67240

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ МОЗГА

Лекция

Медицина и ветеринария

Разные области коры подразделяются в зависимости от выполняемой функции на проекционные соматосенсорная зрительная слуховая моторные и ассоциативные префронтальная теменно-височно-затылочная лимбическая Рис. В каждом пункте переключения происходит переработка передаваемого сигнала каждый такой информационный...

Русский

2014-09-06

106.5 KB

2 чел.

    9. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ КОРЫ БОЛЬШИХ                      

                                     ПОЛУШАРИЙ МОЗГА

Разные области коры подразделяются, в зависимости от выполняемой функции, на проекционные (соматосенсорная, зрительная, слуховая), моторные и ассоциативные (префронтальная, теменно-височно-затылочная, лимбическая) (Рис. 9.1). Cоматосенсорная кора занимает постцентральные извилины мозга, находящиеся непосредственно позади центральной борозды, а кпереди от этой борозды, т.е. в прецентральных извилинах, находится моторная кора (перед нею расположена премоторная область).  

Первичная зрительная  или стриарная кора занимает медиальную часть затылочных долей (поле 17 по Бродману), первичная слуховая кора расположена в глубине латеральной или сильвиевой борозды (поле 41). Информация от вестибулярных аппаратов, необходимая для поддержания равновесия, поступает в постцентральную извилину. Там же, в области представительства языка, перерабатываются сигналы от вкусовых рецепторов. К первичным проекционным областям примыкают вторичные, а всю остальную поверхность мозга представляет ассоциативная кора, занимающая большую часть его поверхности.

 

9.1. Соматосенсорная кора

От находящихся на поверхности тела, а также в мышцах и сухожилиях окончаний чувствительных нейронов по параллельным проводящим путям к коре поступает информация о прикосновении и давлении на кожу, о действии температурных и болевых стимулов, об изменении длины и напряжения различных мышц. В каждом пункте переключения происходит переработка передаваемого сигнала, каждый такой информационный поток поступает к определённой области сенсорной коры, где из разрозненных характеристик стимула должен произойти синтез целостного ощущения. Где и как это происходит?

В 30-х годах ХХ столетия в экспериментах на обезьянах было показано (W. Marshall ), что в коре мозга закономерно возникают потенциалы действия в связи с раздражением поверхности тела. Между разными частями тела и поверхностью мозговой коры обнаружилось соответствие, что позволило составить карту пространственного представительства тела в коре мозга.

В 1937 году нейрохирург Уайлдер Пенфилд (Penfield W.) вместе с коллегами прооперировал многих больных эпилепсией и, с целью обнаружения патологического очага возбуждения, вызывающего приступы эпилепсии, дозированным электрическим током раздражал поверхность мозга. Поскольку операции проводились под местной анестезией, больные сохраняли сознание и могли рассказывать о своих ощущениях, связанных с электрической стимуляцией коры. Раздражение разных участков постцентральных извилин мозга вызывала ощущение прикосновения к определённому месту на противоположной половине тела. Эта область получила название соматосенсорной коры или S 1. Обобщением исследований, выполненных в клинике Пенфилда, стала карта соматосенсорного представительства в коре - сенсорный гомункулус, т.е. человечек (Рис. 9.2).

Его пропорции не соответствуют пропорциям человеческого тела, поскольку руки, лицо, губы и язык представлены на большей площади коры, чем всё тело. Эта диспропорция отражает относительную плотность чувствительной иннервации: она  значительно выше в тех частях тела, которые позволяют особенно тонко различать тактильные ощущения и очень небольшие изменения мышечной деятельности. Аналогичная схема  двигательного гомункулуса была получена при сопоставлении сокращений различных мышц в ответ на электрическую стимуляцию определённых участков моторной коры контрлатерального, т.е. противоположного полушария в области прецентральной извилины (См. главу 10).

Первоначальная схема Пенфилда в дальнейшем была уточнена благодаря  исследованиям коры с помощью точечных микроэлектродов, которые позволили регистрировать активность отдельных нейронов в зависимости от характера действующих на ограниченный участок поверхности тела стимулов. Эта техника позволила разделить всю соматосенсорную кору на четыре области (Рис. 9.3), занимающие, в соответствии с разделением  коры по Бродману, поля 3а, 3б, 1 и 2. В поле 3а поступает информация от рецепторов мышц и суставов, в поле 3б - от поверхностных рецепторов кожи: эта информация содержит самые элементарные характеристики стимула. В поле 1 происходит дальнейшая переработка информации, поступившей от рецепторов кожи, а в поле 2 она комбинируется с той, которая содержит сведения о мышцах и суставах. Таким образом, если в полях 3а и 3б формируются элементарные представления о стимуле, то в полях 1 и 2 - комплексные.

Все четыре поля получают информацию от общей поверхности тела, но в каждом поле одно из ощущений доминирует над остальными: в поле 3а - это вход от рецепторов растяжения, в 3б - от поверхностных рецепторов кожи, в поле 2 - от рецепторов, реагирующих на сильное давление, а в поле 1 - от быстро адаптирующихся рецепторов кожи. В полях 3а и 3б нет клеток, воспринимающих информацию о направлении действия стимула и о его расположении. Такие нейроны содержатся в полях 1 и 2, и только с их участием удаётся определить трёхмерную форму предмета, т.е. сформировать пространственное ощущение, а также установить направление, в котором перемещается по коже раздражитель. От некоторых нейронов полей 3а и 3б аксоны направляются к полям  1 и 2, где конвергируют на одних и тех же клетках, что позволяет последним реагировать на различные комплексные признаки раздражителя, например, на его контур.

Благодаря конвергенции различных афферентных входов к нейронам 1 и 2 ареалов, их рецептивные поля оказываются больше, чем у нейронов 3а и 3б. Так, например, если рецептивные поля 3а и 3б обычно включают  один палец и один или два сустава, то рецептивные поля  1 и 2 включают несколько пальцев, в соответствии с конвергенцией от нескольких регионов 3а и 3б. Таким образом, последовательность обработки информации в соматосенсорной коре заключается в организованном распространении возбуждения от многих нейронов, реагирующих на элементарные признаки стимула, к меньшему количеству нейронов, которые интегрируют все элементарные признаки в комплекс.

От каждого участка кожи информация достаётся не отдельному нейрону соматосенсорной коры, а популяции клеток, в рецептивные поля которых входит этот участок. Одни нейроны реагируют на прикосновение, другие на постоянное давление, третьи - на движение по коже и т.д. Клетки, специализирующиеся на обработке информации от определённых рецепторов объединяются в кортикальные колонки. Исследовавший этот вопрос в 50-х годах ХХ столетия Вернон Маунткастл (Mountcastle W.) сначала безуспешно пытался найти взаимосвязь между разными типами рецепторов и нейронами какого-либо из шести слоёв коры. После ему удалось установить, что функциональные объединения кортикальных нейронов происходят не по горизонтали, т.е. в пределах одного слоя, а по вертикали, через все шесть слоёв коры: такое объединение было названо колонкой.

Диаметр кортикальных колонок составляет приблизительно 0,2 - 0,5 мм, её нейроны возбуждаются преимущественно от рецепторов одного типа. Этому способствует анатомическая организация окончаний нейронов таламуса, доставляющих информацию в колонку. Ветви аксонов таламических нейронов заканчиваются в основном в пределах одной колонки. Такая организация колонки позволяет считать её элементарной функциональной единицей. Колоночная организация обнаруживается не только в соматосенсорной коре, она характерна для коры в целом - это основополагающий принцип её организации.

Кроме первичной соматосенсорной коры S 1 существует вторичная соматосенсорная кора или S 2, которая находится на верхней стенке латеральной (сильвиевой) борозды, разделяющей теменную и височную доли. Большую часть входов во вторичную сенсорную кору образуют клетки областей S 1 от обоих полушарий, а поэтому в областях S 2 представлены обе половины тела. Выходы из первичной сенсорной коры, а также из вторичной - S 2, направлены к прилежащим регионам  теменной коры - это ассоциативные области, которые интегрируют все сенсорные функции. Кроме того, от поля 2 существует выход к первичной моторной коре, он имеет большое значение для осуществления точных движений.

 

9.2. Первичная зрительная кора

Информация к зрительной коре поступает от сетчатки глаз, где в ответ на действие квантов света возникают гиперполяризующие рецепторные потенциалы её фоторецепторных клеток - палочек и колбочек, которые при посредстве биполярных клеток возбуждают ганглиозные. Длинные аксоны ганглиозных клеток образуют зрительные нервы. У каждой ганглиозной клетки есть своё округлое рецептивное поле, состоящее из двух антагонистических зон: центральной и периферической. Одна из них возбуждается при попадании на фоторецепторы света (on-клетки), другая - при затемнении (off-клетки) - таким образом каждое рецептивное поле воспринимает контраст между освещённым и затемнённым участками зрительного поля (Рис. 9.4). Примерно в половине рецептивных полей on-клетки расположены в центре, а off-клетки - на периферии, в другой половине рецептивных полей эти зоны меняются местами. При участии тормозных клеток, осуществляющих латеральное торможение, сетчатка выделяет такие признаки попавшего в поле зрения объекта, как форма, цвет и характер движения. Эти субмодальности перерабатываются параллельно.

Идущие от сетчатки зрительные нервы частично перекрещиваются и передают информацию латеральному коленчатому телу, являющемуся составной частью таламуса; при этом переключении сохраняется принцип ретинотопической организации. Отсюда информация передаётся к первичной зрительной коре, причём  сигналы поступают к входным звёздчатым клеткам IV слоя первичной зрительной коры, а от них к расположенным поблизости пирамидныым нейронам, которые называют простыми потому, что они активируются линейными стимулами определённой ориентации, воспринятыми фоторецепторными клетками сетчатки (Рис. 9.5).

Здесь по-прежнему соблюдается ретинотопический принцип, т.е. определённым рецептивным полям сетчатки соответствует общее рецептивное поле, образованное простыми нейронами зрительной коры. Однако это поле имеет не округлую, характерную для сетчатки, а вытянутую в длину форму, в котором находятся как on-, так и off- чувствительные клетки, отвечающие либо на появление света, либо на его исчезновение..

Если рецептивное поле сетчатки равномерно освещается, то простые нейроны коры не активны. Когда же в зрительном рецептивном поле появляется раздражитель в виде светлой полосы на тёмном фоне или тёмной полосы - на светлом, или в виде грани между светлым и тёмным, простые нейроны активируются. Разные рецептивные поля, образованные простыми клетками зрительной коры, различаются  способностью реагировать на определённый наклон появившейся в поле зрения полосы. Существует около 20 популяций простых нейронов, отличающихся одна от другой тем, что реагируют на разные углы наклона линейного стимула: одни на вертикальные, другие на горизонтальные, третьи - на наклонённые под разными углами. Каждая популяция различает угол наклона стимула в пределах около 10 - на определённый ("свой") угол наклона она даёт самый сильный ответ.

Если простые нейроны зрительной коры располагаются в IV слое, то клетки другой разновидности - комплексные нейроны облюбовали для себя 2, 3, 5 и 6 слои коры. Некоторые из комплексных нейронов активируются входными звёздчатыми клетками из IV слоя, но большинство из них получают информацию от ближайших простых нейронов, примыкающих к четвёртому слою. У комплексных нейронов одинаковая с их простыми соседями способность давать особенно сильный ответ на линейный стимул с определённым углом наклона. Но их рецептивное поле существенно больше, чем у простых нейронов, поскольку к одному комплексному нейрону конвергируют сразу несколько простых. Кроме того, комплексные нейроны почти не придают значения чётким границам между светлым и тёмным: внутри их большого рецептивного поля on- и off- зоны уже не играют важной роли. Зато многие комплексные клетки специализируются на переработке информации о характере движения стимула: например, одни сильнее активируются, когда объект появляется в поле зрения, другие - когда он из него уходит. В результате совместной деятельности простых и комплексных клеток происходит определение контуров и формы сложного объекта.

Простые и комплексные клетки со сходными свойствами, т.е. предпочитающие определённый угол наклона линейного стимула, объединяются в вертикальные колонки (Рис 9.6). Каждая колонка, ориентированная на определённый наклон стимула, в своём IV слое имеет концентрические рецептивные поля, а над и под ними однородную популяцию простых нейронов. Простые нейроны передают информацию комплексным клеткам из своей колонки, есть в колонке и тормозные нейроны. Ориентированная на определённый угол наклона стимула колонка имеет диаметр около 30-100 мкм. Соседние с нею колонки ориентированы на другой угол наклона, отличающийся примерно на 10. Смежные колонки, располагаясь радиально, образуют суперколонку или модуль. Он содержит набор  колонок, необходимых для ориентации в пределах 360, а также размещённые между ними вставки нейронов, специализирующихся на переработке информации о цветовых характеристиках стимула. Такие клетки удаётся обнаружить по высокой концентрации в них митохондриального фермента - цитохромоксидазы; эти клетки отсутствуют в IV слое, а для обозначения их скоплений используют термин blobs - капли.

Больше половины комплексных нейронов ретинотопически организованной зрительной коры реагирует на информацию от обоих глаз, в каждом из которых соответствующие рецептивные поля занимают одинаковое положение. Для таких бинокулярных клетки важно, чтобы один глаз подтвердил то, что увидел другой; они сильнее возбуждается при стимуляции обоих глаз. У большинства бинокулярных клеток обнаружена глазодоминантность: на сигналы от одного глаза они реагируют сильнее, чем от другого. Сигналы от каждого глаза, чередуясь, поступают к клеткам IV слоя независимо друг от друга.

Соседние ориентированные колонки имеют между собой горизонтальные связи. Эти соединения обеспечивают синхронность возбуждения клеток коры, что очень важно для интеграции перерабатываемой информации, соединения данных отдельных рецептивных полей в цельный образ. Однако первичная зрительная кора является только первой ступенью переработки информации, которая продолжается уже за пределами этой области.

 

9.3. Вторичная (экстрастриарная) зрительная кора

Вторичная зрительная кора состоит из многих функционально отличающихся областей: за пределами стриарной коры у обезьян обнаружен 31 регион (у человека, возможно ещё больше), относящийся к переработке зрительной информации. Все эти области коры тесно связаны друг с другом, выявлено свыше 300 соединительных путей между ними, по которым поток информации перемещается преимущественно от выполняющих более простые операции регионов к комплексным, в которых происходит следующий этап интеграции.

Сравнительно недавно с помощью позитронно-эмиссионной томографии было установлено, что вторичная престриатная кора, примыкающая к первичной зрительной, по-видимому, участвует в формировании цветового ощущения и восприятии движущихся объектов. Через неё от первичной зрительной коры идут два главных пути: вентральный и дорсальный (Рис. 9.7). Вентральный путь проходит к нижней части височной доли, у нейронов которой очень большие рецептивные поля и уже нет ретинотопической организации: здесь происходит опознание зрительного стимула, устанавливается его форма, величина и цвет.  Кроме того, около 10% клеток этой области избирательно реагируют на появление в зрительном поле рук и лиц, причём в опознании рук важную роль играет положение пальцев, а при опознании человеческого лица одни нейроны особенно активны, когда оно обращено в фас, а другие - когда оно повёрнуто в профиль. Поражение этих областей может привести к прозопагнозии (от греч. прозоп - лицо; гнозис - знание; а - обозначение отрицания), когда человек перестаёт узнавать знакомые ему лица.

В средней височной извилине, а также в области верхней височной борозды находятся нейроны, необходимые для восприятия движущихся объектов. Эта функция играет очень важную роль в поведении большинства животных, а  человек и развитые приматы при участии этой области коры способны фиксировать внимание и на неподвижных объектах. Полученная информация о движении видимых объектов используется также для осуществления произвольных следящих движений глаз и для ориентировки в пространстве при собственном движении.

Дорсальный путь от первичной зрительной коры проходит через дорсальную экстрастриарную кору к задне-теменным  областям. Его функциональное значение состоит в определении взаимного расположения всех зрительных стимулов. Повреждения этой области коры сопровождаются промахиванием, когда пациент намерен взять предмет рукой, хотя он  видит этот предмет и способен безошибочно описать его форму и цвет. Таким образом, если вентральный путь от зрительной коры приводит к ответу на вопрос "что" представляет собой объект, то дорсальный имеет отношение к вопросу "где" он находится.

9.4. Слуховая кора

Первичная слуховая кора в каждом полушарии расположена в глубине сильвиевой борозды, отделяющей височную долю от лобной и передних отделов теменной доли (поле 41). Она окружена вторичной слуховой корой. К первичной слуховой коре поступает информация от волосковых клеток, находящихся во внутреннем ухе. В зависимости от их расположения в улитке, волосковые клетки обнаруживают избирательную чувствительность к звуковому сигналу определённой частоты в диапазоне от 20 до 16000 Гц, т.е. разные волосковые клетки "настроены" на определённый тон, на определённую высоту звука (кодирование информации по принципу локализации рецепторов).  

Информация об интенсивности звукового раздражителя кодируется частотой импульсации от соответствующих этому раздражителю волосковых клеток. Если в звуке содержится несколько частот, то активируется несколько групп рецепторов и афферентных волокон. Слуховой тракт довольно сложен, он включает в себя от пяти до шести нейронов, которые имеют многочисленные возвратные коллатерали и осуществляют передачу сигналов с одной стороны на другую. При переработке сигналов в слуховом тракте сохраняется тонотопическая организация.

Кортикальные колонки слуховой коры тоже организованы тонотопически: образующие их нейроны настроены на  один определённый тон. В передних областях слуховой коры находятся колонки, "настроенные" на  высокие тоны, а позади них - колонки, получающие информацию о более низких тонах. Параллельно с обработкой информации о высоте тона в соседних колонках этой же области коры перерабатываются сигналы об интенсивности звука и о временных интервалах между отдельными звуками.

Для отдельных нейронов слуховой коры самыми сильными стимулами могут оказаться звуки определённой длительности, повторяющиеся звуки, шумы, т.е. звуковые раздражители с широким диапазоном частот. Нейроны такого рода являются простыми. Наряду с ними существуют комплексные нейроны, стимулами для которых могут быть определённые частотные или амплитудные модуляции звуков, разные частотно-пороговые минимумы. Здесь соблюдается тот же принцип переработки информации, что и в зрительной коре: от регистрации элементарных признаков раздражителя (простые нейроны) - к формированию слухового образа (комплексные нейроны).

Большинство нейронов слуховой коры возбуждается при поступлении сигналов от контрлатерального, т.е. противоположного уха, но есть и такие, что активируются сигналами от ипсилатерального уха, т.е. находящегося на той же  стороне. Некоторые нейроны получает информацию от обоих ушей, что имеет особое значение для формирования бинаурального слуха, позволяющего устанавливать положение источника звука в пространстве. В целом же в слуховой коре наблюдается тот же принцип обработки информации, что и в зрительной: простые нейроны служат детекторами определения различных составляющих звукового сигнала, а комплексные нейроны осуществляют их синтез, необходимый для целостного восприятия.

Полное двустороннее повреждение слуховой коры, спрятанной в глубине сильвиевой борозды, у человека бывает очень редко, к тому же при таких повреждениях всегда страдает окружающая ткань. В таких случаях обычно развивается словесная глухота, при которой нарушается способность понимать значение слов. Как ни удивительно, но после двустороннего повреждения слуховой коры у экспериментальных животных не наблюдается дефицит восприятия тонов, однако ухудшается различение одного тона с другим и определение   стороны, левой или правой, на которой находится источник звука.

9.5. Теменно-височно-затылочная ассоциативная кора

 Здесь происходит интеграция разных сенсорных функций, прежде всего соматосенсорной, зрительной и слуховой, эта ассоциативная область особенно связана с когнитивными процессами - мышлением и речью, хотя и то, и другое требует совместной деятельности многих регионов коры, а не одних лишь ассоциативных полей. Ассоциативная кора организована подобно сенсорным проекционным областям: её нейроны объединены в вертикальные колонки.

Задняя часть коры теменных долей (поля 5 и 7) получает информацию от соматосенсорной, зрительной (дорсальный путь) и слуховой коры (Рис. 9.8). Объединение этой информации даёт возможность ориентироваться  в окружающем мире и соотносить его с собственным телом, а также с отдельными частями тела: всё это можно назвать пространственным ощущением. При этом функциональное значение левой и правой заднетеменных областей оказывается не одинаковым, о чём можно судить по последствиям поражения левой или правой половины.

Повреждение доминантной половины, которой у большинства людей является левая, может привести к нарушениям речи и письма, а иногда к утрате способности различать левую и правую стороны, узнавать на ощупь форму предметов. При повреждении недоминантной, в большинстве случаев  правой половины, нарушений речи, как правило, нет, но почти утрачивается сенсорная связь с левой половиной тела, хотя там и сохраняется сенсорная чувствительность. Такие больные по существу игнорируют свою левую половину, например, когда одеваются или когда умываются, иногда они могут не признавать собственную левую руку или ногу.

Такое отношение распространяется не только на левую половину тела, но и на левую половину окружающего мира. Хорошо известны автопортреты художника Антона Рёдершайдта, который после перенесённого инсульта в правой задне-теменной области изображал только левую половину своего лица. А вот у французского карикатуриста Сабаделя инсульт повредил левую задне-теменную область и художник потерял речь, а правая его рука оказалась парализованной. Он научился работать левой рукой, восстановил своё мастерство и даже собственный стиль, причём, в отличие от Рёдершайдта правильно передавал перспективу и пространство.

Причина игнорирования левой половины тела у людей с повреждением правой заднетеменной области заключается в утрате сознательного контроля за ней и характерном изменении памяти, когда больной пренебрегает не только реальными предметами слева, но и воспоминаниями об этих предметах. Для формирования ощущения ему необходимо переносить внимание на тот или иной предмет.

Исследования, выполненные с помощью позитронно-эмиссионной томографии показали, что изменения направления внимания у здоровых людей связаны с активацией заднетеменной, а также фронтальной коры. Однако каждая из этих областей решает разные задачи, связанные с распределением внимания. Теменная область активируется, когда происходит только переключение внимания с одних сенсорных сигналов на другие, а приведёт это затем к двигательной активности или нет - не имеет значения. В отличие от этого, лобная кора становится активной только в том случае, если переключение внимания сопровождается связанным с ним движением.

Когда больные с повреждением заднетеменных областей коры одновременно видят два зрительных стимула, из которых один появляется в левом, а другой в правом поле зрения, то они обычно не могут вспомнить стимул, появившийся со стороны, противоположной повреждению. Применение позитронно-эмиссионной томографии при сравнении таких больных со здоровыми людьми позволило выявить разную значимость левого и правого полушария при распределении внимания в пространстве. Оказалось, что правое полушарие может контролировать внимание как в левом, так и в правом поле зрения, тогда как левое полушарие способно это делать только в правом поле зрения. Таким образом, при удержании внимания на объектах, расположенных в правом поле зрения, активны оба полушария, а при переносе его на объекты, представленные в левое поле зрения, сознательный контроль осуществляет одно лишь правое полушарие. В правой заднетеменной области обнаруживаются два отдельных региона контроля, а в левой - только один.

Исследования электрической активности отдельных нейронов заднетеменной коры были проведены на обезьянах. В тот момент, когда в поле зрения появлялся световой сигнал и обезьяна переключала  внимание на него, активность некоторых нейронов становилась максимальной и сохранялась такой до тех пор, пока животное интересовалось этим объектом. Если же обезьяна игнорировала сигнал, появившийся в поле её зрения, активность этих нейронов была значительно меньше. Эти и некоторые другие исследования привели к заключению, что именно активность нейронов заднетеменной коры определяет направленность внимания, необходимую для манипуляций с объектом. После того, как обезьяна зафиксирует внимание, чтобы лучше изучить вызвавший её интерес предмет, начинают активироваться нейроны других областей мозга, участвующие в зрительно-моторной координации, например, клетки лобной коры.

9.6. Префронтальная ассоциативная кора

 В коре лобных долей различают моторные и ассоциативные области. Передние центральные извилины занимает первичная моторная кора. Непосредственно перед ней, на латеральной поверхности лобных долей, находятся два региона вторичной моторной коры: добавочный моторный ареал и премоторная кора. Вентрально от добавочной коры, в поясной извилине, обнаружены ещё две области вторичной моторной коры. Вторичная моторная кора большую часть афферентных сигналов получает от ассоциативной коры, а свои сигналы передаёт преимущественно моторной коре.

Всю остальную поверхность лобных долей занимает ассоциативная кора., которая подразделяется на два больших региона: префронтальную и орбитофронтальную кору. Префронтальная кора располагается дорсолатерально, а орбитофронтальная занимает медиальные и вентральные отделы лобных долей и относится к лимбической ассоциативной коре. Основная функция префронтальной коры состоит в формировании плана для выполнения комплексов моторных действий.

Большую часть информации, необходимой для произвольной деятельности, префронтальная область получает от заднетеменной ассоциативной коры. После того, как в заднетеменных областях коры произойдёт объединение сенсорной информации разных видов, в первую очередь, соматосенсорной со зрительной и слуховой начинается активация префронтальной коры, которая связана с заднетеменными областями многочисленными внутрикортикальными и субкортикальными связями, например, через таламус. Благодаря этому префронтальная кора получает полную пространственную карту находящихся в поле зрения предметов. Сведения о внешнем пространстве здесь объединяются с информацией о положении тела и отдельных его частей, причём префронтальная кора включает все эти данные в кратковременную рабочую память. На этой основе создаётся план предстоящих действий, т.е. из множества возможных вариантов деятельности выбираются необходимые и в наиболее рациональной последовательности. Прежде всего программируется положение глаз, направляемых на нужный предмет, предусматривается координация действий обеих рук и т.д. Большая часть выходящих из префронтальной коры сигналов поступает в премоторную область коры.

Префронтальная область коры отличается изобилием заканчивающихся в ней дофаминэргических окончаний. Дофамин здесь выполняет, по-видимому, роль модулятора, необходимого для сохранения кратковременной рабочей памяти. После локальной инъекции в префронтальную область вещества, избирательно нарушающего дофаминэргическую передачу, ухудшается выбор правильных действий, которые должна совершать обезьяна, чтобы добраться до корма.

С нарушениями в дофаминэргической системе связывают развитие шизофрении: у большинства шизофреников величина лобных долей меньше, чем у здоровых людей. При решении задач, связанных, например, с сортировкой игральных карт по предложенной инструкции, у нормальных людей увеличивается кровоток в лобных областях, что указывает на повышенную активность нейронов. При шизофрении кровоток в области лобных долей тоже увеличивается, но значительно меньше, чем у здоровых людей.  Больные начинают сортировку точно по инструкции, но скоро перестают ею руководствоваться, хотя без труда способны повторить инструкцию. Если предложить им нажимать правой рукой кнопку при включении лампочки одного цвета, а левой- при включении другого,  то, несколько раз правильно выполнив инструкцию, они сбиваются и либо нажимают только одну кнопку в ответ на разные сигналы, либо нажимают разные кнопки в произвольном порядке. Примечательно, что и здесь они не забывают инструкцию и в любое время могут её повторить. Это говорит о том, что к ухудшению деятельности приводит не  расстройство долговременной памяти, а нарушение взаимодействия между теменно-височно-затылочной  и префронтальной  областями.

9.7. Лимбическая кора

К лимбической коре относят медиальные и вентральные поверхности лобных долей (поскольку они примыкают к глазницам, их ещё называют орбитальной или орбито-фронтальной корой), часть медиальной поверхности затылочных долей, поясные извилины в глубине межполушарной щели, а также переднюю поверхность височных долей. Лимбическая кора взаимодействует с лимбической системой мозга (Рис. 9.9), которая состоит из ряда связанных друг с другом структур, расположенных по средней линии вокруг таламуса наподобие его каймы (limbus - кайма, край). В лимбическую систему включают  миндалины - группу ядер в передней части височных долей. Позади них, в средней части височных  долей расположен гиппокамп, примыкающий к нижней части таламуса. К гиппокампу присоединяется свод - большое скопление волокон, представляющее собой важнейший путь лимбической системы: он направляется вдоль дорсальной поверхности таламуса вперёд, к мамиллярным телам и перегородке. Несколько пучков нервных волокон связывают перегородку и мамиллярные тела с миндалинами и гиппокампом и придают лимбической системе форму круга, что впервые заметил в 1937 году Джеймс Папец (Papez J. W.). На внутренней поверхности полушарий есть две извилины, которые относят обычно к лимбической системе: поясная  и парагиппокампальная, первая из них опоясывает таламус с дорсальной стороны, а вторая - с вентральной.

Лимбическая кора получает информацию от вторичных сенсорных областей и играет очень важную роль в формировании мотиваций и эмоций и образовании долговременной памяти. Орбито-фронтальная кора, являющаяся частью лимбической ассоциативной коры, имеет прямые связи с миндалинами; с другой стороны, она влияет на создание плана будущих действий. Эти связи в значительной мере определяют эмоциональные аспекты поведения. При поражении лобных долей нарушается формирование мотиваций и затрудняется прогнозирование результатов действий, такие больные отличаются вспыльчивостью, грубы в общении с другими людьми и, вместе с тем,  легкомысленны .

9.8. Височная кора

 Как было уже сказано, здесь находятся первичная и вторичная слуховые области. Когда Пенфилд стимулировал первичную слуховую кору при проведении нейрохирургических операций у пациентов возникали элементарные акустические ощущения. Раздражение вторичных слуховых областей, находящихся в верхней височной области, сопровождалось ощущением шорохов или шумов, причём многие пациенты связывали их с пережитыми прежде, когда-то услышанными звуками. Нижние области височных долей необходимы для обработки зрительной информации, а их повреждения, как показано в экспериментах на обезьянах, затрудняют требующий обращения к памяти процесс научения при решении некоторых задач. Таким образом, переработка информации в височной коре связана с использованием памяти о прошлом опыте.

После удаления некоторых областей височной коры и  гиппокампа (с целью устранения эпилепсии) у пациентов появлялись нарушения определённых видов долговременной памяти. Ухудшение памяти оказывалось более глубоким, если хирургическое вмешательство было двусторонним. При повреждении только левой височной области больные хуже, чем до операции, могли вспомнить предъявленный им список существительных, а при повреждении правой височной области вербальная память почти не изменялась, но хуже запоминались образцы рисунков, геометрических фигур, человеческих лиц. С той поры принято считать, что височная кора имеет отношение к формированию памяти.

9.9 Электроэнцефалограмма

С помощью двух отводящих электродов, лежащих на поверхности коры больших полушарий, можно зарегистрировать биопотенциалы, возникающие с частотой от 1 до 50 Гц. Наблюдать за изменениями биоэлектрической активности удаётся и посредством монополярной регистрации, когда активный электрод располагается на поверхности коры, а электрод сравнения – на некотором расстоянии от него, например, на мочке уха. Полученная при таких условиях отведения запись называется электрокортикограммой.

Колебания биопотенциалов, связанные с изменяющейся активностью корковых нейронов, можно регистрировать с помощью электродов, прикреплённых к коже головы. Полученную таким путём запись называют электроэнцефалограммой (ЭЭГ). В повседневной практике электроды на голове размещаются по стандартным схемам, позволяющим судить об изменениях биоэлектрической активности как между каждой парой таких электродов (биполярное отведение), так и в отдельных точках (монополярные отведения). В последнем случае индифферентный электрод прикрепляют к мочке уха или сосцевидному отростку, где электрические процессы так незначительны, что их можно принять за нуль.

Электроэнцефалограмма отражает изменения активности нейронов коры, её картина зависит от расположения электродов и уровня бодрствования. У активно бодрствующего человека на ЭЭГ преобладает т. н. -ритм, который характеризуется низкой амплитудой регистрируемых потенциалов при сравнительно высокой частоте волн – от 13 до 26 Гц. Во время расслабленного бодрствования, когда человек лежит с закрытыми глазами, -ритм начинает чередоваться с -ритмом, отличающимся большей амплитудой и меньшей частотой (8-12 Гц). Такое изменение называют синхронизацией ритма, она обусловлена ритмическим действием на кору некоторых ядер таламуса.

Если подействует стимул, вызывающий ориентировочную реакцию, и человек откроет глаза, то на ЭЭГ -ритм тотчас же сменяется -ритмом: этот феномен получил название блокады -ритма (Рис. 9.10). Таким образом, электроэнцефалограмма позволяет наблюдать не только за спонтанной электрической активностью коры, но и за нейронными процессами, связанными с различными видами деятельности.

 

Резюме

В коре мозга содержится значительно больше нейронов по сравнению с другими регионами мозга. В большей части коры нейроны сгруппированы так, что можно выделить шесть чередующихся слоёв. Поступающая в кору от таламуса афферентная информация передаётся преимущественно входным нейронам IV слоя, а выходные нейроны содержатся главным образом в VI слое. Входы в кору организованы так, что переработку сходных сигналов осуществляет популяция нейронов, расположенных во всех шести слоях и образующих вертикальную колонку, а однородные колонки объединяются в модуль. Важнейший принцип переработки информации в коре состоит в том, что клетки, выполняющие элементарные функции,  передают сигналы комплексным нейронам, а от разных типов комплексных нейронов сведения собираются в определённых регионах ассоциативной коры. Три ассоциативных области коры участвуют в различных когнитивных функциях, таких, как формирование ощущений, образование эмоций, планирование осознанных действий, возникновение долговременной памяти, генерация речи. Хотя каждая из ассоциативных областей специализируется на определённых задачах, все они участвуют в большинстве когнитивных функций, поскольку для такой деятельности необходима интегративная активность разных регионов мозга.

Вопросы для самоконтроля

130. Аксоны каких клеток образуют зрительный нерв?

А. Фоторецепторных; Б. Биполярных; В. Ганглиозных; Г. Нейронов таламуса; Д. Нейронов латерального коленчатого тела.

131. Какой зрительный стимул приводит к активации рецептивных полей простых нейронов первичной зрительной коры?

А. Равномерное освещение поля; Б. Равномерное затемнение поля; В. Движение стимула; Г. Цвет объекта; Д. Грань между светлым и тёмным.

132. В каком слое первичной зрительной коры сосредоточены простые нейроны?

А. II; Б. III; В. IV; Г. V; Д. VI.

133. В какую область коры направлен вентральный путь, начинающийся в первичной зрительной коре?

А. Префронтальная кора; Б. Лимбическая кора; В. Заднетеменная кора; Г. Нижневисочная область; Д. Соматосенсорная кора.

134. Связь каких областей коры особенно важна при определении места нахождения объекта в поле зрения?

А. Зрительная - соматосенсорная; Б. Зрительная - префронтальная; В. Зрительная - нижневисочная; Г. Зрительная - средневисочная; Д. Зрительная - заднетеменная.

135. В каком поле расположена первичная слуховая кора?

А. 5; Б. 7; В. 17; Г. 39; Д. 41.

136. После повреждения какой области коры может развиться синдром игнорирования половины тела?

А. Левая соматосенсорная область; Б. Правая соматосенсорная область; В. Правая заднетеменная кора; Г. Левая префронтальная область; Д. Правая моторная область.

137. Активация какой области коры требуется для того, чтобы перенести внимание с одного объекта на другой?

А. Первичная зрительная кора; Б. Вторичная зрительная кора; В. Нижневисочная область; Г. Средневисочная область; Д. Заднетеменная область.

138. Что из указанного ниже не относится к лобным долям мозга?

А. Соматосенсорная кора; Б. Премоторная кора; В. Добавочный моторный ареал; Г. Орбитофронтальная кора; Д. Первичная моторная кора.

139. При взаимодействии каких двух областей происходит создание плана предстоящих действий?

А. Первичная зрительная кора - экстрастриарные области коры; Б. Первичная зрительная кора - заднетеменная область; В. Вторичная моторная кора - первичная моторная кора; Г. Соматосенсорная кора - первичная моторная кора; Д. Заднетеменная область - префронтальная кора.

140. После локальной инъекции некоторых веществ в префронтальную область коры произошло нарушение последовательности действий, позволяющих обезьяне добираться до корма. В системе какого нейромедиатора эти вещества нарушают передачу сигналов?

А. Глутамат; Б. ГАМК; В. Адреналин; Г. Дофамин; Д. Ацетилхолин.

141. При повреждении какой области коры нарушается кратковременная рабочая память, необходимая для совершения определённой последовательности действий?

А. Префронтальная; Б. Орбитофронтальная; В. Первичная моторная кора; Г. Соматосенсорная кора; Д. Височная.

142. Что из указанного ниже не относится к лимбической коре?

А. Дорсальная поверхность лобных долей; Б. Медиальная поверхность лобных долей; В. Вентральная поверхность лобных долей; Г. Передняя поверхность височных долей; Д. Поясные извилины.

143. Что из перечисленного не принадлежит к лимбической системе?

А. Миндалины; Б. Гиппокамп; В. Свод; Г. Мозолистое тело; Д. Перегородка;

144. Какая из указанных функций нарушается при поражении лобных долей?

А. Долговременная память; Б. Прогнозирование результатов действий; В. Внимание; Г. Узнавание человеческих лиц; Д. Понимание значения слов.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

81700. Матеріальне буття та його форми: субституційний та реляційний підходи 19.31 KB
  Виходячи з цього сутність матеріального буття розкривається через поняття матерії та форм її існування. Матеріалісти античності ототожнювали її з першоосновою буття всіх речей останнім неподільним елементом дном за межами якого нічого не існує.
81701. Основні категорії онтології сутність-явище простір-час причина-наслідок 25.81 KB
  Явище і сутність – діалектично повязані між собою протилежності. Так міраж – це явище що виникає внаслідок викривлення променів світла атмосферою. Разом із тим явище і сутність передбачають одне одного.
81703. Свідомість як філософська категорія культурний і суспільний феномен 27.73 KB
  Для розрізнення свідомості та психіки мислення й розуму їх варто розрізняти. Але окрім цього варто не забувати що центром свідомості є людське Я. Предметним середовищем реалізації свідомості є світ.
81704. Свідомість як форма психічної діяльності:ідеальне і психічне 25.83 KB
  Свідомість -це найвища, притаманна людям якість, яка полягає в узагальненому і цілеспрямованому відображенні дійсності, уявній побудові дій і передбаченні їх результатів, регулюванні і самоконтролі поведінки, яка має зовнішні форми відображення творчого перетворювального характеру та повязана з мовою.
81705. Структура свідомості: її компонентний та рівневий вияви 25.51 KB
  Можна виділити такі рівні свідомості та їх елементи. Базовим і найбільш давнім рівнем свідомості є чуттєвоафективний пласт до якого належать: – відчуття – відображення в мозкові окремих властивостей предметів та явищ обєктивного світу що безпосередньо діють на наші органи чуттів; – сприйняття – образ предмета в цілому який не зводиться до суми властивостей та сторін; уявлення – конкретні образи таких предметів чи явищ які в певний момент не викликають у нас відчуттів але які раніше діяли на органи чуттів – різного роду афекти тобто...
81706. Проблема людини в філософії: екзистенційна та субстанійна концепції 28.3 KB
  Вона є теоретичним усвідомленням драматизму першої половини XX століття трагізму людини котра потрапила на межу життя і смерті буття і небуття в результаті реальної загрози її існуванню як людини як виду. Моделлю людини як такого для екзистенціалістів стала страждаюча зневірена людина яка знаходиться в прикордонній ситуації – ситуації на межі життя та смерті. Ірраціональність буття абсурдність самого існування людини сумніви у можливості раціонального пізнання світу – це все складові філософії екзистенціалізму.
81707. Проблема походження людини та суспільства 26.28 KB
  Релігійна гіпотеза походження людини базується на біблійних переказах про створення Богом світу і людини гріхопадіння Адама і Єви Всесвітній потоп про те що заповідав Бог людям та регламентацію життєдіяльності людини яка викладена в заповідях. Космічна гіпотеза походження людини базується на припущенні що життя принесено на Землю з Космосу у тому числі в його цивілізованих проявах. Еволюційна гіпотеза походження життя...
81708. Поэма Н. В. Гоголя «Мертвые души» как «малый род эпопеи». Гоголь о замысле поэмы 46.75 KB
  Гоголь о замысле поэмы. Гоголь задумал монументальное произведение в трех томах великую национальную поэму стремясь показать не только современную Россию Русь с одного боку но пытался заглянуть в ее завтрашний день раскрыть положительные начала русской жизни указать родине путь к спасению. Гоголь стал изображать людей обыкновенных а не приятные только исключения из общих правил . Гоголь раскрывает ту социальную основу которая сформировала характеры героев поэмы: дворянский паразитизм расцветший на почве...