67328

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЕГУЛЯЦИИ ЦИКЛА СНА-БОДРСТВОВАНИЯ

Лекция

Биология и генетика

Сон можно охарактеризовать как периодически наступающее состояние проявляющееся угнетением сознания снижением чувствительности к внешним раздражителям пассивностью и относительной неподвижностью. Восстановительная теория сна В течение долгого времени было принято считать что сон необходим...

Русский

2014-09-07

170 KB

6 чел.

16. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЕГУЛЯЦИИ ЦИКЛА СНА-                   БОДРСТВОВАНИЯ

Сон можно охарактеризовать как периодически наступающее  состояние, проявляющееся угнетением сознания, снижением чувствительности к внешним раздражителям, пассивностью и относительной неподвижностью. Сон противоположен бодрствованию, у человека сон и бодрствование закономерно сменяют друг друга на протяжении суток.

16.1. Восстановительная теория сна

В течение долгого времени было принято считать, что сон необходим для восстановления сил, израсходованных во время бодрствования. Этот взгляд  основывался на общеизвестных знаниях о том, что при длительном лишении сна многие люди почти утрачивают способность нормально реагировать на зрительные, слуховые или тактильные стимулы и начинают засыпать буквально стоя. При любой деятельности во время бодрствования расходуется энергия и кажется вполне закономерным последующий переход к состоянию покоя, отдыха, во время которого должно происходить полное восстановление затраченных ресурсов.

Для подтверждения этой гипотезы пытались найти специфические изменения гомеостаза, которые заставляли бы переходить человека или животное от бодрствования ко сну. Внимание исследователей в разное время привлекали то связанное с физической активностью уменьшение содержания кислорода, то  накопление углекислого газа или молочной кислоты и т.д. Для проверки подобных гипотез бодрствующим животным вводили кровь или ликвор других животных, доведённых до крайней степени утомления, надеясь таким способом вызвать у них сон.

И. П. Павлов исследовал проблему сна на протяжении 35 лет  и отстаивал собственную кортикальную теорию сна. Он рассматривал сон как распространяющийся в коре больших полушарий процесс охранительного торможения, цель которого состоит в предупреждении или уменьшении утомления клеток коры, неизбежно развивающегося при их деятельности. В сущности эта концепция является одним из  вариантов восстановительной теории. Особенность кортикальной теории сна состоит в том, что она акцентирует внимание на необходимости восстановительных процессов прежде всего в нервных клетках и, в первую очередь, в нейронах коры больших полушарий.

Поскольку тело во время сна не проявляет видимой активности, естественно было предположить, что и нейроны должны перейти к состоянию покоя. Однако это предположение не подтвердилось, когда с помощью вживлённых электродов начали регистрировать у спящих нейронную активность  различных регионов мозга и отдельных клеток. Во многих областях мозга во время сна было найдено снижение нейронной активности, но оно не превышало и 10% от уровня бодрствования, что было гораздо меньше ожидаемого приверженцами восстановительных теорий. Более того, в т.н. парадоксальной фазе сна многие нейроны были так же активны, как и при расслабленном бодрствовании. Следовательно сон нельзя считать состоянием нейронного покоя.

Сон обнаружен у всех видов млекопитающих, которые, с одной стороны, различаются своей активностью во время бодрствования, а с другой - продолжительностью сна. В связи с этим небезынтересно сравнить общую продолжительность сна и интенсивность обменных процессов у разных видов животных. Если наступление сна зависит от накопления продуктов обмена, то у более активных во время бодрствования животных потребность во сне должна возрастать.

                                                                                                    Таблица 16.1  

Средняя продолжительность сна у некоторых млекопитающих

Длительность ежедневного сна               Вид

                 (в часах)

20    Ленивцы

19    Опоссум

18    Броненосец

14    Кошка

    Золотистый хомячок

13    Крыса, мышь, суслик

12    Шиншилла, горилла

11    Бобр

10    Ягуар, дикобраз

 9    Шимпанзе, павиан, макака

 8    Человек, свинья, кролик.

    морская свинка

 6    Тапир

 3    Корова, коза, овца, осёл, слон

 2    Лошадь

Как видно из этой таблицы, животные с очень малой интенсивностью обменных процессов и подвижностью (ленивцы) спят дольше, чем гораздо более активные хищники или приматы, и дольше, чем грызуны, с их высоким  уровнем обменных процессов. И невозможно объяснить с позиций восстановительной теории, отчего кошки спят 14 часов в сутки, а лошади довольствуются только лишь двумя. Так и люди, более деятельные и энергичные, зачастую обходятся меньшей продолжительностью сна по сравнению с ленивыми.

16.2. Циркадианная теория сна

Эта теория рассматривает цикл сна и бодрствования как систему, управляемую биологическими часами. Цикл ритмично повторяется каждые 24 часа - этот ритм называется циркадным или циркадианным (от лат. circa - около, dies -день) и связан с естественным чередованием дня и ночи. Принцип циркадной ритмики легко обнаруживается при исследовании любой физиологической функции; почти невозможно найти физиологический или биохимический процесс, не отмеченный таким ритмом. Хорошо известны, например, суточные колебания температуры тела (минимальная около 6 утра, максимальная около 6 вечера), интенсивности различных обменных процессов, выделения в кровь гормонов и т.д.

Циркадные ритмы аутогенны, т.е. управляются внутренними биологическими часами, а не внешними обстоятельствами. Такой вывод был сделан на основании сохранности суточного ритма и  при неизменной освещенности, например, в условиях полярного дня или ночи, при длительном нахождении в тёмной пещере  или в специальном бункере для исследования, что показали испытания, проведённые на добровольцах. Правда, при таких условиях продолжительность циркадного цикла часто становится чуть больше или меньше 24 часов.

Механизм биологических часов обеспечивает гомеостатическую саморегуляцию, предупреждающую возникновение физиологического дефицита. При правильном циркадном ритме многие функции минимизируются прежде, чем возникнут те или иные потребности тканей, вызванные текущей активной деятельностью. Многочисленные циркадные ритмы, наблюдаемые в организме, обычно согласованы друг с другом. Большинство имеющихся данных указывает на то, что их синхронизацию осуществляет гипоталамус - главный координатор биоритмологических процессов.

В конце 60-х годов ХХ века было установлено, что после повреждения медиального гипоталамуса у крыс нарушается обычная циклическая деятельность, в соответствии с которой нормальные животные в определённое время суток бодрствуют, принимают пищу и пьют воду. В 70-х годах в гипоталамусе удалось обнаружить очень небольшую область, которая координирует множество биологических ритмов, включая цикл сна-бодрствования. Эта область представлена расположенными над зрительным перекрёстом супрахиазмальными ядрами (СХЯ) - рис. 16.1.

В 90-х годах были обнаружены животные-мутанты (хомячки, мыши), отличающиеся от обычных представителей вида укороченным или, наоборот, удлинённым циркадным циклом. В 1990 году Ральф (Ralph M.R.) вместе со своими коллегами сумел извлечь супрахиазмальные ядра у плода хомячка-мутанта с необычайно короткой продолжительностью циркадного цикла  - всего лишь 20 часов. Извлечённые у плода СХЯ были трансплантированы нормальному взрослому хомячку, после чего обычный для хомячков 25-часовой цикл изменился у него на 20-часовой. Если же взрослому хомячку-мутанту трансплантировать СХЯ плода нормального хомячка, то его циркадный ритм становится 25-часовым. Эти исследования показывают, что СХЯ представляют собой точные биологические часы, хотя и не позволяют утверждать, что это единственные такие часы.

Чем могут запускаться биологические часы? В настоящее время обнаружены перекрещивающиеся нервные волокна ретино-гипоталамического пути, которые доставляют информацию об освещённости от сетчатки глаза к СХЯ. При изменении освещённости, например при действии яркого света на протяжении 30 минут, в нейронах СХЯ начинают активироваться т.н. ранние гены (c-fos). Продуктом экспрессии этих генов являются белки, которые изменяют транскрипцию - считывание информации с поздних генов, непосредственно управляющих циркадным ритмом.

У приматов и, в частности у человека, по всей видимости существуют не один, а два первичных осциллятора биологических ритмов. Один из них представляют СХЯ, контролирующие наступление медленноволнового сна (см. ниже), интенсивность секреции гормона роста и  выведения кальция из организма. Другой, по-видимому, регулирует быстроволновый сон (см. ниже), секрецию стероидных гормонов, температуру тела и выведение калия. Предполагают, что второй осциллятор находится в одной из областей вентромедиального ядра гипоталамуса. Оба осциллятора взаимодействуют, синхронизируя свою активность, но при определённых обстоятельствах способны активировать некоторые физиологические процессы независимо друг от друга.

Циркадианная теория рассматривает цикл сна и бодрствования не в качестве причины всех остальных циркадных ритмов, а лишь как одно из проявлений суточной периодичности физиологических процессов. Такая цикличность внутренних процессов даёт возможность заблаговременно приспосабливаться к закономерным изменениям внешних условий. Этот стереотип сложился в ходе эволюции и его можно рассматривать как филогенетическую адаптацию.

В свете современных представлений на происхождение сна восстановительную и циркадианную теории чаще всего рассматривают не как альтернативные, а как взаимодополняющие. В соответствии с таким подходом наступление сна следует объяснять двумя обстоятельствами: длительностью предшествующего бодрствования и определённой фазой циркадного ритма, синхронизированного чередованием дня и ночи.

16.3. Внешние проявления и фазы сна

Наблюдательные исследователи сна давно заметили, что он не является однородным состоянием, а его глубина бывает разной. Самым старым способом оценки глубины сна было определение пороговой величины раздражителя, достаточной для того, чтобы разбудить спящего. Во время неглубокого сна спящего можно легко разбудить с помощью слабых раздражителей, но по мере углубления сна порог чувствительности к действию раздражителей повышается и пробуждение становится всё более трудным.

В современных исследованиях для сравнительной оценки различных стадий сна применяют т.н. полисомнографию. Этот метод включает непрерывную регистрацию электрической активности мозга (электроэнцефалографию - ЭЭГ), электрической активности некоторых скелетных мышц (электромиографию - ЭМГ), он также предполагает слежение за периодически возникающими во время сна быстрыми движениями глаз - БДГ (электроокулография - ЭОГ). Кроме того, полисомнографическое наблюдение включает непрерывный контроль характера дыхания и газового состава выдыхаемого воздуха, величины артериального давления, частоты и ритма сердечных сокращений, характера кровообращения в различных частях тела и насыщения крови кислородом. Все происходящие изменения регистрируются с помощью специальных датчиков, а сами наблюдения осуществляются в условиях специализированных клинических отделений (Рис. 16.2).

У активно бодрствующего человека на электроэнцефалограмме преобладает т.н. -ритм (Рис. 16.3), который характеризуется низкой амплитудой регистрируемых потенциалов действия при сравнительно высокой частоте  электрических разрядов - от 13 до 26 Гц и более. При расслабленном бодрствовании, когда человек лежит с закрытыми глазами, -ритм начинает чередоваться с -ритмом, отличающимся большей амплитудой и меньшей частотой (8-12 Гц). ЭЭГ регистрирует суммарную активность огромного количества нейронов,  которые при бодрствовании разряжаются асинхронно. Очень часто могут суммироваться противоположно направленные отклонения от изоэлектрической или нулевой линии, поэтому амплитуда зубцов ЭЭГ при активном бодрствовании оказывается наименьшей. Замену -ритма на -ритм, характерный для расслабленного бодрствования можно объяснить тем, что многие нейроны начинают разряжаться одновременно, т.е. их ритм синхронизируется, в связи с чем уменьшается частота зубцов и возрастает их амплитуда.

На основании закономерной смены ритма ЭЭГ во время сна ещё в 1938 году было выделено 5 электроэнцефалографических  стадий: А, В, С, D и Е - это классификация Дэвиса, которой иногда пользуются и поныне. Но наиболее популярна в настоящее время классификация Демента и Клейтмана (Dement W.C. & Kleitman N.), предложенная в 1957 году и различающая четыре стадии сна.

Первая стадия характеризуется низкоамплитудной и относительно быстрой активностью (т.е. напоминающей -ритм), перемежающейся короткими группами -волн и -волн (4-6 Гц), а также медленными движениями глаз, выявляемыми с помощью ЭОГ. Во второй стадии сна амплитуда зубцов ЭЭГ становится больше, а частота их - меньше, кроме того ЭЭГ начинает прерываться характерными для этой стадии сна К-комплексами и сонными веретёнами. К-комплекс представляет собой острую высокоамплитудную волну (до 300 мкВ), а сонные веретёна - серию низко- и среднеамплитудных колебаний с частотой  12-15 Гц. В третьей стадии выявляют медленные высокоамплитудные фоновые колебания в -ритме (4-6 Гц) и время от времени появляющиеся -волны. В этой стадии высокоамплитудные волны составляют от 20 до 50% всех регистрируемых проявлений ЭЭГ. В четвёртой стадии преобладают высокоамплитудные (75 мкВ и больше) и медленные (0,5-2 Гц) -волны, составляющие более 50% всех регистрируемых колебаний ЭЭГ. Во время первой и второй стадий сна спящего очень легко разбудить, поэтому такой сон получил название лёгкого или поверхностного. Сон во время третьей стадии является умеренно глубоким, а в четвёртой стадии - глубоким.

В 1953 году в лаборатории Натаниэля Клейтмана (Kleitman N.) была открыта совершенно необычная стадия сна, которая характеризовалась периодическими быстрыми движениями глаз под закрытыми веками, резким снижением мышечного тонуса и десинхронизацией электроэнцефалографического ритма. На электроэнцефалограмме внезапно исчезали глубокие -волны и появлялись высокочастотные и низкоамплитудные сигналы - это  очень напоминало картину, типичную для активного бодрствования. В то же время в этой фазе сна разбудить человека оказывалось нелегко, его сон был глубоким.  В дальнейшем эту стадию стали называть сном с быстрыми движениями глаз или, сокращённо, БДГ-сном (в английском варианте - REM  или rapid eye movements). Из-за необычной для сна электроэнцефалографической картины за этой фазой закрепилось и ещё одно название: парадоксальный сон или быстроволновый сон, тогда как ранее обнаруженные четыре стадии сна начали объединять под названием ортодоксальный или медленноволновый сон. Типичные для сменяющих друг друга стадий сна изменения других функций представлены в таблице 16.2.

После засыпания происходит последовательная смена 1, 2, 3 и 4 стадий медленноволнового сна, затем спящий возвращается в 3, потом во 2 стадию, которую сменяет фаза БДГ-сна, наступающая приблизительно через 90 минут от момента засыпания. Все эти события составляют один цикл сна, такие циклы повторяются на протяжении ночного сна 4-6 раз (Рис. 16.4). Общая продолжительность 1 стадии составляет примерно 5-10% ночного сна, продолжительность 2-й стадии - около 50%, 3-й - примерно 15%, 4-й - 5%, БДГ-сна -  20-25 %. БДГ-сон наступает примерно через 1,5 часа ортодоксального сна и в каждом следующем цикле продолжительность эпизодов БДГ-сна увеличивается, тогда как 4-я стадия становится всё короче или вообще не достигается. Чем ближе к концу ночного сна, тем вероятнее переходы к стадии 1, а также эпизодические пробуждения.

       Таблица 16.2

 Характерные проявления отдельных стадий сна

Ста-         ЭЭГ                Мышечная         Вегетативные       Когнитивная  Порог

дия       активность         активность       изменения          активность        пробуж-

                                                                                                          дения

1     низкоамплитуд-  эпизодические    замедление         мимолётные      низкий

      ная, высокочас-  движения, то-     работы серд-       мысли и об-

      тотная, отдель-   нус мышц на-     ца, дыхания,        разы

      - и -волны       чинает умень-    снижение АД

                                   шаться               и  температуры

2        К-комплексы,    продолжается    углубление          характерных     чуть

         сонные вере-     снижение то-     изменений           примет нет        выше

         тёна                    нуса мышц

3        минимум 20%     тонус мышц      примерно то       разбуженные    ещё

         -волн                  низкий, слу-     же, что и во         дезориенти-     выше

                                      чайные дви-      второй ста-         рованы

                                      жения во сне      дии

4        минимум 50%     низкий тонус   минимизация      так же                высо-

         -волн                  мышц               функций, ста-                                кий

                                                               бильная кар-

                                                               тина

БДГ    десинхрони-       атония, БДГ,     повышение           около 80%       высо-

          зация                   миоклонии      ЧСС, АД, ды-      разбуженных    кий

                                      (фазические    хания, эрекция    рассказывают

                                      сокращения)    полового чле-     о сновидениях

                                                   на или клитора

При медленноволновом сне на ЭМГ регистрируется низкая амплитуда  потенциалов действия скелетных мышц. Совершаемые во время сна движения обратно пропорциональны глубине сна, в среднем за ночь человек 8-10 раз меняет позу. Температура тела особенно заметно уменьшается в 4 стадии сна, когда она доходит до 35,7 С у женщин и 34,9 С у мужчин. Одновременно с этим до минимума снижается частота сокращений сердца и артериальное давление, уменьшается мозговой кровоток. Уменьшается  частота дыханий и, хотя дыхание остаётся регулярным и ритмичным, может наблюдаться умеренная гиперкапния (повышенное содержание углекислого газа в крови). Наблюдается повышенное образование и секреция гормона роста, а выделение катехоламинов мозговым веществом надпочечников снижается.  Все эти изменения легко укладываются в представление о необходимых для восстановительных процессов условиях.

В стадии парадоксального сна ЭМГ регистрирует почти полное отсутствие мышечных потенциалов, -мотонейроны гиперполяризованы, активность -мотонейронов тормозится ретикулоспинальным трактом. Сухожильные рефлексы в этой стадии отсутствуют. Одновременно с этим происходит повышение частоты сокращений сердца, артериального давления, увеличивается мозговой кровоток и повышается потребление кислорода. По сравнению с медленноволновым сном во многих структурах мозга увеличивается активность нейронов. Разбудить человека в этой стадии сна трудно, а около 80% разбуженных сообщают об увиденных сновидениях, тогда как среди разбуженных во время ортодоксального сна о них могут сказать лишь около 7%.

16.4. Нейрофизиологические механизмы сна

С чем связана наблюдающаяся во время сна синхронизация разрядов нейронов, в какой области мозга находится "дирижёр", задающий им определённый ритм активности? В 1935-37 годах в издававшемся в Париже научном журнале появилось несколько статей Ф. Бремера (Bremer F.) - он был первым, кто попытался ответить на этот вопрос. Предполагая, что сон наступает вследствие прекращения потока импульсов от переднего мозга к коре, Бремер для проверки этой гипотезы перерезал у кошки ствол мозга между верхними и нижними буграми четверохолмия и этим прервал афферентный приток информации к коре (Рис. 16.5). После такой перерезки электроэнцефалограмма стала непрерывно показывать картину  сна, причём "поведение головы" вполне согласовывалось с ней: кошки почти всё время спали. Вывести их из такого состояния удавалось только с помощью сильного зрительного или обонятельного раздражения (эти сенсорные пути не повреждались при операции).

У кошек другой экспериментальной группы Бремер отделял головной мозг от спинного. Как и в случае перерезки мозга между верхними и нижними буграми четверохолмия  животные оказывались парализованными, и в том, и в другом случае прерывалось поступление большой части сенсорных сигналов к коре, но электроэнцефалограмма кошек из второй экспериментальной группы показывала сохранность ритма сна-бодрствования. Бремеру оставалось сделать  единственный возможный вывод: для управления этим ритмом требуется часть мозга, расположенная между двумя уровнями осуществлённых перерезок, т.е. ствол мозга. Но какая часть ствола дирижирует активностью нейронов коры?

В 1948 году на этот вопрос ответили Мэгун и Моруцци (Magoun H.W., Moruzzi G.). Они установили, что при электрической стимуляции ретикулярной формации ствола мозга спящие кошки просыпаются, при этом на электроэнцефалограмме появляется длительная десинхронизация ритма. К такому же результату приводила электрическая стимуляция неспецифических ядер таламуса, обычно получающих возбуждение от ретикулярной формации и передающих его к коре. Так возникло представление о восходящей активирующей ретикулярной системе (ВАРС), обеспечивающей бодрствование своей активностью, а наступление сна - снижением этой активности. Эта концепция скоро получила косвенное подтверждение. когда обнаружилось, что перерезка только латеральных областей ствола мозга, через которые проходят специфические сенсорные пути к коре, не изменяет нормальный цикл сна-бодрствования. Следовательно механизм управления этим циклом нужно было искать именно в ретикулярной формации.

Такой поиск привёл к обнаружению функционально отличающихся областей ретикулярной формации, одни из которых оказались необходимыми для возникновения медленноволнового сна, другие - БДГ-сна (Рис. 16.6). Вдоль средней линии каудальной ретикулярной формации есть скопления серотонинэргических нейронов, которые называются ядрами шва (ЯШ). В 1966 году М.Жюве (Jouvet M.) обнаружил, что их разрушение у кошек в 80-90% приводит к полной потере сна на протяжении 3-4 суток, затем сон помаленьку возвращается, однако не превышает 2,5 часов, тогда как нормальные кошки спят около 14 часов в сутки (кстати, именно это обстоятельство и побудило многих исследователей сна использовать кошек в качестве подопытных животных). Если мало спящим после разрушения ЯШ кошкам вводить серотонин, то продолжительность сна у них увеличивается, а если блокировать у нормальных кошек образование серотонина (путём введения ингибитора его синтеза - парахлорфенилаланина), то и у них возникает временная бессонница. При двустороннем разрушении норадренэргических ядер голубого пятна (ГП), расположенных в боковой части ромбовидной ямки, у кошек сохраняется медленноволновый сон, но совершенно исчезает фаза БДГ-сна.

Накопление такого рода наблюдений привело к представлению о том, что холинэргические нейроны ретикулярной формации среднего мозга (ростральная часть) и гигантоклеточной области покрышки моста вызывают пробуждение, сопровождающееся десинхронизацией ЭЭГ, тогда как серотонинэргические (ЯШ) и норадренэргические (ГП) нейроны каудальной части ретикулярной формации тормозят деятельность холинэргических нейронов и синхронизируют ритм, причём ЯШ индуцируют наступление ортодоксального, а ГП - парадоксального сна. Морфологические исследования показали, что аксоны клеток, образующих ЯШ, достигают самых разных регионов головного и спинного мозга. Так же далеко простираются и аксоны нейронов голубого пятна: они образуют синапсы с клетками спинного мозга и мозжечка, иннервируют гиппокамп и обильно ветвятся в коре больших полушарий.

К концу 80-х годов однако выяснилось, что если у кошек регулярное введение серотонина увеличивает продолжительность сна, то на другие виды животных серотонин так не действует, а блокада его синтеза вызывает бессонницу опять-таки только у кошек, но не влияет на продолжительность сна у других видов животных. Попытки использовать для лечения бессонницы у людей предшественник серотонина - 5-гидроокситриптофан также не увенчались успехом. А вскоре и вовсе было показано, что нейроны ядер шва более активны во время бодрствования, когда они выделяют максимум серотонина. Было выяснено, что они участвуют в регуляции внимания и некоторых других комплексных когнитивных функций.

Нейроны голубого пятна так же необходимы для активации внимания: например, при возникновении реакции страха они получают информацию от миндалин и немедленно увеличивают количество выделяемого норадреналина. Активность нейронов голубого пятна по-видимому уменьшают некоторые снотворные вещества (барбитураты) и антистраховые средства (бензодиазепины). Кроме того, оказалось, что не только ствол мозга, но и, по-видимому, структуры базального переднего мозга, расположенные кпереди от гипоталамуса имеют отношение к регуляции цикла сна-бодрствования. При повреждении этой области у кошек отчётливо уменьшается продолжительность ежедневного сна.

Таким образом, к настоящему времени точная картина способствующих сну переключений холинэргических, серотонинэргических и адренэргических нейронов не установлена. Скорее всего они участвуют и в регуляции уровня бодрствования, и в наступлении той или иной фазы сна. Эти нейроны обладают спонтанной активностью, т.е. способностью самопроизвольно генерировать нервные импульсы. Частота таких импульсов меняется под влиянием многих обстоятельств, и возможно от характера этой ритмики зависит возникновение той или иной фазы цикла сна-бодрствования. Эту ритмику в первую очередь определяют супрахиазмальное и, возможно, вентромедиальное ядра гипоталамуса (См. 16.2). Кроме того на активность стволовых структур влияет мозговая кора, в первую очередь лобная; именно она способна затормозить наступление сна и продлить бодрствование или же наоборот: настроиться на переход ко сну в неподходящее, необычное время, если этого требуют обстоятельства. . Наконец, лимбическая система мозга тоже может изменить характер цикла сна-бодрствования, что, например, нередко случается при сильном эмоциональном возбуждении.

16.5. Гуморальные индукторы сна

На протяжении длительной истории изучения механизмов сна неоднократно предпринимались попытки получить из крови долго не спавших или, напротив, спящих животных или человека особые вещества, которые могли бы индуцировать сон у нормальных животных. Впервые в 1963 году от спящих кроликов был получен небольшой пептид, индуцирующий дельта-сон (ПИДС), в настоящее время этот пептид синтезирован. В 1967 году из спинномозговой жидкости принудительно лишаемых сна коз был выделен гликопротеин с молекулярной массой 350-500, он получил название фактора сна - S. В 80-х годах его аналог удалось выделить из мочи человека. Из экстракта ствола мозга лишённых на протяжении 24 часов сна крыс была получена снотворная субстанция с молекулярной массой 70-200.

Примерно тогда же было установлено, что у людей сразу после окончания фазы БДГ-сна в спинномозговой жидкости в несколько раз повышается уровень совсем небольшого пептида - аргинин-вазотоцина. К этому времени  было известно, что его содержание уменьшается с возрастом, когда достаточно часто встречаются нарушения сна, в связи с чем появились предположения о регулирующей сон роли этого эндогенного вещества. Остаётся однако неизвестным, способны ли  подобные вещества играть какую-либо роль в физиологическом механизме сна, хотя интерес к нейропептидам мозга в последние годы несомненно вырос.

16.6. БДГ-сон и сновидения

БДГ-сном по всей видимости управляют многие регионы каудальной ретикулярной формации, каждый из которых контролирует какое-то одно проявление этой фазы сна: быстрые движения глаз, резкое падение мышечного тонуса, десинхронизацию ритма электроэнцефалограммы и т.п. (Рис. 16.7). Активность этих центров координируется холинэргическими нейронами моста: микроинъекция в эту область мозга  кошек агониста ацетилхолина сразу же вызывает наступление БДГ-сна. Внутривенное введение агонистов ацетилхолина спящим людям приводит к увеличению у них продолжительности БДГ-сна, тогда как введение антагонистов ацетилхолина укорачивает эту стадию. Нейроны ЯШ и ГП во время медленноволнового сна активны, но в фазе БДГ-сна они почти инактивированы. В связи с этим высказано предположение, что индуцирующие БДГ-сон холинэргические нейроны находятся в реципрокных отношениях с серотонинэргическими и норадренэргическими нейронами этих ядер.

Если будить испытуемых, как только они перейдут в фазу БДГ-сна, то в дальнейшем эта фаза начинает появляться чаще, чем обычно. Так, например, в одном из экспериментов с лишением БДГ-сна испытуемого будили на протяжении первой ночи 17 раз - столько раз, вместо обычных 4-6, у него наступал БДГ-сон. Этот опыт продолжался в течение недели, на протяжении которой дефицит БДГ-сна увеличивался и на седьмую ночь испытуемый был разбужен уже 67 раз. Длительное лишение БДГ-сна приводит по некоторым данным к возникновению ряда личностных и мотивационных проблем, а увеличение продолжительности только этой фазы в ответ на лишение БДГ-сна говорит о независимых механизмах его управления. В то же время известно, что после длительного тотального лишения сна испытуемые проводят большую часть времени в медленноволновом сне: по-видимому механизмы его регуляции в таком случае доминируют.

Не менее 80% разбуженных во время БДГ-сна вспоминают сновидения, включая и тех людей, которые считали, что они никогда не видят сны. На самом деле они их просто забывают, если не оказываются разбуженными в фазе БДГ-сна. Существует длинная история толкования снов, отражение которой можно встретить ещё в Библии, где, например, Иосиф объяснял значение снов виночерпия, хлебодара и фараона, причём дальнейшие события подтверждали его правоту (Бытие, 40, 41). Зигмунд Фрейд (Freud S.) выстроил целую теорию толкования снов, придав этой гадательной области форму научной респектабельности. Он толковал сны как прорыв из подсознания вытесненных туда запретных, неприемлемых  желаний и наделил сексуальной символикой почти все элементы сновидений, относя их либо к мужским половым органам (нож, дерево, зонт, шест и т.п.), либо к женским (дверь, сосуд, рана, карман и т.п.). Один из оппонентов Фрейда (Bumke O.) в связи с этим язвительно заметил: "Если молодой девушке приснилось, что ей нужно идти на вокзал, а она заблудилась в лесу, то в это каждый поверит Фрейду. Но что вокзал означает преддверие вагины, а лес - лес срамных волос - это я считаю предметом совершенно односторонней и уродливой фантазии."  

В настоящее время сновидения принято объяснять в рамках теории активационного синтеза, учитывающей, что во время фазы БДГ-сна одновременно активируются многие центры ствола мозга, сигналы от которых поступают в кору, а она осуществляет синтез этих нередко противоречивых сигналов, пытаясь объединить их и придать им смысл. Иногда в содержание сновидений включаются внешние раздражители (слуховые, тактильные и т.д.). В одном из исследований на находящихся в БДГ-сне испытуемых разбрызгивали воду, а затем будили: в 14 из 33 таких случаев разбуженные видели сны, каким-либо образом связанные с водой. Активация сенсорных областей во время БДГ-сна приводит к зрительным, слуховым, тактильным компонентам сна, а повышение активности моторных структур ствола сопровождается переживанием движений, хотя реальные движения не происходят в связи с торможением активности мотонейронов ретикулярной формацией. Некоторые исследователи считают, что во время БДГ-сна происходит эмоциональная адаптация к складывающимся обстоятельствам, формируются поведенческие программы, апробируются разные варианты решения жизненных проблем и закрепляются в долговременной памяти следы дневного опыта. Возможно именно поэтому в периоды решения наиболее сложных жизненных задач или творческих проблем продолжительность БДГ-сна может увеличиваться.

16.7. Нормальная продолжительность сна и последствия его лишения

Вопрос об индивидуальной продолжительности сна решается эмпирически, в среднем она составляет 7,5 часов, а у разных здоровых людей может составлять от 4 до 10 часов: в связи с этим иногда различают мало и много спящих. Суммарная продолжительность суточного сна у новорождённых близка к 20 часам, к концу первого года жизни она уменьшается до 14, а наименьшая продолжительность сна характерна для людей пожилого возраста.

В среднем около трети своей жизни человек проводит во сне, уделяя этому занятию намного больше времени, чем, например, приготовлению и съеданию пищи. Почему бы не сэкономить хотя бы 2 часа в сутки для совершения каких-нибудь полезных или приятных дел: для этого всего то и надо спать не 7,5 - 8 часов, а на два часа меньше. В посвящённой этому вопросу литературе существуют две точки зрения. Сторонники первой из них настойчиво ищут примеры пагубных последствий недосыпания, которые могут отражаться на функциональном состоянии человека, приводя к снижению у него уровня внимания и сосредоточенности при выполнении работы, что может приводить не только к авариям и катастрофам, но и к различным нарушениям здоровья. Альтернативный взгляд на этот вопрос основан на представлении о том, что очень многие люди спят гораздо больше, чем это им необходимо, и в буквальном смысле слова просыпают свою жизнь. Часто привычку спать дольше, чем необходимо, сравнивают с обжорством, при котором давно уже насытившийся человек продолжает есть просто из любви к этому занятию.

Сколько времени человек способен непрерывно бодрствовать и как сказывается продолжительное бодрствование на характере следующего за ним сна? Эксперименты такого рода проводились неоднократно, ещё в 1922 году известный исследователь этой проблемы Натаниэль Клейтман сумел сам выдержать без сна трое суток. В 1965 году под руководством Демента (Dement W.C.), ещё одного признанного авторитета в области исследования сна, американский  школьник Рэнди Гарднер продержался без сна в течение рекордного времени - 264 часа и 12 минут, т.е.  11 суток; этот результат попал в книгу рекордов Гинесса. После этого он спал в первую ночь 14 часов, а затем, начиная со второй ночи, как обычно - 8 часов. В 1977 году его достижение превзошла Мэриен Вестон, одна из участниц специального соревнования: её рекорд составил 449 часов, т.е. 18 суток плюс 17 часов.

Наблюдения за людьми, в течение длительного времени лишёнными сна, показали, что в последующем у них изменяется структура сна: они гораздо меньше времени проводят в 1 и 2 стадиях поверхностного или лёгкого сна, переходя вскоре после засыпания в 3 и 4 стадии медленноволнового сна т.е. их сон становится более глубоким. Эти формы сна преобладают на протяжении первой ночи после лишения сна и лишь на вторую ночь отмечено увеличение обычной продолжительности фазы БДГ-сна. Во время продолжительного бодрствования у испытуемых регистрируют очень короткие, продолжительностью в 1-2 с, периоды т.н. микросна, когда слипаются веки и понижается реакция на внешние стимулы.

Эксперименты, в которых добровольцы уменьшали продолжительность ежесуточного сна на 1.5-2 часа в течение нескольких недель не выявили у них каких-либо грубых нарушений психики и здоровья, за исключением сниженной способности длительного сосредоточения внимания. В связи с этим один из исследователей вопроса заметил, что главное последствие лишения сна для человека в том, что он становится сонливым.

Ещё одно из направлений экспериментальных исследований сна состояло в изучении возможности вырваться из плена 24-часового ритма и перейти к 18-, 21-, 28 или 48-часовому ритму. Один только неутомимый Клейтман организовал немало таких экспериментов, которые проводились то в пещере, то в условиях полярного дня - чтобы исключить естественное чередование дня и ночи. Все они показали, что человеческий организм очень трудно приспосабливается к искусственным ритмам, а его собственный эндогенный ритм как правило консервативен. Обстоятельства, сбивающие этот естественный ритм, приводят к т.н. десинхронозу, проявляющемуся снижением умственной и физической работоспособности, настроения, а порой и невротическими расстройствами. Причинами десинхроноза чаще всего бывают дальние трансмеридиональные перелёты со сменой часовых поясов, а также чередование дневных и ночных рабочих смен.

16.8. Нарушения сна

Специально проводимыми опросами установлено, что до 30% взрослых людей имеют некоторые проблемы в связи со сном, причём от 8 до 15% жалуются на плохой или недостаточный сон, а среди пожилых людей этот процент значительно выше. От 9 до 11% взрослых людей регулярно принимают снотворные средства. Следует, однако, принимать во внимание, что жалобы многих людей на плохой сон, его недостаточность или многочисленные  пробуждения часто не подтверждаются специальными объективными исследованиями сна. Так, например, многие люди, жалующиеся на бессонницу, фактически спят около 6 часов, но считают, что должны спать 8 часов. Поэтому они проводят в постели больше времени, чем им необходимо для сна, и, соответственно, испытывают определённые трудности при засыпании. Постепенно эта проблема усугубляется из-за боязни снова не заснуть быстро, и чем больше человек думает об этом, тем труднее ему перейти ко сну. В таких случаях порой помогает очень простой рецепт: ложиться спать лишь тогда, когда возникает сильная усталость.

К основным проявлениям нарушений сна относятся бессонница или инсомния и патологическая сонливость или гиперсомния. Бессонница нередко появляется как ситуативная реакция эмоциональной природы в ответ на различные житейские коллизии, и тогда человек либо сам, либо даже по врачебной рекомендации начинает принимать снотворные таблетки, постепенно попадая в зависимость от них. Устойчивость к этим препаратам постепенно повышается, что заставляет увеличивать дозу, а при отмене лекарств бессонница начинает проявляться ещё сильнее. Сходные с этой формой бессонницы нарушения сна развиваются и в результате длительного употребления чрезмерных доз алкоголя, оказывающего поначалу снотворное действие. Другие формы бессонницы связаны с нарушением функции дыхания во время сна или возникновением ночных гиперкинезов - насильственных и болезненных мышечных сокращений, появляющихся чаще всего в нижних конечностях.

Гиперсомнии проявляются повышенной сонливостью в то время, когда человек хочет быть бодрым. При одной из форм гиперсомнии - нарколепсии бодрствование совершенно внезапно может на 10-15 минут прерваться периодом БДГ-сна с характерной для него утратой мышечного тонуса, причём произойти это может в самый неподходящий момент: во время разговора, еды, вождения автомобиля и даже полового акта. Такие "сонные атаки" могут повторяться через несколько часов, тогда как общая продолжительность ночного сна увеличена незначительно, однако он нарушается частым пробуждением. Ещё одна форма гиперсомнии - катаплексия, при которой кратковременные эпизоды потери мышечного тонуса не сопровождаются утратой сознания. Эти состояния часто связаны с эмоциональными реакциями, например, смехом, страхом или злостью, когда переживающий эмоции больной теряет мышечный тонус, а поэтому падает и затем лежит 1-2 минуты. Катаплексия была обнаружена не только у людей, но и у собак, благодаря чему удалось выяснить, что если такие собаки волнуются, то во всей ретикулярной формации у них сохраняют активность только ядра гигантоклеточных нейронов. Нарколепсия и катаплексия рассматриваются как специфические проявления нарушенной работы механизмов БДГ-сна.

16.9. Бодрствование и сознание

Пробуждение или переход от состояния сна к бодрствованию принято объяснять активирующим влиянием на кору больших полушарий со стороны диффузной системы нейронов верхних отделов мозгового ствола и зрительных бугров. Особое значение придают активности нейронов, расположенных между ростральными отделами моста и каудальными отделами промежуточного мозга. Многие из этих нейронов являются холинэргическими, и, по-видимому, ацетилхолин является важнейшим нейротрансмиттером, необходимым для пробуждения. Наряду с ним наибольшее влияние на пробуждение оказывает норадреналин, источником которого служат нейроны голубых пятен.

Многие нейроны ретикулярной формации связаны с корой больших полушарий не прямо, а с помощью переключения, осуществляемого неспецифическими ядрами таламуса. Экспериментально установлено, что электрическая стимуляция ретикулярной формации моста и среднего мозга приводит к пробуждению спящих животных и десинхронизации ритма ЭЭГ. Раздражение неспецифических ядер зрительных бугров приводит к противоположному результату: ритм ЭЭГ синхронизируется и замедляется. На основании этих исследований было выдвинуто предположение о том, что нейроны ретикулярной активирующей системы ствола мозга поддерживают необходимый для бодрствования уровень активности нейронов коры больших полушарий путём подавления активности неспецифических ядер таламуса.

Активность нейронов ретикулярной формации поддерживается постоянным поступлением афферентной информации, поставляемой сенсорными системами. Если приток сенсорной информации ограничить (темнота, тишина, отсутствие новых тактильных, температурных и т.д. раздражителей), то восходящая активность ретикулярной системы уменьшается. Кроме того, нейроны ретикулярной формации могут увеличивать или уменьшать свою активность в зависимости от содержания некоторых веществ в крови и ликворе (гуморальные влияния). Кора и некоторые подкорковые структуры тоже способны повлиять на активность нейронов ретикулярной формации, вызвать её уменьшение или увеличение. И, конечно, активность этих нейронов периодически изменяется на протяжении суток, подчиняясь ритму, навязываемому эндогенными осцилляторами. Ритмическая активность этих осцилляторов или биологических часов по всей видимости предопределена генетически.

При поражении верхних отделов ствола мозга у человека возникает кома - состояние, характеризующееся утратой сознания и невосприимчивостью к внешним раздражителям. Наряду с этим термином для описания нарушений сознания применяются термины: сопор и ступор. Сопор характеризуется кратковременными двигательными реакциями, стоном или возбуждением в ответ на раздражение. Под ступором понимают состояние, при котором человека можно привести в сознание с помощью сильных раздражителей, но и в этом случае он плохо вступает в словесный контакт или вообще не вступает. Сознание называют спутанным, если человек оказывается неспособным чётко и последовательно мыслить - в таких случаях могут наблюдаться искажённые зрительные, слуховые или осязательные ощущения, а также возможно появление галлюцинаций.

Можно попытаться сформулировать важнейшие критерии наличия сознания:

1. Наличие внимания, способности сосредоточиться на каких-либо явлениях, живых или неживых объектах.

2. Способность прогнозировать результаты своего поведения, делать умозаключения.

3. Осознание своего "Я".

4. Способность абстрактно мыслить и передавать мысли словами (т.е. передавать информацию, не относящуюся к данному моменту времени). Эту способность можно выделить в отдельную категорию вербального сознания, наличие которого отличает человека от животных.

16.10. Различные уровни бодрствования

Каждому хорошо известно из собственного опыта, что сознание сразу после пробуждения и сознание во время активной деятельности отличаются быстротой реагирования, способностью сосредоточить внимание на каком-либо объекте, мобилизовать ресурсы памяти и т.д. В связи с этим можно говорить о разных уровнях сознания, которые устанавливаются в зависимости от активации мозга.

При слишком низкой активности мозга (кома, наркоз) сознание отсутствует, но и при чрезмерно высокой активности (эпилептический приступ) оно тоже исчезает. Необходимой предпосылкой для наличия сознания является оптимальный, а не самый высокий уровень активности мозга. В отличие от двигательной или сенсорной функций центральной нервной системы, имеющих строгое топическое представительство в определённых областях коры, бодрствование зависит от общей массы функционирующих нейронов коры и их связей с активирующей ретикулярной системой.

Характерная для активного бодрствования способность концентрировать внимание на определённых объектах или видах деятельности сформировалась в фило- и онтогенезе на основе врождённого ориентировочного рефлекса. Внимание означает сосредоточение познавательной деятельности на каком-либо одном объекте, наиболее значимом в данный момент времени. Одновременно с этим ухудшается восприятие других объектов. Например, человек, находящийся на дружеской вечеринке, может всё внимание направить на общение с одним собеседником и не услышать, и не заметить ничего из происходящих поблизости от него разговоров и событий.

Когда какой-либо раздражитель привлекает внимание, в определённой области коры, необходимой для восприятия этого стимула, происходит изменение ритма электроэнцефалограммы. Характерный для пассивной деятельности -ритм меняется там на -ритм - такая десинхронизация получила названия блокады -ритма (Рис. 16.8). Путём регистрации электрической активности отдельных нейронов коры удалось установить, что основные события при избирательной фиксации внимания происходят во вторичных сенсорных областях коры. Например, у обезьян, обученных направлять внимание на определённый зрительный стимул и игнорировать все остальные, при появлении ожидаемого стимула наибольшую активность обнаруживают нейроны вторичной зрительной коры. В то же время нейроны первичной зрительной коры одинаково активны при появлении в поле зрения любых стимулов. Подобно этому и у людей, сосредоточенных на различении небольших особенностей формы, цвета или перемещения появляющихся в поле зрения объектов, в момент обнаружения таких различий наиболее активны области вторичной зрительной коры.

                                                                                                    Таблица 16.3

Связь между физиологическим состоянием, уровнем бодрствования, вниманием и поведенческими реакциями

Физиологическое    Уровень бодрствова-     Поведенческие            ЭЭГ

состояние                 ния и внимание              реакции

Сильные эмоции,   Суженное сознание,        Дезорганизация,         Выраженная

возбуждение, на-    расщеплённое вни-         дефицит контроля,     десинхрони-

пряжение                мание, растерянность      реакции страха или    зация

                                                                          паники

Активное                Концентрация внима-     Хорошая организа-    Частичная

бодрствование        ния, предугадывание,     ция, оптимальная       десинхрони-

                               ожидание                          работоспособность     зация, груп-

                                                                                                                пы -волн

Сонливость             Частичная потеря вни-   Нарушенная коор-      Изменённый

                                ния, отвлечённые мыс-  динация, низкая          -ритм

                                ли, неясные мечты          работоспособность

Лёгкий сон              Сильно сниженный         Реакции только на     Сонные ве-

                                уровень сознания,           очень сильные или     ретёна, К-

                                высокий порог раз-         ожидаемые стиму-     комплексы

                                дражения                          лы

Способность к сосредоточению внимания у одного и того же человека в разное время оказывается неодинаковой, она зависит от уровня бодрствования (Табл. 16.3).

Таким образом, успешность обработки информации мозгом зависит от степени его активации. При низкой активности мозга продуктивность его деятельности мала, с достижением оптимальной активности - увеличивается, а при чересчур высокой активности - нарушается. Эту эмпирически найденную закономерность показывает закон Йеркса-Додсона (Рис. 16. 9).

Роль правого и левого полушарий в формировании сознания не одинакова. У большинства людей правое полушарие обрабатывает информацию одновременно и целостно, в то время как левое полушарие ведёт обработку последовательно и аналитически. Межполушарную асимметрию можно увидеть в различиях электроэнцефалографических волн, зарегистрированных одновременно с правой и левой стороны. Проблема межполушарной асимметрии подробно обсуждается в главе 18.

Резюме

Сосуществование восстановительной и циркадианной теорий сна позволяет рассматривать его наступление как результат совпадения усталости, связанной с предшествующим бодрствованием, и соответствующей фазы эндогенных циркадных ритмов, которые синхронизируются двумя главными осцилляторами: супрахиазмальными и, по-видимому, вентромедиальными ядрами гипоталамуса. Во время сна обнаруживаются циклические изменения нейронной активности, а в каждом цикле выделяют стадии медленноволнового и БДГ-сна, управляемые самостоятельными механизмами регуляции. Наступление сна или бодрствования обусловлено сложным взаимодействием холинэргических, серотонинэргических и норадренэргических нейронов ретикулярной формации ствола мозга и гипоталамуса между собой, а также их взаимодействием с корой и структурами лимбической системы. Индивидуальная продолжительность и глубина сна могут отличаться у разных людей, а нарушения механизмов сна обнаруживают себя бессонницей или повышенной сонливостью. Состояние бодрствования характеризуется наличием сознания, способностью концентрировать внимание на определённых объектах или действиях. Разные уровни бодрствования определяются степенью активации мозга.

Вопросы для самоконтроля

261. Что из ниже перечисленного препятствует объяснению сна с точки зрения одной лишь восстановительной теории?

А. Повышение сонливости при длительном лишении сна; Б. Уменьшение энергетических ресурсов при длительном бодрствовании; В. Несущественное снижение активности нейронов или сохранение её во время сна; Г. Появление в ликворе индуцирующих сон веществ при длительном лишении сна; Д. Характерные для продолжительного бодрствования метаболические сдвиги.

262. Что может служить доказательством аутогенного происхождения циркадного ритма сна-бодрствования?

А. Активация процесса транскрипции в нейронах супрахиазмальных ядер после действия яркого света на сетчатку глаз; Б. Характерная для циркадного ритма минимизация функций, обнаруживаемая до наступления физиологического дефицита; В. Нарушение обычной циклической активности после повреждения медиального гипоталамуса; Г. Сохранение обычного суточного ритма в условиях неизменной освещённости; Д. Существование нервных волокон, доставляющих информацию от сетчатки к супрахиазмальным ядрам.

263. Как называется ритм электроэнцефалограммы, характеризующийся низкой амплитудой и высокой частотой (13-26 Гц)?

А. -ритм; Б. -ритм; В. -ритм; Г. -ритм; Д. Сонные веретёна.

264. В какой стадии сна преобладают высокоамплитудные и медленные (0,5-2 Гц) волны?

А. 1; Б. 2; В. 3; Г. 4; Д. БДГ-сон.

265. В какой стадии сна наблюдается почти полное отсутствие мышечных потенциалов действия и гиперполяризация мотонейронов?

А. 1; Б. 2; В. 3; Г. 4; Д. БДГ-сон.

266. Синтез какого нейромедиатора у кошек необходимо блокировать, чтобы вызвать у них бессонницу?

А. Ацетилхолин; Б. Серотонин; В. Норадреналин; Г. Адреналин; Д. Дофамин.

267. Какой нейротрансмиттер используют нейроны голубого пятна?

А. Ацетилхолин; Б. Серотонин; В. Норадреналин; Г. Адреналин; Д. Глутамат.

268. Содержание какого пептида существенно повышается в спинномозговой жидкости человека сразу после окончания стадии БДГ-сна?

А. Вазопрессин; Б. Аргинин-вазотоцин; В. ПИДС; Г. Фактор S; Д. Субстанция Р.

269. Сколько раз на протяжении ночного сна в норме повторяется цикл медленноволнового и быстроволнового сна?

А. 2-3; Б. 4-6; В. 8-10; Г. 15-17; Д. 60-67.

270. Как изменяется структура сна на протяжении первой ночи после предшествующего бодрствования в течение нескольких суток?

А. Сохраняется обычная структура сна; Б. Увеличивается общая продолжительность ортодоксального сна; В. Увеличивается общая продолжительность парадоксального сна; Г. Увеличивается продолжительность первой и второй стадий медленноволнового сна; Д. Увеличивается продолжительность третьей и четвёртой стадий медленноволнового сна.

271. Каким термином определяется снижение умственной и физической работоспособности, вызванное обстоятельствами, сбивающими естественный ритм сна-бодрствования?

А. Десинхроноз; Б. Депривация; В. Гиперсомния; Г. Инсомния; Д. Катаплексия.

272. С повышением активности каких нейронов в первую очередь можно связать пробуждение и одновременную десинхронизацию ритма ЭЭГ?

А. Холинэргические нейроны ретикулярной формации среднего мозга; Б. Дофаминэргические нейроны среднего мозга; В. Серотонинэргические нейроны ядер шва; Г. Нейроны первичных сенсорных областей коры; Д. Нейроны специфических ядер таламуса.

273. Для какого состояния сознания характерна утрата способности чётко и последовательно мыслить и появление искажённых сенсорных ощущений и галлюцинаций?

А. Спутанное сознание; Б. Сопор; В. Ступор; Г. Кома; Д. БДГ-сон.

274. В какой области мозга следует ожидать блокаду -ритма ЭЭГ в момент сосредоточения внимания на определённом объекте?

А. Первичная сенсорная кора; Б. Вторичная сенсорная кора; В. Ассоциативная кора; Г. Активирующая ретикулярная система; Д. Неспецифические ядра таламуса.

275. Какая структура мозга имеет специфическое значение для поддержания активного бодрствования и сохранения сознания?

А. Первичная зрительная кора; Б. Первичная слуховая кора; В. Вторичные сенсорные области коры; Г. Ассоциативные области коры; Д. Для этих функций нет топического представительства.

 

 

 

 

 

        


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

11322. Микропроцессор К580ВМ80 87.5 KB
  Занятие 1 Микропроцессор К580ВМ80 Учебные методические и воспитательные цели: 1. Изучить особенности построения универсального 8разрядного микропроцессора К580ВМ80. 2. Совершенствовать умение выделять главное для качественного конспектирования учебного материала. ...
11323. Микропроцессор К1810ВМ86 110 KB
  Занятие 2 Микропроцессор К1810ВМ86 Учебные методические и воспитательные цели: 1. Изучить особенности построения универсального 16разрядного микропроцессора К1810ВМ86 и принципы адресации его памяти.. 2. Формировать творческое мышление. 3. Прививать любовь к професси
11324. Применение универсальных микропроцессоров 102 KB
  Занятие 3 Применение универсальных микропроцессоров Учебные методические и воспитательные цели: 1. Изучить принципы построения и работы персонального компьютера и применение его для моделирования различных процессов. 2. Формировать творческое мышление. 3. Прив...
11325. Сигнальный процессор 144 KB
  Занятие 5 Сигнальный процессор Учебные и воспитательные цели: Изучить устройство и принципы функционирования сигнального процессора. Прививать умение выделять главное для качественного конспектирования учебного материала. Прививать интерес к дисцип
11326. Маркетингове дослідження ринку дезінфектантів та антисептиків 776 KB
  Антисептичні засоби для профілактики і лікування місцевих інфекційних захворювань (гнійних ран, опіків, пролежнів, виразок, фурункулів і т. п.) використовувалися з давніх часів. Гіппократ і Ібн Сіна, Парацельс і Гален застосовували в цих цілях бальзамічні мазі, винний і яблучний оцет, вапно, мурашину кислоту і різні спирти.
11327. Локальные вычислительные сети. Сети с шиной и кольцевой структурой 91 KB
  Локальные вычислительные сети. Учебные и воспитательные цели. Изучить и систематизировать знания по основным понятиям локальных вычислительных сетей.. Прививать умение выделять главное для качественного конспектирования учебного материала...
11328. Глобальная сеть Internet 209 KB
  Занятие 2. Глобальная сеть Internet. Учебные и воспитательные цели: 1. Изучить и систематизировать знания по глобальной сети Internet. 2. Прививать навыки активного и целенаправленного изучения учебного материала. 3. Воспитывать высокую воинскую дисциплину исполнительност
11329. Защита информации 151.5 KB
  Лекция 12 Защита информации Проблема защиты информации от несанкционированного неразрешенного доступа НСД заметно обострилась в связи с широким распространением локальных и особенно глобальных компьютерных сетей. Защита информации необходима для уменьшения в
11330. Глобальные сети 73.5 KB
  Глобальные сети Глобальные сети объединяют территориально рассредоточенные компьютеры которые могут находиться в различных городах и странах. Так как прокладка высококачественных линий связи на большие расстояния обходится очень дорого в глоб