6568

Молекулярные основы наследственности. Доказательства роли ДНК в наследственности

Контрольная

Биология и генетика

Молекулярные основы наследственности Доказательства роли ДНК в наследственности. После того как было установлено, что гены находятся в хромосомах и расположены там в определенном порядке, возник вопрос об их химический природе. Ученым было известно,...

Русский

2013-01-06

66.67 KB

39 чел.

Молекулярные основы наследственности

Доказательства роли ДНК в наследственности. После того как было установлено, что гены находятся в хромосомах и расположены там в определенном порядке, возник вопрос об их химический природе. Ученым было известно, что в состав хромосом высших организмов входят ДНК и несколько типов гистоновых и негистоновых белков. До 40-х годов нашего столетия большинство ученых считали, что гены имеют белковую природу. Русский ученый Н. К. Кольцов высказал мысль, что хромосома это гигантская биологическая молекула, обладающая свойством самоудвоения, и что все свойства и признаки организма обусловлены строением, белка и взаимодействием его молекул. Казалось вероятным, что именно в 6елках заключена наследственная информация о развитии всех признаков и свойств организма. Однако проведенные в последующем эксперименты на микроорганизмах с применением новейших методов исследований позволили установить, что генетическая информация сосредоточена в нуклеиновых кислотах.

     Раскрытию ведущей роли ДНК в наследственности предшествовали экспериментальные работы Ф. Гриффитса (1928), проведенные им по изучению явления трансформации у микроорганизмов. Свои эксперименты он проводил на пневмококках. У этого вида микробов есть два штамма - капсульный (S) и бескапсульный (R). Штамм S вызывает гибель мышей от пневмонии. Он имеет полисахаридную слизистую капсулу и образует гладкие колонии. Штамм R - авирулентный, капсулы не имеет и образует шероховатые колонии. Гриффитс заражал мышей смесью живых бескапсульных бактерий R-штамма и убитых нагреванием капсульных пневмококков S-штамма. В итоге мыши заболевали пневмонией и погибали, а выделенные из их тканей клетки были как S-, так и R-штаммов. Следовательно, произошло превращение (трансформация) бескапсульных бактерий в вирулентные капсульные бактерии S-штамма.

     В 1944 году американский микробиолог 0. Эвери с сотрудниками повторил эксперимент Гриффитса. Из бактерий штамма S  он выделил ДНК и внес ее в питательную среду, на которой размножались бактерии авирулентного штамма R. Значительная часть авирулентных бескапсульных бактерий штамма R  трансформировалась в капсульные вирулентные бактерии S -штамма. Это явление дало Эвери основание утверждать о ведущей роли ДНК в переносе наследственной информации от одного штамма бактерий к другому.

     Другой эксперимент, подтверждающий роль ДНК в наследственности, провели американские ученые И.Чейз и Херши. Они размножали ДНК-содержащий вирус-бактериофаг на среде, содержащей радиоактивные фосфор и серу Р35 и S33. Радиоактивная сера включилась в серусодержащие белки оболочки фага, а радиоактивный фосфор - в ДНК. Далее мечеными радиоактивными изотопами фагами заражали бактерии. С помощью электронного микроскопа было установлено, что радиоактивная сера не проникала в клетку бактерии, внутри клетки был обнаружен только радиоактивный фосфор. Это свидетельствовало о том, что при заражении бактерии фагом внутрь клетки проникает только ДНК. В зараженной клетке образовалось множество вирионов фага. Следовательно, генетическая информация, необходимая для синтеза ДНК фагов, содержится в ДНК проникших в клетку вирусов.

     Доказательством ведущей роли ДНК в наследственности является и то, что она локализована главным образом в хромасомах, поэтому молекулярная генетика не противоречит хромосомной теории наследственности и законам классической генетики.

     Строение и синтез ДНК. Нуклеиновые кислоты впервые открыл швейцарский врач Ф. Мишер в 1868 году. Он выделил из ядер клеток особое вещество, обладающее кислыми свойствами, и назвал его нуклеином. Позднее нуклеиновые кислоты были выделены из дрожжей и зобной железы теленка. В период с 1900 по 1932 год был выяснен химический состав ДНК. Было установлено, что в ее состав входят: остатки фосфорной кислоты, углеводный компонент, дезоксирибоза и четыре типа азотистых оснований, два производных пурина (аденин и гуанин) и два производных пиримидина (тимин и цитозин).

     В 1950  году  Э. Чаргафф при помощи метода распределительной хромотографии выявил очень важные закономерности,  касающиеся строения ДНК. Он установил,  что в ДНК содержание аденина равно содержанию тимина (А=Т),  а содержание гуанина равно содержанию цитозина (А=Ц).  Отсюда: (А+Г) :  (Т+Ц) = 1, т. е. сумма пуриновых нуклеотидов равна сумме пиримидиновых.  Такая закономерность указывают на комплементарное соединение пуриновых и пиримидиновых оснований в молекуле ДНК,

      К 1952 году Р. Франклин и М. Уилкинс добились получения высококачественных рентгенограмм ДНК. На фотографиях было видно, что ДНК представлена двумя цепями закрученными вокруг собственной оси.

     Приоритет в расшифровке структуры молекулы ДНК принадлежит Д. Уотсону и Ф. Крику. Эту работу они завершили в 1953 году. Согласно их модели, молекула ДНК имеет двойную спираль, состоящую из двух нуклеотидных цепей с общей осью. Диаметр двойной спирали ДНК равен 2 нм, а расстояние между витками 3,4 нм. На каждый виток спирали приходится 10 пар нуклеотидов, отсюда расстояние между азотистыми основаниями равно 0,34 нм. Каждая из цепей ДНК является полинуклеотидом и состоит из 4 типов нуклеотидов. В состав нуклеотида входят: дезоксирибоза (Д), остаток фосфорной кислоты (Ф) и одно из четырех азотистых оснований (А,Г,Ц и Т). Соединение пуриновых и пиримидиновых оснований с дезоксирибозой приводит к образованию нуклеозида. При присоединении фосфорного остатка к углеводной части нуклеозида образуется нуклеотид. Дезоксирибоза в нуклеотидах соединяется с основаниями гликозидной связью, а с остатками фосфорной кислоты - эфирными связями.

     Азотистые основания нуклеотидов обоих цепей заключены внутри между витками спирали и соединены водородными связями. Причем аденин одной цепи всегда связан только с тимином другой цепи, а гуанин - только с цитозином. Пара А - Т соединена двумя водородными связями, а пара Г-Ц - тремя. Такой порядок азотистых оснований называется комплементарностью. Схему строения молекулы ДНК можно представить следующим образом:

 

                    Ф    Ф    Ф   Ф    Ф    Ф   Ф    Ф    Ф    Ф

                   /   \   /  \   / \    / \   / \    / \    / \   / \    / \    /\                

                  Д    Д   Д    Д    Д    Д     Д    Д    Д    Д    Д              1-я цепь

                   I     I     I     I      I     I      I      I     I      I     I         

                  А    Г    Ц   Т     Т    А     Г     Г    Ц    Т    А

                   :     :     :     :      :     :      :      :      :     :      :                        водородные связи

                  Т    Ц    Г   А     А   Т     Ц     Ц    Г    А    Т

                  I      I     I     I      I     I      I      I     I      I     I

       Д    Д    Д    Д    Д    Д    Д    Д    Д    Д    Д               2-я цепь

                   \   /  \   /  \   / \    / \   /  \   / \   / \    / \    / \   /       

                    Ф    Ф    Ф    Ф    Ф    Ф   Ф    Ф    Ф    Ф  

     Установлено, что расположение азотистых оснований в молекуле ДНК очень изменчиво и характерно для каждого типа. Следовательно, наследственная информация зашифрована различной последовательностью оснований четырех типов. Азотистые основания  обеих  цепей  заключены  внутри между витками спирали и соединены водородными связями. Число нуклеотидов и их последовательность в  молекуле  ДНК  специфичны для каждого вида и частично для каждой особи. Дж. Уотсон ввел понятие о видовой специфичности ДНК. Коэффициентом видовой  специфичности  называют отношение (А+Т): (Г+Ц).

     Репликация ДНК. ДНК является веществом, количество которого строго постоянно во всех клетках организма. ДНК находится в хромосомах, и репликация ее происходит перед каждым удвоением хромосом и делением клетки. На отдельных участках молекулы ДНК образуются так называемые вилки репликации. В этих местах водородные связи между азотистыми основаниями под действием ферментов разрываются, комплементарные нити

разъединяются и каждая из них становится матрицей, на которой происходит синтез дочерних нитей.

                             Схема синтеза молекулы ДНК

                                                                                                      А   Г   Ц   Т   А    Г    Г

                                                  А   Г   Ц   Т   А    Г    Г               I    I     I    I    I     I     I

   А   Г   Ц    Т   А    Г    Г                                                        Т   Ц    Г   А   Т    Ц    Ц  

   I    I     I      I    I     I     I                   фермент

   Т   Ц    Г   А   Т    Ц    Ц                                                           А   Г   Ц    Т   А    Г    Г

                                                  Т   Ц    Г   А   Т    Ц    Ц             I    I     I      I    I     I     I

                                                                                            Т   Ц    Г   А   Т    Ц    Ц

                                                                                  

      Такой тип  репликации ДНК получил название полуконсервативного. Процесс синтеза протекает при участии комплекса ферментов,  главнейшим из которых является ДНК-полимераза. Участок ДНК в том месте, где начали расплетаться комплементарные нити, называется вилкой репликации. Она образуется у прокариот в одной определенной, генетически фиксированной точке. В молекуле ДНК эукариот таких "стартовых точек" бывает несколько. Синтез новых комплементарных цепей при репликации ДНК происходит по частям. Эти отрезки, состоящие из 1000-2000 нуклеотидов, называют фрагментами Оказаки. Структура, способная к репликации (хромосома, плазмида, вирусный геном), называется репликоном. Репликация обеспечивает материальную непрерывность наследственного вещества клетки.

      Строение, синтез и типы РНК. Многочисленными исследованиями было установлено, что синтез белка в клетке происходит не в ядре, где находится ДНК, а в цитоплазме. Следовательно, сама ДНК не может служить матрицей для синтеза белка. В настоящее время выяснено, что молекулами, ответственными за внутриклеточную транспортировку информации и за преобразование этой информации в последовательность аминокислот в структуре белковой молекулы, являются рибонуклеиновые кислоты (РНК).

Молекулы рибонуклеиновой кислоты имеют одну полинуклеотидную цепь. В состав молекулы РНК входят четыре типа азотистых оснований  (аденин, гуанин, цитозин  и урацил),  сахар рибоза и остатки фосфорной кислоты. По составу от ДНК она отличается тем,  что вместо дезоксирибозы содержит рибозу и вместо пуринового основания тимина - урацил. Схему строения молекулы РНК можно представить следующим образом:

                                    Ф     Ф     Ф     Ф     Ф    Ф     Ф     Ф     Ф

                                         /   \    /  \    /  \    /  \    /  \   /  \    /  \   /  \    /  \                 

                                       Р      Р      Р      Р      Р      Р     Р     Р     Р     Р              

                                       I       I       I       I       I       I     I      I      I      I             

                                      А      Г     Ц      У      Т      У    Г     Г    Ц    У

где, А,Г,Ц,У - азотистые основания,  Р - рибоза и Ф - остатки фосфорной кислоты.

      Синтез молекулы РНК происходит на одной из цепей молекулы ДНК. Этот процесс протекает с участием большого числа ферментов и называется транскрипцией. Причем двойная цепь ДНК раскручивается и на одной из ее цепей, которая называется смысловой синтезируется РНК. В упрощенном варианте синтез молекулы РНК можно представить следующим образом:

                                                       смысловая цепь                  А   Г   Ц   Т   А    Г    Г

                                                  А   Г   Ц   Т   А    Г    Г             I    I     I    I    I     I     I

 А   Г   Ц    Т   А    Г    Г                                                      У   Ц   Г  А   У   Ц    Ц -  РНК

 I    I     I      I    I     I     I                    фермент

 Т   Ц    Г   А   Т    Ц    Ц                                                           

                                                  Т   Ц    Г   А   Т    Ц    Ц             

     Молекулярная масса очищенных препаратов РНК колеблется от 20000 до 2000000 Д. В организме существуют три основных типа РНК:  информационная ( и-РНК), или матричная   (м-РНК),   рибосомальная (р-РНК)   и транспортная

(т-РНК). Эти типы РНК различаются по величине молекул и функциям.

      Информационная РНК. Роль информационной РНК заключается в том, что она переписывает информацию с молекулы ДНК и переносит ее к месту синтеза белка. В рибосомах и-РНК выполняет роль матрицы в процессе биосинтеза белка. Информационная РНК составляет около 5% от всей массы РНК. Это довольно крупные молекулы с молекулярной массой 2 млн Д, следовательно, состоит она из сотен и даже тысяч нуклеотидов. В клетках обнаруживается большое разнообразие и-РНК как по составу, так и по величине молекул.

      Транспортная РНК. Эти молекулы небольшого размера. В их состав входит 75-200 нуклеотидов. Молекулярная масса. 24-30 тысяч Д. Транспортные РНК выполняют функцию переноса аминокислот к месту синтеза белка. К настоящему времени обнаружено около 60-ти т-РНК.    Молекула

т-РНК напоминает форму клеверного листа. На конце одной цепи находится акцепторный участок - триплет ЦЦА, к которому прикрепляется аминокислота. В центре средней петли находится антикодон - триплет, состоящий из трех нуклеотидов комплементарных генетическому коду и - РНК.

     Рибосомальная РНК. Молекулярная масса рибосомальной РНК 50-200 тыс. Д. Эта молекула содержит около 6000 нуклеотидов. Рибосомальная РНК синтезируется в ядрышках, затем поступает в цитоплазму. Объединяясь с особыми белками, она образует рибосомы, в которых осуществляется биосинтез белков. Количество рибосомальной РНК составляет около 80 процентов.

      Генетический код. Биосинтез белков в клетке. Генетическая информация зашифрована в ДНК посредством чередования четырех азотистых оснований. Известно также, что наследственную информацию с ДНК считывает и-РНК, которая синтезируется на одной из ее цепей. Однако неясным был вопрос: каким образом нуклеотидная последовательность и-РНК переводится в аминокислотную последовательность белка? Было высказано предположение, что это возможно с помощью генетического кода. В качестве генетического кода могут выступать сочетания из четырех азотистых оснований. Заранее можно было предположить, что генетический код не может состоять из одного или двух азотистых основании, так как в этом случае сочетаний может быть 16, а аминокислот 20. По мнению Г. Гамова генетический код должен состоять из трех азотистых оснований. В этом случае получается 64 сочетания, что вполне достаточно для кодирования всех аминокислот.

     Расшифровку генетического кода начали Ниренберг и Маттеи в 1961 году. Они получили синтетические полимеры типа т-РНК.  Искусственный полимер содержал только один нукдеотид - урацил. Этот полимер был введен в бесклеточную среду из кишечной палочки, которая содержала все аминокислоты, рибосомы, АТФ и ферменты. В результате получили полипептид, состоящий только из фенилаланина. В другом опыте использовали искусственно полученный полинуклеотид, состоящий только из цитозинов, получили полипептид, который включал аминокислоту пролин. Затем были получены молекулы РНК разного состава и выяснено какие аминокислоты они шифруют. К 1966 году были определены все триплеты, кодирующие ту или иную кислоту. Генетический код был полностью расшифрован. Было выяснено, что 61 триплет кодирует аминокислоты, а три триплета, являются терминальными или определяют конец синтеза конкретной белковой молекулы. Таблица генетического кода приводиться ниже:

                               Таблица генетического кода  

 1-й

нуклеот.

                2-й   нуклеотид

 3-й

нуклеот.

      У

     Ц           

       А

      Г

     У

  ФЕН

  ФЕН

  ЛЕЙ

  ЛЕЙ

 СЕР

 СЕР

 СЕР

 СЕР        

   ТИР

   ТИР

термин.

термин.

  ЦИС

  ЦИС

термин.

  ТРИ

    У

    Ц

    А

    Г

     Ц

  ЛЕЙ

  ЛЕЙ

  ЛЕЙ

  ЛЕЙ

 ПРО

 ПРО

 ПРО

 ПРО

   ГИС

   ГИС

   ГЛН

   ГЛН

  АРГ

  АРГ

  АРГ  

  АРГ    

    У

    Ц

    А

    Г

 

     А

  ИЛЕ

  ИЛЕ

  ИЛЕ

  МЕТ

 ТРЕ

 ТРЕ

 ТРЕ

 ТРЕ

   АСН

   АСН

   ЛИЗ

   ЛИЗ

  СЕР

  СЕР

  АРГ

  АРГ

    У

    Ц

    А

    Г

     Г

  ВАЛ

  ВАЛ

  ВАЛ

  ВАЛ

 АЛА

 АЛА

 АЛА

 АЛА

   АСП

   АСП

   ГЛУ

   ГЛУ

  ГЛИ

  ГЛИ

  ГЛИ

  ГЛИ

   У

   Ц

   А

   Г

       Таким образом, окончательно установлено, что генетический код является триплетным.  Кроме того, к свойствам генетического кода относят:  вырожденность,  неперекрываемость и универсальность.  Вырожденность генетического кода заключается в том,  что,  как правило,  одну аминокислоту кодируют не один,  а несколько триплетов.  В генетическом коде есть аминокислоты,  кодируемые одним,  двумя,  тремя,  четырьмя и шестью триплетами. Неперекрываемость генетического кода связана с тем, что каждый из нуклеотидов входит только в один из кодонов и считывание идет в одном направлении - триплет за триплетом. Генетический код универсален. Это значит, что у животных, растений, бактерий и вирусов одну и ту же аминокислоту кодируют одинаковые сочетания.

      Процесс реализации наследственной информации в биосинтезе белка осуществляется при участии трех видов РНК, ферментов, АТФ и других компонентов. Передачу наследственной информации с ДНК на белок можно представить следующим образом: ДНК → и-РНК →   белок. Процесс биосинтеза сложный и включает ряд этапов - транскрипцию, сплайсинг и трансляцию.

      Первый этап называется транскрипцией. Он происходит в ядре клетки. В результате транскрипции наследственная информация с ДНК переписывается на и-РНК. Этот процесс осуществляется при участии ряда ферментов, главным из которых является РНК-полимераза. Исследования показали, что в результате транскрипции синтезируется проматричная РНК, которая значительно больше по размеру и содержит фрагменты не несущие наследственной информации. Они получили название интронов в отличие от кодирующих фрагментов, которые называются экзонами. Интроны считываются с молекулы ДНК одновременно с экзонами, поэтому про-м-РНК значительно длиннее, чем зрелая м-РНК. В дальнейшем интроны "вырезаются" из молекулы РНК, а фрагменты экзонов "сращиваются" между собой в строгом порядке. Этот процесс называется сплайсингом. В процессе сплайсинга образуется зрелая м-РНК, которая содержит только ту информацию, которая необходима для синтеза белков.

     Следующий этап биосинтеза - трансляция. Этот процесс происходит на рибосомах при участии т-РНК. Молекула и-РНК после сплайсинга через поры ядра выходит в цитоплазму и прикрепляется к рибосоме. Трансляция начинается с так называемого стартового кодона - АУТ. Активированные аминокислоты прикрепляются к т-РНК и переносятся к рибосомам. Здесь они в соответствии с генетическим кодом соединяются в полипептидную цепь. Молекула и-РНК обычно работает на нескольких рибосомах (5-20), соединенных в полисомы. Начало синтеза полипептидной цепи называется инициацией. Последовательность аминокислот в молекуле белка определяется последовательностью кодонов в и-РНК. Синтез полипептидной цепи прекращается, когда, на и-РНК появляется один из кодонов -терминаторов (УАА, УАГ или УГА). В схематическом виде процесс биосинтеза белка можно представить в следующем виде:

                    АГЦ  ГТГ  ААЦ  ТТТ  ЦТЦ  ЦАА  ГГА  АГГ

       ДНК     I I I    I I I    I I I    I I I   I I I    I I I    I I I    I I I

         ↓        ТЦГ  ЦАЦ  ТТГ  ААА  ГАГ  ГТТ  ААТ  ТЦЦ - смысловая цепь

  и- РНК     АГЦ   ГУГ  ААЦ УУУ  ЦУЦ ЦАА УУА  АГГ

    белок      сер  -  вал – аcн – фен – лей -  глн – лей -  арг

      Современное представление о гене. В представлении Г. Менделя единицей наследственности был фактор, контролирующий проявление в доминантном или рецессивном состоянии одного признака. В дальнейшем понятия о гене были развиты в работах Т.Моргана, который показал, что ген это локус (участок) хромосомы, имеющий линейную последовательность и занимающий строго определенное положение.

      В соответствии с представлениями классической генетики долгое время считалось, что ген способен к саморепродукции и является неделимой единицей функции, рекомбинации и мутирования. Вопрос о пересмотре представлений о гене как неделимой единице был поставлен отечественными учеными под руководством Н.П.Дубинина. Изучая мутацию scute (скьют), ими было установлено явление ступенчатого аллеломорфизма. В этом гене было обнаружено 14 мутаций, которые приводили к редукции щетинок на разных участках тела дрозофилы. Изучение разных мутантных аллелей гена scute позволило авторам сделать вывод о том, что ген не является неделимой частью хромосомы, а имеет сложную структуру - он состоит из участков или центров. Согласно центровой теории строения гена ген дробим и состоит из отдельных участков или центров, которые могут независимо изменяться при мутациях. Мутации могут затрагивать и несколько центров одновременно.

     Исследованиями Бензера установлена и наименьшая единица рекомбинации. Было показано, что даже соседние нуклеотиды в молекуле ДНК могут разъединяться путем кроссинговера.

      В современном понимании ген - это функциональная единица молекулы ДНК, контролирующая последовательность аминокислот в кодируемом белке. Специфичность гена определяется числом нуклеотидов и их последовательностью. Ген имеет определенную величину, выраженную числом нуклеотидов и молекулярной массой. Размер генов у разных организмов различен, однако в среднем ген включает около 1000 нуклеотидов. Молекулярная масса гена составляет в среднем 700 тыс. Д. Самыми короткими являются гены,  кодирующие т-РНК. Они включают приблизительно 190 пар нуклеотидов. Но имеются и очень длинные гены;  например, ген фиброина шелка у тутового шелкопряда включает 16 тыс. пар нуклеотидов.

    Ген, кодирующий синтез полипептидной цепи, называется структурным. Кроме структурных генов существуют акцепторные гены, которые осуществляют регуляторные функции. Эти гены обладают высокой специфичностью к ним могут присоединяться только определенные молекулы белков-ферментов. Доля структурных и акцепторных генов в общей ДНК в геномах разных организмов колеблется от 15 до 98%. Остальная часть ДНК генома получила название избыточной ДНК. Особенно много избыточной ДНК содержится в геномах растений.  Для избыточной ДНК характерно наличие повторов одинаковых последовательностей нуклеотидов.  Бриттен и Кон установили, что у мыши 70% ДНК составляют уникальные последовательности нуклеотидов,  а 30% повторы; у человека  68% уникальные последовательности, а 32%  повторы. Особенно многократно в молекуле ДНК встречаются повторы структурных генов, кодирующих синтез рибосомальной РНК.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

5639. Понятие налогового планирования 85.5 KB
  Понятие налогового планирования Общие положения. Элементы налогового планирования. Процесс налогового планирования. Методы государственного воздействия, ограничивающие обход налогов. Налоговое планирование - законный...
5640. Элементы налога. Субъекты и объекты налогообложения 109.5 KB
  Элементы налога Субъект налогообложения (налогоплательщик). Предмет и объект налогообложения. Масштаб налога и единица налога. Налоговая база. Налоговый период. Налоговая ставка и метод налогообложения. Нало...
5641. Экономическая и правовая природа налога 74.5 KB
  Экономическая и правовая природа налога Понятие и дефиниции налога. Отличие налогов от других обязательных изъятий и платежей. Классификация налогов. Структура налога. Ранее отмечалось, что налог не является начальной форм...
5642. Значение налогов в экономической системе 88 KB
  Значение налогов в экономической системе Сущность налогообложения. Теории налогов. Функции налогов. Принципы налогообложения. Проблемы и тенденции. Налог не является начальной формой аккумуляции денежных средств...
5643. Электронный кодовый замок 81 KB
  В курсовой работе рассматривается цифровое устройство - кодовый электронный замок. Для данного прибора разработана электрическая структурная схема, принципиальная и функциональная схемы, плата печатная и сборочный чертеж. В расчетной части дока...
5644. Вогнестійкість будівель, споруд та будівельних конструкцій 438.5 KB
  В навчально-методичному посібнику викладено загальні відомості про роль будівельних конструкцій у забезпеченні протипожежного захисту будівель. Викладено теоретичні основи розрахунку вогнестійкості будівельних конструкцій, фактори, що визначають пов...
5645. Практика устной и письменной речи английского языка 112 KB
  The process of reading a literary text is an act of communication between the reader and the author. The success of this act depends both on the author and the reader, his erudition, reading experience and impressionability. The author's art of exerting his influence upon the reader, making him react to the fictitious events, conflicts depends wholly on his craftsmanship. The reader comes to appreciate or dislike the character. He is unaware of the fact, that he is guided by the author
5646. Проектирование линии производства чугуна в доменных печах 145.5 KB
  Проектирование линии производства чугуна в доменных печах Цель работы: Выбор полезного объема и числа доменных печей, расчет потребного количества основного и вспомогательного оборудования доменного цеха заданной производительности. Оборудование: Ма...
5647. Государь всея Руси. Иван III 1.05 MB
  Книга посвящена Ивану III - первому государю объединенной Руси. На фактах его биографии прослеживаются основные процессы решающего для становления Русского государства периода - успешная борьба с удельной раздробленностью, ликвидация тат...