68423

Динамические процессы в экосистемах

Лекция

Экология и защита окружающей среды

Биоценоз экосистемы изменяется под воздействием факторов экотопа причем эти воздействия обладают различной интенсивностью и скоростью например биотические и геологические круговороты. Вместе с тем мы прекрасно знаем что подвижность экосистемы также относительна: экосистемы таежных лесов или целинных...

Русский

2014-09-22

196.5 KB

5 чел.

Лекция №4

Динамические процессы в экосистемах

  1.  Гомеостаз экосистемы
  2.  Экологическая сукцессия
  3.  Сукцессионные процессы и климакс

Экологическая система не является абсолютно стабильным, застившим образованием. В ней постоянно осуществляются жизненные процессы, связанные с переходом вещества и энергии с одних пищевых уровней на другие, с изменением численности и плотности популяций в результате взаимодействия хищников с жертвами, а жертв с источниками их корма. Биоценоз экосистемы изменяется под воздействием факторов экотопа, причем эти воздействия обладают различной интенсивностью и скоростью (например, биотические и геологические круговороты).

Вместе с тем мы прекрасно знаем, что подвижность экосистемы также относительна: экосистемы таежных лесов или целинных степей существуют длительное время (сотни лет) и, на первый взгляд, стабильны, устойчивы, неподвижны. За короткий отрезок времени в них трудно обнаружить значительные изменения в составе биоты или режимах абиотических факторов, хотя в отдельных случаях массовые размножения некоторых видов животных (например, лесных насекомых) существенно трансформируют экосистему на тот или иной отрезок времени, а иногда служат толчком к ее замене на другую. Таким образом, мы сталкиваемся с тем фактом, что экосистемы, с одной стороны, действительно стабильны, а с другой - подвижны, динамичны во времени и пространстве. Очевидно, что если бы экосистемы существовали в течение короткого времени, быстро заменяясь другими, то они не накопление питательных веществ и стабильное развитие и размножение животных было бы не возможно. Подвижно-стабильное состояние биогеоценозов (экосистем) во времени и пространстве представляет собой результат двух процессов: гомеостаза и сукцессии.

Важнейшим свойством биогеоценоза (экосистемы) является его устойчивость, сбалансированность происходящих в нем процессов обмена веществом и энергией между всеми компонентами, вследствие чего биогеоценозу свойственно состояние так называемого подвижного равновесия, или гомеостаза (от греч. гомео - тот же, подобный, стазис - состояние).

С точки зрения науки управления, именуемой кибернетикой, гомеостаз обеспечивается механизмами так называемой обратной связи. Принцип обратной связи заключается в том, что некоторый управляющий компонент той или иной системы получает данные (информацию) от управляемых компонентов и использует эту информацию для внесения коррективов в дальнейший процесс управления.

Рассмотрим условную экосистему, состоящую из популяций двух видов: оленя и волка (рис. 1). В этой системе, где волки поедают оленей, последние, на языке биологии, являются жертвами, в то время как волк есть хищник. Если численность жертвы постоянно растет, то хищник, который только этой жертвой и питается, тоже имеет возможность увеличить свою численность (или в соответствии с рассмотренными выше понятиями - увеличить объем и совершенствовать структуру популяции). В этом проявляется положительная обратная связь.

Рис.1 Пример действия механизма обратной связи

Но поскольку хищник (волк) ест оленей, то он, естественно, снижает численность популяции оленя. В этом проявляется отрицательная обратная связь. Если численность волка выше некоторого предела, то он соответственно снизит численность оленя и в итоге окажется перед необходимостью ограничения собственной численности из-за недостатка пищи, связанного с затрудненностью ее добычи. То же самое происходит с насекомыми, питающимися листьями деревьев. Пока биомасса листьев имеется в избытке, могут размножаться и насекомые (положительная связь). Но резкое возрастание численности насекомых ведет к снижению биомассы листьев (отрицательная обратная связь) и вызывает гибель самих насекомых из-за нехватки пищи.

В естественной экологической системе все время поддерживается равновесие, исключающее необратимое уничтожение тех или иных звеньев в трофических цепях. Численность и волка и оленя всегда будет держаться на определенном уровне. Это является следствием длительного эволюционного процесса, который Дарвин назвал естественным отбором. Любая экосистема всегда сбалансирована, устойчива (гомеостатична). Понятно, что если бы волки могли съесть всех оленей, то они вымерли бы сами. В истории развития жизни на Земле таким образом не прошли "проверки отбором" тысячи видов животных и растений.

Приведенный на рисунке 1 пример можно дополнить введением в схему абиотической компоненты среды, факторы которой, с одной стороны, независимо воздействуют на все звенья пищевых цепей. В основе всех рассмотренных выше ситуаций лежит известный физико-химический принцип (закон) Ле Шателье (1884).

Изменение внешних условий (температуры, давления) физико-химической равновесной системы вызывает в ней реакции, противодействующие производимому изменению.

Процессы, которые мы только что рассмотрели, представляют собой, как мы уже знаем, обмен веществом и энергией между отдельными элементами экосистемы, т. е. обмен информацией. Передача информации от одного звена к другому осуществляется по определенным каналам, в данном случае - по каналам обратной связи.

При некоторых условиях обратная связь, т. е. передача информации, может быть почему-либо нарушена. Например, на оленей стал охотиться какой-то другой хищник и стал "мешать" в этом отношении волку, или среди волков возникла инфекционная болезнь. При этом происходит нарущение сбалансированности системы, которое может быть обратимым или необратимым. На языке кибернетики это означает, что в каналах обратной связи между популяцией волка и оленя появились "помехи" или "шумы".

Роль помех могут играть и абиотические факторы, например погодные условия. Засуха может снизить продуктивность растений и ограничить пищу для оленя, что немедленно ощутит на себе волк. Воздействия таких помех на популяцию носят, как принято говорить, статистический, т. е. случайный, избирательный характер. Те особи, для которых помехи оказались непреодолимыми, погибнут или не дадут потомства, а более стойкие выживут, передав наследственную информацию своим потомкам. Происходит естественный отбор под влиянием помех; эти помехи являются, таким образом, положительными, полезными и выступают как фактор эволюции. Так, паразиты и хищники насекомых-вредителей полезны не человеку, а прежде всего своим хозяевам и жертвам.

Человек в силу необходимости постоянно вмешивается в процессы, происходящие в экосистеме, влияя на нее в целом или на отдельные ее звенья. Эти воздействия могут проявляться в виде введения в экосистему новых компонентов, отстрела некоторой части растительноядных копытных, вырубки части деревьев, загрязнения тех или иных составляющих абиотической компоненты природной среды. Не всегда эти воздействия ведут к распаду всей системы, к нарушению ее стабильности, однако давление помех не может быть беспредельным. При определенном уровне стрессового фактора, например при нашествии других хищников или массовой гибели одного из компонентов из-за болезней, информационная обеспеченность экосистемы не может за счет отрицательной обратной связи компенсировать отклонений, определяемых положительной обратной связью. Тогда данная система прекратит свое существование.

Та область, в пределах которой механизмы отрицательной обратной связи способны, несмотря на стрессовые воздействия, сохранить устойчивость системы, хотя и в измененном виде, называют гомеостатическим плато (рис. 2).

Воздействия, при которых компенсаторные регуляторы оказываются не в силах сохранить гомеостатичность системы, наблюдаются, как правило, при резких антропогенных или естественных воздействиях на структурно упрощенные искусственные системы, например на объекты сельского хозяйства. В последнем случае человек сам вынужден брать на себя компенсацию нарушений, выполнять роль регулятора, осуществляя, в частности, защиту культур от вредителей и болезней.

Рис. 2. Схема формирования гомеостатического плато в экосистеме, в пределах которого посредством отрицательной обратной связи поддерживается относительная стабильность системы при воздействиях, вызывающих нарушение сбалансированности

Практический смысл гомеостатического плато можно проиллюстрировать на примере отвода так называемых условно чистых (или очищенных до определенной степени) сточных вод в естественный водоем. При этом обычно допускается, что непосредственно в водоеме происходят процессы "самоочищения". Поэтому стремятся определить, какими именно возможностями к самоочистке обладает водоем, и вести общезаводскую или цеховую очистку воды лишь до того уровня ВПК, с которым водоем справится без ущерба для себя.

По сути дела при таком сбросе сточных вод растворенный в воде кислород начинает расходоваться на окисление остаточных загрязнений. Численность организмов (особенно водорослей, бактерий) при этом также изменяется (обычно возрастает). Вся экосистема при этом меняется, ибо большая или меньшая доля био- и хемоэнергетики начинает "работать" в новом направлении. Иными словами, происходит сдвиг на гомеостатическом плато, а следовательно, и изменение экосистемы в целом, хотя это и не бросается сразу в глаза, а обнаруживается лишь спустя некоторое время в результате заметного исчезновения тех или иных видов рыб, возрастания плотности планктона или Изменения состава микробного населения.

Содержащиеся в сточных водах примеси являются, таким образом, стрессовым фактором, и возможен случай, когда плато выйдет из области, контролируемой механизмами отрицательной обратной связи, достигнет предельной степени воздействия связи положительной.

Приведенное выше положение об условиях стабильности экосистем объясняется тем, что в сложной системе, по сравнению с простой, возрастает количество и вероятность действия компенсаторных механизмов, регулирующих, вплоть до подавления, те или иные отклонения, например сильное увеличение численности какого-либо компонента.

Стабильное состояние экосистемы, ее гомеостаз биогеоценоза не есть нечто застывшее, неподвижное. Гомеостаз - это, в сущности, подвижное равновесие, и в любой экологической системе идут процессы, меняющие ее во времени и пространстве. При этом изменяется состав биоты, структура экосистемы и ее продуктивность.

Последовательная смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов (в том числе внутренних противоречий развития самих биоценозов) или воздействия человека, называется сукцессией (от лат. сукцессио - последование, следую).

Данная смена происходит в силу действия экологического принципа (закона) сукцессионного замещения. Природные биотические сообщества последовательно формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчивому в данных условиях состоянию климакса. Сукцессия - постепенный процесс изменения структуры и состава биоценоза.

Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который изменяется видовая структура сообщества и абиотическая среда его существования вплоть до кульминации его развития — возникновения стабилизированной системы. Такую стабилизированную экосистему называют климаксом. В этом состояний система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами (Ю. Одум, 1975). Однако к этому состоянию система проходит через ряд стадий развития, первые из которых часто называют стадией первых поселенцев. Поэтому, в более узком смысле, сукцессия — это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.

Стабильность сообщества может быть длительной лишь в том случае, если изменения среды, вызванные одними организмами, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными экологическими требованиями. Это условие нарушается при нарушении круговорота веществ и тогда часть популяций, которые не могут выдержать конкуренции, вытесняются другими, для которых эти условия благоприятны, и го-меостаз восстанавливается.

Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессии. Первичная сукцессия — это если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия — это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.

Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после оползня или обвала, на образовавшейся отмели при отступлении моря и изменении русла рекой, на обнаженных эоловых песках пустыни, не говоря уже об антропогенных нарушениях: свежая лесосека, намывная полоса морского побережья, искусственные водохранилища.

Первыми, как правило, на свободное пространство начинают внедряться растения посредством перенесенных ветром спор и семян, либо за счет вегетативных органов оставшихся по соседству растений. В качестве примера первичной сукцессии обычно приводят зарастание еловым лесом новых территорий на севере нашей страны.

Ельник — это последняя климаксная стадия развития экосистемы в климатических условиях Севера, т. е. уже коренной биоценоз. Вначале же здесь развиваются березняки, ольховники, осинники, под пологом которых растут ели. Постепенно они перерастают березу и вытесняют ее, захватывая пространство (рис. 3).

Рис. 3. Смена березняка ельником

Семена обеих древесных пород легко переносятся ветром, но, если даже они прорастут одновременно, береза растет намного быстрее - к 6-10 годам ель едва достигает 50—60 см, а береза – 8-10 м. Под уже сомкнутыми кронами берез возникает уже свой микроклимат, обилие опада листьев способствует формированию особых почв, поселяются многие животные, появляется разнообразный травянистый покров, создаются консорции березы с окружающей средой. А ель продолжает расти в столь благоприятной обстановке и, наконец, береза не выдерживает конкуренции с ней за пространство и свет и вытесняется елью.

Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем — эвтрофикация. Она выражается в зарастании озер растениями от берегов к центру. Здесь наблюдается ряд стадий зарастания — от начальных — дальние от берега до достигнутых у берега. Эти стадии показаны и описаны на рис. 2.

Рис. 4. Зарастание эвтрофного водоема с непроточной или слабопроточной водой (пунктиром показан нижний уровень воды). Зоны: 0 — свободноплавающие растения, 1 — низкие (придонные) погруженные растения, 2 — высокие погруженные растения, 3 — растения с плавающими листьями, 4 — высокие надводные растения, 5 — низкие и средневысокие надводные растения, б — черноольховая топь. Отложения: 1 — сапропелит, 2—3 — сапропелитовый торф, 4 — тростниковый и камышовый торф, 5 — осоковый торф, 6 — лесной торф

 

В конечном итоге озеро превращается в торфяное болото, представляющее собой устойчивую экосистему климаксного типа. Но и она не вечна - на ее месте постепенно может возникнуть лесная экосистема уже благодаря наземной сукцессионной серии в соответствии с климатическими условиями местности.

Эвтрофикация водоема в значительной степени определяется привносом извне биогенных элементов. В природных условиях биогены сносятся с площади водосбора. Такая эвтрофикация имеет черты первичной прогрессивной сукцессии.

Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. В частности, описанная выше смена растительности при формировании ельника чаще происходит в результате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках ранее существовавшего леса (ельника). Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150—250 лет, а первичная длится 1000 лет.

Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется так же и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов, особенно искусственных водохранилищ, есть результат их обогащения биогенами, обусловленное деятельностью человека. «Пусковым механизмом» процесса обычно является обильное поступление фосфора, реже — азота, иногда углерода и кремния. Ключевую роль обычно играет фосфор.

При поступлении биогенов резко возрастает продуктивность водоемов за счет роста численности и биомассы водорослей, и прежде всего сине-зеленых — цианей, из царства дробянок. Многие из них могут фиксировать молекулярный азот из атмосферы, тем самым снижая лимитирующее действие азота, а некоторые способны освобождать фосфор из продуктов метаболизма различных водорослей. Обладая этим и рядом других подобных качеств, они захватывают водоем и доминируют в биоценозе.

Биоценоз практически полностью перерождается. Наблюдаются массовые заморы рыб. «В особо тяжелых случаях вода приобретает цвет и консистенцию горохового супа, неприятный гнилостный запах: жизнь аэробных организмов исключена» (Соловьев, 1987).

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Она наблюдается в природе не только в лесах, болотах и озерах (см. рис. 1 и 2), но и на стволах отмирающих деревьев и в пнях, где происходит закономерная смена сапрофитов и сапрофагов, в лужах и прудах и т. д. Иными словами, сукцессии разномасштабны и иерархичны, так же как и сами экосистемы.

Сукцессионные процессы и климакс

Первые переселенцы, которые приживаются на новом участке, — это организмы, которые толерантны к абиотическим условиям нового для них местообитания. Не встречая особого сопротивления среды, они чрезвычайно быстро размножаются (саранча, эфемерная растительность и т. п.), т. е. на ранних этапах в эволюции экосистемы преобладает r-стратегия (рост численности). Но постепенно возрастает видовое разнообразие за счет достаточно быстрой смены и увеличения количества популяций и начинает возрастать значение К-фактора (ограничитель роста).

Увеличение видового разнообразия приводит к усложнению связей внутри сообщества, умножению симбиотических связей, снижению чрезмерной рождаемости и доминирования массовых видов, и т. д. Наконец действия r- и К-факторов уравновешиваются и сообщество развивающейся серии становится стабильным, или климаксным, — «это самоподдерживающееся сообщество, находящееся в равновесии с физическим местообитанием». Развивающееся сообщество преобразует и само местообитание.

На первых этапах для растительных форм первостепенное значение имеют почвенные биогенные элементы. Но черпать их из запасов почв до бесконечности невозможно и по мере истощения этих запасов разложение отмершей органики становится основным источником питания минеральными веществами биогеохимического круговорота.

Однако такой круговорот возможен лишь в автотрофной системе, черпающей энергию от солнца. Другое дело — гетеротрофная сукцессия, когда приток мертвого органического вещества не восполняет запасы, т. е. первичная продукция равна нулю, и участвуют в сукцессии только гетеротрофные организмы. В этом случае количество энергии не добавляется, а уменьшается, и система прекращает свое существование — все организмы погибают или, в лучшем случае, переходят в покоящиеся стадии. Характерным примером такой сукцессии является сукцессия в гниющих стволах деревьев, в трупах животных, фекалиях и на вторичных стадиях обработки сточных вод. Такая модель сукцессии должна ассоциироваться с эксплуатацией залежей горючих полезных ископаемых человеком.

На ранних стадиях сукцессионной серии чистой продукции получается значительно больше и при ее изымании человеком сукцессия только приостанавливается, но основа продуктивности на этих этапах не подрывается. Другое дело в климаксных сериях — здесь чистая продуктивность снижается и, в принципе, становится константой. В этом случае очень важно знать величину этой константы с тем, чтобы четко представлять себе ту величину чистой продукции, которую можно изъять из системы, сохранив ее способность к самовозобновлению.

Так, например, вырубку лесов надо вести на локальных участках, с оставлением части территории с коренными типами пород. Это сократит время восстановления фитоценозов, так как сукцессионные серии сократятся до нескольких десятилетий (30—50 лет). Сплошная рубка приведет к разрушению всей экосистемы, в том числе ее эдафической части. Восстановление лишь почв потребует тысячелетия. Более того, сукцессионная серия может пойти и не по пути формирования прежнего лесного сообщества, а по пути формирования пустыни и болот или других малопродуктивных экосистем.

Таким образом, сообщество не может одновременно быть высокостабильным и давать большой выход чистой продукции, который можно было бы изъять без вреда для самого биоценоза.

В почвенной биоте столь же активно протекают, сукцессионные процессы. Они обусловлены разложением органического вещества и лежат в основе биологических круговоротов, естественных регуляторов процессов, обеспечивающих плодородие почвы. Загрязнение почвенной среды и нарушение процессов образования гумуса снижают регуляторную способность почв и ведут к подрыву естественного плодородия, а следовательно, и к изменениям в экосистеме. Таким образом, эдафическая компонента может весьма существенно повлиять на ход экологической сукцессии при нарушении ее регуляторной функции.

Полнота сукцессии и видовое разнообразие возможны в случае надежной «работы» круговорота питательных веществ. Только в этом случае можно говорить о стабильности экосистемы, которая достигается в результате преобразования сообщества на основе длительной эволюции видов.

Полным биологическим разнообразием обладает биосфера, которая и является самой стабильной глобальной экосистемой - экосферой. Но биологическое разнообразие, обеспечивающее ее стабильность, - это прежде всего разнообразие стабильных природных экосистем, отличающихся видовым разнообразием естественной биоты.

Дополнительный материал

Воздействие человека (прямое или косвенное) может существенным образом изменять сукцессионные процессы, замедлять или ускорять их. Однако сукцессии подчиняются определенным закономерностям, являются неотъемлемым свойством любой наземной или водной экосистемы. Непродуманное вмешательство в сукцессионныи процесс без глубокого знания природы конкретной системы может привести к ее распаду, поскольку сукцессия экосистемы есть целостный и последовательный процесс, это изменение во времени не отдельных разрозненных живых компонентов, а изменение всей живой компоненты (биоты) и всего комплекса абиотических факторов, всех пищевых и энергетических цепей. Например, вспышки массового размножения насекомых в лесах есть также проявление сукцессионного процесса, а подавление этих вспышек посредством ядохимикатов может иметь не только положительные, но и отрицательные последствия, так как уничтожение одного из участников сукцессии прямо и косвенно влияет на другие.

Сукцессия биогеоценоза является фактически сукцессией пищевых цепей и фундаментальных экологических ниш, т. е. режимов и состава сцепленных факторов. Поэтому приведенные выше примеры - упрощенные. В реальных условиях все гораздо сложнее, и при управлении биогеоценозами эту сцепленность факторов следует учитывать. Характерным примером пренебрежения учением о фундаментальной экологической нише является применение арборици-дов в лесах, проводившееся в больших масштабах с целью устранить "сорные" лиственные породы, которые "конкурируют" с ценными хвойными за свет и минеральное питание. Ныне применение арборицидов в лесах в массовых масштабах прекращено. Однако в ряде случаев после уничтожения лиственных пород сосна и ель не только не растут, но даже те деревья, что были до обработки, погибают от вредителей и болезней (новые лимитирующие факторы). Причина понятна: свет и минеральное питание - это лишь немногие из бесчисленного множества экологических факторов, образующих фундаментальную нишу. Осветление оказывается благоприятным и для многих насекомых; исчезновение лиственного полога способствует беспрепятственному распространению грибных инфекций среди оставшихся хвойных. Поступление органики в почву прекращается, а кроме того, почва оказывается незащищенной пологом лиственных пород от водной эрозии, и ее еще слабый гумусовый горизонт смывается.

Эколог, в частности грамотный инженер-лесохозяйственник, обязан понимать, что на конкретной вырубке лиственные, а не хвойные породы появляются закономерно в силу

необратимости сукцессии. При этом хвойные не растут не потому, что с ними "конкурируют" лиственные, а потому, что отсутствует множество других необходимых и достаточных экологических факторов, определяющих экологическую нишу.

Здесь действует общебиологический закон внутреннего развития экосистем - закон последовательного прохождения фаз развития (по Н. Ф. Реймерсу).

Фазы развития природной системы могут следовать лишь в эволюционно и функционально закрепленном (исторически, геохимически и фи-зиолого-биохимически обусловленном) порядке, как правило, без выпадения промежуточных этапов, но, возможно, с очень быстрым их прохождением или эволюционно закрепленным отсутствием.

Искусственно невозможно исключить какую-либо из фаз развития, хотя можно сократить ее во времени, например за счет экологически грамотного управления лесовосстанови-тельными процессами.

Разумеется, в некоторых случаях можно создать хвойное насаждение, минуя смену пород, но успешный результат всецело зависит от того, на каком этапе сукцессии материнской экосистемы прекратилось ее существование.

Сукцессия - процесс энергоемкий, так как связан с образованием продукции в результате фотосинтеза. Преимущество в условиях восстановительной сукцессии на вырубке будут иметь те растения, которые максимально рационально утилизируют поступающую энергию солнечного излучения (Согласно закону максимизации энергии Ю. Одума выживает или сохраняется та система (или организм), которая наилучшим образом обеспечивает поступление и эффективное использование приходящей энергии). И наоборот - те растения, которые в силу особенностей своей ниши не имеют такой возможности (например, при недостаточном минеральном питании, появлении консументов, повреждающих фотосинтетический аппарат), отторгаются вновь формирующейся экосистемой.

Лесное производство до настоящего времени ориентировано на то, чтобы исключить подобные процессы и не допустить смены хвойных пород лиственными. Для этого на вырубках создаются искусственные хвойные насаждения (лесные культуры) путем посева семян или посадки выращенных в питомниках саженцев. Однако если предшествовавшим ходом сукцессии в бывшей экосистеме не подготовлена смена хвойными же, то культуры неизбежно будут отторгнуты, погибнут. Их, разумеется, можно сохранить, но тогда человек обязан взять на себя все управление энергетикой экосистемы: уничтожать лиственные породы, вносить удобрения, бороться с консументами (копытными, членистоногими, бактериями, грибами). Важно и то, что сукцессия сопровождается жестким статистическим процессом естественного отбора, а 4-5 тысяч практически одинаковых саженцев материала для отбора не дают, и эпидемия какой-либо болезни уничтожает их полностью. Таким образом, энергозатраты человека на "ломку" сукцессии экосистемы должны быть соизмеримы с затратами солнечной энергии на ее закономерное течение.

Особый случай антропогенной сукцессии представляет собой сельское хозяйство. Распахав целинные участки и посеяв на них ту или иную культуру, хозяйство получает определенный урожай. Этот урожай представляет собой ассимилированные растениями питательные вещества почвы, кислород и углерод атмосферы, которые в дальнейшем отчуждаются из экосистемы, поскольку урожай собирают и вывозят. Поэтому на следующий год возможны различные варианты использования той же площади: восстановление плодородия за счет внесения удобрений с повторением данной культуры, "отдых" почвы под паром, замена культуры, например картофеля на злаки или кормовые травы, а также использование обогащающих почву растений. Первый вариант является самым неоптимальным прежде всего из-за своей затратности. Кроме того, в почве могут накапливаться вредители и возбудители болезней именно той культуры, которая здесь выращивалась. Более оптимальными являются третий или четвертый варианты, т. е. хозяйство вынуждено имитировать сукцессию, используя принцип Чередования полей, т. е. севооборота.

Под севооборотом полей, полный цикл которого называют ротацией, понимают размещение и чередование сельскохозяйственных культур на отведенном для этой цели участке. Вполне естественно, что севооборот предусматривает соответствующие системы обработки почвы, применения удобрений и другие мероприятия, направленные на сохранение и повышение почвенного плодородия. Известно, что злаки требовательны к азоту, и замена их на той же площади на бобовые позволяет восстановить содержание азота в почве.

Применяются севообороты различной длительности - от трех- до двенадцатипольных в интенсивных хозяйствах. Таким образом, сукцессия — это, фигурально говоря, севооборот, изобретенный природой задолго до того, как его освоил человек в культурном земледелии.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

44422. Двухэтажный 4-комнатный жилой дом 309.5 KB
  Дом имеет центральный вход и выход на приусадебный участок На первом этаже располагаются: кухнястоловая оборудованная газовой плитой мойкой холодильником и рядом другой современной бытовой техникой; коридор первого этажа удобно соединяет все комнаты; просторная солнечная гостиная; ванная и уборная. На втором этаже располагаются: гостиная две спальни ванная и уборная прихожая коридор с выходом на балкон. Наименование Площадьм2 I II III 1 Гостиная 18 2 Спальня 114 3 Кухня 10. Наименование Площадьм2 I...
44423. Проект трьохпролітної виробничої будівлі з двома мостовими кранами у кожному проліті 288 KB
  Харків це схід України а виробниче середовище не агресивне приймаємо ребристу плиту розмірами вагою . Підкранові балки Розміри підкранових балок приймаємо згідно рис. Основні розміри колон приймаємо згідно рисунку Основні розміри колон приймаємо згідно рисунку: .
44424. Технология возведения монолитных железобетонных фундаментов 247.5 KB
  Транспортирование бетонной смеси в конструкцию Для сравнения рассмотрим два варианта производства бетонных работ отличающихся типом применяемой машины: кран с бадьей бетононасос. Подача бетонной смеси краном с бадьей Определение размеров котлована: а Глубина. Требуемый вылет стрелы: Ltp=2107154=83 Требуемая высота подъема: Выбор способа укладки бетонной смеси в конструкцию Выбор варианта механизации бетонных работ следует производить на основании технико-экономического анализа.ч; Тпр – трудоемкость...
44425. Проект социального жилья 4.94 MB
  Основные цели курсового проекта заключаются в том, чтобы научиться работать с нормативной и справочной литературой, выполнять теплотехнический расчет ограждающих конструкций, рассчитывать глубину заложения фундамента, рассчитать ТЭП по зданию и генеральному плану, выполнять строительные чертежи и уметь их читать.
44426. Розрахунок і конструювання залізобетонної збірної ферми 1.01 MB
  Розрахунок і конструювання залізобетонної збірної ферми Збір навантаження на покриття Перш ніж визначити навантаження від ваги покриття слід прийняти склад покрівлі а потім визначити навантаження від неї. Розрахункові опори для граничних станів першої групи визначаємо згідно. Отримаємо для важкого бетона класу при : Розрахункові опори для граничних станів другої групи визначаємо згідно. Отримаємо для важкого бетона класу при : Модуль пружності бетону визначаємо згідно.
44428. Разнообразные формы с часами 1.33 MB
  Улучшенная совместимость с Delphi. Редакция ориентирована на разработчиков ПО создающих приложения на Windows с использованием двух языков программирования C и Delphi. После этого разработчики из Microsoft существенно изменили направление развития данной технологии Третий язык программирования Delphi. Реализация среды разработки проектом Lzrus Free Pscl компиляция в режиме совместимости с Delphi позволяет использовать его для создания приложений на Delphi для таких платформ как Linux Mc OS X и Windows CE.
44429. Перепланировка четырехкомнатной квартиры с элементами дизайна в стилистике постмодернизма (скандинавский стиль) 1.23 MB
  Иллюстрации. В данном проекте на входе в квартиру установлено две двери: металлическая Модель 17BZ ФОРПОСТ и межкомнатная модель “Комфорт†Санкт-Петербург фабрика “Престиж†илл. Справа от входной двери располагается тумба илл. Рядом с ним находится обувница 5 полок рассчитана на 2630 пар обуви Илл.
44430. Применение методов коммутации на примере глобальных сетей 1.28 MB
  Любые сети поддерживают некоторый способ коммутации своих абонентов между собой. Этими абонентами могут быть удаленные компьютеры, локальны сети, факс-аппараты или просто собеседники, общающиеся между собой с помощью телефонного аппарата.