6572

Генетика популяций. Понятие о популяции и чистых линиях. Эффективность отбора в чистых линиях и популяциях

Контрольная

Биология и генетика

Генетика популяций Понятие о популяции и чистых линиях. Эффективность отбора в чистых линиях и популяциях. Популяция - это группа организмов одного вида, свободно скрещивающихся друг с другом, имеющая определённый ареал обитания и изолированная...

Русский

2013-01-06

47.82 KB

53 чел.

Генетика популяций

Понятие о популяции и чистых линиях. Эффективность отбора в чистых линиях и популяциях. Популяция это группа организмов одного вида, свободно скрещивающихся друг с другом, имеющая определённый ареал обитания и изолированная от других групп организмов данного вида. В популяции возможны любые спаривания входящих в её состав особей. Организмы каждой популяции отличаются друг от друга генотипом. Сумма всех генотипов популяции составляет её генофонд.

Популяции являются частью вида. Они встречаются как среди диких, так и культурных растений и домашних животных. В качестве популяции можно рассматривать любую породу животных или стадо той же породы, если животных разводят «в себе» без завоза из других зон и хозяйств.

В противоположность популяции, чистая линия представляет собой потомство одного самоопыляющегося растения. От популяции чистая линия отличается высокой степенью гомозиготности. Она состоит из сходных по генотипу организмов. У животных нет чистых линий, так как высокая гомозиготность и однородность генотипов может быть достигнута только самоопылением, а наиболее близкое родственное спаривание – братьев и сестёр – хотя и повышает гомозиготность, но приводит к резкому снижению жизнеспособности и продуктивности потомства.

  Классическую работу по изучению структуры популяции выполнил В. Иогансен. Результаты своих исследований, проведенных на фасоли, он опубликовал в статье «О наследовании в популяциях и чистых линиях».

Иогансен избрал объектом исследования популяций самоопылителей, которые можно было легко разложить на группы потомков отдельных самоопыляющихся растений, то есть получить чистые линии. Вначале им была определена масса большого числа семян фасоли исходной популяции и построен по этому признаку вариационный ряд. В дальнейшем автор проводил отбор среди растений с мелкими и крупными семенами. Отбор в пределах популяции оказался эффективным, то есть потомство от растений с крупными семенами имело этот признак выше среднего значения для популяции, а потомство, полученное от мелкосемянных форм - ниже.

Когда же Иогансен начал работу с чистой линией, то он обнаружил, что в пределах чистой линии отбор не даёт результата. Потомство от крупносемянных и мелкосемянных растений по массе семян практически не различалось.

Таким образом, как показали результаты исследований, отбор в популяциях эффективен, а в чистых линиях не даёт результата. Это связано с тем, что популяции состоят из организмов разных генотипов, а в пределах чистой линии все организмы имеют одинаковый генотип. Так как у животных нет чистых линий, то практически по любому признаку отбор среди них будет эффективен.

Закон Харди – Вайнберга для панмиктической популяции. Панмиктической или идеальной популяцией называется большая по численности популяция, в которой происходит спаривание любых животных, независимо от их генотипа, и на которую не действуют факторы, способные нарушить её равновесие. Харди и Вайнбергом независимо друг от друга был проведён математический анализ распределения генов и генотипов такой популяции. Они установили, что в этом случае популяция находится в равновесии и частота генотипов выражается формулой:

= 1, где p - частота доминантного гена А, q – частота его рецессивного аллеля а, причём .

Формулу Харди - Вайнберга можно получить, используя решетку Пеннета, записав в заголовках столбцов и строчек частоты гамет А и а, а на их пересечении – результаты соединения этих гамет.

              ♂       

 ♀

     р А

       q a

      р А

  p ² AA

    pq  Aa

       q a

   pq  Aa

     q² aa

Общая формулировка закона Харди – Вайнберга гласит, что при отсутствии факторов, изменяющих концентрации генов, популяция из поколения в поколение сохраняют эти соотношения постоянными. Этот принцип называют ещё равновесным распределением. Следует учесть, что равновесие достигается за одно поколение. Какими бы ни были значения частот аллелей р и q, достаточно одного поколения случайных скрещиваний, чтобы генотипические частоты потомков пришли в соответствие с законом Харди – Вайнберга.

В небольших по размеру популяциях неизбежны заметные колебания частот аллелей на основе случайности. Поэтому сохранение равновесного распределения частот генотипических классов в ряду поколений можно ожидать лишь в достаточно больших по численности популяциях.

Используя закономерности, установленные Харди и Вайнбергом, можно определить численность организмов различных генотипов. Для этого нужно знать частоты генов, которые определяются по соответствующим формулам. Например, в популяции животных голштинской породы численностью 12000 голов встречаются коровы чёрно- и красно-пёстрой масти. Причём чёрно-пёстрая масть является доминантой. Установлено, что частота гена чёрно-пёстрой масти (А) 0.8, а красно-пёстрой (а) – 0.2. Требуется определить, сколько животных чёрно-пёстрой масти являются гомозиготными (АА) и сколько – гетерозиготными (Аа). Подставив значения частот аллелей в формулу Харди – Вайнберга, получим:

Чтобы определить численность животных каждого генотипа, нужно количество их в популяции умножить на частоту генотипа, определяемую по формуле.

          АА (черно-пестрые) = 12000 х 0,64 = 7680

          Аа  (черно-пестрые) = 12000 х 0,32 = 3840

          аа (красно-пестрые) =  12000 х 0,04 = 480

Если в каком-либо локусе больше двух аллелей, то формула усложняется. Например, при трёхаллельном локусе она будет иметь следующий вид:

,где

             p, q и r, соответственно частоты генов А, В и С.

Факторы, влияющие на структуру популяций. Природные популяции очень редко находятся в равновесии. В них постоянно изменяются частоты генов, что можно наблюдать при анализе смежных поколений. Факторами, вызывающими изменение частот генотипов в популяции, являются: мутационный процесс, отбор, дрейф генов и миграции.

Мутационный процесс. По любой паре аллелей мутации идут в прямом и обратном направлении, то есть доминантный аллель может стать рецессивным, и, наоборот. Если частота прямого мутирования (А→а) превышает частоту обратного (а→А), то возникает мутационное давление. Спонтанные мутации каждого гена происходят с низкой частотой, однако общая частота мутаций всех генов, которые содержит популяция, очень велика. Так, например, у млекопитающих частота мутаций составляет 1 на 100 – 500 гамет. Судьба мутантного гена в популяции зависит от его состояния (доминантности или рецессивности), влияния на жизнеспособность организма и взаимодействия с другими генами.

В больших популяциях мутантный рецессивный ген дольше сохраняется в гетерозиготном состоянии, а в малых популяциях он быстрее переходит в гомозиготное состояние и подвергается действию отбора. Распространение генных и хромосомных мутаций зависит от влияния отбора, силы его давления и направления. В популяциях, подвергающихся искусственному отбору, мутационный процесс может усиливаться и закрепляться направленным отбором, проводимым человеком. В результате появляются новые морфологические особенности у животных, которые человек закрепляет селекцией, формируя породы или породные группы.

Распространение в популяции скрытых рецессивных генов, обладающих летальным и полулетальным действием, создаёт так называемый генетический груз. Различают мутационный и сегрегационный генетический груз. Первый возникает в результате мутаций, второй – в результате расщепления и перекомбинирования генов при скрещивании родителей разных генотипов. Уровень генетического груза выражается в количестве летальных эквивалентов. Один летальный эквивалент соответствует одному летальному гену, обуславливающему смертность со 100% вероятностью или двум летальным генам при 50% вероятности смерти. Определение величины генетического груза в популяциях животных показало, что у голштинского скота он составляет 1 летальный эквивалент на зиготу, у зааненских коз – 0,5 и у разных пород кур – 0,84 – 2,92.

Отбор. Генетическая структура популяции формируется и изменяется под действием естественного и искусственного отбора. Действие естественного отбора состоит в том, что преимущественное размножение имеют особи, более приспособленные к условиям окружающей среды. При искусственном отборе определяющее значение имеют признаки продуктивности. Влияние отбора отмечают на разных стадиях онтогенеза (гаметы, зигота, эмбрион и взрослая особь). Главное влияние естественного отбора на популяцию выражается в том, что он способствует повышению приспособленности организмов к различным условиям жизни. Как показал Ч. Дарвин, он является основным фактором эволюционного процесса. Количественной мерой интенсивности воздействия естественного отбора на популяцию служит приспособленность организмов. Приспособленность, сопровождающаяся высоким уровнем воспроизводства, принимают за единицу, а с меньшими уровнями – выражают в долях единицы.

Например, в популяции генотипы АА и Аа оставляют одинаковое количество потомков. В то же время гомозиготы по рецессивному аллелю – аа имеют более низкую жизнеспособность и в связи с этим подвергаются действию отбора. Их приспособленность составляет 0,9. В связи с этим из поколения к поколению концентрация аллеля (А) будет повышаться, а концентрация рецессивного аллеля (а) будет уменьшаться.

Процесс отбора наиболее эффективен, когда он направлен против доминантных мутаций. В этом случае от вредного гена можно избавиться в течение одного поколения. Если же отбор проводится против рецессивного гена, то избавиться от него очень трудно, или практически невозможно. Это связано с присутствием в популяции рецессивного гена в гетерозиготной форме (Аа). Выявить же организмы с таким генотипом очень трудно, так как  они практически неотличимы от гомозигот (АА). Расчёты показывают, что для снижения частоты рецессивного гена с 0,5 до 0,1 нужно 10 поколений, а с 0,1 до 0,01 – 90 поколений. В дальнейшем частота рецессивного гена уменьшается ещё медленнее.

Из практики животноводства известны случаи, когда отбор проводится в пользу гетерозигот (Аа), так как гомозиготные формы АА и аа имеют пониженную приспособленность, низкую плодовитость и выживаемость. При отборе в этом направлении через ряд поколений происходит  формирование устойчивого полиморфного равновесия. Примером отбора в пользу гетерозигот служит селекция серых каракульских овец, которые могут выживать только в гетерозиготном состоянии.

Воздействие отбора на популяцию зависит от его типа. Различают стабилизирующий, направленный, дизруптивный (разрывающий) и дивергентный отбор. При стабилизирующем отборе из популяции устраняются особи с крайними значениями признака, так как они в меньшей степени приспособлены к условиям жизни. Обычно эти особи находятся за пределами . Устранение из популяции особей из крайних классов варьирования происходит под действием естественного отбора. Примером стабилизирующего искусственного отбора служит отбор животных с крепкой конституцией.

При направленном отборе происходит увеличение численности животных с повышенным значением признака по сравнению со средним его уровнем в родительском поколении. Такой отбор широко применяется в животноводстве, особенно, если надо повысить продуктивность и воспроизводительные функции животных.

Дизруптивный отбор возникает в результате действия на популяцию разнообразных внешних факторов. Поскольку особи в популяциях имеют различные генотипы, то они по-разному реагируют на факторы среды, при этом популяция распадается на субпопуляции.

Дивергентный отбор проводится в разных направлениях. Установлено, что сила отбора проявляется в разной степени, в зависимости от того ведётся ли отбор на усиление или уменьшение признака. Если искусственный отбор направлен на усиление признака, то его эффект меньше, чем бы он был направлен в сторону уменьшения.

Дрейф генов. Генетическая структура популяции может изменяться в силу случайных генетико-автоматических процессов (по Н.П. Дубинину) или дрейфа генов (по С.Райту). Наблюдения показывают, что наиболее интенсивно дрейф генов протекает в малых популяциях. Причиной движения концентрации аллелей популяции служат чисто случайные процессы. Например, среди бабочек с зелёной окраской (АА и Аа) имеются особи с белой окраской (аа). При нормальных условиях численность их в популяции незначительная, так как они не приспособлены к обитанию в лесу. Их окраска чётко выделяется на зелёном фоне и они становятся лёгкой добычей своих врагов. Допустим, что в лесу произошел пожар, в котором погибло большинство зелёных бабочек, а бабочка с белой окраской случайно уцелела. В следующем поколении она даст потомство, которое значительно изменит структуру популяции.

Миграции. Они ведут к обмену особями между популяциями, при этом наследственность мигрантов входит в генофонд популяции. В результате миграций происходит выравнивание генетических различий между популяциями.  В животноводстве часто для тех или иных целей проводят скрещивание разных пород. В результате скрещиваний формируется новая популяция помесных животных с другими частотами генов, промежуточными между исходными популяциями участвующими в скрещивании.

  Гетерозис и инбредная депрессия. Под гетерозисом понимают превосходство потомства первого поколения над родительскими формами по жизнеспособности, выносливости, продуктивности, возникающее при скрещивании разных линий, породных типов и пород животных. Явление гетерозиса или «гибридной силы» было замечено в практике животноводства давно. Примером этого явления служит мул, которого получают от скрещивания осла с кобылой. В настоящее время учёными предложено много гипотез, объясняющих это явление.

По мнению Кийбла и Пелью (1910), гетерозис связан с суммарным действием большого числа доминантных генов и установлением вредного действия рецессивных.

Гипотеза гетерозиса, сформулированная Г.Шеллом, Е.Истом и Х.Хейсом, объясняет явление гетерозиса наличием гетерозиготности различных  локусов и появляющимся при этом сверхдоминированием, то есть когда действие гетерозиготы Аа по проявлению на фенотип оказывается сильнее, чем гомозиготного доминантного генотипа (АА).

К.Давенпорт и Д.Джонс предложили объяснять гетерозис исходя из гипотезы взаимодействия неаллельных доминантных генов обоих родителей, что даёт суммарный эффект, вызывающий гетерозис.

Современные представления о причинах появления гетерозиса основаны на том, что гетерозис является результатом взаимодействия многих генов. Если при скрещивании происходит объединение оптимальных геномов обоих родителей, то у потомков первого поколения возникает гетерозис. Такое объяснение получило название балансового гетерозиса.

Кроме этих теорий существует много других, однако все они не могут дать полное объяснение этому сложному биологическому явлению. В практике современного животноводства доказано, что эффект гетерозиса многообразен и выражается в улучшении ценных хозяйственных признаков. Основными показателями гетерозиса являются повышение эмбриональной и постэмбриональной жизнеспособности; снижение затрат корма на единицу продукции; повышение скороспелости, плодовитости, продуктивности; лучшая приспособленность к смене условий и новым элементам технологии.

В настоящее время гетерозис широко используется в практике животноводства. Практически всё производство яиц и мяса птицы основано на использовании гибридов, которые дают дополнительно до 25% продукции.

Кроме птицеводства, явление гетерозиса используется в свиноводстве, овцеводстве и мясном скотоводстве. Однако следует помнить, что гетерозис проявляется в большей степени только в первом поколении. В дальнейшем при разведении помесей «в себе» он утрачивается. Для поддержания эффекта гетерозиса в последующих поколениях учёными разработаны специальные методы. Одним из наиболее доступных и результативных методов служит переменное скрещивание. При этом методе помесей первого поколения скрещивают с третьей породой или отселекционированной линией.

Скрещивание родственных между собой самок и самцов называется инридингом. Родство между животными означает, что они имеют одного или несколько общих предков. Инбридинг приводит к повышению частоты гомозиготных генотипов у потомков. В результате этого повышается вероятность выщепления вредных летальных и полулетальных генов в гомозиготном состоянии. В итоге у инбредных животных снижается жизнеспособность, плодовитость и продуктивность. Это явление получило название инбредной десперсии.

Чем ближе родство между спариваемыми особями и чем дольше в поколениях происходит инбридинг, тем сильнее проявляется инбредная дисперсия. В животноводстве наиболее близкими родственниками являются: брат-сестра, отец-дочь и мать-сын. Спаривание таких родственников называется кровосмешением.

Способы количественного учёта и схематического изображения степени инбридинга у потомка разнообразны. Наиболее распространён в практике учёт инбридинга, предложенный Шапоружем. По его методу учитывается число рядов поколений, отделяющий потомка от предка, на которого осуществлён инбридинг. Родительский ряд родословной обозначается цифрой 1, дедовский – 2, и так далее. Для примера приведём родословную быка Вереса 53 и определим степень инбридинга по этому методу.

                                               Верес 53

Мирная  3

        Лорнет 233

Весна 12     Лорнет 233     

Кама 100      Барс 1200

Как видно из родословной, в ней два раза встречается одно и то же животное – это Лорнет 233. Корова мирная 3 является дочерью Лорнета 233. Таким образом, бык Верес 53 получен от родственного спаривания отца со своей дочерью. По Шапоружу, такой инбридинг записывается как 2-1.

Более точный метод определения степени инбридинга был разработан С.Райтом. В дальнейшем формула Райта была несколько упрощена Кисловским и выглядит так:

,где

- коэффициент возрастания гомозиготности;

и - ряды родословной, в которых встречается общий

                              предок по линии матери и отца;

fa – коэффициент инбридинга для инбредного животного,

                     если такое встречается в родословной.

Эта формула показывает, насколько возрастает гомозиготность организма при инбридинге в долях единицы. Чем больше значение Fx, тем сильнее инбридирован потомок на предка.

Для примера вычислим коэффициент инбридинга, используя сведения родословной приведённой выше.

                  =  0,5²  ¹   ¹  = 0,5² = 0,25 (или 25%)

Как показывают вычисления, у быка Вереса 53 по различным локусам повысится гомозиготность на 25%.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

44828. Федеральный закон Об охране атмосферного воздуха 40 KB
  Мониторинг атмосферы; внедрение малоотходных технологий и производств; разработка и внедрение более совершенных установок по улавливанию утилизации и обезвреживанию вредных отходов и веществ; разработка норм и правил по ограничению воздействия нестационарных источников загрязнения негативно влияющих на воздушную среду. В проектах должен быть обоснован выбор района размещения объекта с учетом ландшафтно-метеорологических условий должны содержаться данные о допустимых уровнях загрязнения атмосферы согласно нормативным. Общая...
44829. Источники загрязнения 27.5 KB
  В сельском хозяйстве следует сократить непроизводительное расходование воды в орошаемом земледелии реконструировать действующие ирригационные системы в целях снижения расхода воды. В коммунальном хозяйстве необходимо повысить технический уровень эксплуатации систем водоснабжения реконструировать их сократив удельный расход воды.
44830. Охрана природных вод от загрязнения 28.5 KB
  Водный кодекс. Цели водопользования: для целей питьевого и хозбыт водоснабжения сброса сточн вод и дренажных вод произва электрич Е водн и воздушн транспорта сплава древесины и иных целей. Виды водопользования: 1 совместное водопользование; 2 обособленное водопользование может осущся на водн объектах находящихся в собстви физ лиц юр лиц в гос или муницип собствти и предоставленных для обеспечения обороны страны и безопасности госва гос или муниципальных нужд обеспечение кот исключает испе водных объектов др физ лицами юр...
44831. Эпоха Средневековья V – XVI 19.42 KB
  Опыт средневековой школы лёг в основу всех современных педагогических систем составил неотъемлемый пласт культуры. Монастырские школы были и начальными и средними и высшими осуществляли воспитание духовных феодалов. Затем стали образовываться церковно-приходские школы из которых впоследствии развились начальные народные школы. В монастырских и соборных школах существовали внутренние школы где обучались мальчики которых готовили к пострижению в монахи и внешние школы в которых учились дети мирян.
44833. UN fordert besseren Schutz vor Gefahren aus dem All 25.5 KB
  Аuch die Bevölkerung müss besser informiert werden. Dies ist die grobe Grenze b der mn im Flle eines Einschlgs mit weltweiten Konsequenzen rechnen muss. Die Wissenschftler wollen nun ein llgemeines Netzwerk und verschiedene interntionle Expertengruppen etblieren die im Flle verschiedener Szenrios ktiv werden können. Wenn es dnn eine Bedrohung gibt muss mn nur die Schublde öffnen und ht die richtige Mission prt sgte der Vorsitzende des UNktionstems für kosmische Objekte Sergio Cmcho.
44834. Виды строительной продукции и их характеристики 25.13 KB
  Строительная продукция – вводимые в действие и принятые в установленном порядке новые реконструированные или капитальноотремонтированные здания и сооружения с завершенными в них работами по монтажу и испытанию оборудованию.Предупредительный текущий ремонт – систематически проводимые работы по предупреждению износа и устранение мелких неисправностей. В их состав включаются затраты на строительномонтажные работы приобретение оборудования инвентаря прочие капитальные работы и затраты. Капитальные вложения состоят из следующих основных...
44835. Растворы 25.67 KB
  Определение концентрации кислоты методом титрования Перед началом титрования бюретку сполосните раствором щелочи выданным для работы. Для этого в пипетку с помощью груши наберите 10мл приготовленного раствора кислоты. Каждый раз перед титрованием новой пробы кислоты подливайте щелочь в бюретку до нулевой отметки или до того уровня с которого начали титровать в первом опыте. Результаты опыта занесите в таблицу 1 Рассчитайте нормальную концентрацию раствора кислоты используя закон эквивалентов: вещества взаимодействуют друг с другом в...
44836. История культурного развития средневековой Западной Европы 16.91 KB
  После сдачи экзамена ученик становился подмастерьем после того как находились деньги на открытие своей школы он получал статус мастера. Лишь к концу XV века церковь осознала это принялась открывать духовные семинарии и школыи т. Монастырские школы были начальными средними и высшими осуществляли воспитание феодалов....