6566

Хромосомная теория наследственности

Контрольная

Биология и генетика

Хромосомная теория наследственности Сцепленное наследование признаков. Как мы отмечали в прошлой лекции, независимое наследование признаков при ди- и полигибридном скрещивании бывает в случае, если гены этих признаков локализованы в разных хромосома...

Русский

2013-01-06

52.58 KB

13 чел.

Хромосомная теория наследственности

Сцепленное наследование признаков. Как мы отмечали в прошлой лекции, независимое наследование признаков при ди- и полигибридном скрещивании бывает в случае, если гены этих признаков локализованы в разных хромосомах. Но количество хромосом ограничено по сравнению с количеством признаков. У большинства животных организмов число хромосом не превышает 100. В то же время число признаков, каждый из которых контролируется по крайней мере одним геном, значительно больше. Так, например, у дрозофилы изучено 1000 генов, которые локализованы в четырех парах хромосом,  у человека известно несколько тысяч генов при 23 парах хромосом и т.д. Отсюда следует, что в каждой паре хромосом располагается много генов.  Естественно, что между генами, которые находятся в одной хромосоме, наблюдается сцепление, и при образовании половых клеток они должны передаваться вместе.

      Сцепленное наследование признаков открыли в 1906 г, английские генетики  В.Бетсон и Р.Пеннет при изучении наследования признаков у душистого горошка, но они не смогли дать теоретическое объяснение этому явлению.  Природу сцепленного наследования выяснили американские исследователи Т. Морган и его сотрудники С. Бриджес и А. Стертевант в 1910 году. В качестве объекта исследований они избрали плодовую мушку дрозофилу очень удобную для генетических опытов. Достоинства этого объекта исследования следующие: малое число хромосом (4 лары), высокая плодовитость, быстрая сменяемость поколений ( 12-14 суток). Мухи дрозофилы серого цвета, с красными глазами, имеют маленькие размеры (около 3 мм), легко разводятся в лабораторных условиях на простых по составу питательных средах. У дрозофилы выявлено большое число мутантных форм. Мутации затрагивают окраску глаз и тела, форму и размер крыльев, расположение щетинок и др.

     Изучение наследования разных пар признаков и их расщепления при дигибридном скрещивании позволило обнаружить наряду с независимым комбинированием признаков явление сцепленного наследования. На основании изучения большого числа признаков было установлено, что все они распределяются на четыре группы сцепления в соответствии с числом хромосом у дрозофилы.       Сцепленное наследование признаков связано с локализацией группы определенных генов в одной хромосоме.

     Мысль о локализации генов в хромосомах была высказана Сеттоном еще в 1902 году, когда им был обнаружен параллелизм в поведении хромосом в мейозе и наследовании признаков у кузнечика.

      Наиболее четкая разница в поведении сцепленных и независимо наследующихся генов выявляется при проведении анализирующего скрещивания.

      Рассмотрим это на примере. В первом случае возьмем признаки, гены которых расположены в разных хромосомах.

                                     А     В                             а        в  

         Р                       ===   ===           х           ===   ===

                а       в                             а         в

        Гаметы:   АВ,  Ав,   аВ,   ав                       ав

                      А      В            А       в            а      В            а      в

          F            ===  === ;      ===  === ;      ===  === ;    ===  ===

                          а        в            а        в            а       в          а        в

       

     В результате мы получили потомство четырех фнотипических классов в соотношении: 1 : 1 : 1 : 1. Другие результаты будут, если гены А и В локализованы в одной хромосоме.

                            А     В                             а       в  

         Р                       =*===*=           х           =*===*=

                а       в                             а       в

        Гаметы:        А  В,          а   в                          а   в

                               А      В                              а      в

          F                    =*===*= ;                        =*===*=

                                   а        в                             а       в

       

     Таким образом, если гены находятся в одной хромосоме в потомстве при анализирующем скрещивании, мы получим два класса потомков похожих на отца и на мать и не будет потомков с признаками отца и матери одновременно.

Опыты, подтверждающие сцепленное наследование признаков, были проведены Т.Морганом на дрозофиле. Для скрещивания были взяты особи серые с нормальными крыльями (доминантные признаки) и черные с зачаточными крыльями (рецессивные признаки). В результате опытов были получены потомки только серые крылатые и черные с зачаточными крыльями.

На основании проведенных экспериментов Т.Морган сформулировал закон сцепленного наследования признаков: признаки, гены которых располагаются в одной хромосоме, наследуются сцепленно.

      Неполное сцепление. Явление кроссинговера. Наряду с полным сцепленным наследованием признаков Т.Морган в своих опытах с дрозофилой обнаружил и неполное сцепленное наследование. При неполном сцепленном наследовании одновременно с формами, похожими на родителей, были обнаружены организмы, у которых наблюдались признаки обоих родителей. Однако соотношение этих форм не было равным как при независимом комбинировании. В потомстве явно преобладали формы, схожие с родителями, а организмов рекомбинантов было значительно меньше.  

      Схема неполного сцепленного наследования признаков.

              

                            А     В                             а       в  

         Р                       =*===*=           х           =*===*=

                а       в                             а       в

        Гаметы:  А  В,     а  в,           а В,    А  в                  а   в

                      без кроссин.         кроссоверные

                          А  В            а  в           а  В           А    в

          F                 ====;         ====;       ====;        ====        

                              а   в            а  в            а  в         а   в

                                                                   рекомбинанты

      Объяснить этот факт можно следующим образом. Если гены А и В расположены в одной хромосоме, а в гомологичной ей хромосоме расположены рецессивные аллели а и в, то отделиться друг от друга и вступить в новые сочетания гены А и В могут только в том случае, если хромосома, в которой они расположены, будет разорвана на участке между этими генами и затем соединена с участком гомологичной хромосомы. В 1909 году Ф.   Янсенс, изучая мейоз у земноводных, обнаружил в диплотене профазы 1 хиазмы (перекресты хромосом) и высказал предположение, что хромосомы взаимно обмениваются  участками. Т.Морган развил это представление в идею об обмене генами приконьюгации гомологичных хромосом, а неполное сцепление было объяснено им как результат такого обмена и названо кроссинговером.

Схема кроссинговера.

А а           А           а           А            а

                            В в          в           В            в           В

 

     Кроссинговер может быть одинарным, как показано на схеме, двойным и множественным.  Кроссинговер возник в процессе эволюции. Он приводит к появлению организмов с новыми сочетаниями признаков, т.е. к увеличению изменчивости. Изменчивость же является одним из движущих факторов эволюции.

     Частота кроссинговера определяется по формуле и выражается  в  процентах или морганидах ( 1 морганида равна 1% перекреста ).

 число рекомбинантов

                    Р кроссинговера  = х  100%

общее число потомков

     Если, например, общее число потомков, полученное в результате анализирующего скрещивания, равно 800, а число кроссоверных форм – 80, то

частота кроссинговера будет:

                                          80

Р кросс. =               х  100%  =  10% ( или 10 морганид)

                                         800

      Величина перекреста зависит от расстояния между генами. Чем дальше удалены гены друг от друга,  тем чаще происходит перекрест. Установлено, что количество кроссоверных особей к общему числу потомков никогда не превышает 50%, так как при очень больших расстояниях между генами чаше происходит двойной кроссинговер и часть кроссоверных особей остается неучтенной.

     Явление кроссинговера,  установленное генетическими методами на дрозофиле,  нужно было доказать цитологически. Это сделали в начале 30 годов Штерн на дрозофиле и Б. Мак-Клинтон на кукурузе.  Для этого были получены гетероморфные хромосомы, т.е. хромосомы, различающиеся внешне с локализацией в них известных генов. В этом случае у кроссоверных форм можно было видеть рекомбинантные хромосомы и сомнений о наличии кроссинговера не возникало.

       Процесс протекания кроссинговера зависит от многих факторов. Большое влияние на кроссинговер оказывает пол. Так, у дрозофилы кроссинговер происходит только у самок. У тутового шелкопряда кроссинговер отмечается у самцов. У животных и человека кроссингавер происходит у обоих полов. На частоту кроссинговера влияют также возраст организмов и условия среды.

      К. Штерн показал, что кроссинговер может возникать не только в мейозе, при развитии половых клеток, но в некоторых случаях и в обычных соматических клетках. П о-видимому соматический кроссинговер широко распостранен в природе.

      Линейное расположение генов в хромосомах. Карты хромосом.  После того как была установлена связь генов с хромосомами и  обнаружено,  что частота кроссинговера всегда вполне определенная величина для каждой пары генов, расположенных в одной группе сцепления, встал вопрос о пространственном расположении генов в хромосомах. На основании многочисленных генетических исследований Морган и его ученик Стертевант выдвинули гипотезу линейного расположения генов в хромосоме. Изучение взаимоотношения между тремя генами при неполном сцеплении показало, что частота перекреста между первым и вторым, вторым и третьим, первым и третьим генами равна сумме или разности между ними.  Так, если в одной группе сцепления расположены три гена  -  А, В и С,  то процент перекреста между генами АС равен сумме процентов перекреста между генами АВ и ВС,  частота перекреста между генами АВ оказалась равной АС - ВС, а между генами ВС = АС - АВ.  Приведенные данные соответствуют геометрической закономерности в расстояниях между тремя точками на прямой. На этом основании был сделан вывод, что гены расположены в хромосомах в линейной последовательности на определенном расстоянии друг от друга. Используя эту закономерность, можно строить карты хромосом.

      Карта хромосомы это схема, на которой показано, какие гены локализованы в данной хромосоме, в каком поряке и на каком расстоянии друг от друга они располагаются. Для построения карты хромосом проводят анализирующее скрещивание и определяют частоту кроссинговера. Например, установлено,  что в хромосоме локализованы три гена М, N и К. Частота перекреста между генами М и N составляет 12%,  между М и К  - 4 %  и между N и К - 8%. Чем больше частота кроссинговера, тем дальше друг от друга расположены гены. Используя эту закономерность, строим карту хромосомы.

М         4%                 К                 8%                         N

 о о о

       После построения генетических карт встал вопрос о том, отвечает ли расположение генов в хромосоме, определенное на основании частоты кроссинговера, истинному расположению. С этой цепью генетические карты нужно было сравнить с цитологическими.

     В 30 годах нашего столетия Пайнтер открыл в слюнных железах дрозофилы гигантские хромосомы, строение которых можно было изучать под микроскопом. Хромосомы эти имеют характерный для них поперечный рисунок в виде дисков разной толщины и формы. Каждая хромосома по длине имеет специфические рисунки дисков, что позволяет отличать разные ее участки друг от друга. Появилась возможность сравнить генетические карты с фактическим расположением генов в хромосомах. Материалом для проверки служили хромосомы, у которых вследствие мутаций возникли различные хромосомные перестройки: не хватало отдельных дисков, или они были удвоены. Диски служили маркерами, с их помощью определяли характер хромосомных перестроек и место расположения генов, о существовании которых было известно на основании данных генетического анализа. При сопоставлении генетических карт хромосом с цитологическими было установлено, что каждый ген находится в определенном месте (локусе)  хромосомы и что гены в хромосомах расположены в определенной линейной последовательности. В то же время было обнаружено, что физические расстояния между генами на генетической карте не вполне соответствуют установленным цитологически. Однако это не снижает ценности генетических карт хромосом для предсказания появления особей с новыми сочетаниями признаков.

       На основании анализа результатов многочисленных исследований на дрозофиле и других объектах Т. Морган сформулировал хромосомную теорию наследственности, сущность которой заключается в следующем:

     - материальные носители наследственности - гены находятся в хромосомах, располагаются в них линейно на определенном расстоянии друг от друга;

     - гены, расположенные в одной хромосоме, относятся к одной группе

сцепления. Число групп сцепления соответствуют гаплоидному числу хромосом;

     - признаки, гены которых находятся в одной хромосоме, наследуются сцепленно;

      - неполное сцепленное наследование признаков связано с явлением кроссинговера, частота которого зависит от расстояния между генами;

      - на основании линейного расположения генов в хромосоме и частоты кроссинговера как показателя расстояния между генами можно построить карты хромосом.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

74344. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗАДАЧИ РАСЧЕТА И АНАЛИЗА УСТАНОВИВШИХСЯ РЕЖИМОВ. ЦЕЛЬ РАСЧЕТОВ. ОСНОВНЫЕ ДОПУЩЕНИЯ ПРИ РАСЧЕТЕ РЕЖИМОВ 95.5 KB
  Естественно такая электрическая цепь обязательно включает в себя ИП и ЭП как составные части и в едином смысле понятие электрической сети формально совпадает с понятием ЭЭС как электрической цепи. При решении ряда задач эксплуатации развития и проектирования электрических сетей необходимо оценить условия в которых будут работать потребители и оборудование электрической сети. Также эти оценки дают возможность установить допустимость анализируемого режима при передаче по сети данных мощностей при подключении новых и отключении...
74345. РАСЧЕТ И АНАЛИЗ УСТАНОВИВШЕГОСЯ РЕЖИМА УЧАСТКА ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ СЕТИ 1.09 MB
  В качестве участка может рассматриваться любой элемент трехфазной электрической сети (линия электропередачи, трансформатор и т.д.), в дальнейшем именуемый также общим термином — электропередача. Предварительно рассмотрим участок — электропередачу, схема замещения которого состоит из одной продольной ветви с сопротивлением
74346. ПРЕДСТАВЛЕНИЕ КОМПЕНСИРУЮЩИХ УСТРОЙСТВ 158 KB
  Создаются возможности регулирования напряжения в узлах сети и на зажимах электропотребителей: Реактивная мощность передаваемая от электростанции и других центральных источников загружает все элементы электрической сети уменьшая возможность передачи активной мощности. Поэтому по экономическим соображениям потребность в реактивной мощности в большей ее части необходимо удовлетворять за счет установки местных источников реактивной мощности. В этом случае уменьшается передача реактивной мощности по участкам сетей: снижаются потери...
74347. Составление схем замещения сетей одного или нескольких напряжений. Учет трансформации 64 KB
  Схема имеет 5 линий различного класса напряжения и 5 подстанций ступеней трансформации. Например если подстанция ПС1 соединяет выводы генератора с ЛЭП 500кВ то возможными напряжениями линий последующих ступеней будут 220 110 и т. Чем ниже напряжение сети тем большее количество линий она имеет и тем меньшая мощность передается по каждой из них.
74348. Электрические параметры режима и параметры схемы замещения. Виды режимов и их характеристика 51 KB
  Электрические параметры режима и параметры схемы замещения. Исходными данными для расчета установившихся режимов служат: схема электрического соединения и параметры сети электроэнергетической системы данные о потребителях и источниках электроэнергии. Нагрузки реальных электрических сетей при их проэктировании и эксплуатации обычно задают значениями потребляемых ими мощностей или токов ЭЭС представляется схемой замещения параметры которой обычно разделяют на продольные входящие в последовательную цепь передачи и распределения...
74349. Виды записи и составляющие полной мощности при сопряженном векторе тока. Векторные диаграммы комплексов мощности и тока 1.21 MB
  Виды записи и составляющие полной мощности при сопряженном векторе тока. Векторные диаграммы комплексов мощности и тока запись мощности при сопряженном токе Рассмотри общий случай при активноиндуктивной нагрузки источник синусоидального тока. Смещение тока относительно напряжения и определяет соотнощение между активной и реактивной составляющими мощности. Это соотношение известно как коэффициент мощности.
74350. Закон Ома для участка электрической цепи. Математическая запись. Падение и потери напряжения. Векторная диаграмма токов и напряжений 525 KB
  Падение и потери напряжения. Закон Ома для участка электрической сети: Ток на участке сети при неизменном сопротивлении пропорционален падению напряжения на участке сети. При неизменном падении напряжения ток на участке сети обратно пропорционален сопротивлению сети Математическая запись: Падение и потери напряжения: Если взять разность показаний вольтметров V1 и V2: эта разность компенсируется потерей или перепадом напряжения. эта величина называется падением напряжения Протекание электрического тока обусловлено...
74351. Характеристика и определение потерь мощности в ЛЭП напряжением 6-500 кВ. Баланс мощности ЛЭП 33.5 KB
  Баланс мощностей является следствием закона сохранения энергии и может служить критерием правильности расчета электрической цепи. а Постоянный ток Для любой цепи постоянного тока выполняется соотношение: 14 Это уравнение представляет собой математическую форму записи баланса мощностей: суммарная мощность генерируемая источниками электрической энергии равна суммарной мощности потребляемой в цепи. Из закона сохранения энергии следует что сумма всех отдаваемых активных мощностей равна сумме всех потребляемых активных мощностей т. 15В...