитивный диссонанс человек не может оправдать и объяснить внешними факторами уменьшение диссонанса...
39121. СТРУКТУРНЫЕ, ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ТЕОРИИ МЫШЛЕНИЯ (ИНТЕЛЛЕКТА) ЧЕЛОВЕКА 163.5 KB
  Такие возможности реализуются на основе эмпирического опыта и воздействий социального окружения; эмпирическим опытом который включает: формирование двигательных навыков путем упражнения извлечение информации из опыта взаимодействия с физическим миром логикоматематический опыт организации и координации познавательных действий; воздействием социального окружения. Взаимодействие субъекта и объекта – это источник любого знания который складывается из двух типов опыта: координации действий и операций которые строятся...
39122. СТРУКТУРНЫЕ, ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ТЕОРИИ ПАМЯТИ ЧЕЛОВЕКА 104.5 KB
  СТРУКТУРНЫЕ ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ТЕОРИИ ПАМЯТИ ЧЕЛОВЕКА План 1. Теории и модели памяти в когнитивной психологии 1. Модели организации процессов памяти в когнитивной психологии Кратковременная память Ограниченность объема: в среднем 5–7 единиц информации. На самых глубоких уровнях: а происходит когнитивная семантическая обработка путем установления различных связей с информацией в долговременной памяти; б устанавливается смысл и содержание информации осуществляется ее субъективная оценка.
39123. Структурные, функциональные и генетические теории внимания человека 63.5 KB
  Теории и модели внимания в когнитивной психологии Д. Модель внимания на основе избирательного ослабления сигналов Существует перцептивный фильтр расположенный между входными сенсорными сигналами и вербальным семантическим анализом сообщения. Стадия предвнимания: происходит быстрое извлечение и обработка информации полученной рецепторами позволяющие выделить простые и наиболее заметные признаки объектов; обработка информации производится автоматически быстро параллельно; обработка информации происходит без сознательных усилий и...
39124. ТЕОРИИ СОЗНАНИЯ ЧЕЛОВЕКА 86.5 KB
  ТЕОРИИ СОЗНАНИЯ ЧЕЛОВЕКА План Структурное и функциональное определение и объяснение сознания сохраняет свою актуальность в психологии до настоящего времени. Попытки объяснить сознание человека в истории психологии были связаны: с анализом организации процессов внимания с анализом осознаваемых и неосознаваемых мотивов человека с описанием сознания как сцены на которой представлен феноменологический опыт субъекта ассоциативная психология гештальтпсихология с трактовкой сознания как активного начала организующего в единство...
39125. МЕТОДОЛОГИЯ В НАУКЕ 177 KB
  Методология в составе научного знания Современная психология – это система знаний состоящая из большого многообразия достоверных и сомнительных фактов феноменологических описаний психических явлений а также их всевозможных интерпретаций и объяснений. Методология науки – это: система знаний о принципах построения формах и способах организации научного познания о способах установления степени достаточной обоснованности и верифицированности знаний получаемых в процессе научного исследования естественных природных и социальных...
39126. РАЗЛИЧНЫЕ ПОДХОДЫ К ПОНИМАНИЮ И ОПРЕДЕЛЕНИЮ ПРЕДМЕТА ПСИХОЛОГИИ 98.5 KB
  Феноменологические признаки психических явлений и ошибки возникающие при восприятии субъектом собственной психики Предмет психологии чрезвычайно сложен и до настоящего времени не существует полного согласия между научными направлениями исследования психических явлений даже в том что такое психика. Существует большое разнообразие психических явлений которые может наблюдать каждый человек с достаточно развитым самосознанием. По поводу основных фиксируемых при непосредственном наблюдении признаков психических явлений не существует единой...