6566

Хромосомная теория наследственности

Контрольная

Биология и генетика

Хромосомная теория наследственности Сцепленное наследование признаков. Как мы отмечали в прошлой лекции, независимое наследование признаков при ди- и полигибридном скрещивании бывает в случае, если гены этих признаков локализованы в разных хромосома...

Русский

2013-01-06

52.58 KB

13 чел.

Хромосомная теория наследственности

Сцепленное наследование признаков. Как мы отмечали в прошлой лекции, независимое наследование признаков при ди- и полигибридном скрещивании бывает в случае, если гены этих признаков локализованы в разных хромосомах. Но количество хромосом ограничено по сравнению с количеством признаков. У большинства животных организмов число хромосом не превышает 100. В то же время число признаков, каждый из которых контролируется по крайней мере одним геном, значительно больше. Так, например, у дрозофилы изучено 1000 генов, которые локализованы в четырех парах хромосом,  у человека известно несколько тысяч генов при 23 парах хромосом и т.д. Отсюда следует, что в каждой паре хромосом располагается много генов.  Естественно, что между генами, которые находятся в одной хромосоме, наблюдается сцепление, и при образовании половых клеток они должны передаваться вместе.

      Сцепленное наследование признаков открыли в 1906 г, английские генетики  В.Бетсон и Р.Пеннет при изучении наследования признаков у душистого горошка, но они не смогли дать теоретическое объяснение этому явлению.  Природу сцепленного наследования выяснили американские исследователи Т. Морган и его сотрудники С. Бриджес и А. Стертевант в 1910 году. В качестве объекта исследований они избрали плодовую мушку дрозофилу очень удобную для генетических опытов. Достоинства этого объекта исследования следующие: малое число хромосом (4 лары), высокая плодовитость, быстрая сменяемость поколений ( 12-14 суток). Мухи дрозофилы серого цвета, с красными глазами, имеют маленькие размеры (около 3 мм), легко разводятся в лабораторных условиях на простых по составу питательных средах. У дрозофилы выявлено большое число мутантных форм. Мутации затрагивают окраску глаз и тела, форму и размер крыльев, расположение щетинок и др.

     Изучение наследования разных пар признаков и их расщепления при дигибридном скрещивании позволило обнаружить наряду с независимым комбинированием признаков явление сцепленного наследования. На основании изучения большого числа признаков было установлено, что все они распределяются на четыре группы сцепления в соответствии с числом хромосом у дрозофилы.       Сцепленное наследование признаков связано с локализацией группы определенных генов в одной хромосоме.

     Мысль о локализации генов в хромосомах была высказана Сеттоном еще в 1902 году, когда им был обнаружен параллелизм в поведении хромосом в мейозе и наследовании признаков у кузнечика.

      Наиболее четкая разница в поведении сцепленных и независимо наследующихся генов выявляется при проведении анализирующего скрещивания.

      Рассмотрим это на примере. В первом случае возьмем признаки, гены которых расположены в разных хромосомах.

                                     А     В                             а        в  

         Р                       ===   ===           х           ===   ===

                а       в                             а         в

        Гаметы:   АВ,  Ав,   аВ,   ав                       ав

                      А      В            А       в            а      В            а      в

          F            ===  === ;      ===  === ;      ===  === ;    ===  ===

                          а        в            а        в            а       в          а        в

       

     В результате мы получили потомство четырех фнотипических классов в соотношении: 1 : 1 : 1 : 1. Другие результаты будут, если гены А и В локализованы в одной хромосоме.

                            А     В                             а       в  

         Р                       =*===*=           х           =*===*=

                а       в                             а       в

        Гаметы:        А  В,          а   в                          а   в

                               А      В                              а      в

          F                    =*===*= ;                        =*===*=

                                   а        в                             а       в

       

     Таким образом, если гены находятся в одной хромосоме в потомстве при анализирующем скрещивании, мы получим два класса потомков похожих на отца и на мать и не будет потомков с признаками отца и матери одновременно.

Опыты, подтверждающие сцепленное наследование признаков, были проведены Т.Морганом на дрозофиле. Для скрещивания были взяты особи серые с нормальными крыльями (доминантные признаки) и черные с зачаточными крыльями (рецессивные признаки). В результате опытов были получены потомки только серые крылатые и черные с зачаточными крыльями.

На основании проведенных экспериментов Т.Морган сформулировал закон сцепленного наследования признаков: признаки, гены которых располагаются в одной хромосоме, наследуются сцепленно.

      Неполное сцепление. Явление кроссинговера. Наряду с полным сцепленным наследованием признаков Т.Морган в своих опытах с дрозофилой обнаружил и неполное сцепленное наследование. При неполном сцепленном наследовании одновременно с формами, похожими на родителей, были обнаружены организмы, у которых наблюдались признаки обоих родителей. Однако соотношение этих форм не было равным как при независимом комбинировании. В потомстве явно преобладали формы, схожие с родителями, а организмов рекомбинантов было значительно меньше.  

      Схема неполного сцепленного наследования признаков.

              

                            А     В                             а       в  

         Р                       =*===*=           х           =*===*=

                а       в                             а       в

        Гаметы:  А  В,     а  в,           а В,    А  в                  а   в

                      без кроссин.         кроссоверные

                          А  В            а  в           а  В           А    в

          F                 ====;         ====;       ====;        ====        

                              а   в            а  в            а  в         а   в

                                                                   рекомбинанты

      Объяснить этот факт можно следующим образом. Если гены А и В расположены в одной хромосоме, а в гомологичной ей хромосоме расположены рецессивные аллели а и в, то отделиться друг от друга и вступить в новые сочетания гены А и В могут только в том случае, если хромосома, в которой они расположены, будет разорвана на участке между этими генами и затем соединена с участком гомологичной хромосомы. В 1909 году Ф.   Янсенс, изучая мейоз у земноводных, обнаружил в диплотене профазы 1 хиазмы (перекресты хромосом) и высказал предположение, что хромосомы взаимно обмениваются  участками. Т.Морган развил это представление в идею об обмене генами приконьюгации гомологичных хромосом, а неполное сцепление было объяснено им как результат такого обмена и названо кроссинговером.

Схема кроссинговера.

А а           А           а           А            а

                            В в          в           В            в           В

 

     Кроссинговер может быть одинарным, как показано на схеме, двойным и множественным.  Кроссинговер возник в процессе эволюции. Он приводит к появлению организмов с новыми сочетаниями признаков, т.е. к увеличению изменчивости. Изменчивость же является одним из движущих факторов эволюции.

     Частота кроссинговера определяется по формуле и выражается  в  процентах или морганидах ( 1 морганида равна 1% перекреста ).

 число рекомбинантов

                    Р кроссинговера  = х  100%

общее число потомков

     Если, например, общее число потомков, полученное в результате анализирующего скрещивания, равно 800, а число кроссоверных форм – 80, то

частота кроссинговера будет:

                                          80

Р кросс. =               х  100%  =  10% ( или 10 морганид)

                                         800

      Величина перекреста зависит от расстояния между генами. Чем дальше удалены гены друг от друга,  тем чаще происходит перекрест. Установлено, что количество кроссоверных особей к общему числу потомков никогда не превышает 50%, так как при очень больших расстояниях между генами чаше происходит двойной кроссинговер и часть кроссоверных особей остается неучтенной.

     Явление кроссинговера,  установленное генетическими методами на дрозофиле,  нужно было доказать цитологически. Это сделали в начале 30 годов Штерн на дрозофиле и Б. Мак-Клинтон на кукурузе.  Для этого были получены гетероморфные хромосомы, т.е. хромосомы, различающиеся внешне с локализацией в них известных генов. В этом случае у кроссоверных форм можно было видеть рекомбинантные хромосомы и сомнений о наличии кроссинговера не возникало.

       Процесс протекания кроссинговера зависит от многих факторов. Большое влияние на кроссинговер оказывает пол. Так, у дрозофилы кроссинговер происходит только у самок. У тутового шелкопряда кроссинговер отмечается у самцов. У животных и человека кроссингавер происходит у обоих полов. На частоту кроссинговера влияют также возраст организмов и условия среды.

      К. Штерн показал, что кроссинговер может возникать не только в мейозе, при развитии половых клеток, но в некоторых случаях и в обычных соматических клетках. П о-видимому соматический кроссинговер широко распостранен в природе.

      Линейное расположение генов в хромосомах. Карты хромосом.  После того как была установлена связь генов с хромосомами и  обнаружено,  что частота кроссинговера всегда вполне определенная величина для каждой пары генов, расположенных в одной группе сцепления, встал вопрос о пространственном расположении генов в хромосомах. На основании многочисленных генетических исследований Морган и его ученик Стертевант выдвинули гипотезу линейного расположения генов в хромосоме. Изучение взаимоотношения между тремя генами при неполном сцеплении показало, что частота перекреста между первым и вторым, вторым и третьим, первым и третьим генами равна сумме или разности между ними.  Так, если в одной группе сцепления расположены три гена  -  А, В и С,  то процент перекреста между генами АС равен сумме процентов перекреста между генами АВ и ВС,  частота перекреста между генами АВ оказалась равной АС - ВС, а между генами ВС = АС - АВ.  Приведенные данные соответствуют геометрической закономерности в расстояниях между тремя точками на прямой. На этом основании был сделан вывод, что гены расположены в хромосомах в линейной последовательности на определенном расстоянии друг от друга. Используя эту закономерность, можно строить карты хромосом.

      Карта хромосомы это схема, на которой показано, какие гены локализованы в данной хромосоме, в каком поряке и на каком расстоянии друг от друга они располагаются. Для построения карты хромосом проводят анализирующее скрещивание и определяют частоту кроссинговера. Например, установлено,  что в хромосоме локализованы три гена М, N и К. Частота перекреста между генами М и N составляет 12%,  между М и К  - 4 %  и между N и К - 8%. Чем больше частота кроссинговера, тем дальше друг от друга расположены гены. Используя эту закономерность, строим карту хромосомы.

М         4%                 К                 8%                         N

 о о о

       После построения генетических карт встал вопрос о том, отвечает ли расположение генов в хромосоме, определенное на основании частоты кроссинговера, истинному расположению. С этой цепью генетические карты нужно было сравнить с цитологическими.

     В 30 годах нашего столетия Пайнтер открыл в слюнных железах дрозофилы гигантские хромосомы, строение которых можно было изучать под микроскопом. Хромосомы эти имеют характерный для них поперечный рисунок в виде дисков разной толщины и формы. Каждая хромосома по длине имеет специфические рисунки дисков, что позволяет отличать разные ее участки друг от друга. Появилась возможность сравнить генетические карты с фактическим расположением генов в хромосомах. Материалом для проверки служили хромосомы, у которых вследствие мутаций возникли различные хромосомные перестройки: не хватало отдельных дисков, или они были удвоены. Диски служили маркерами, с их помощью определяли характер хромосомных перестроек и место расположения генов, о существовании которых было известно на основании данных генетического анализа. При сопоставлении генетических карт хромосом с цитологическими было установлено, что каждый ген находится в определенном месте (локусе)  хромосомы и что гены в хромосомах расположены в определенной линейной последовательности. В то же время было обнаружено, что физические расстояния между генами на генетической карте не вполне соответствуют установленным цитологически. Однако это не снижает ценности генетических карт хромосом для предсказания появления особей с новыми сочетаниями признаков.

       На основании анализа результатов многочисленных исследований на дрозофиле и других объектах Т. Морган сформулировал хромосомную теорию наследственности, сущность которой заключается в следующем:

     - материальные носители наследственности - гены находятся в хромосомах, располагаются в них линейно на определенном расстоянии друг от друга;

     - гены, расположенные в одной хромосоме, относятся к одной группе

сцепления. Число групп сцепления соответствуют гаплоидному числу хромосом;

     - признаки, гены которых находятся в одной хромосоме, наследуются сцепленно;

      - неполное сцепленное наследование признаков связано с явлением кроссинговера, частота которого зависит от расстояния между генами;

      - на основании линейного расположения генов в хромосоме и частоты кроссинговера как показателя расстояния между генами можно построить карты хромосом.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

26262. Оценка агроклиматических условий 285.5 KB
  Температура воздуха почвы и растения всегда зависит от количества солнечной радиации. В зависимости от длительности промерзания почвы и ее среднегодовой температуры выделяются четыре типа температурного режима почв: мерзлотный характерен для районов вечной мерзлоты среднегодовая температура почвы отрицательная; длительно сезонно промерзающий с длительностью промерзания не менее 5 месяцев среднегодовая температура почвы положительная глубина проникновения отрицательных температур более 2 м; сезонно промерзающий с длительностью...
26263. Подготовка семян к посеву 609.5 KB
  Домашнее задание Подготовка семян к посеву Цели и задачи. Освоить систему подготовки семян к посеву приобрести навыки сортировки калибровки и обработки семян различными препаратами и физическими средствами стимуляции. Аннотация Рассматриваются различные виды подготовки семян к посеву: сортировка калибровка тепловой обогрев протравливание инкрустация дражирование скарификция стратификация и др. Приводятся нормативные требования к качеству семян.
26264. Расчет потребности в элементах питания на планируемую урожайность 109 KB
  Развить умение рассчитывать дозы минеральных и органических удобрений на планируемую урожайность с использованием различных методов. Рассматриваются три группы способов расчета доз удобрений под планируемую урожайность: нормативные балансовые и статистические. Ключевые слова: нормативы затрат удобрений вынос элементов коэффициент использования запасы потери газообразные вымывание прибавка урожая балансовые коэффициенты нормативы расхода поступление. Нормативный метод расчета доз удобрений на планируемую урожайность.
26265. Выбор культуры и сорта 1.09 MB
  Менее требовательны к плодородию почвы культуры отличающиеся хорошо развитой корневой системой или повышенной усвояющей способностью корней рожь сорго овес нут чина пелюшка люпин желтый и синий сераделла гречиха и др. Легкие песчаные и супесчаные удобренные почвы можно использовать для возделывания озимой ржи овса песчаного сорго картофеля турнепса арбуза дыни сераделлы эспарцета песчаного люцерны желтой и житняка. Среднесуглинистые почвы больше подходят для овса проса сорго гречихи ячменя подсолнечника сои фасоли...
26266. Задачи и принципы построения агроэкологической оценки земель 30 KB
  Лекция: Задачи и принципы построения агроэкологической оценки земель Цели и задачи. Обосновать построение системы агроэкологической оценки земель исходя из агроэкологических требований сельскохозяйственных культур адаптивных технологий их возделывания для проектирования адаптивноландшафтных систем земледелия. Обосновать необходимость совершенствования системы агроэкологической оценки земель с позиций новых требований экологизации земледелия. Ключевые слова: адаптивноландшафтное земледелие агропроизводственная группировка почв...
26267. Понятийный аппарат агротехнологий и их классификация 86.5 KB
  Усвоение базовых понятий агротехнологий их классификации и места в адаптивноландшафтных системах земледелия. Агротехнологии рассматриваются как составная часть адаптивноландшафтных систем земледелия. Агротехнологии как составная часть адаптивноландшафтных систем земледелия. Классификация агротехнологий как составная часть адаптивноландшафтных систем земледелия Современные агротехнологии представляют собой комплексы технологических операций по управлению продукционным процессом сельскохозяйственных культур в агроценозах с целью достижения...
26268. Контроль сорной растительности в агроценозах 233.5 KB
  Рассматриваются наиболее типичные условия засоренности агроценозов экономические пороги вредоностности сорняков предупредительные и истребительные методы контроля сорняков в том числе агротехнические биологические и химические. Контроль сорной растительности в агроценозах Среди всех агрономических проблем одна из самых сложных – контроль сорняков причем при снижении интенсивности обработки почвы она обостряется. Методы контроля сорняков подразделяются на предупредительные и истребительные. Предупредительные методы контроля сорняков Они...
26269. Регулирование минерального питания растений в процессе вегетации 109 KB
  Цель тканевой диагностики выявление необходимости ранней азотной подкормки. Азотные подкормки проводят при показаниях прибора ОАП1 от 1 до 4 баллов или при бледнорозовой окраске индикаторной бумаги. При 41 55 балла применение поздней азотной некорневой подкормки улучшает качество зерна. Необходимость подкормки для улучшения качества зерна определяют по количеству общего азота в листьях пшеницы в фазы колошения – цветения.
26270. Особенности почвенно-ландшафтного картографирования и формирования агроГИС для проектирования агротехнологий 72.5 KB
  Сформировать представление о почвенноландшафтном картографировании земель и умение пользоваться агроГИС для проектирования агротехнологий. Ключевые слова: агропроизводственные группировки почв; почвенноландшафтные карты АгроГИС электронные картслои лцифровка GPS Геоморфологическая карта карта СПП карта видов земель базы данных. Разработать карту агроэкологических видов земель в агроГИС на основе материалов почвенноландшафтного картографирования и набора тиматических электронных карт земельного массива фонды кафедры почвоведения...