69872

Анатомия центральной нервной системы

Книга

Медицина и ветеринария

Рассмотрены основные структурные единицы организма (клетки, ткани, органы, системы органов). Центральным объектом изучения является строение структурных элементов нервной ткани, отношения между нейронами и соседними клетками, механизмы функционирования и регуляции деятельности...

Русский

2014-10-12

3.94 MB

20 чел.

Современная

Гуманитарная

Академия

Дистанционное образование

________________________________________________________

4246.01.01;РУ.01;1

Рабочий учебник

Фамилия, имя, отчество обучающегося___________________________________________________

Направление подготовки_______________________________________________________________

Номер контракта______________________________________________________________________

Анатомия центральной нервной системы (КУРС 1)

ЮНИТА 1

Строение нервной ткани. Фило- и онтогенез ЦНС

МОСКВА 2011


Разработано А.А. Ивановым

Под ред. З.П. Громова, канд. мед. наук, доц.;

              К.И. Туджанова, канд. мед. наук, проф.

Рекомендовано Учебно-методическим

советом в качестве учебного пособия

для студентов СГА

Анатомия центральной нервной системы (КУРС 1)

Юнита 1. Строение нервной ткани. Фило- и онтогенез ЦНС.

Юнита 2. Анатомия спинного и головного мозга.

Юнита 3. Ствол мозга и проводящие пути ЦНС.

Юнита 4. Периферическая нервная система. Вегетативная нервная система. Органы чувств.

Юнита 1

Рассмотрены основные структурные единицы организма (клетки, ткани, органы, системы органов). Центральным объектом изучения является строение структурных элементов нервной ткани, отношения между нейронами и соседними клетками, механизмы функционирования и регуляции деятельности нервных клеток, особенности фило- и онтогенеза нервной системы.

Для студентов Современной Гуманитарной Академии

_____________________________________________________________________________________

© СОВРЕМЕННАЯ ГУМАНИТАРНАЯ АКАДЕМИЯ, 2011

(настоящее учебное пособие не может быть полностью или частично воспроизведено, тиражировано

и распространено в качестве официального издания без разрешения руководства СГА)

Соответствие системы менеджмента качества СГА в сфере создания информационных образовательных ресурсов требованиям международного стандарта ISO 9001:2000 (ГОСТ Р ИСО 9001-2001) подтверждено
Сертификатом соответствия Стандарт-тест


ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

[1]
ДИДАКТИЧЕСКИЙ ПЛАН

[2]
ЛИТЕРАТУРА*

[3] 2 Общая характеристика нервной системы

[4] 3 Микроструктура нервной ткани

[4.1] 3.1 Методы исследования нервной ткани

[4.2] 3.2 Общая схема строения нервной клетки

[4.3] 3.3 Аксон и дендриты

[4.4] 3.4 Классификация нейронов

[4.5] 3.5 Оболочка клетки

[4.6] 3.6 Ядро нервной клетки, ядерная оболочка

[4.7] 3.7 Цитоплазма нейронов и ее органеллы (базофильное вещество, рибосомы, митахондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, нейротубулы, нейрофиламенты, пигменты нервной клетки)

[4.8] 3.8 Синапс нервной клетки и проведение нервного импульса

[4.9] 3.9 Нейроглия

[4.10] 3.10 Нервные волокна

[5] 4 Дегенерация и регенерация нервных волокон

[6] 5 Нервные окончания

[7] 6 Понятие рефлекторной дуги

[8] 7 Филогенез нервной системы

[9] 8 Онтогенез нервной системы


ДИДАКТИЧЕСКИЙ ПЛАН

Введение. Понятие анатомии ЦНС. Место анатомии ЦНС среди других биологических дисциплин.

Структурно-функциональные единицы организма: клетка, ткань, орган, система.

Общая характеристика нервной системы. Функции нервной системы. Центральная и периферическая нервная система. Вегетативная нервная система.

Микроструктура нервной ткани. Нервная клетка (нейрон) и ее строение. Аксон и дендриты. Ядро нейрона. Цитоплазма нейрона. Вещество Ниссля. Пигменты нервной клетки. Нейрофибриллы. Митахондрии. Нейроглия. Нервные волокна. Дегенерация и регенерация нервной ткани. Нервные окончания. Синапс нервной клетки. Классификация нейронов.

Филогенез нервной системы. Сетевидная (диффузная) нервная система. Узловая нервная система. Трубчатая нервная система.

Онтогенез нервной системы человека. Строение нервной трубки. Мозговые пузыри и их дифференциация в отделы головного мозга.


ЛИТЕРАТУРА*

  1.  Низамов, Ф. Х. Морфофункциональные закономерности психофизиологического созревания отделов головного мозга в онтогенезе [Текст] / Ф. Х. Низамов. – М. : СГА, 2006.
  2.  Сапин, М. Р. Анатомия человека [Текст] : в 2 т. / М. Р. Сапин, Г. Л. Билич. - М. : Высшая школа, 2008.
  3.  Синельников, Р. Д. Атлас анатомии человека [Текст] / Р. Д. Синельников, Я. Р. Синельников. - М. : Медицина, 1996. Т. 4. Учение о нервной системе и органах чувств.
  4.  Хлудова, Л. К. Хрестоматия по анатомии центральной нервной системы [Текст]
    / Л. К. Хлудова. - М. : Российское психологическое общество, 1998.
  5.  Щербатых, Ю. В. Анатомия центральной нервной системы для психологов [Текст]
    / Ю. В. Щербатых, Я. А. Туровский. – СПб. : Питер, 2010.
  6.  Якименко, О. О. Анатомия центральной нервной системы [Текст] : учеб. пособие для вузов / О. О. Якименко, Н. П. Попова. – М. : Трикста, 2008.


ПЕРЕЧЕНЬ КОМПЕТЕНЦИЙ

Студент должен быть способен:

  1.  Понимать современные концепции картины мира на основе сформированного мировоззрения, овладения достижениями естественных и общественных наук, культурологии (ОК-2).
  2.  Ориентироваться в современных исследованиях мозга (ОК).
  3.  Правильно использовать в устной речи понятия и термины, обозначающие мозговые структуры (ОК).
  4.  Адекватно формулировать свои профессиональные рекомендации в ситуации дефектов и патологий развития и функционирования мозга клиента (ПК).
  5.  Обосновывать материальную природу психических процессов (ПК).


ТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР*

Введение

Анатомия человека – биологическая дисциплина. Биология включает два основных раздела: морфологию, которая изучает форму и строение живых существ, и физиологию – науку
о жизнедеятельности организмов, процессах, протекающих в их структурных элементах,
о
 регуляции функций. Морфологию составляют такие науки, как анатомия, гистология, цитология и эмбриология.

Строение анатомических структур неразрывно связано с их функцией. Анатомия человека – наука, изучающая форму и строение человеческого организма, а также закономерности развития этого строения в связи с его функцией. Современная анатомия стремится не только описывать факты, но и обобщать их, стремится выяснить не только как устроен организм, но и почему он так устроен.

Сама анатомия изучает как внешнюю, так и внутреннюю форму, структуру органов с помощью микроскопа – микроскопическая анатомия. Здесь она тесно связана с наукой о тканях – гистологией (от греч. hystos – ткань), которая рассматривает закономерности строения и развития тканей, а также с наукой о клетке – цитологией (от греч. cytos – клетка), исследующей закономерности строения, развития и деятельности различных клеток, составляющих ткани и органы.

Невозможно понять анатомию человека, не зная его происхождения как вида – антропогенеза (от греч. anthropos – человек, genesis – происхождение), исторического эволюционного развития организмов – филогенеза (от греч. phylen – род), процесса его индивидуального развития – онтогенеза (от греч. onthos – сущее), начиная с оплодотворения и кончая смертью. Для этого используются данные антропологии – науки о происхождении человека и эмбриологии – науки о развитии человека в ходе эволюции животных и в процессе его индивидуального развития.

Анатомия изучает важнейшие общебиологические закономерности, вооружает знанием строения тела человека, раскрывает его связи с окружающей средой, животным миром, а также позволяет понять формообразующую роль функции. Она служит фундаментом для биологических дисциплин: антропологии, эмбриологии, физиологии, сравнительной анатомии, эволюционного учения, генетики – и тесно связана с ними. Все эти дисциплины в различное время возникли в недрах анатомии и впоследствии отделились от нее благодаря появлению и усовершенствованию новых методов исследования, что наложило неизгладимый отпечаток на дальнейшее развитие самой анатомии.

Наряду с другими биологическими дисциплинами, составной частью программы подготовки специалистов по психологии является курс «Анатомия центральной нервной системы». Знание строения принципов функционирования нервной системы как центра деятельности всего организма важно для психологов. Нервная система выполняет две важные функции. Одна из них – коммуникационная. С одной стороны, благодаря рецепторам обеспечивается прием информации, с другой стороны, проведение сигналов от структур нервной системы к мышцам и железам позволяет адекватно реагировать на те события во внешнем мире, с которыми сталкивается организм. Вторая важная функция – интеграция и переработка получаемой информации и программирование ответных реакций организма. Таким образом, нервная система обеспечивает связь организма с внешней средой, адекватные поведенческие и физиологические реакции на изменения во внешней среде, координирует и регулирует деятельность всех систем и органов организма.

Различные мозговые структуры участвуют в перцептивных, мнемических, семантических и других когнитивных процессах, в изменениях функциональных состояний, эмоционально-мотивационной сферы и сознания. Понимание факта, что мозг является субстратом психических функций человека подчеркивает значимость изучения анатомии нервной системы для психологов.

Объектом анатомии центральной нервной системы (ЦНС) является нервная система, а предметом – ее функции и строение. Задача анатомии ЦНС – изучение строения нервной системы с помощью описательного метода (систематический подход), с учетом функций нервной системы (функциональный подход).

Традиционный метод в анатомии – рассечение органов и тканей. Этому наука обязана своим наименованием (от греч. anatome – рассечение). Прогресс анатомии ЦНС, как и анатомии в целом, связан с развитием современных методов, в первую очередь усовершенствованием световой, появлением электронной микроскопии, радиоавтографии, с созданием новых методик, с успехами молекулярной биологии, рентгенологии, физики, химии, биохимии, генетики и т.д.
В психологической практике применяются методы электроэнцефалографии, функциональной томографии, магнитного резонанса, компьютерной томографии. Преимущество этих методов и их комбинаций – в непосредственном отражением сигналов, связанных с активностью различных отделов мозга.

1 Структурно-функциональные единицы организма: клетка, ткань, орган, система

В процессе анатомического изучения человека его структуры условно подразделяют на клетки, органы, системы и аппараты органов, которые и формируют организм. Однако нельзя это разделение понимать буквально. Организм един, он может существовать лишь благодаря своей целостности.

Основной структурной единицей строения живого является клетка (cellula). Немецкий ученый Т. Шванн создал клеточную теорию, основные положения которой свидетельствуют о том, что все ткани состоят из клеток. Клетки растений и животных принципиально сходны между собой, все они возникают одинаково. Деятельность организма – сумма жизнедеятельности отдельных клеток.

Большое влияние на дальнейшее развитие клеточной теории и учение о клетке оказал
Р. Вирхов. Он не только свел воедино все многочисленные разрозненные факты, но и убедительно показал, что клетки – постоянная структура и возникают только путем деления исходной клетки.

Клетка – элементарная единица живого, осуществляющая передачу генетической информа-ции путем самовоспроизведения. Ей присущи свойства живых организмов: высокоупорядоченное строение; способность получать энергию извне и использовать ее для выполнения работы и поддержания функций; обмен веществ; способность активно реагировать на раздражение; рост; развитие; размножение; способность к самовоспроизведению и передаче генетической инфор-мации потомкам; регенерация, адаптация к окружающей среде.

Клеточная теория в современной интерпретации включает следующие основные положения:

• клетка – универсальная единица живого;

• клетки всех организмов имеют принципиально сходное строение;

• клетки размножаются только путем деления исходной клетки;

• многоклеточные организмы – сложные клеточные ансамбли, образующие целостные системы.

Благодаря современным исследованиям выявлены два основных типа клеток: сложно организованные высокодифференцированные эукариотические клетки (растения, животные и некоторые протисты – простейшие, водоросли, грибы и лишайники) и менее сложно организован-ные прокариотические клетки (сине-зеленые водоросли, актиномицеты, бактерии, спирохеты, микоплазмы, риккетсии, хламидии). В отличие от прокариотической эукариотическая клетка имеет ядро, ограниченное двойной ядерной мембраной, и большое количество мембранных органелл.

Размеры клеток варьируют от нескольких микрометров (например, малый лимфоцит) до
200 мкм (яйцеклетка). В организме человека встречаются клетки различной формы: круглые, веретеновидные, плоские, кубические, призматические, цилиндрические, пирамидальные, звездчатые, чешуйчатые, столбчатые, отростчатые.

Построена клетка сложно (рис. 1). Снаружи каждая клетка имеет клеточную оболочку – цитолемму (плазмолемму), отграничивающую содержимое клетки от внеклеточной среды.

Рис. 1. Ультрамикроскопическое строение клетки:

1 – цитолемма (плазматическая мембрана); 2 – пиноцитозные пузырьки; 3 – центросома (клеточный центр, цитоцентр); 4 – гиалоплазма; 5 – эндоплазматическая сеть: а – мембраны гранулярной сети, б – рибосомы; 6 – связь перинуклеарного пространства с полостями эндоплазматической сети; 7 – ядро; 8 – ядерные поры; 9 – ядрышко; 10 – внутриклеточный сетчатый аппарат (комплекс Гольджи); 11 – секреторные вакуоли; 12 – митохондрия;
13 – лизосомы; 14 – три последовательные стадии фагоцитоза; 15 – связь клеточной
оболочки (цитолеммы) с мембранами эндоплазматической сети

Клеточная оболочка (плазматическая мембрана) имеет толщину 9–10 нм, являясь полупро-ницаемой биологической мембраной, она осуществляет транспортировку веществ внутрь клетки и из нее во внеклеточную среду, взаимодействует с соседними клетками и межклеточным веществом. Клеточная оболочка, как и другие мембранные структуры, состоит из двух слоев молекул фосфолипидов, лежащих перпендикулярно к поверхности мембраны, в которые погружены молекулы белка. Липиды составляют около 40%, белки – около 60% и углеводы – около 1% компонентов мембран. Некоторые белковые и липидные молекулы связаны с углеводами, последние всегда лежат на наружной поверхности мембраны, образуя гликокаликс. Молекулы холестерина располагаются во внутренней, обращенной к цитоплазме половине мембраны. Белки мембран выполняют ферментативные, рецепторные и другие функции. Плазматические мембраны клеток контактируют между собой, образуя межклеточные контакты.

Внутри клетки располагается ядро (от лат. nucleus, от греч. karyon), в котором заложена генетическая информация в виде молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Ядро обычно имеет сферическую или овоидную форму. Эритроциты человека лишены ядра. Снаружи ядро покрыто оболочкой  кариотекой, или кариолеммой, образованной наружной и внутренней ядер-ными мембранами (толщина каждой около 7 нм), между которыми находится узкое перинуклеар-ное пространство. Ядро заполнено нуклеоплазмой (кариоплазмой), в которой в виде плотных зернышек или глыбок содержится хроматин, а также одно или два ядрышка. Хроматин представляет собой ДНК, связанную с белками и небольшим количеством рибонуклеиновой кислоты (PHK).

В состав цитоплазмы входят гиалоплазма, органеллы и цитоплазматические включения. Все биохимические процессы в клетке происходят в постоянных упорядоченных клеточных структурах – органеллах, выполняющих присущие только им функции. Часть органелл образована элементарными мембранами толщиной 6–7 нм, которые обладают избирательной проницае-мостью. Это митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, лизосомы, микротельца. Другие органеллы не мембранные: центросома, микротрубочки, реснички, жгутики. Кроме того, в клетке имеются различные фибриллярные структуры (микрофибриллы и микрофиламенты).

Митохондрии, являющиеся «энергетическими станциями» клетки, участвуют в процессах клеточного дыхания и преобразования энергии. Они имеют овоидную форму, образованы наружной и внутренней митохондриальными мембранами толщиной 7 нм каждая. Внутренняя мембрана образует митохондриальные гребешки – кристы, глубоко вдающиеся внутрь митохондриального матрикса. Толщина митохондрии около 0,5 мкм, длина от 1 до 10 мкм.

Эндоплазматическая сеть представлена в виде незернистой и зернистой сети. Это окруженные мембранами полости разной величины и формы. Незернистая эндоплазматическая сеть образована преимущественно цистернами и трубочками диаметром 50–100 нм, участвую-щими в синтезе и обмене липидов и гликогена. Она имеется в клетках, секретирующих стероидные вещества, углеводы. Зернистая эндоплазматическая сеть состоит из цистерн, трубочек и пластинок диаметром от 20 нм до нескольких мкм, мембраны которых со стороны гиалоплазмы усеяны мелкими, округлой формы гранулами – рибосомами, синтезирующими белок. Он поступает в просвет элементов зернистой эндоплазматической сети. Белки, синтезируемые на рибосомах, прикрепленных к мембранам эндоплазматической сети, выводятся из клетки. От цистерн отделяются мелкие транспортные пузырьки, которые направляются к комплексу Гольджи. Кроме описанных, имеются свободные одиночные рибосомы или группы рибосом (полисомы), расположенные в цитоплазме. Они синтезируют белки, необходимые для жизнедеятельности самой клетки. Сферические частицы диаметром 15–30 нм (150–300 А) – рибосомы – образованы рибосомальной РНК и белком и состоят из двух субъединиц – большой и малой.

Комплекс Гольджи (внутриклеточный сетчатый аппарат Гольджи, пластинчатый комплекс) имеет вид пузырьков, пластинок, трубочек, мешочков, ограниченных мембранами и располагающихся возле ядра. Пластинчатый комплекс синтезирует полисахариды, вступающие во взаимосвязь с белками, и участвует в обособлении и выведении за пределы клетки продуктов ее жизнедеятельности.

Лизосомы – покрытые мембраной пузырьки, диаметром до 0,4 мкм, содержат гидроли-тические ферменты, которые осуществляют внутриклеточное переваривание белков, нуклеиновых кислот и липидов.

Микротельца также пузырьки, ограниченные мембранами. Среди них наиболее изучены пероксисомы, содержащие ферменты синтеза и распада перекиси водорода.

Центросома (клеточный центр) располагается обычно возле ядра или пластинчатого комплекса и содержит два плотных тельца – центриоли. Каждая центриоль представляет собой цилиндр диаметром около 0,15 мкм, длиной 0,3–0,5 мкм, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек. Перед делением клетки центриоли удваиваются. Микротрубочки состоят из белка тубулина и представляют собой цилиндры диаметром около 25 нм. Они формируют также скелет клетки – цитоскелет, обеспечивая сохранение определенной формы клетки.

Реснички и жгутики осуществляют движения клетки. И те и другие являются выростами цитоплазмы, покрытыми плазматической мембраной. Основу их составляют 9 периферических двойных микротрубочек, окружающих центральную двойную микротрубочку. В основании ресничек и жгутиков залегает базальное тельце, по своей структуре напоминающее центриоль. Длина жгутиков достигает 120–150 мкм, ресничек 5–10 мкм.

Наряду с этим в клетке имеются включения: углеводные, жировые, пигментные. Жизнь поддерживается благодаря клеточному делению, суть которого – в удвоении ДНК и равномерном ее распределении между двумя дочерними клетками. Однако некоторые высокоспециализирован-ные клетки (например, нервные) утеряли способность размножаться. Другие, также высокоспециализированные (например, клетки печени – гепатоциты), которые в обычных условиях не делятся, после различных повреждений или удаления части органа начинают делиться. И, наконец, существуют высокоспециализированные клетки (например, клетки крови, эпителия), которые также не делятся, однако быстро погибают и постоянно замещаются благодаря интенсивному делению стволовых (или камбиальных) клеток, способных делиться. Эта категория клеток называется обновляющимися.

Тканью называют систему клеток и межклеточного вещества, обладающую общностью строения и специализирующуюся на выполнении определенных функций.

Для каждой ткани характерно развитие в онтогенезе из определенного эмбрионального зачатка и типичны взаимоотношения с другими тканями и положение в организме.

Все большое разнообразие тканей организма человека и животных может быть условно сведено к четырем тканевым группам:

1) пограничные или эпителии;

2) ткани внутренней среды организма, или соединительные;

3) мышечные;

4) нервная ткань – основная ткань нервной системы, обеспечивающая в организме функции восприятия, раздражения и проведения возбуждения.

Из тканей построены органы. Орган – это часть тела, имеющая определенную форму, отличающаяся особой конструкцией, занимающая определенное место в организме и выполняющая характерную функцию. В образовании каждого органа участвуют различные ткани, но одна является главной – ведущей, рабочей. Для мозга это нервная ткань, для мышц – мышечная, для желез – эпителиальная. Другие ткани, присутствующие в органе, выполняют вспомогательную функцию.

Система органов – ряд органов, имеющих общий план строения, единство происхождения и выполняющих одну большую функцию. Например, органы, воспринимающие раздражения из внешнего мира, составляют систему органов чувств; осуществляющие нервную связь и объединяющие функцию всех органов в единое целое, составляют нервную систему, с которой связана высшая нервная деятельность.

Системы и аппараты органов образуют целостный человеческий организм.

2 Общая характеристика нервной системы

Нервную систему человека условно подразделяют по топографическому принципу на центральную и периферическую. Центральная нервная система – топографически выделяемая часть нервной системы, состоящая из головного и спинного мозга. Головной мозг включает стволовые отделы, мозжечок, или малый мозг, а также большие полушария головного мозга, которые присоединяются к стволу посредством переходного отдела – промежуточного мозга. Ствол мозга состоит из продолговатого мозга, прилегающего к нему моста и следующего за ним среднего мозга. Мозжечок может рассматриваться как дорсальный придаток ствола на уровне моста, с которым он составляет задний мозг. Промежуточный и конечный мозг являются образованиями переднего мозга. Периферическая нервная система  топографически выделяе-мая часть нервной системы, находящаяся за пределами головного и спинного мозга. К ней относят парные нервы, отходящие от головного и спинного мозга: это спинномозговые и черепные нервы с корешками, их ветви, нервные окончания и ганглии (узелки, образованные телами нейронов).

Периферическую нервную систему условно подразделяют на соматическую (анимальную) и вегетативную (автономную). Соматическая нервная система иннервирует, главным образом, органы сомы (тело, поперечнополосатые, или скелетные, мышцы, кожу) и некоторые внутренние органы (язык, гортань, глотку), обеспечивает связь организма с внешней средой. Вегетативная нервная система – часть нервной системы, осуществляющая управление вегетативными функциями организма: кровообращением, дыханием, пищеварением, обменом веществ. Она, в свою очередь, делится на парасимпатическую и симпатическую. Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы оказывают возбуждающие и тормозные влияния, определяя уровень активности органов.

3 Микроструктура нервной ткани

3.1 Методы исследования нервной ткани

Значение нервной ткани в организме определяется основными свойствами нервных клеток (нейронов, нейроцитов) воспринимать раздражение, приходить в состояние возбуждения, вырабатывать импульс и передавать его.

Нервная ткань состоит из нейронов (neuronum), выполняющих специфическую функцию, и нейроглии (neuroglia), обеспечивающей существование нервных клеток и осуществляющей опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.

Признание нейрона основным элементом нервной ткани – главное достижение нейроанатомов начала XX в. Физиологи определили, какими электрическими и химическими способами нейрон передает свои сигналы. Эти два достижения не раскрывают, каким образом работает мозг, но они служат необходимым фундаментом для этого.

Прогресс в детальном изучении строения мозга связан с успехами ранних исследований по микроструктуре, проводившихся, например, английским анатомом Аугустом фон Валлером. Он разработал химический метод, позволивший выделять пучки отмирающих нервных волокон (так называемая валлеровская дегенерация). Окрашивание по этому методу помогло установить, что длинные волокна, образующие периферические нервы, – это отростки клеток, находящихся внутри головного и спинного мозга. Некоторые крупные из них можно было даже увидеть с помощью примитивных микроскопов. Хотя микроскопы были и раньше, очень сложные и компактные клеточные структуры мозга с трудом поддавались исследованию. Понадобились новые красители, чтобы отдельные клетки стали хорошо видимыми.

Итальянский анатом К. Гольджи примерно в 1875 г. изобрел метод, при котором одновремен-но окрашивается, по-видимому в случайном порядке, лишь очень малая доля всех клеток данного участка, но зато они окрашиваются целиком. При хорошо выполненном окрашивании по Гольджи на препарате видны лишь несколько нейронов, но каждый из них полностью, со всеми своими ветвями. Просмотрев много срезов мозга, окрашенных по Гольджи, анатом может дать перечень разных клеток в этой ткани. До сих пор неизвестно, как и почему срабатывает метод Гольджи, окрашивая полностью одну из 100 клеток и совершенно не затрагивая все остальные.

Современник К. Гольджи – испанец С. Рамон-и-Кахал посвятил всю свою плодотворную жизнь приложению нового метода практически ко всем частям нервной системы. Его гигантская «Histologic du systеme nerveux de l’homme et des vertebres» («Гистология нервной системы человека и позвоночных животных»), впервые опубликованная в 1904 г. на испанском языке, до сих пор остается самой фундаментальной монографией по нейробиологии. Во времена Рамон-и-Кахала шел спор о степени непрерывности между клетками. Отделены ли клетки одна от другой полностью, или же они соединены от аксона к дендриту в непрерывную сеть? Если бы существовала непрерывность протоплазмы, то сигналы, генерируемые одной клеткой, могли бы переходить в соседнюю, не прерываясь; если же непрерывности нет, то тогда должен существовать специальный процесс генерации сигналов заново в каждой клетке.

На препаратах Кахала, окрашенных по Гольджи, выявляется множество обособленных, полностью окрашенных клеток, и никогда не было видно ничего похожего на сеть. Таким образом, его первым большим достижением явилось представление о нервной системе как о совокупности отдельных, обособленных клеток, которые сообщаются друг с другом с помощью синапсов.

Кахал внес второй вклад в науку, пожалуй, еще более значительный: собрал множество данных о том, что сложные связи между нейронами не случайны, а высоко структурированы и специфичны. Он дал исчерпывающее описание архитектоники десятков различных структур мозга и в каждом случае идентифицировал и классифицировал разные клетки, а иногда показывал, насколько позволяли его методы, как эти клетки связаны между собой. Стало ясно, что если нейробиолог хочет понять мозг, он должен не только изучить, как построены разные его части, но и раскрыть их назначение и детально исследовать их работу как отдельных структур и в совокупности. Но сначала нужно узнать, как отдельный нейрон генерирует сигналы и передает их следующей клетке.

Долгое время нейроанатомам приходилось довольствоваться подробными описаниями, основанными на световой микроскопии с окрашиванием по Гольджи и по Нисслю (Nissl) (последнее выделяет тела отдельных клеток без дендритов и аксонов). Первым действенным орудием прослеживания связей между разными мозговыми структурами, например между разными областями коры большого мозга или между корой и стволом мозга и мозжечком, явился метод окрашивания, который предложил в начале 50-х годов XX в. в Голландии У. Наута (W. Nauta). Он основан на том, что при разрушении нейрона (механическим, электрическим или тепловым воздействием) отходящее от него нервное волокно дегенерирует и, пока оно еще не совсем исчезло, окрашивается иначе, чем соседние нормальные волокна. Если разрушить определенную часть мозга и через несколько дней окрасить мозг методом Науты, а затем исследовать под микроскопом, то наличие избирательно окрашенных волокон в какой-либо другой и, возможно, даже отдаленной его части будет означать, что эта часть получает волокна от разрушенного участка. Такой метод привел к необычайному расширению и детализации карты мозга.

За последнее десятилетие благодаря новейшим эффективным методам нейроанатомия продвинулась вперед больше, чем за предыдущие 50 лет. Успехи достигнуты отчасти благодаря усовершенствованным химическим методикам и лучшему пониманию того, как различные вещества воспринимаются нейронами и передаются в обоих направлениях вдоль нервных волокон. Типичным примером может служить радиоавтография. Радиоактивное вещество вводится в ту или иную структуру мозга, тела клеток поглощают его, пересылают по своим аксонам, и оно накапливается в их окончаниях. Если затем приготовить срез ткани мозга, наложить его на фотоэмульсию и исследовать под микроскопом расположение проявленных зерен серебра, удается выявить «места назначения» аксонов. Можно вводить другие вещества, которые, наоборот, воспринимаются нервными окончаниями и передаются по аксонам в обратном направлении – к телу клетки, выявляя место возникновения аксона.

Важным достижением явилась методика, разработанная Л. Соколовым в Национальном институте охраны психического здоровья в США. Глюкоза служит «топливом» для нейронов, и в активном состоянии клетки потребляют больше глюкозы, чем в покое. Меченая дезоксиглюкоза усваивается клетками, как если бы это была глюкоза. Она расщепляется, как глюкоза, но продукт первого этапа ее метаболизма не подвергается дальнейшим превращениям. Не имея возможности выйти из клетки, этот продукт скапливается в ней, и степень радиоактивности в определенных клетках указывает на их функциональную активность. Можно поставить, например, такой опыт: ввести это вещество внутривенно лабораторному животному, а затем предъявить звуковой раздражитель; микроскопическое исследование мозга позволит выявить те его области, которые связаны со слухом. Достаточно недавно разработана новая методика – позитронно-эмиссионная томография, которая позволяет обнаруживать с помощью наружных датчиков присутствие дезоксиглюкозы или других веществ, меченных радиоактивными изотопами, испускающими позитроны. Эта перспективная методика делает возможным картирование активных структур мозга in vivo у лабораторного животного или у человека.

Применение всех существующих методик для выявления в первом приближении, без деталей, связей в одной только структуре (скажем, в части коры больших полушарий или в мозжечке) может занять у одного-двух анатомов пять или десять лет. А поскольку мозг состоит из сотен разных структур, становится ясно, что одного только понимания связей в головном мозгу придется ждать еще много лет.

3.2 Общая схема строения нервной клетки

Нервная клетка (нейрон или нейроцит) – структурно-функциональная единица нервной системы. Нейроны являются строительными блоками мозга. Хотя они имеют те же самые гены, то же самое общее строение и тот же самый биохимический аппарат, что и другие клетки, они обладают и уникальными особенностями, которые делают функцию мозга совершенно отличной от функции, скажем, печени (рис. 2). Важными свойствами нейронов являются характерная форма, способность наружной мембраны генерировать нервные импульсы и наличие уникальной структуры, синапса, служащего для передачи информации от одного нейрона к другому. Их основная функция – получение, переработка, проведение и передача информации, закодированной в виде электрических или химических сигналов.

Рис. 2. Основные компоненты нейрона:

1 – ядро; 2 – ядрышко; 3 – сателлит ядрышка; 4 – дендрит; 5 – эндоплазматическая сеть с гранулами РНК (вещество Ниссля); 6 – синаптическое окончание; 7 – ножка астроцита;
8 – гранулы ДНК; 9 – липофусцин; 10 – аппарат Гольджи; 11 – митохондрия; 12 – аксонный холмик; 13 – нейрофибриллы; 14 – аксон; 15 – миелиновая оболочка; 16 – перехват Ранвье;
17 – ядро шванновской клетки; 18 – шванновская клетка в области нервно-мышечного синапса;
19 – ядро мышечной клетки; 20 – нервно-мышечное соединение; 21 – мышца

Нейроны синтезируют вещества-передатчики (нейротрансмиттеры, или медиаторы), такие, как ацетилхолин, катехоламины и индоламины, а также обеспечивают себя (при участии клеток глии) всем “необходимым для существования”. Следовательно, нервные клетки синтезируют также липиды, углеводы и белки. Известно, что обмен ДНК и РНК протекает в этих клетках как обычно. Некоторые специализированные нервные клетки способны синтезировать белковые продукты (октапептиды), которые накапливаются в клетке и секретируются как гормоны (антидиуретический гормон, вазопрессин и окситоцин). Другие нейроны, входящие в состав базальных отделов гипоталамуса, вырабатывают так называемые релизинг-факторы (releasing factors), влияющие на функцию аденогипофиза. Для всех нейронов характерна высокая интенсивность обмена, и поэтому они нуждаются в постоянном поступлении кислорода и глюкозы, а также других питательных веществ.

Нейроны различных отделов нервной системы значительно отличаются друг от друга по функциональному значению и морфологическим особенностям. Однако общим является наличие тела нейрона, где информация обрабатывается, и отростков, отходящих от тела.

Бодиан, исходя из того, что существующие обозначения структур нервной клетки не соответствуют современным представлениям об их функции, пересмотрел терминологию обобщенного типа нейрона позвоночных. Он дал следующие определения основным частям нейрона, подчеркивая их участие в проведении импульса, а не отношение к телу клетки как к центральному образованию (рис. 3).

Рис. 3. Обобщенная схема нейронов позвоночных (по Бодиану):

А – слуховой рецепторный нейрон; Б – кожный рецепторный нейрон;
В – двигательный нейрон; Г – вставочный нейрон  

Дендритная зона (а) – рецепторная мембрана нервной клетки, которая либо состоит из комплекса сужающихся к концу цитоплазматических выростов (дендритов), на которых находятся синаптические окончания других нейронов (В, Г), либо дифференцируется в структуру, трансфор-мирующую воздействия внешней среды в локальную импульсную активность (А, Б). В этих образованиях могут находиться скопления митохондрий.

Аксон (б) – одиночный, нередко ветвящийся и удлиненный вырост цитоплазмы, структурно и функционально особым образом приспособленный для проведения нервных импульсов от дендритной зоны. Для аксона характерны постоянный диаметр и наличие оболочки, образованной клетками глии. Дифференцировка оболочек аксона и его диаметр имеют определенное отношение к скорости проведения нервного импульса.

Перикарион (в) – тело клетки, или скопление цитоплазмы вокруг ядра, – характеризуется обычно наличием окрашивающихся веществ. Эта часть нервной клетки является центральным образованием, обеспечивающим рост дендритов и аксонов в эмбриогенезе, а также регенерацию аксона.

Телодендрии аксона (г) – это обычно разветвленные и различно дифференцированные окончания аксонов, которым присуща мембранная и цитоплазматическая специализация, связанная с синаптической передачей или нейросекреторной активностью. В концевых расширениях аксонов обычно находятся скопления митохондрий, “синаптические пузырьки” или секреторные гранулы.

Цитоплазматическое содержимое тела клетки и дендритов, в состав которого входит эндоплазматическая сеть и связанная с нею РНК, следует рассматривать как основу механизмов синтеза, поддерживающих целостность мембран тела клетки и ее отростков и обеспечивающих проведение ими электрических импульсов.

Тело нервной клетки в основном сходно с телами других клеток. Оно заключено в клеточную оболочку и содержит ядро с ядрышком, митохондрии, сетчатый аппарат Гольджи, эндоплазма-тическую сеть и рибосомы, фибриллы (нейрофибриллы), а также нейротрубочки, плотные тельца и микропузырьки. Необходимо отметить, что в нервной клетке эндоплазматическая сеть и связанные с ней рибосомы образуют хромофильную структуру, которая при световой микроскопии выявляется как вещество Ниссля. Нейроны широко варьируются по размерам и форме от 600–700 мкм (тела клеток-зерен мозжечка) до 70000 мкм (некоторые нейроны передних рогов спинного мозга). Объем клеток коры головного мозга может достигать 20000 мкм, их наименьший объем – всего 500 мкм. На долю белка приходится около 80% сухого веса нейрона, а на долю липидов – 20%. Содержание углеводов во всей центральной нервной системе очень невелико и составляет всего 10% от ее общего веса, при этом количество гликогена варьирует в зависимости от вида животного от 0,4 до 0,14%.

3.3 Аксон и дендриты

Характерная черта всех зрелых нейронов – наличие у них отростков, которые обеспечивают проведение нервного импульса по телу человека из одной его части в другую, подчас весьма уда-ленную, и поэтому длина их колеблется в больших пределах – от нескольких микрометров до 1–1,5 м.

По функциональному значению отростки нейронов делятся на два вида: аксоны и дендриты.

Аксон (нейрит) (от греч. axon – ось) – осево-цилиндрический отросток нервной клетки, передающий возбуждение от одной нервной клетки к другой. Нейрит заканчивается концевым аппаратом или на другом нейроне, или на тканях рабочего органа – на мышцах, железах. На месте отхождения аксона от тела клетки находится четко ограниченное возвышение мембраны, называемое аксонным холмиком. Этот начальный участок аксона рассматривается как место конвергенции нервных импульсов, возникающих в теле нервной клетки и передаваемых на аксон. У одного аксона может быть от двух-трех до нескольких десятков ответвлений, которые называются коллатералями.

Дендрит (от греч. dendron – дерево) – протоплазматический отросток нервной клетки, проводящий возбуждение к ее телу. В большинстве случаев дендриты сильно ветвятся, чем и определяется их название. Характер ветвления отростков специфичен для различных типов нейроцитов. Так, дендриты двигательных нейронов спинного мозга относительно мало ветвящиеся. Обильные ветвления придают дендритам грушевидных клеток коры мозжечка характерный вид дерева с пышной кроной. Дендриты пирамидных нейронов коры большого мозга отходят от верхушки пирамиды и ее боковых поверхностей и также имеют характерный вид. Дендриты клеток-зерен коры мозжечка распадаются на концах на несколько коротких терминалей.

Отличительной особенностью структуры дендритов многих клеток является наличие особых выростов – шипиков, или боковых придатков. Шипик состоит из ножки, заканчивающейся головкой. Количество и форма шипиков зависит от типа нейрона. Было установлено, что головки шипиков образуют контакты с подходящими к ним или проходящими мимо аксонными веточками. Эти данные подтвердили концепцию, согласно которой шипики на дендритах являются синаптическими образованиями.

При описании аксона и дендритов исходят из возможности проведения импульсов только в одном направлении, так называемый закон динамической поляризации нейрона. Одностороннее проведение характерно только для синапсов. По нервному волокну импульсы могут распространяться в обоих направлениях.

В окрашенных срезах нервной ткани аксон узнают по отсутствию в нем тигроидного вещества, тогда как в дендритах, по крайней мере в начальной их части, оно выявляется.

3.4 Классификация нейронов

В зависимости от числа отростков, отходящих от тела клетки, различают три типа нейронов: мультиполярные, биполярные и униполярные (рис 4).

Рис. 4. Схематическое изображение типов нервных клеток:

А – униполярный нейрон; Б – псевдоуниполярный нейрон;
В – биполярный нейрон; Г – мультиполярный нейрон

Большинство нейронов в ЦНС человека представлены мультиполярными клетками, имеющими один аксон и большое количество дихотомически разветвляющихся дендритов. Из многих отростков таких нейронов один представлен нейритом, тогда как все остальные представлены дендритами. Различают мультиполярные нейроны: длинноаксонные с большим количеством дендритов (типа Гольджи I) и короткоаксонные (типа Гольджи II) с множеством широких, сильно ветвящихся дендритов. Клетки Гольджи 1-го и 2-го типов – нервные клетки, различающиеся длиной аксона.

К первому типу относятся нейроны симпатических и парасимпатических узлов, большие пирамидные нейроны коры головного мозга, грушевидные нейроны коры мозжечка, двигательные нейроны спинного мозга. Они передают нервные импульсы на большие расстояния. Ко второму типу – большинство клеток центральной нервной системы, передающие нервные импульсы большому числу нейронов.

Биполярные клетки, имеющие аксон и один дендрит, встречаются в различных отделах ЦНС также довольно часто и характерны для зрительной, слуховой и обонятельной систем – специализированных сенсорных систем.

Значительно реже обнаруживаются униполярные (псевдоуниполярные) клетки. Они находятся в мезэнцефальном ядре тройничного нерва и в спинномозговых узлах (ганглии задних корешков и чувствительных черепных нервов), обеспечивают определенные виды чувствительности – болевую, температурную, тактильную, а также чувство давления, вибрации, стереогнозии и восприятия расстояния между двумя точечными прикосновениями к коже (двумернопространственное чувство). Такие клетки, хотя и называются униполярными, на самом деле имеют два отростка (аксон и дендрит), которые сливаются вблизи тела клетки. Для них характерно наличие своеобразной, очень плотной внутренней капсулы из глиальных элементов (клеток сателлитов), через которую проходят цитоплазматические отростки ганглиозных клеток. Наружная капсула вокруг клеток сателлитов образована соединительно-тканными элементами. Истинно униполярные клетки, имеющие один дендрит, обнаружены только в мезэнцефальном ядре тройничного нерва, которое проводит проприоцептивные импульсы от жевательных мышц в клетки таламуса.

Более подробная классификация нейронов учитывает особенности формы (пирамидные, веретенообразные, корзинчатые, звездчатые, паукообразные, горизонтальные), размеров – от очень маленьких до гигантских (например, длина гиганто-пирамидальных нейронов (клеток Беца) в двигательной зоне коры 4–120 мкм), скорости проведения импульсов по аксонам (клетки Гассера А, В и С-типов), положения в сети нейронов, функциональной специализации.

Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры большого мозга форму. Размеры их варьируются от 10 до 140 мкм. Они имеют вытянутое треугольное тело, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты, заканчивающиеся в различных слоях серого вещества. От основания пирамидных клеток берут начало нейриты, в одних клетках короткие, образующие ветвления в пределах данного участка коры, в других – длинные, поступающие в белое вещество.

Пирамидные клетки различных слоев коры отличаются размерами и имеют неодинаковое функциональное назначение. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны, нейриты которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссуральные нейроны). Эти клетки встречаются в разных количествах во всех слоях коры. Особенно богата ими кора большого мозга человека. Наиболее крупные пирамидные нейроны находятся в слое IV зрительной коры и в слоях III и V других корковых зон. Особенно крупные пирамидные нейроны обнаружены в области коркового конца двигательного анализатора, где они носят имя В.А. Беца, впервые их описавшего.

Весьма многообразны звездчатые клетки коры больших полушарий, особенно у человека. Система звездчатых нейронов с богатейшими разветвлениями дендритов в фило- и онтогенезе прогрессивно возрастает и усложняется в корковых концах анализаторов. Нейроны этого типа составляют значительную часть всех клеточных элементов коры больших полушарий мозга человека. Весьма разнообразны и богаты разветвлениями их дендритные и аксонные окончания, особенно в верхних слоях коры, т.е. в филогенетически новых образованиях. Аксоны звездчатых нейронов, в отличие от аксонов пирамидных и веретеновидных клеток, как правило, не выходят за пределы коры больших полушарий, а зачастую и за пределы одного слоя. В коре больших полушарий наблюдаются значительные различия в сложности форм и многообразии дендритных и аксонных разветвлений звездчатых нейронов; особенно многообразны межнейронные связи.

Если пирамидные и звездчатые клетки встречаются почти во всех слоях коры больших полушарий, то так называемые веретеновидные нейроны характерны в основном для VI–VII слоев коры, однако нередко встречаются и в V слое. Наиболее характерной особенностью веретено-видных нейронов является наличие у них двух дендритов, направленных в противоположные стороны. Часто наряду с основными дендритами и их разветвлениями от тела веретеновидных клеток отходит еще боковой дендрит, идущий в горизонтальном направлении. Дендриты веретеновидных клеток обычно образуют немного разветвлений. Разветвление аксонов веретеновидных клеток также весьма незначительно по сравнению с разветвлениями звездчатых и пирамидных нейронов. Верхушечный дендрит веретеновидной клетки, поднимаясь вверх, может дойти до I слоя, однако в большинстве своем эти дендриты оканчиваются в слоях III, IV и V.

Нейроны различаются также по скорости проведения импульсов по аксонам. Клетки Гассера (А, В, С-типов) – нервные клетки, обнаруживающие несходство по скорости проведения нервного импульса и степени миелинизации аксона.

Гассер разделил нервные волокна на три основные группы: А, В и С. Волокна группы А и В миелинизированы. Нейроны типа В обнаруживаются только в преганглионарной части вегетативной нервной системы. Диаметр волокон типа А варьируется от 4 до 20 мкм, а скорость, с которой импульсы проходят по ним, определяемая в метрах на секунду, приблизительно равна величине их диаметра в микронах, умноженной на 6. С-волокна значительно меньше по диаметру (от 0,3 до 1,3 мкм), и скорость проведения импульсов в них несколько меньше величины диаметра, умноженной на 2.

Гассер подразделял А-волокна по скорости проведения. Волокна с наибольшей скоростью проведения были названы “А-альфа”, средней – “А-бета” и наименьшей – “А-гамма”. Поскольку скорость проведения прямо пропорциональна диаметру, эти обозначения иногда используются для классификации трех диапазонов диаметров миелинизированных волокон. В связи с этим Ллойд предложил классификацию, основанную непосредственно на диаметре волокон. К группе 1 отно-сятся миелинизированные волокна диаметром 12–21 мкм, к группе 26–12 мкм, к группе 31–6 мкм. С-волокна клеток Гассера составляют группу 4.

По признаку функциональной специализации различают нейроны сенсорные (чувствительные), помогающие человеку воспринимать внешний мир или конкретизировать события внутри его тела, и моторные (двигательные), вызывающие сокращения и, следовательно, движения. Именно они получили наименование “мотонейроны”, т.е. двигательные нейроны, сконцентрированные в двигательных ядрах передних рогов спинного мозга и стволовой части головного мозга.

По признаку положения их в сети нейронов относительно места действия такие клетки делятся на первичные, вторичные, третичные и т.д. Исходя из такой классификации существуют и типы нервных сетей:

– иерархические (восходящие и нисходящие);

– локальные, передающие возбуждение на каком-либо одном уровне;

– дивергентные с одним входом (находящиеся в основном только в среднем мозге и в стволе мозга), осуществляющие связь сразу со всеми уровнями иерархической сети. Нейроны таких сетей называют “неспецифическими”. Именно к ним относятся ретикулярные нейроны – многоугольные нейроны, образующие промежуточную зону серого вещества спинного мозга (включая боковые рога), ядра ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга (включая вегетативные ядра соответствующих черепно-мозговых нервов), образования субталамической и гипоталамической областей промежуточного мозга.

3.5 Оболочка клетки

До появления электронной микроскопии о структуре клеточной оболочки было известно очень мало. Теперь мы знаем, что она представляет собой непрерывную сдвоенную мембрану, окружающую целиком тело клетки, дендриты и аксон. Помимо этого, вокруг аксона дополнительно расположены сложные липопротеидные пластины, спирально обернутые кругом него, которые в периферической нервной системе образованы шванновскими клетками, а в центральной – клетками олигодендроглии. Клеточная оболочка состоит из двух электроноплотных слоев, разделенных бесструктурной промежуточной зоной. Следовательно, в определенном смысле это трехслойная оболочка, общая толщина которой равна примерно 90–100 А. Оказалось, что эта оболочка геометрически асимметрична и на ее внутренней, цитоплазматической стороне расположен более толстый и темный электроноплотный слой, а на наружной – более тонкий. Подобные же сдвоенные электроноплотные мембраны можно видеть и в клетке. Ядерная оболочка, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи и митохондрии также образованы двойными мембранами. Мембраны комплекса Гольджи и митохондрии более симметричны, чем наружная плазматическая мембрана, и часто содержат окрашивающееся вещество в среднем “светлом” слое. Окружающие аксон мембраны шванновских клеток, мезаксон, связанный с миелиновой оболочкой, и синаптические мембраны также двухслойные (или трехслойные, если принимать светлую промежуточную зону за истинный слой). Термин “мезаксон” относится к тому отделу, где края цитоплазматической мембраны шванновской клетки смыкаются вокруг заключенного в них аксона и образуют дубликатуру. Аксон в известном смысле подвешен в складке цитоплазматической мембраны. В области концевой двигательной пластинки, где плазматическая мембрана нейрона находится между аксоплазмой нервного волокна и саркоплазмой мышечного, мембрана эта несколько видоизменена. Здесь центральный участок между оболочками занят плотным веществом, увеличивающим общую толщину аксосаркоплазматической мембранной структуры до 500–700 А.

На раннем этапе развития электронной микроскопии была выдвинута концепция “элементарной мембраны”, в основе ее – допущение, что все клеточные мембраны имеют единый план строения, и поэтому все внутриклеточные мембранные структуры можно было представить происходящими из наружной клеточной мембраны. Концепция базировалась на представлении, что все двухслойные мембраны имеют равную толщину и симметрию. Поскольку многочисленные исследования выявили различия в строении мембран митохондрий, аппарата Гольджи и
б-цитомембран, в настоящее время гипотеза “элементарной мембраны” представляет, по-видимому, лишь исторический интерес. Несомненно, отказ от этой гипотезы должен повлечь за собой дальнейшие исследования, призванные прояснить вопрос об источниках и процессах формирования внутриклеточных мембранных структур. Хотя происхождение таких мембранных систем непонятно, наличие каналов эндоплазматической сети, которые, как считают, сообщаются с внеклеточным пространством, общепризнано. Можно полагать, что эти каналы представляют “циркуляторную систему” клетки, которая облегчает поступление в нее питательных веществ и выход секретируемых и конечных продуктов обмена. Есть также наблюдения, показывающие, что эндоплазматическая сеть соединена с наружным слоем ядерной мембраны. Помимо этого, отверстия, или поры, в ядерной мембране служат путем, по которому идет обмен между нуклеоплазмой и цитоплазмой.

Оболочка нейронов, кроме функции, типичной для цитолеммы любой клетки, характеризуется способностью проводить возбуждение. Сущность этого процесса сводится к быстрому перемещению локальной деполяризации плазмолеммы по ее дендритам к перикариону и аксону. Деполяризация определяется проникновением через плазмолемму в клетку ионов натрия (Nа+), что меняет знак заряда внутренней поверхности мембран на положительный. Это, в свою очередь, повышает проходимость ионов натрия на смежном участке и выход ионов калия (К+) на внешнюю поверхность мембраны в поляризованном участке, в котором при этом восстанав-ливается исходный уровень разности потенциалов. Скорость движения волны деполяризации поверхностей мембраны определяет быстроту передачи нервного импульса.

3.6 Ядро нервной клетки, ядерная оболочка

Ядро нервной клетки – центральный мембранный элемент нейрона, содержащий прозрачный ядерный сок (кариоплазму), в котором находятся рибонуклеопротеид и ядрышко, содержащее рибонуклеиновую и дезоксирибонуклеиновую кислоты. Это наиболее крупная из клеточных структур, видимых при световой микроскопии. Нервные клетки человека в подавляющем большинстве содержат одно ядро; два ядра имеют некоторые нейроны ганглиев вегетативной нервной системы. Форма ядра нейронов округлая. В большинстве нейронов ядро диаметром 18 мкм располагается в центре тела клетки.

В плазме клетки находятся гранулы хроматина, представляющие комплекс дезоксирибонук-леиновой кислоты (ДНК) с простейшими белками (гистонами), негистоновыми белками (нуклеопротеидами), протаминами, липидами и др. В ядрах содержится мало хроматина, что часто придает им на окрашенных препаратах пузырькообразный вид. Хромосомы становятся видны лишь во время митоза. В центре ядра расположено ядрышко (иногда 2–3), содержащее значительное количество РНК и белков, в нем формируется рибосомальная РНК (рРНК). Усиление функциональной активности нейронов обычно сопровождается увеличением объема и количества ядрышков.

3.7 Цитоплазма нейронов и ее органеллы (базофильное вещество, рибосомы, митахондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, нейротубулы, нейрофиламенты, пигменты нервной клетки)

Цитоплазма нейронов содержит обычные для всех клеток органеллы. В ней представлены эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи, клеточный центр, лизосомы, нейротубулы и нейрофиламенты (рис. 5).

Рис. 5. Схема ультраструктурной организации нервной клетки коры
головного мозга позвоночных (по И.Г. Павловой):

1 – плазмолемма; 2 – ядро; 3 – гранулярная эндоплазматическая сеть
(хроматофильная субстанция);
4 – комплекс Гольджи; 5 – лизосомы; 6 – митохондрии;
7 – нейрофиламенты; 8 – микротрубочки; 9 – дендрит; 10 – аксодендритические синапсы;
11 – аксосоматические синапсы

Наличие центросомы в настоящее время установлено в нейронах почти всех отделов нервной системы. Центросома лежит чаще всего около ядра нейрона, занимая всегда определенное положение в клетке. В нейробластах в период формирования нейрона центросома находится со стороны растущего отростка (аксона); в дифференцированных нейронах центросома – между дендритами и ядром.

Цитоплазма всех нервных клеток богата рибосомами, которые, как и в клетках других тканей, представлены гранулами диаметром 150–350 А. В нейробластах рибосомы распределяются в матриксе свободно поодиночке или образуют небольшие группы – полирибосомы. В дифференци-рованных нейронах значительная часть рибосом связана с поверхностью мембран цитоплазматической сети, которая соответствует эргастоплазме железистых или других клеток, продуцирующих белок.

В телах и крупных дендритах нервных клеток при световой микроскопии или окрашивании анилиновыми красителями хорошо видны глыбки базофильного вещества (хроматофильное вещество или субстанция Ниссля). При электронной микроскопии выявлено, что базофильное вещество представляет собой часть цитоплазмы, насыщенную уплощенными цистернами гранулярной эндоплазматического сети, содержащей многочисленные свободные и прикрепленные к мембранам рибосомы и полирибосомы. Обилие рРНК в рибосомах обусловливает базофильную окраску этой части цитоплазмы, видимую при световой микроскопии. Поэтому базофильное вещество отождествляют с гранулярной эндоплазматической сетью (рибосомами, содержащими рРНК). Оно никогда не содержится в нейрите и его конусовидном основании – аксонном холмике.

Размер глыбок базофильной зернистости и их распределение в нейронах разных типов различны. Так, в моторных клетках спинного мозга глыбки базофильного вещества крупные, неправильной угловатой формы; расположены они наиболее плотно вокруг ядра. Ближе к периферии тела клетки и в дендритах они обычно мельче, несколько вытянуты в длину и лежат реже. В чувствительных нейронах спинальных ганглиев глыбки имеют вид мелкой пылевидной зернистости. Базофильное вещество в клетках большинства узлов вегетативной нервной системы представлено мелкими зернами, расположенными в цитоплазме неравномерно, и образует нежную сеточку (узлы пограничного симпатического ствола, верхний шейный узел). В других ганглиях оно состоит из грубых глыбок, заполняющих все тело клетки (узлы солнечного сплетения, звездчатый узел) и ее дендриты.

В гранулярном эндоплазматическом ретикулуме в рибосомах, содержащих рРНК, непрерывно синтезируются новые белки цитоплазмы. К ним относятся белки, участвующие в построении и восстановлении клеточных мембран, метаболические ферменты, специфические белки, функционирующие в синаптическом проведении, и ферменты, инактивирующие этот процесс. Вновь синтезированные в цитоплазме нейрона белки поступают в аксон (а также в дендриты) для замещения израсходованных белков.

Морфология базофильного вещества изменяется в зависимости от функционального состояния клетки. При увеличении интенсивности специфической деятельности нейрона базофилия глыбок возрастает. В условиях перенапряжения или каких-либо травм (перерезка отростков, отравление, кислородное голодание, неадекватное раздражение) глыбки распадаются и исчезают. Этот процесс получил название хроматолиза (тигролиза), т.е. растворения базофильного вещества. Хроматолиз в разных случаях имеет свои специфические особенности, соответствующие характеру травмы. Это позволяет по морфологическим изменениям базофиль-ного вещества судить о состоянии нервных клеток в условиях патологии и эксперимента. Возвращение нейронов в нормальное состояние сопровождается восстановлением типичной для этих клеток картины базофильного вещества.

При регенерации аксона в теле нейрона наблюдается перемещение базофильного вещества по направлению к аксону, увеличивается количество гранулярного эндоплазматического ретикулума и числа митохондрий, усиливается белковый синтез и на проксимальном конце перерезанного аксона возможно появление отростков.

Пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи) – система внутриклеточных мембран, каждая из которых представляет собой ряды уплощенных цистерн и секреторных пузырьков. Эту систему цитоплазматических мембран называют агранулярным ретикулумом ввиду отсутствия прикрепленных к ее цистернам и пузырькам рибосом. Пластинчатый комплекс принимает участие в транспорте из клетки определенных веществ, в частности белков и полисахаридов. Значительная часть белков, синтезированных в рибосомах на мембранах гранулярного эндоплазматического ретикулума, поступив в пластинчатый комплекс, превращается в гликопротеины, которые упаковываются в секреторные пузырьки, а затем выделяются во внеклеточную среду, это указывает на тесную связь между пластинчатым комплексом и мембранами гранулярного эндоплазматического ретикулума.

В цитоплазме фиксированных и обработанных солями серебра нервных клеток выявляется сеть тонких нитей – нейрофибриллы. В отростках нейронов нейрофибриллы располагаются параллельно друг другу. В теле нервной клетки они ориентированы неодинаково и в совокупности образуют густую связь. Нейрофибриллярный аппарат представляет собой морфологическое выражение правильной, линейной ориентации белковых молекул нейроплазмы. Изучение живых нефиксированных нервных клеток в культурах тканей, а также клеток, фиксированных при различных экспериментальных условиях, показало, что нейрофибриллярный аппарат – структура весьма подвижная и при невозможных функциональных состояниях выражена по-разному.

При электронной микроскопии в цитоплазме нервных клеток структуры, соответствующие микроскопически видимым нейрофибриллам, не обнаружены, но выявляются тонкие нити диаметром 60–100 А – нейрофиламенты (neurofilamenti) и трубочки – нейротубулы (neurotubuli) диаметром 200–300 А. Очевидно, они и представляют собой те комплексы белковых молекул, которые при агрегации и импрегнации азотнокислым серебром приобретают вид нейрофибрилл.

Нейрофиламенты можно выявить в большинстве крупных нейронов, где они располагаются в базофильном веществе, а также в миелинизированных аксонах и дендритах. Функции нейрофила-ментов еще до конца не выяснены. Роль нейротубул заключается в поддержании формы нейрона, особенно его отростков, и участии в аксоплазматическом транспорте веществ вдоль аксона.

Наряду с описанными выше нейронами имеются группы нервных клеток, например нейроны некоторых ядер гипоталамической области головного мозга, обладающие секреторной деятельностью. Нейросекреторные клетки имеют ряд специфических морфологических признаков. Это крупные нейроны. Цитоплазма их бедна базофильным веществом, оно преимущественно располагается по периферии тела клеток. В цитоплазме нейронов и в аксонах находятся различной величины гранулы и капли секрета, содержащие белок, а в некоторых случаях – липоиды и полисахариды. Гранулы нейросекрета нерастворимы в воде и спирте. Многие нейросекреторные клетки имеют ядра неправильной формы, что свидетельствует об их высокой функциональной активности.

Лизосомы представляют собой пузырьки, ограниченные простой мембраной и обеспечивающие фагоцитоз клетки. Они содержат набор гидролитических ферментов, способных гидролизовать вещества, попавшие в клетку. В случае гибели клетки лизосомальная мембрана разрывается и начинается процесс аутолиза: вышедшие в цитоплазму гидролазы расщепляют белки, нуклеиновые кислоты и полисахариды. Нормально функционирующая клетка надежно защищена лизосомальной мембраной от действия гидролаз, содержащихся в лизосомах.

Митохондрии – структуры, в которых локализованы ферменты окислительного фосфори-лирования. Они имеют внешнюю и внутреннюю мембраны, располагаются по всей цитоплазме нейрона, образуя скопления в концевых синаптических расширениях, они являются своеобразными энергетическими станциями клеток, в которых синтезируется аденозинтрифосфат (АТФ) – основной источник энергии в живом организме. Благодаря митохондриям в организме осуществляется процесс клеточного дыхания. Компоненты тканевой дыхательной цепи так же, как и система синтеза АТФ, локализованы во внутренней мембране митохондрий.

Митохондрии расположены как в теле нейрона, так и во всех его отростках. Особенно богата митохондриями цитоплазма нервных клеток в месте отхождения аксона и в концевых аппаратах отростков, в частности, цитоплазма структур межнейрональных синапсов. Митохондрии в нервных клетках при рассмотрении в световом микроскопе имеют форму палочек, нитей и зерен. По субмикроскопическому строению они существенно не отличаются от митохондрий других клеток.

В нервной клетке часто обнаруживаются пигментные гранулы. Темно-коричневые или черные гранулы меланина постоянно встречаются в нервной клетке некоторых отделов центральной нервной системы (средний мозг – черная субстанция, продолговатый мозг, дорсальное ядро блуждающего нерва, а также межпозвоночные и симпатические узлы). Значение этих пигментных образований пока неясно. Однако известно, что уменьшение числа пигментированных клеток в черной субстанции связано со снижением содержания дофамина в ее клетках и хвостатом ядре, что приводит к синдрому паркинсонизма. В нервной клетке часто встречаются также желтые гранулы липофусцина, являющегося продуктом нормальной жизнедеятельности нервной клетки. Количество липофусцина увеличивается с возрастом. Накопление жира в нервной клетке может являться результатом как нормального, так и патологического обмена. Гликоген обнаруживается во многих нервных клетках. Показано, что в цитоплазме ряда крупных нейронов, в особенности двигательных, содержится гликоген, количество которого меняется в зависимости от функционального состояния нервной клетки. По некоторым данным, гликоген связан с тигроидом; обнаружен также в нервных окончаниях в области синапсов.

Железосодержащие гранулы выявлены в нервной клетке черной субстанции, бледного шара и некоторых других образований центральной нервной системы. С возрастом количество железосодержащих гранул увеличивается. При прижизненном воздействии на нервные клетки основных или кислых красителей происходит, как и в других клетках организма, их отложение в виде гранул в области аппарата Гольджи, что можно рассматривать как защитное приспособление нервной клетки.

В цитоплазме аксона (аксоплазме) имеется много нитевидных митохондрий, аксоплазма-тических пузырьков, нейрофиламентов и нейротрубочек. Рибосомы в аксоплазме встречаются очень редко. Гранулярный эндоплазматический ретикулум отсутствует. Это приводит к тому, что тело нейрона снабжает аксон белками; поэтому гликопротеиды и ряд макромолекулярных веществ, а также некоторые органеллы, такие как митохондрии и различные пузырьки, должны перемещаться по аксону из тела клетки. Этот процесс называется аксонным, или аксоплазма-тическим транспортом. Определенные цитоплазматические белки и органоиды движутся вдоль аксона двумя потоками с различной скоростью. Один – медленный поток – со скоростью 1–3 мм/сут перемещает лизосомы и некоторые ферменты, необходимые для синтеза нейромедиаторов в окончаниях аксонов. Другой быстрый, также направляется от тела клетки, но его скорость составляет 5–10 мм/ч (примерно в 100 раз выше скорости медленного потока). Этот поток транспортирует компоненты, необходимые для синаптической функции (гликопротеиды, фосфолипиды, митохондрии, дофамингидроксилаза для синтеза адреналина). Механизм аксоплазматического тока до конца не изучен.

Крупные дендриты отличаются от аксона также тем, что содержат рибосомы и цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума (базофильное вещество); здесь также много нейротрубочек, нейрофиламентов и митохондрий. Таким образом, дендриты имеют тот же набор органоидов, что и тело нервной клетки.

3.8 Синапс нервной клетки и проведение нервного импульса

Итак, нейроны воспринимают, проводят и передают электрические сигналы. Этот вопрос подробно рассматривается в руководствах по физиологии. Однако для понимания цитофизиологии нейрона укажем, что в основе передачи им электрических сигналов лежит изменение мембранного потенциала, вызванного перемещением через мембрану ионов Na+ и K+ благодаря функциони-рованию Na+K+-насоса (Na+, K+-зависимой АТФ-фазы).

Нейроны, передающие возбуждение от точки восприятия раздражения в центральную нервную систему и далее к рабочему органу, связаны между собой с помощью множества межклеточных контактов – синапсов (от греч. synapsis – связь), передающих нервный импульс от одного нейрона к другому. Синапс – место контакта двух нейронов или нейрона и мышцы.
В синапсах происходит преобразование электрических сигналов в химические и обратно. Нервный импульс вызывает, например, в парасимпатическом окончании высвобождение посредника – нейромедиатора, который связывается с рецепторами постсинаптического полюса, что приводит к изменению его потенциала.

В зависимости от того, какие части нейрона соединены между собой, различают синапсы – аксосоматические: окончания аксона одного нейрона образуют контакты с телом другого; аксодендритические: аксоны вступают в контакт с дендритами, а также аксоаксонные: контактируют одноименные отростки. Такое устройство цепочек нейронов создает возможность для проведения возбуждения по одной из множества цепочек нейронов благодаря наличию физиологических контактов в определенных синапсах и физиологическому разъединению в других, в которых передача осуществляется с помощью биологически активных веществ
(они называются химическими), а само вещество, осуществляющее передачу, –
нейромедиатором (от лат. mediator – посредник) – биологически активное вещество, обеспечивающее передачу возбуждения в синапсах.

Роль медиаторов выполняют две группы веществ:

1) норадреналин, ацетилхолин, некоторые моноамины (адреналин, серотонин, дофамин) и аминокислоты (глицин, глутаминовая кислота ГАМА);

2) нейропептиды (энкефалины, нейротензин, ангиотензин II, вазоактивный кишечный пептид, соматостатин, вещество Р и др).

В каждом межнейронном синапсе различают пресинаптическую и постсинаптическую части, разделенные синаптической щелью (рис. 6). Участок нейрона, по которому импульсы поступают в синапс, называется пресинаптическим окончанием, а участок, воспринимающий импульсы, – постсинаптическим окончанием. В цитоплазме пресинаптического окончания содержится много митохондрий и синаптических пузырьков, содержащих нейромедиатор. Аксолемма участка аксона, которая вплотную приближается к постсинаптическому нейрону, в синапсе образует так называемую пресинаптическую мембрану – участок плазматической мембраны пресинапти-ческого нейрона. Постсинаптическая мембрана – участок плазматической мембраны постсинап-тического нейрона. Межклеточное пространство между пре- и постсинаптическими мембранами называется синаптической щелью. В цитоплазме пресинаптической части находится большое количество округлых мембранных синаптических пузырьков диаметром от 4 до 20 нм, содержа-щих медиатор.

Рис. 6. Схема строения синапса:

А – пресинаптическая часть; Б – постсинаптическая часть; 1 – гладкий эндоплазматический ретикулум; 2 – нейротрубочка; 3 – синаптические пузырьки; 4 – пресинаптическая мембрана
с гексагональной сетью;
5 – синаптическая щель; 6 – постсинаптическая мембрана;
7 – зернистый эндоплазматический ретикулум; 8 – нейрофиламенты; 9 – митохондрия

Когда нервный импульс достигает пресинаптической части, открываются кальциевые каналы и Са+ проникает в цитоплазму пресинаптической части, в результате чего его концентрация ненадолго возрастает. Только при повышении содержания Са+ синаптические пузырьки внедряются в описанные ячейки, сливаются с пресинаптической мембраной и выделяют нейромедиатор через узкие диффузионные канальцы в синаптическую щель шириной 20 — 30 нм, заполненную аморфным веществом умеренной электронной плотности. Чем выше содержание ионов кальция, тем больше синаптических пузырьков выделяют нейромедиаторы.

Поверхность постсинаптической мембраны имеет постсинаптическое уплотнение. Нейромедиатор связывается с рецептором постсинаптической мембраны, что ведет к изменению ее потенциала: возникает постсинаптический потенциал. Таким образом, постсинаптическая мембрана преобразует химический стимул в электрический сигнал. Когда нейромедиатор связывается со специфическим белком, встроенным в постсинаптическую мембрану, – рецептором (ионным каналом или ферментом) происходит изменение его пространственной конфигурации, в результате чего каналы открываются. Это ведет к изменению мембранного потенциала и возникновению электрического сигнала, величина которого прямо пропорциональна количеству нейромедиатора. Как только прекращается выделение медиатора, остатки его удаляются из синаптической щели, после чего рецепторы постсинаптической мембраны возвращаются в исходное состояние.

Однако не все медиаторы действуют подобным образом. Так, дофамин, норадреналин, глицин являются тормозными медиаторами. Они, связываясь с рецептором, вызывают образование вторичного мессенджера из АТФ. Следовательно, в зависимости от осуществляемой функции различают возбуждающие и тормозные синапсы.

Каждый нейрон образует огромное количество синапсов: десятки, сотни тысяч. Исходя из этого становится ясным, что из всех постсинаптических потенциалов складывается суммарный потенциал нейрона, именно он и передается по аксону.

В центральной нервной системе обычно различают три основных типа синапсов: аксо-дендритные, аксо-соматические и аксо-аксонные. Четвертый тип межнейронных контактов –дендро-дендритное соединение. Сравнительно недавно было описано так называемое «плотное соединение».

Аксо-дендритный синапс: терминальные ветви аксона одного нейрона вступают в синаптическую связь с дендритом другого. Этот тип синаптического контакта легко различать на электронных микрофотографиях, так как ему присущи все типичные признаки синапса, описанные выше.

Аксо-соматический синапс: терминальные ветви нейрона оканчиваются на теле другого нейрона. В этом случае также не возникает трудностей в распознавании синаптического контакта. Тело клетки отличается присутствием телец Ниссля, гранул РНК-Б и эндоплазматической сети.

Аксо-аксонный синапс: контакты в спинном мозге, в которых аксон оканчивается на другом аксоне в том месте, где последний образует контакты с несколькими дендритами. Это аксо-аксонный синапс, подобный тем, которые были описаны также в коре мозжечка. Открытие подобного рода синапсов, накладывающихся на пресинаптическое окончание, в значительной степени способствовало объяснению явления пресинаптического торможения. В коре мозжечка аксоны корзинчатых клеток образуют синаптические контакты на аксонах или аксонных холмиках клеток Пуркинье и обеспечивают пресинаптическое торможение аксона в месте его начала.

Дендро-дендритное соединение: при распознавании этого типа межнейронного контакта возникают значительные трудности. Возле области контакта отсутствуют синаптические пузырьки, и количество митохондрий не превышает нормального их числа в данном участке дендрита. Иногда можно видеть межмембранные элементы, диаметр и периодичность которых такие же, как и в аксо-дендритном синапсе. Измерения показали, что площадь дендро-дендритного контакта может варьировать от 5 до 10 мкм. Функциональное значение дендро-дендритных соединений остается неясным.

Плотные соединения” бывают аксо-дендритными и аксо-соматическими и представляют собой “безмедиаторный” тип синапса, в котором нет синаптических пузырьков. Смыкающиеся мембраны по существу сливаются друг с другом, образуя довольно толстую мембранную структуру, лишенную синаптической щели. Предполагают, что этот тип синапса обеспечивает прямое электрическое раздражение одного нейрона другим и “распространение” возбуждения.

Аксо-дендритные и аксо-соматические синапсы бывают 1-го и 2-го типов. Синапс 1-гo типа отличается от синапса 2-го типа следующим: синаптическая щель его шире (300 А против 200 A); постсинаптическая мембрана плотнее и толще, в межсинаптической щели вблизи субсинаптической мембраны находится зона, содержащая внеклеточное вещество. Синапсы на небольших дендритных шипиках пирамидных клеток коры большого мозга всегда принадлежат к 1-му типу, тогда как синапсы на телах пирамидных клеток – всегда ко 2-му. Было сделано предположение, что синапсы 2-гo типа служат гистологическим субстратом торможения. Многие из описанных выше типов синаптических контактов могут находиться на одном и том же нейроне, как это можно видеть на пирамидных клетках гиппокампа. Отношение отростков клеток глии к синапсам остается неясным. Было установлено, что между двумя отделами синаптической мембраны глиальных отростков нет.

Расстояния между концевым расширением аксона и краем миелиновой оболочки, окружающей аксон, бывают различными. Эти расстояния очень невелики, и, как показали электронно-микроскопические исследования, от края миелиновой оболочки до синаптической мембраны может быть 2 мкм.

3.9 Нейроглия

Кроме нейронов, в нервной системе имеются клетки нейроглии – окружающие нервную клетку многочисленные клеточные элементы, выполняющие в нервной ткани опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную функции (рис. 7). Среди них различают две группы: макроглию (эпендимоциты, олигодендроциты и астроциты) и микроглию. Представляет интерес классификация, согласно которой нейроглия подразделяется на глию центральной нервной системы (эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты, микроглия и эпителиальные клетки, покрывающие сосудистые сплетения) и глию периферической нервной системы (нейролеммоциты, амфициты).

Рис. 7. Нейроглия (по В.Г. Елисееву и др., 1970):

I – эпендимоциты; II – протоплазматические астроциты;
III – волокнистые астроциты; IV – олигодендроглиоциты; V – микрология

Один слой эпендимоцитов кубической или призматической формы выстилает изнутри желудочки мозга и спинномозговой канал. В эмбриональный период от базальной поверхности эпендимоцита отходит разветвляющийся отросток, который, за редким исключением, у взрослого человека подвергается обратному развитию. Задняя срединная перегородка спинного мозга образована указанными отростками. Апикальная поверхность клеток в эмбриональный период покрыта множеством ресничек, у взрослого человека – микроворсинками, количество ресничек варьирует в разных отделах ЦНС. В некоторых участках ЦНС реснички эпендимоцитов многочисленны (водопровод среднего мозга).

Эпендимоциты соединены между собой запирающими зонами и лентовидными десмосомами. От базальной поверхности некоторых эпендимных клеток – таницитов – отходит отросток, который проходит между подлежащими клетками, разветвляется и контактирует с базальным слоем капилляров. Эпендимоциты участвуют в транспортных процессах, выполняют опорную и разграничительную функции, принимают участие в метаболизме мозга. В эмбриональный период отростки эмбриональных таницитов выполняют роль проводников для мигрирующих нейронов. Между эпендимоцитами залегают особые клетки, снабженные длинным апикальным отростком, от поверхности которого отходит несколько ресничек, так называемые ликворные контактные нейроны. Их функция пока неизвестна. Под слоем эпендимоцитов лежит слой недифференци-рованных глиоцитов.

Среди астроцитов, являющихся основными глиальными элементами ЦНС, различают протоплазматические и волокнистые. Первые имеют звездчатую форму, на их телах образуется множество коротких выпячиваний, служащих как бы опорой для отростков нейронов, отделенных от плазмолеммы астроцита щелью шириной около 20 нм. Многочисленные отростки плазмати-ческих астроцитов заканчиваются на нейронах и на капиллярах. Они образуют сеть, в ячейках которой залегают нейроны. Указанные отростки расширяются на концах, переходя в широкие ножки, которые, контактируя между собой, со всех сторон окружают капилляры, покрывая около 80% их поверхности (вокругсосудистая глиальная пограничная мембрана), и нейроны; не покрыты этой мембраной лишь участки синапсов. Отростки, достигающие своими расширенными окончаниями поверхности мозга, соединяясь между собой нексусами, образуют на ней сплошную поверхностную глиальную пограничную мембрану. К ней прилежит базальная мембрана, отграничивающая ее от мягкой мозговой оболочки. Глиальная мембрана, образованная расширенными концами отростков астроцитов, изолирует нейроны, создавая для них специфическое микроокружение.

Волокнистые астроциты преобладают в белом веществе ЦНС. Это многоотростчатые (20–40 от-ростков) клетки, тела которых имеют размеры около 10 мкм. Отростки располагаются между нервными волокнами, некоторые достигают кровеносных капилляров.

В мозжечке присутствует еще одна разновидность астроцитов – крыловидные астроциты зернистого слоя коры мозжечка. Это клетки звездчатой формы с небольшим количеством крыловидных отростков, напоминающих капустные листья, которые окружают базальный слой капилляров, нервные клетки и клубки, образованные синапсами между моховидными волокнами и дендритами мелких клеток-зерен. Отростки нейронов прободают крыловидные отростки.

Основная функция астроцитов – опорная и изоляция нейронов от внешних влияний, что необходимо для осуществления специфической деятельности нейронов.

Олигодендроциты – мелкие клетки овоидной формы (6–8 мкм) с крупным, богатым хроматином ядром, окруженным тонким ободком цитоплазмы, в которой находятся умеренно развитые органеллы. Располагаются олигодендроциты вблизи нейронов и их отростков. От тел олигодендроцитов отходит небольшое количество коротких конусовидных и широких плоских трапециевидных миелинобразующих отростков. Последние формируют миелиновый слой нервных волокон в ЦНС. Миелинобразующие отростки каким-то образом спирально накручиваются на аксоны. Возможно, аксон вертится, наворачивая на себя миелин. Внутренняя миелиновая пластинка самая короткая, наружная – самая длинная, причем один олигодендроцит образует оболочку нескольких аксонов. По ходу аксона миелиновая оболочка сформирована отростками многих олигодендроцитов, каждый из которых образует один межузловой сегмент. Между сегментами находится узловой перехват нервного волокна (перехват Ранвье), лишенный миелина. В области перехвата расположены синапсы. Олигодендроциты, образующие оболочки нервных волокон периферической нервной системы, называются леммоцитами или шванновскими клетками. Есть сведения, что олигодендроциты и во взрослом организме способны к митотическому делению.

Микроглия, составляющая около 5% клеток глин в белом веществе мозга и около 18% в сером, состоит из мелких удлиненных клеток угловатой или неправильной формы, рассеянных в белом и сером веществе ЦНС (клетки Ортега). От тела клетки отходят многочисленные отростки различной формы, напоминающие кустики. Основание некоторых клеток микроглии как бы распластано на капилляре. Вопрос о происхождении микроглии в настоящее время дискутируется. Согласно одной из гипотез, клетки микроглии являются глиальными макрофагами и происходят от промоноцитов костного мозга.

В прошлом считали, что нейроны независимы от окружающих и поддерживающих их клеток глии. В то же время полагали, что в ЦНС существует обширное межклеточное пространство, заполненное водой, электролитами и другими веществами. Следовательно, предполагалось, что питательные вещества способны выходить из капилляров в это “пространство” и затем поступать в нейроны. Электронно-микроскопические исследования, проведенные многими авторами, показали, что такого “обширного межклеточного пространства” не существует. Единственное “свободное” пространство в ткани мозгa – это щели между плазматическими мембранами шириной 100–200 А. Таким образом, на долю межклеточного пространства приходится около 21% объема мозга. Все участки паренхимы мозга заполнены нервными клетками, их отростками, клетками глии и элементами сосудистой системы. Наблюдения свидетельствуют, что астроциты лежат между капиллярами и нейронами, а также между капиллярами и клетками эпендимы. Возможно, что астроциты могут служить коллекторами воды, которая, как думали, находится в межклеточном пространстве. Очевидно, что если эта жидкость содержится внутри клеток, то астроциты играют роль некоего вненейронного пространства, способного накапливать воду и растворенные в ней вещества, которые обычно рассматривались как внеклеточные компоненты.

Электронно-микроскопические исследования выявили тесные структурные взаимоотношения между нейронами и глией, показав, что нейроны редко контактируют с кровеносными сосудами и что между этими структурами находятся клетки глии, которые могут служить связующим звеном между нейроном и капиллярами, обеспечивающими поступление питательных веществ и удаление конечных продуктов обмена, что дополняет обмен, идущий через внеклеточное пространство. Однако использование таких пространств ограничивается, по-видимому, многочисленными “плотными соединениями” между клетками. Кроме того, клетки глии, соединяющие нейроны и капилляры, возможно, способны выполнять несколько более сложные функции, чем пассивный перенос различных веществ.

Известны другие формы нейроно-глиальных взаимоотношений. Так, была показана реакция клеток глии на повреждение мозга (нейронов). Клетки глии, окружающие нейрон, реагируют на повышение функциональной активности этого нейрона, а также на его раздражение. Эти и некоторые другие наблюдения можно рассматривать как свидетельство того, что клетки глии участвуют, по крайней мере, в поддержании активности нервной клетки.

Микрохимические методы выявили еще несколько сторон взаимоотношений нейронов и клеток глии. Вот некоторые из этих наблюдений:

а) на долю глии приходится всего 10% того количества РНК, которое содержится в нейронах (при расчете на сухой вес). Это объясняется, очевидно, менее интенсивным синтезом и диффузным распределением РНК в крупных астроцитах с их многочисленными длинными отростками или возможной передачей РНК соседним нейронам;

б) раздражение нейронов в течение короткого времени ведет к увеличению содержания в них РНК, белка и повышению активности дыхательных ферментов, а также к снижению содержания этих компонентов в окружающих клетках глии. Это свидетельствует о возможности обмена между нейронами и клетками глин. Длительное раздражение ведет к уменьшению содержания РНК как в нейронах, так и в клетках глии;

в) при раздражении нейронов активность дыхательных ферментов в них возрастает, а анаэробный гликолиз подавляется; в окружающих же клетках глии отмечается значительное повышение интенсивности анаэробного гликолиза.

Дальнейшие исследования показали, что общую массу клеток глии можно разделить на клетки, преимущественно локализованные вокруг капилляров (где обычно больше астроцитов), и клетки, расположенные, главным образом, вокруг нейронов. Хотя астроциты, по-видимому, имеют связь и с нейронами, и с капиллярами, олигодендроциты как клетки-сателлиты в большей степени связаны с нейронами. Так, среди клеток глии, окружающих нейроны, обнаружено около
90% олигодендроцитов и 10% астроцитов. Капиллярная глия содержит 70% олигодендроцитов и 30% астроцитов. Эти данные были получены с помощью светового микроскопа. Исследования структурных взаимоотношений глии и нейронов с помощью электронного микроскопа продемонстрировали, что в областях, где преобладают тела олигодендроцитов, находится множество отростков астроцитов, которые в большинстве случаев “вклиниваются” между олигодендроглией и нейронами с механизмами синтеза.

Эти данные и предположения нельзя считать окончательными доказательствами наличия своеобразных метаболических взаимоотношений между нейронами и глией. Вместе с тем вполне возможно, что существуют какие-то важные связи между нейронами и глией, которые освобождают нейрон от необходимости быть полностью самостоятельной метаболической единицей, целиком обеспечивающей поддержание своей структуры. Полученные к настоящему времени данные о метаболических взаимоотношениях нейронов и глии наиболее убедительны в отношении синтеза белка и нуклеиновых кислот.

3.10 Нервные волокна

Нервные волокна – отростки нервных клеток, окруженные оболочками, образованными олигодендроцитами периферической нервной системы (нейролеммоциты, или шванновские клетки). Различают безмиелиновые и миелиновые волокна.

У безмиелиновых волокон отростки нейронов прогибают плазматическую мембрану олигодендроцита (нейролеммоцита), смыкающуюся над ним (рис. 8, А), образуя складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближение в области складки участков оболочки олигодендроцита способствует образованию сдвоенной мембраны – мезаксона, на которой как бы подвешен осевой цилиндр. Между плазматическими мембранами нервного волокна и олигодендроцита имеется узкий промежуток. В одну шванновскую клетку погружено множество нервных волокон, большинство из них полностью, так что каждое волокно имеет мезаксон. Однако некоторые волокна не покрыты со всех сторон шванновской клеткой и лишены мезаксона. Группа безмиелиновых нервных волокон, связанных с одним нейролеммоцитом, покрыта эндоневрием, образованным базальной мембраной последнего и тонкой сеточкой, состоящей из переплетающихся коллагеновых и ретикулярных микрофибрилл. Безмиелиновые нервные волокна не сегментированы.

Рис. 8. Схема строения нервных волокон на светооптическом (А, Б)
и ультрамикроскопическом (
а, б) уровнях:

А, а – миелиновое волокно; Б, б – безмиелиновое волокно; 1 – осевой цилиндр;
2 – миелиновый слой; 3 – соединительная ткань; 4 – насечка миелина;
5 – ядро нейролеммоцита; 6 – узловой перехват; 7 – микротрубочки;
8 – нейрофиламенты; 9 – митохондрии; 10 – мезаксон; 11 – базальная мембрана

Миелиновые нервные волокна (рис. 8, Б) образуются благодаря тому, что нейролеммоцит спирально накручивается на аксон нервной клетки. При этом цитоплазма нейролеммоцита выдавливается из него подобно тому, как это происходит при закручивании периферического конца тюбика с зубной пастой (рис. 9). Каждый нейролеммоцит окутывает только часть осевого цилиндра длиной около 1 мм, формируя межузловой сегмент миелинового волокна. Миелинэто многократно закрученный двойной слой плазматической мембраны нейролеммоцита (олигодендроцита), который образует внутреннюю оболочку осевогo цилиндра. Толстая и плотная миелиновая оболочка, богатая липидами, изолирует нервное волокно и предотвращает утечку тока (нервного импульса) из аксолеммы – мембраны осевого цилиндра.

Рис. 9. Схема развития миелинового волокна:

А – поперечные срезы последовательных стадий развития (по Робертсону);
Б – трехмерное изображение сформированного волокна;
1 – дубликация оболочки нейролеммоцита (мезаксон); 2 – аксон;
3 – насечки миелина; 4 – пальцевидные контакты нейролеммоцита в области перехвата;
5 – цитоплазма нейролеммоцита; 6 – спирально закрученный мезаксон (миелин);
7 – ядро нейролеммоцита

Наружная оболочка осевого цилиндра образована цитоплазмой нейролеммоцита, которая окружена его базальной мембраной и тонкой сеточкой из ретикулярных и коллагеновых фибрилл. На границе между двумя соседними нейролеммоцитами создается сужение нервного волокна – узловой перехват нервного волокна (перехват Ранвье) шириной около 0,5 мкм, где миелиновая оболочка отсутствует. Здесь аксолемма контактирует с переплетающимися между собой отростками нейролеммоцитов и, возможно, с базальной мембраной шванновских клеток.

Уплощенные отростки нейролеммоцита имеют на плоскости форму трапеции, поэтому внутренние пластинки миелина самые короткие, а наружные – самые длинные. Каждая пластинка миелина на концах переходит в конечную пластинчатую манжетку, прикрепляющуюся посредством плотного вещества к аксолемме. Манжетки отделены одна от другой мезаксонами.
В некоторых участках миелиновой оболочки пластинки миелина отделены друг от друга прослойками цитоплазмы шванновской клетки. Это так называемые насечки нейролеммы (Шмидта – Лантермана). Они повышают пластичность нервного волокна. Это тем более вероятно, что насечки отсутствуют в ЦНС, где волокна не подвергаются каким-либо механическим воздействиям. Таким образом, между двумя шванновскими клетками сохраняются узкие участки обнаженной аксолеммы. Именно здесь сконцентрировано большинство натриевых каналов
(3–5 тыс. на 1 мкм), в то время как плазмолемма, покрытая миелином, практически лишена их.

Межузловые сегменты, покрытые миелином, обладают кабельными свойствами, и время проведения по ним импульса, т.е. его потенциал, приближается к нулю. В аксолемме на уровне перехвата Ранвье генерируется нервный импульс, который стремительно проводится к близлежащему перехвату, в его мембране возбуждается следующий потенциал действия. Такой способ проведения импульса называется сальтаторным (перескакивающим). По существу, в миелиновых нервных волокнах возбуждение происходит лишь в перехватах Ранвье. Миелиновая оболочка обеспечивает изолированное, бездекрементное (без падения амплитуды потенциала) и более быстрое проведение возбуждения вдоль нервного волокна. Имеется прямая зависимость между толщиной этой оболочки и скоростью проведения импульсов. Волокна с толстым слоем миелина проводят импульсы со скоростью 70–140 м/с, в то время как проводники с тонкой миелиновой оболочкой со скоростью около 1 м/с и еще медленнее – «безмякотные» волокна
(0,3–0,5 м/с).

Цитолемма нейронов отделена от цитолеммы глиоцитов заполненными жидкостью межкле-точными щелями, ширина которых колеблется в пределах 15–20 нм. Все межклеточные щели сооб-щаются между собой и образуют межклеточное пространство. Интерстициальное (внеклеточное) пространство занимает около 17–20% общего объема мозга. Оно заполнено основным веществом мукополисахаридной природы, обеспечивающим диффузию кислорода и питательных веществ.

Между кровью и тканью мозга существует гематоэнцефалический барьер (ГЭБ), препят-ствующий прохождению многих макромолекул, токсинов, лекарств из крови в головной мозг. Учение о гематоэнцефалическом барьере разработала академик Л.С. Штерн. Барьер состоит из эндотелия капилляров. В мозге имеются участки, лишенные гематоэнцефалического барьера, в которых фенестрированные капилляры окружены широкими перикапиллярными пространствами (сосудистые сплетения, эпифиз, задняя доля гипофиза, срединное возвышение, воронка среднего мозга).

4 Дегенерация и регенерация нервных волокон

Нервные волокна представляют собой отростки нервных клеток и образуют с ними единую систему. Перерезка нервных волокон неизбежно вызывает изменения в теле нервных клеток, в центральном и периферическом отрезках волокна, а также реакцию со стороны нейроглии и окружающей соединительной ткани. Тело нейрона при этом увеличивается в объеме. Ядро несколько округляется и смещается на периферию клетки. Глыбки базофильного вещества постепенно исчезают. Этот процесс носит название центрального хроматолиза. Центральный отрезок волокна на некотором расстоянии от места травмы подвергается ретроградной, т.е. восходящей, дегенерации, распространяющейся от места травмы к телу клетки, после чего начинается его регенерация. Периферический отрезок подвергается вторичной (уоллеровской) дегенерации.

На месте перерезки возникает воспалительная реакция, в результате этого развивается нейроглиально-соединительно-тканная рубцовая ткань – рубец, через который в дальнейшем будут прорастать центральные отрезки нервных волокон. Регенерация происходит тем быстрее, чем ближе расположены отрезки нерва и чем тоньше рубец.

Вторичная дегенерация периферического отрезка сводится к последовательным, связанным между собой изменениям осевого цилиндра и оболочки волокна. Осевой цилиндр в течение первых двух суток после перерезки несколько набухает, в результате чего по его ходу образуются значительные вздутия. В дальнейшем, на 3–5-е сутки, он распадается на фрагменты различной величины. Одновременно с этим изменяется и миелиновый слой оболочки волокна. Леммоциты резко активизируются. Уже в первые сутки после перерезки нервного волокна периферическая зона леммоцитов увеличивается в объеме. В отличие от нормальных волокон в условиях дегенерации в ней значительно усиливается цитоплазматическая сеть и растет количество рибосом. Одновременно перестраивается миелиновый слой оболочки волокна. Его мембраны теряют правильное, параллельное друг другу положение. Между группами мембран образуются значительные пространства. В дальнейшем мембраны фрагментируются и разрушаются. Миелиновый слой леммоцита исчезает. В течение 3–4 суток леммоциты значительно увеличиваются в объеме. Субмикроскопическая структура их цитоплазмы, а именно плотная цитоплазматическая сеть, обилие рибосом, а позднее и митохондрий, свидетельствуют о высокой функциональной активности леммоцитов. По мере распада мембран миелинового слоя в процессе дегенерации волокна в цитоплазме леммоцитов образуется значительное количество шарообразных слоистых структур различных размеров. Последние на микроскопических препаратах после обработки четырехокисью осмия выявляются в виде «капель миелина». Цепочки леммоцитов на таких препаратах видны как плотные тяжи, в которых в особых вакуолях – «овоидах» – включены продукты распада миелина и осевых цилиндров. Леммоциты интенсивно размножаются сначала амитозом, а затем кариокинезом. К концу второй недели миелин и частицы осевых цилиндров рассасываются.

Регенерация нервного волокна начинается с интенсивного размножения леммоцитов и образования ими лент (бюнгнеровских лент), проникающих из периферического и центрального отрезков нерва в рубцовую ткань. Осевые цилиндры волокон центрального отрезка образуют на своих концах булавовидные расширения – колбы роста и врастают в глиальный рубец, а позднее в бюнгнеровские ленты периферического отрезка нерва. Возможен рост осевых цилиндров и вне глиальных тяжей. Периферический нерв растет со скоростью 1–4 мм в сутки. Рост нервных волокон замедляется на периферии в области окончаний. Позднее образуется миелин, и волокно восстанавливает свой первоначальный характер.

5 Нервные окончания

В зависимости от функции выделяют три основных типа нейронов: афферентные, ассоциативные и эфферентные. Чувствительные, рецепторные, или афферентные, нейроны
(от лат. аfferens – приносящий) проводят нервные импульсы от органов и тканей в мозг. Тела таких нейронов у человека лежат вне ЦНС; как правило, это псевдоуниполярные нейроны. Один из отростков, отходящих от тела чувствительной нервной клетки, следует на периферию и заканчивается тем или иным чувствительным окончанием – рецептором, который способен трансформировать энергию внешнего раздражения в нервный импульс. Второй отросток направляется в центральную нервную систему – головной или спинной мозг. Нервные окончания – концевые аппараты нервных волокон.

В зависимости от локализации различают следующие виды нервных окончаний.

Экстерорецепторы, воспринимающие раздражение внешней среды, расположены в наружных покровах тела, в коже и слизистых оболочках, в органах чувств.

Интерорецепторы получают раздражение, главным образом, при изменении химического состава внутренней среды (хеморецепторы) и давления в тканях и органах (барорецепторы, механорецепторы).

Проприорецепторы, или проприоцепторы, воспринимают раздражение в тканях собственного тела, они заложены в мышцах, сухожилиях, связках, фасциях, костях, суставных капсулах и т.д.

В зависимости от характера раздражения различают терморецепторы, механорецепторы и ноцирецепторы. Первые воспринимают изменения температуры, вторые – различные виды механических воздействий (прикосновение к коже, ее сдавливание), третьи – болевые раздражения. Среди нервных окончаний различают свободные, лишенные глиальных клеток, и несвободные, или концевые, нервные тельца, содержащие наряду с окончанием нервного волокна и клетки глии (рис. 10).

Рис. 10. Схема строения рецепторов (по А. Хэму и Д. Кормаку):

А: 1 – свободное нервное окончание; 2 – граница между дермой и эпидермисом;
Б: 1 – измеренная клетка эпидермиса (клетка Меркеля); 2 –базальная мембрана;
3 – конечный диск афферентного волокна; 4 – миелин; 5 – нейролеммоциты;
В: 1 – субкапсулярное пространство; 2 – капсула; 3 – миелин; 4 – нейролеммоцит;
5 – наружная колба; 6 – базальная мембрана; 7 – внутренняя колба;
8 – терминальный отросток афферентного волокна;
Г: 1 – упрощенные нейролеммоциты; 2 – капсула; 3 – базальная мембрана;
4 – спиральные терминали афферентного волокна; 5 – нейролеммоциты; 6 – миелин;
Д: 1 – пучки коллагеновых волокон в ядре тельца; 2 – терминальные веточки афферентного волокна; 3 – капсула; Е: 1 – терминальные веточки афферентного волокна; 2 – капсула

Свободные нервные окончания имеются в коже. Подходя к эпидермису, нервное волокно теряет миелин, проникает через базальную мембрану в эпителиальный слой. При этом базальные мембраны эпителия и нейролеммоцитов переходят одна в другую. Нервные волокна разветвляя-ются между эпителиоцитами вплоть до зернистого слоя, их веточки диаметром менее 0,2 мкм расширяются колбообразно на концах. Аналогичные концевые нервные окончания имеются в эпителии слизистой оболочки и роговицы глаза. По-видимому, концевые свободные нервные окончания воспринимают боль, тепло и холод.

Другие нервные волокна, имеющие свободные окончания, проникают таким же образом в эпидермис и подходят к осязательным эпигелиоцитам (клеткам Меркеля). Эти клетки имеют множество пальцевидных выростов, их цитоплазма богата электронно-плотными мембранными гранулами диаметром около 100 нм. Нервное окончание расширяется и образует с клеткой Меркеля синапсоподобный контакт. Эти окончания являются механорецепторами, восприни-мающими давление.

Несвободные нервные окончания могут быть инкапсулированными (покрытыми соединительно-тканной капсулой) и неинкапсулированными (лишенными капсулы). Неинкапсули-рованные нервные окончания встречаются в соединительной ткани. К ним относятся также окончания в волосяных фолликулах. Инкапсулированными нервными окончаниями являются осязательные тельца (Мейсснера), пластинчатые (Каттера – Паччини), луковицеобразные (Гольджи – Марони), генитальные тельца (Руффини). Все эти нервные окончания – механоре-цепторы. К ним относятся и концевые колбы (Краузе), являющиеся терморецепторами.

Пластинчатые тельца (Каттера – Паччини)самые крупные из всех инкапсулированных нервных окончаний. Они имеют овальную форму, достигают 3–4 мм в длину и 2 мм в толщину, располагаются в соединительной ткани внутренних органов и в подкожной основе. Большое число пластинчатых телец расположено в адвентиции крупных сосудов, в брюшине, сухожилиях и связках, по ходу артериоло-венулярных анастомозов. Под световым микроскопом на разрезе пластинчатые тельца напоминают луковицу, в центре которой располагается нервное волокно. Тельце снаружи покрыто соединительно-тканной капсулой, имеющей пластинчатое строение и богатой гемокапиллярами. Под соединительно-тканной оболочкой лежит наружная луковица, состоящая из 10–60 концентрических пластинок, образованных уплощенными гексагональными периневральными эпителиоидными клетками, соединенными между собой десмосомами и запирающими зонами.

В пространствах между пластинками, заполненных жидкостью, проходят коллагеновые микрофибриллы и единичные кровеносные капилляры. Войдя в тельце, нервное волокно вскоре теряет миелиновую оболочку, однако внутри тельца оно окружено шванновскими клетками, которые формируют внутреннюю луковицу. Она образована двумя группами интердигитирующих полулуковиц – отростков шванновских клеток, разделенных радиальной щелью. Нервное волокно, заканчивающееся колбообразным вздутием, содержит множество мелких сферических митохондрий и светлых синаптических пузырьков. Сдавливание тельца передается жидкостью, циркулирующей между пластинками, нервному окончанию, в котором возникает нервный импульс.

Мелкие (длиной 50–160 мкм, шириной около 60 мкм) овальные или цилиндрические осязательные тельца (Мейсснера) особенно многочисленны в сосочковом слое кожи пальцев. Они имеются также в коже губ, краев век. Тельце сформировано множеством удлиненных, уплощенных или грушевидных шванновских клеток, лежащих одна на другой. Их ядра обращены наружу. От ядросодержащей базальной части клетки отходят уплощенные отростки цитоплазмы. Нервное волокно, входя в тельце, теряет миелин и располагается между цитоплазматическими отростками. Каждое волокно оканчивается колбообразным расширением, образующим синапсоподобный контакт. Нервные волокна, расположенные внутри тельца, богаты митохондриями, окружены шванновскими клетками и снаружи покрыты базальной мембраной. Периневрий переходит в окружающую тельце капсулу, образованную несколькими слоями эпителиоидных периневральных клеток. Клетки тельца и капсулы как бы подвешены к эпидермису пучками коллагеновых микрофибрилл с отростками базальных эпителиоцитов эпидермиса. Сдавливание последних передается мейсснеровскому тельцу, вызывая деформацию его клеток, что приводит к возникновению импульса в нервных волокнах. Таким образом, мейсснеровские тельца являются механорецепторами, воспринимающими прикосновение, сдавливание кожи.

Тельца Руффини веретенообразной формы расположены в коже пальцев кисти и стопы, в капсулах суставов и стенках кровеносных сосудов. Каждое тельце окружено тонкой капсулой, образованной пластинками эпителиоидных периневральных клеток. Войдя в капсулу, нервное волокно теряет миелин и разветвляется на множество веточек, окаймленых шванновскими клетками, которые заканчиваются колбообразными вздутиями. Нервные окончания плотно прилегают к фибробластам и коллагеновым волокнам, формирующим основу тельца. Тельца Руффини являются механорецепторами, также воспринимают тепло и являются проприоре-цепторами.

Концевые колбы (Краузе) расположены в коже, конъюнктиве глаз, слизистой оболочке ротовой полости. Сферические тельца окружены толстой соединительно-тканной капсулой, богатой коллагеновыми волокнами и фибробластами. Войдя в капсулу, нервное волокно теряет миелиновую оболочку и разветвляется в центре колбы, образуя множество веточек. Колбы Краузе воспринимают холод; возможно, они являются и механорецепторами.

Барорецепторы представляют собой ветвящиеся свободные нервные окончания, залегающие в адвентициальном слое крупных артерий грудной полости и шеи. Наиболее важные из них – это рецепторы, находящиеся в стенках дуги аорты и сонного синуса. При растяжении стенки артерии под влиянием изменяющегося артериального давления они возбуждаются. Участие барорецепторов в регуляции артериального давления осуществляется по принципу обратной связи. При повышении артериального давления барорецепторы возбуждаются, афферентные импульсы направляются в продолговатый мозг и другие структуры ЦНС. Импульсы вызывают возбуждение соответствующих парасимпатических и торможение симпатических центров, что способствует расширению сосудов, снижению артериального давления, уменьшению частоты и силы сердечных сокращений. При снижении артериального давления возбуждение барорецепторов уменьшается, это приводит к угнетению парасимпатических и возбуждению симпатических центров, в результате чего артериальное давление повышается.

Хеморецепторы в ответ на взаимодействие между рецепторным белком и определенной химической молекулой реагируют появлением нервного импульса. В каротидном, аортальном и легочном гломусах заложены хеморецепторы, которые воспринимают повышение парциального давления СО2. Гломусы представляют собой мелкие овальные или округлые тельца диаметром не более 2–3 мм, состоящие из гломусных клеток, свободных нервных окончаний, вегетативных нейронов. В гломусах имеется густая капиллярная сеть.

Различают два типа гломусных клеток: зернистые эндокриноциты и поддерживающие. Крупные круглые зернистые эндокриноциты имеют множество мелких мембранных гранул с электронно-плотной сердцевиной. Гранулы содержат норадреналин, дофамин и, возможно,
5-гидрокситриптамин. Уплощенные, разветвленные поддерживающие клетки
 имеют небольшое количество гранул также с электронно-плотной сердцевиной.

Окончания эфферентных нервных волокон и постганглионарных волокон верхнего симпатического узла образуют синапсоподобные контакты с гломусными зернистыми эндокри-ноцитами, из которых в ответ на нервный импульс высвобождаются катехола мины. Однако полагают, что гломусные клетки не участвуют в хеморецепции. В них имеются тонкие свободные нервные волокна, контактирующие со стенками гемокапилляров, которые и являются хеморецеп-торами. При снижении рH возникают нервные импульсы, которые направляются в сосудодви-гательный и дыхательный центры продолговатого мозга. Это приводит к улучшению вентиляции легких и повышению артериального давления, результатом чего является хорошее снабжение тканей кислородом. Увеличение СО2 и снижение рН вызывают генерацию нервных импульсов, которые направляются в дыхательный центр, что способствует лучшей вентиляции легких.

Проприорецепторы воспринимают чувства сокращения мышц, натяжения сухожилий и суставных капсул, мышечной силы, необходимой для выполнения определенного движения или удержания частей тела в определенном положении. Проприорецепторы расположены в мышцах, сухожилиях и суставных сумках. Нервно-мышечные веретена находятся в брюшке мышц в их сухожилиях; сухожильные органы (Гольджи) – внутри сухожилий поблизости от мышц. Мышечные веретена и сухожильные органы являются рецепторами, воспринимающими натяжение мышцы.

6 Понятие рефлекторной дуги

Кроме чувствительного и двигательного нейронов, выделяют вставочный (замыкательный, ассоциативный или кондукторный) нейрон, который осуществляет замыкание или передачу возбуждения с чувствительного «центростремительного» нейрона на двигательный или секреторный, «центробежный». И.П. Павлов определил это явление как «явление нервного замыкания». Вставочные нейроны лежат в пределах ЦНС.

Тела эфферентных (эффекторных, двигательных или секреторных) нейронов (от лат. efferens – выносящий) находятся в ЦНС или в симпатических и парасимпатических узлах. Аксоны эфферентных нейронов несут импульсы к рабочим органам (мышцам или железам), а также ко всем органам и тканям для иннервации (регуляции) обмена веществ. Выделяют нервные окончания аксонов эфферентных нейронов – двигательные и секреторные. Двигательные (моторные) оканчиваются на мышечных волокнах скелетных мышц, где они образуют нервно-мышечные концевые пластинки. Аксоны двигательных нейронов разветвляются, и каждый из них иннервирует большое количество мышечных волокон. Окончание одного двигательного нейрона и иннервируемое им поперечно-полосатое мышечное волокно образуют двигательную единицу.

Нервный импульс, достигающий концевой пластинки, способствует выходу в синаптическую щель ацетилхолина, который связывается с рецепторами мембраны мышечного волокна, что приводит к открытию натриевого и калиевого каналов. Это вызывает местную деполяризацию постсинаптической мембраны – потенциал концевой пластинки, что содействует сокращению мышечного волокна. Рецепторы ацетилхолина находятся только в постсинаптической мембране. Действует он около 1–2 с, после чего инактивируется ацетилхолинэстеразой.

Нервные окончания гладкой мышечной ткани образуют вздутия, в которых имеются синаптические пузырьки и митохондрии, содержащие норадреналин и дофамин. Большинство нервных окончаний и вздутий аксонов контактирует с базальной мембраной миоцита, лишь небольшое число их прободает базальную мембрану. В последних контактах аксолемма отделена от плазмолеммы миоцита щелью толщиной около 10 нм.

И.М. Сеченов и С. Шеррингтон заложили основы рефлекторной теории. Деятельность нервной системы носит рефлекторный характер. Рефлекс (от лат. reflexus – отражение) – ответная реакция организма на то или иное раздражение (внешнее или внутреннее), которая происходит при участии ЦНС.

Рассмотрим более подробно рефлекторную дугу и рефлекторный акт как основной принцип деятельности нервной системы. Простые рефлексы осуществляются через «низшие» отделы ЦНС – спинной мозг. Рефлекторная дуга – цепь нервных клеток, по которым нервный импульс движется от места своего возникновения (от рецептора) к рабочему органу (эффектору). Она включает афферентный нейрон (и его рецепторы), один или более вставочных нейронов, залегающих в ЦНС, эфферентный нейрон и эффектор (мышечные волокна или гладкие миоциты, сердечная мышечная ткань, железы).

Простейшая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов – чувствительного и двигательного. Тело первого нейрона (афферентного) находится в спинномозговом узле (или чувствительном узле черепного нерва). Периферические отростки этих клеток направляются в составе соответствующего спинномозгового или черепного нерва на периферию, где заканчиваются рецепторным аппаратом, который воспринимает раздражение.

В рецепторе энергия внешнего или внутреннего раздражителя перерабатывается в нервный импульс, передающийся по нервному волокну к телу нервной клетки, а затем по аксону, который входит в состав заднего (чувствительного) корешка спинномозгового или соответствующего корешка черепного нерва, и следует в спинной или головной мозг. В сером веществе спинного или ядрах головного мозга этот отросток чувствительной клетки образует синапс с телом второго (эфферентного) нейрона, аксон которого выходит из спинного (головного) мозга в составе переднего (двигательного) корешка спинномозгового или соответствующего черепного нерва и направляется к рабочему органу. У трехнейронной рефлекторной дуги между первым (чувствительным) нейроном и эффекторным (двигательным) располагается вставочный нейрон (рис. 11).

Рис. 11. Схема рефлекторной дуги:

1 – нервное окончание чувствительного волокна; 2 – чувствительное волокно;
3 – спинномозговой узел; 4 – центральная часть чувствительного волокна;
5 – вставочный нейрон; 6 – центробежный нейрон; 7 – двигательное нервное волокно;
8 – нервное окончание в мышце

Чаще всего рефлекторная дуга состоит из многих нейронов. Между афферентным и эфферентным нейронами расположено несколько вставочных нейронов. В такой рефлекторной дуге возбуждение от чувствительного нейрона передается по его центральному отростку последовательно расположенным вставочным нейронам. Аксоны вставочных нейронов нередко разделяются Т-образно, их ветви идут к эфферентным клеткам передних рогов, пройдя несколько (от 1 до 3) сегментов в нижнем или верхнем направлениях. Помимо этого от каждого из описанных отростков отходят ответвления, направляющиеся к эфферентным клеткам тех сегментов (соседних), мимо которых они проходят. Поэтому раздражение одной точки тела может передаваться не только к соответствующему сегменту мозга, но и охватывать несколько соседних сегментов. В результате этого простой рефлекс перерастает в ответную реакцию, захватывающую несколько групп мышц. Возникает сложное, координированное рефлекторное движение.

Рефлексы подразделяются на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы передаются по наследству, они присущи каждому биологическому виду; их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться вследствие болезни.

Условные рефлексы возникают при индивидуальном развитии и накоплении новых навыков. Выработка новых временных связей зависит от изменяющихся условий среды. Условные рефлексы формируются на основе безусловных и с участием высших отделов головного мозга.

Учение о рефлексах очень много дало для понимания сущности нервной деятельности, однако с его позиций нельзя было объяснить многие формы целенаправленного поведения. В последние годы понятие о рефлекторных механизмах нервной деятельности дополнилось представлением о биологической активности. В настоящее время общепринятым является положение о том, что поведение как животных, так и человека носит активный характер и определяется не только внешними раздражениями, но и влиянием определенных потребностей. Эти понятия получили свое отражение в новых физиологических концепциях «функциональной системы» или «физиологической активности» (Н.А. Бернштейн, 1949; П.К. Анохин, 1971). Сущность этих концепций сводится к тому, что мозг может не только адекватно реагировать на внешние раздражения, но и активно строить планы своего поведения.

П.К. Анохин и его ученики экспериментально подтвердили наличие так называемой обратной связи рабочего органа с нервными центрами – «обратную афферентацию». В тот момент, когда из центров нервной системы эфферентные импульсы достигают исполнительных органов, в них вырабатывается ответная реакция (движение или секреция). Этот рабочий эффект раздражает рецепторы самого исполнительного органа. Возникшие в результате этих процессов импульсы по афферентным путям направляются обратно в центры спинного или головного мозга в виде информации о выполнении органом определенного действия в каждый данный момент. Таким образом, создается возможность точного учета правильности выполнения команд в виде нервных импульсов, поступающих к рабочим органам из нервных центров, и постоянной их коррекции.

Существование «обратной афферентации» позволяет непрерывно корректировать реакции организма на любые изменения условий внутренней и внешней среды. Без механизмов обратной связи немыслимо приспособление живых организмов к окружающей среде. Так, на смену старым представлениям о том, что в основе деятельности нервной системы лежит разомкнутая рефлекторная дуга, пришло представление о замкнутой цепи рефлекса.

7 Филогенез нервной системы

Филогенез нервной системы в кратком виде сводится к следующему. У простейших одноклеточных организмов (амеба) нервной системы еще нет, а связь с окружающей средой осуществляется при помощи жидкостей, находящихся внутри и вне организма, – гуморальная (humor – жидкость), донервная форма регуляции.

В дальнейшем, когда возникает нервная система, появляется и другая форма регуляции – нервная. По мере развития нервной системы нервная регуляция все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейрогуморальная регуляция при ведущей роли нервной системы. Последняя в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов (рис. 12).

Рис. 12. Этапы развития нервной системы:

1, 2 – сетевидная нервная система гидры;
3, 4 – узловая нервная система кольчатого червя

I этап – сетевидная нервная система – система нервных клеток, способная воспринимать раздражение от любых участков поверхности тела и посылать импульсы другим клеткам. На этом этапе (кишечнополостные) нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети, и животное реагирует движением всего тела. Отражением этого этапа у человека является сетевидное строение интрамуральной нервной системы пищеварительного тракта.

II этап – узловая нервная система – система нервных клеток, характеризующаяся их концентрацией в нервные центры (узлы), с отходящими от них нервными стволами. На данной ступени (беспозвоночные) нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы – центры, а из скоплений отростков – нервные стволы – нервы. При этом в каждой клетке число отростков уменьшается, и они получают определенное направление. Соответственно сегментарному строению тела животного, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные – узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваются органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, являясь прообразом будущего головного мозга. У человека сохраняются примитивные черты (разбросанность на периферии узлов и микроганглиев) в строении вегетативной нервной системы.

III этап – трубчатая нервная система – система нервных клеток, сформированная в продолговатый непрерывный нервный тяж, внутри которого имеется полость.

 На первоначальной ступени развития животных особенно большая роль отводится аппарату движения, от совершенства которого зависит основное условие существования животного – питание (передвижение в поисках пищи, захватывание и поглощение ее).

У низших многоклеточных развился перистальтический способ передвижения, что связано с непроизвольной мускулатурой и ее местным нервным аппаратом. На более высокой ступени перистальтический способ сменяется скелетной моторикой, т.е. передвижением с помощью системы жестких рычагов: поверх мышц (членистоногие) и внутри мышц (позвоночные). Следствием этого явилось образование произвольной (скелетной) мускулатуры и центральной нервной системы, координирующей перемещение отдельных рычагов моторного скелета.

Позвоночные представляют собой высший из подтипов хордовых животных. Они произошли от бесчерепных, современным представителем которых является ланцетник.

Рассмотрим подробнее на примере нервной системы ланцетника развитие трубчатой нервной системы. Ланцетник обладает многими признаками специализации, приспособления к своеобразному существованию в песке морского дна, благодаря чему, возможно, он и смог сохраниться до нашего времени, как бы устранившись от конкуренции с гораздо более высоко организованными позвоночными. Наряду с этим в строении и развитии ланцетника сохранилось много древних, примитивных черт. Его эмбриональное развитие представляет как бы простейшую исходную схему, путем постепенного усложнения которой в ходе эволюции возникли многообразные процессы эмбрионального развития позвоночных и человека.

Развитие зародыша в эмбриогенезе происходит стадийно, с постепенными качественными и количественными изменениями: выделяются оплодотворение, дробление и образование бластулы, гаструляция, дифференцировка зародышевых листков с образованием зачатков тканей (гистогенез), органов (органогенез) и систем органов (системогенез).

Личинка ланцетника в момент ее вылупления из яйца имеет очень простое строение и микроскопические размеры, для ее образования в яйце не требуется большого количества питательного материала. Вот почему яйца ланцетника очень бедны желтком и микроскопически малы. Диаметр шаровидной, полупрозрачной яйцеклетки не превышает 100–120 А; она едва заметна простым глазом. Желточные зернышки мелки и распределены в цитоплазме почти равномерно; правда, они все же несколько крупнее и многочисленнее в одной из половин яйца, которая в силу этого обращена книзу, когда яйцеклетка свободно взвешена в воде. Это полушарие называется вегетативным; обращенное кверху – анимальным. Соответственно различают также аномальный и вегетативный полюсы. В области анимального полюса при созревании яйцеклетки происходит отделение редукционных (полярных) телец.

Малое количество желтка в яйце объясняется тем фактом, что дробление и гаструляция у ланцетника идут чрезвычайно просто, схематично, неосложненно. Гаструляция происходит путем простой инвагинации (впячивания) вегетативного полушария бластулы в анимальное. В воде зародыш достаточно снабжен кислородом, гарантирован от высыхания, а в силу своих микроскопических размеров и свободной взвешенности в воде достаточно защищен также и от механических воздействий. Поэтому он не нуждается в каких-либо специальных приспособлениях к питанию, дыханию, защите и т.п.

Дробление полное, почти равномерное, радиального типа, в результате чего образуется типичная целобластула (рис. 13). Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) целиком дробится на эмбриональные клетки – бластомеры: сначала на 2, затем на 4, 8, 16, 32 и так далее в правильной геометрической прогрессии. Бластомеры при этом получаются почти одинаковой величины, аномальные лишь несколько мельче вегетативных.

Рис. 13. Дробление и образование бластулы у ланцетника:

А – стадия 8 бластомеров, вид справа; Б – стадия 32 бластомеров;
В – бластула в оптическом разрезе; Г – вид бластулы со стороны вегетативного полюса;
1 – вегетативная область крупных, более богатых желтком бластомеров; 2 – дорсальный серп;
3 – вентральный серп; 4 – анимальная область

Первая плоскость (или борозда) дробления, разделяющая зиготу на два бластомера, проходит через анимальный и вегетативный полюсы по меридиану (меридианальная борозда). Она разделяет шаровидное яйцо на две совершенно симметричные половины, но бластомеры не сохраняют формы полушарий, а сразу округляются, становясь почти шаровидными и имея друг с другом весьма малую площадь соприкосновения. Поэтому и на этой, и на следующих стадиях бластомеры легко отделить друг от друга простым встряхиванием того сосуда с водой, в котором происходит развитие яиц ланцетника. При этом каждый из первых двух бластомеров может дать начало самостоятельному нормальному зародышу вдвое меньших, чем обычно, размеров (явление регуляции).

Вторая плоскость (борозда) дробления тоже меридианальная, по перпендикулярна первой. Получаются 4 бластомера, сгруппированные друг с другом внешне (если отвлечься от местных особенностей структуры цитоплазмы, о которых будет сказано позже) по принципу четырехлучевой симметрии. Ось симметрии соединяет анимальный и вегетативный полюсы.

Третья борозда дробления – широтная, проходит несколько выше экватора и сразу разделяет четыре бластомера на восемь клеток, из которых четыре анимальные несколько мельче четырех вегетативных.

Далее правильно чередуются меридианальные и широтные борозды, причем, естественно, при разделении 8 бластомеров на 16 возникают две меридианальные борозды (симметрия при этом становится восьмилучевой), а при разделении 16 клеток на 32 – две широтные, далее проходят одновременно четыре меридианальные, затем четыре широтные и т.д. С появлением новых меридианальных борозд каждый раз удваивается число лучей симметрии, что и характерно для радиального типа дробления.

По мере увеличения количества бластомеров они все больше расходятся от центра зародыша, оставляя посередине все большую полость. В конце концов зародыш принимает форму типичной целобластулы – пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток – бластодермой, и с полостью, заполненной жидкостью, – бластоцелем. Размножение клеток в бластуле продолжается так, что если к моменту достижения стадии бластулы в составе зародыша насчитывается
128 клеток, то вскоре затем их становится более тысячи. Клетки бластулы, вначале округлые и потому неплотно сомкнутые, затем приобретают форму призм с куполообразно закругленными верхушками, обращенными наружу, и тесно смыкаются друг с другом. Бластодерма приобретает вид, напоминающий однослойный призматический эпителий. Поэтому такую позднюю бластулу, в противоположность ранней (бластомерной), называют «эпителиальной».

Внутренняя полость зародыша (бластоцель), вначале сообщающаяся с внешней средой за счет промежутков между бластомерами, становится в результате их плотного смыкания совершенно изолированной от непосредственного сообщения с внешней средой. Деление клеток, первоначально строго синхронное, постепенно становится асинхронным, ввиду чего все более нарушается правильная геометрическая прогрессия возрастания числа бластомеров. Наиболее быстрые темпы клеточных делений и вследствие этого наименьшие размеры клеток наблюдаются в промежуточной между анимальными и вегетативными частями бластулы зоне. Медленные темпы делений имеют место в вегетативной части бластулы, поэтому здесь клетки, содержащие большое количество желточных зерен, остаются наиболее крупными. Стадия поздней (мелкоклеточной, «эпителиальной») бластулы завершает период дробления. К концу этого периода размеры клеток достигают минимума, тогда как общая живая масса зародыша не увеличивается по сравнению с массой оплодотворенной яйцеклетки. Объем зародыша несколько увеличивается, главным образом, за счет жидкости, скапливающейся в бластоцеле.

Период дробления постепенно переходит в период гаструляции. У ланцетника она происходит путем инвагинации, т.е. впячивания вегетативной половины бластулы в анимальную (рис. 14). Это впячивание происходит постепенно, начиная с вегетативного полюса и кончая тем, что все вегетативное полушарие бластулы вплоть до области экватора уходит внутрь и становится внутренним зародышевым листком (первичной энтодермой) зародыша, анимальное – наружным зародышевым листком (первичной эктодермой). Зародыш приобретает, таким образом, вид двухслойной чаши с широко зияющим отверстием, ведущим в полость, образовавшуюся в результате впячивания. Это отверстие получило название первичного рта, или бластопора (blastos – зародыш, porus – отверстие). Полость, в которую ведет бластопор и которая, как сказано, является результатом впячивания, называется гастроцелем, или полостью первичного кишечника. Что касается полости бластулы, или бластоцеля, то в результате впячивания эта полость низводится до узкой щели между наружным и внутренним зародышевыми листками. Дольше всего ее остатки сохраняются по краям бластопора.

Рис. 14. Гаструляция у ланцетника:

А – ранняя гаструла, вид со стороны бластопора (т.е. со стороны впячивающегося вегетативного полушария); Б – ранняя гаструла в медиальном сагиттальном оптическом разрезе;
В – модель гаструлы (сконструирована по данным Конклина А.П. Быстровым) с частично удаленным наружным зародышевым листком; стрелки показывают направление перемещений зачаткового материала; Г – поздняя гаструла в оптическом медиальном сагиттальном разрезе;
1 – дорсальная губа бластопора; 2 – мелкоклеточный материал вентрального серпа, перемещающийся в ходе гаструляции внутрь и на дорсальную сторону

Зародыш на описанной стадии носит название гаструлы (от греч. gaster – желудок; имеется в виду, что зародыш на этой стадии снабжен зачатком пищеварительной системы в виде первичной кишки). На начальных этапах впячивания говорят о ранней гаструле, с завершением впячивания – о средней и поздней гаструле. Что касается факторов, обусловливающих инвагинацию, то одним из них, возможно, является разница темпов деления клеток в краевой зоне и в вегетативной части бластулы. Но инвагинация, по-видимому, есть прежде всего процесс активного перемещения клеточного материала.

Далее происходят параллельно два процесса: концентрическое смыкание краев бластопора и удлинение зародыша.

У ланцетника, который, как и позвоночные, является представителем вторичноротых, бласто-пор соответствует не ротовому, а заднепроходному отверстию. Следовательно, он обозначает задний конец зародыша, тогда как анимальный (а в результате впячивания и бывший вегетативный) полюс приблизительно совпадает с передним концом зародыша. Следовательно, на стадии максимально широкого бластопора зародыш очень короток, но широк. В результате смыкания краев бластопора и вытягивания тела в передне-заднем направлении зародыш становится более удлиненным, но, разумеется, за счет уменьшения поперечника, так как общая масса всех составляющих его клеток не может увеличиваться до тех пор, пока развитие продолжает идти под покровом яйцевых оболочек и зародыш может использовать для своего роста только свои внутренние резервы (внутриклеточные желточные включения).

По мере удлинения зародыша (поздняя гаструла) его тело перестает быть правильно цилиндрическим. Одна из сторон оказывается уплощенной. Эта сторона в ходе дальнейшего развития становится спинной стороной зародыша. Противоположная, сильно выпуклая сторона, соответственно является брюшной (рис. 15). Теперь оказывается возможным определить и боковые поверхности тела, а так как передний и задний концы известны, то можно и указать, какая из боковых поверхностей тела является правой, а какая – левой. Иначе говоря, в гаструле отчетливо внешне выступает билатеральная симметрия, характерная для большинства типов животных, в том числе хордовых. Следовательно, первоначальная внешняя радиальная симметрия яйца и бластулы заменяется в ходе гаструляции билатеральной подобно тому, как и в филогенезе радиальная (лучевая) симметрия кишечнополостных сменяется билатеральной (двусторонней) симметрией вышестоящих форм (за исключением иглокожих, сохранивших или выработавших вторично радиальную симметрию).

Рис. 15. Поперечные разрезы зародышей ланцетника:

А – поздняя гаструла; Б – начало погружения нервной пластинки под кожную эктодерму;
В – превращение нервной пластинки, погрузившейся под кожную эктодерму, в нервный желобок
и начало обособления замкнутых мезодермальных карманов от первичной кишки;
Г – обособление замкнутых целомических мешков, замыкание энтодермы в кишечную трубку и формирование хордального тяжа;1 – нервная пластинка (А, Б) и образующийся из нее нервный желобок (В, Г);
2 – кожная эктодерма; 3 – хордальная пластинка (А, Б, В) и формирующийся из нее хордальный тяж (Г); 4 – материал бывшего вентрального зернистого серпа в составе первичной кишки (А, Б)

и его обособление в виде мезодермальных карманов (В) и замкнутых целомических мешков (Г); 5 – клеточный материал, образовавшийся из вегетативной части яйца и бластулы и вошедший в состав дна первичной кишки (А, Б, В) и образующий энтодермальную кишечную трубку (Г);
6 – полость первичной кишки (гастроцель); 7 – вторичная полость тела (целом);
8 – полость кишечной трубки

Края бластопора называются его губами. В связи с определением плоскости симметрии, брюшной и спинной стороны тела оказывается возможным различать нереальную, вентральную и боковые губы бластопора. Точно так же в первичном кишечнике различают дорсальную, уплощенную часть – крышу и вентральную часть – дно.

Таким образом, внешним итогом гаструляции у ланцетника является превращение однослойного зародыша в двухслойного, возникновение и затем концентрическое замыкание бластопора, формирование полости первичного кишечника (гастроцеля) и вытеснение первичной полости тела (бластоцеля).

За периодом гаструляции следует период обособления основных зачатков органов и тканей.

На уплощенной спинной стороне зародыша медиальные (т.е. ближайшие к средней линии, к плоскости билатеральной симметрии) участки наружного зародышевого листка по всей длине зародыша несколько утолщаются; клетки этих участков становятся более высокими (см. рис. 15, 1). Так как из этого утолщенного дорсального участка эктодермы впоследствии развивается нервная система, он получил название нервной пластинки (или нейроэктодермы). Вся остальная, неутолщенная часть эктодермы (латеральные и вентральные ее части) в дальнейшем образует кожный эпителий (эпидермис) и потому носит название кожной эктодермы (см. рис. 15, 2).

Нервная пластинка прогибается по средней линии, превращаясь в нервный желобок. Кожная эктодерма начинает нарастать на края нервного желобка. Поэтому нервный зачаток погружается под кожную эктодерму (см. рис. 15, Б, В). Правый и левый края нервного желобка срастаются друг с другом, в результате чего желобок превращается в трубку. Кожная эктодерма срастается над нервной трубкой, которая некоторое время сохраняет сообщение с внешней средой только на самом переднем и самом заднем концах с помощью двух отверстий (переднего и заднего нейропор).

Нервная трубка является зачатком всей нервной системы. Таким образом, в ходе и в результате ее погружения и отшнуровывания от кожной эктодермы в составе наружного зародышевого листка анатомически обособляются два зачатка: зачаток кожного эпителия и зачаток нервной системы.

Крыша первичного кишечника образована более мелкими клетками, дно – более крупными и более богатыми желтком. Эти крупные клетки дна происходят от наиболее вегетативных,
т.е. сравнительно более богатых желтком, клеток бластулы. Латеральные части крыши, состоящие из особенно мелких клеток, начинают обособляться в виде карманообразных выпячиваний первичного кишечника (см. рис. 15,
В, 4). Они затем путем срастания их дорсального и вентрального краев отшнуровываются от остальных частей стенки первичного кишечника
(от медиальной части крыши и от дна) и представляют собой зачаток среднего зародышевого листка – мезодермы (см. рис. 15,
Г, 4). Замкнутая полость, которую они заключают и которая отшнуровалась от полости первичного кишечника, представляет вторичную полость тела, или целом (рис. 15, Г, 7). Такой способ образования мезодермы (путем обособления от стенки первичного кишечника) и целома (путем отшнуровывания от полости первичного кишечника) носит название энтероцельного. Впервые он был описан А.О. Ковалевским именно у ланцетника, а также у некоторых морских беспозвоночных.

Медиальная часть крыши первичной кишки, оставшаяся после обособления ее латеральных частей в виде мезодермальных карманов, свертывается в трубку, а затем в плотный, лишенный полости цилиндрический тяж – зачаток спинной струны, или хорды (см. рис. 15, В, Г, 3). Дно первичной кишки, лишившись крыши и имея вследствие этого вид желоба, представляет собой соответственно кишечную энтодерму. Края этого энтодермального желоба, справа и слева сближаясь между собой, смыкаются и срастаются. В результате желоб становится трубкой
(см. рис. 15,
Г, 5)зачатком вторичной, или окончательной, кишки (строго говоря, кишечного эпителия).

Мезодермальные мешки, увеличиваясь, врастают справа и слева в промежуток между кожной эктодермой и энтодермальной кишечной трубкой. Правый и левый мезодермальные мешки, достигнув средней линии на вентральной стороне под кишечной трубкой, соединяются, перегородка между правым и левым целомами прорывается, и целомическая полость делается единой, непарной.

Параллельно с этим процессом происходит сегментация и дифференцировка мезодермы. Сегментация заключается в том, что правый и левый мезодермальные карманы, имеющие соответственно удлиненной форме тела зародыша вид продолговатых трубок, еще до полного их отделения от первичного кишечника начинают подразделяться на ряд последовательно расположенных друг за другом сегментов (см. рис. 15, Б, 4). При этом первая и вторая пары мезодермальных сегментов возникают в форме самостоятельных карманообразных выпячиваний; все же остальные (начиная с третьего) – в виде единого парного желобообразного выпячивания первичной кишки, которое лишь затем постепенно, в направлении спереди назад подразделяется на все большее количество сегментов. Таким образом, на известной стадии личинка ланцетника имеет три первичных сегмента, чем напоминает древнюю трехсегментную личиночную форму предков всех вторичноротых животных – диплеврулу, ныне сохранившуюся в развитии иглокожих и кишечнодышащих. Все остальные сегменты, возникающие за счет подразделения третьего сегмента, имеют исторически позднейшее происхождение. Согласно терминологии П.П. Иванова, первые два сегмента, которые так и остаются соответствующими первым двум сегментам диплеврулы, являются ларвальными (от larva – личинка); сегменты, возникающие позднее путем подразделения третьего сегмента, – постларвальными (от post – после).

Дифференцировка мезодермы заключается в том, что мезодермальные мешки подразделяются на всем протяжении тела на дорсальные участки – сомиты, которые затем лишаются полости и становятся плотными, и вентральные – спланхнотомы, сохраняющие полость. Сомиты у ланцетника представляют собой, главным образом, зачатки метамерной туловищной мускулатуры. Спланхнотомы сохраняют полость (вторичную полость тела, целом) и образуют выстилающий ее целомический эпителий (мезотелий). Вначале метамерные, они затем сливаются друг с другом, так что целомическая полость становится единой для всех сегментов тела.

Более подробно дифференцировка мезодермы будет рассмотрена на примере позвоночных и человека, так как ее развитие у ланцетника характеризуется рядом частных особенностей, не имеющих значения для понимания развития вышестоящих форм.

На заднем конце тела зародыша кожная эктодерма нарастает на задний невропор и на сильно сузившийся бластопор и прикрывает оба эти отверстия. Под сросшейся над ними кожной эктодермой невропор и бластопор оказываются соединенными друг с другом как бы каналом (рис. 16). А так как невропор ведет в полость нервной трубки, а бластопор – в полость кишки, то эти две полости оказываются в сообщении друг с другом, почему упомянутый канал получил название нервно-кишечного. Позже оказалось, что образование этого канала имеет место и у других позвоночных, и у человека. Он существует недолго и зарастает. На заднем конце зародыша образуется плотный вырост из малодифференцированных клеток – хвостовая почка, представляющая собой зачаток хвоста.

Рис. 16. Зародыш ланцетника с нервно-кишечным каналом и сегментацией мезодермы:

А – оптический медиальный сагиттальный разрез; Б – пластическая реконструкция
(по рисункам Конклина выполнена А.П. Быстровым) с частично удаленными эктодермой
и энтодермой;
1 – нервный желобок; 2 – кожная эктодерма; 3 – хордальный тяж;
4 – мезодермальные сегменты; 5 – кишечная энтодерма; 6 – передний нейропор;
7 – задний нейропор, уже прикрытый наросшей над ним эктодермой; 8 – нервно-кишечный канал; 9 – бластопор, уже прикрытый наросшими над ним эктодермой и мезодермой

У личинки ланцетника продолжается увеличение числа сегментов тела, числа пар жаберных щелей, образуется перикардиальная полость (путем нарастания над жаберными щелями правой и левой кожных складок и срастания их друг с другом), формируется плавник; мерцательный эпителий кожного покрова сменяется кутикулярным и т.д.

Таким образом, центральная нервная система у хордовых (ланцетника) возникает в виде метамерно построенной нервной трубки с отходящими от нее сегментарными нервами ко всем сегментам тела, включая и аппарат движения – туловищный мозг. Отростки нейронов, входящих в состав данного нервного сегмента, разветвляются, как правило, в определенном, соответствующем данному сегменту участке тела и его мускулатуре.

У хордовых туловищный отдел нервной трубки – это спинной мозг. В нем и в стволовой части формирующегося головного мозга в вентральных отделах нервной трубки располагаются “двигательные” клетки, аксоны которых формируют передние (“двигательные”) корешки, а в дорсальных – нервные клетки, с которыми вступают в связь аксоны “чувствительных” клеток, расположенных в спинномозговых узлах.

В головном конце нервной трубки в связи с развивающимися в передних отделах туловища органами чувств сегментарное строение нервной трубки хотя и сохраняется, однако претерпевает значительные изменения. Эти отделы нервной трубки являются зачатком, из которого развивается головной мозг. Утолщение передних отделов нервной трубки и расширение ее полости – начальные этапы дифференциации головного мозга. Такие процессы наблюдаются уже у круглоротых. На ранних стадиях эмбриогенеза почти у всех черепных животных головной конец нервной трубки состоит из трех первичных нервных пузырьков: ромбовидного, расположенного ближе всех к спинному мозгу, среднего и переднего.

Развитие головного мозга происходит параллельно с усовершенствованием спинного мозга, причем появление новых центров в головном мозге ставит как бы в подчиненное положение уже существующие центры спинного мозга. В тех участках головного мозга, которые относятся к заднему мозговому пузырю (ромбовидному мозгу), происходит развитие ядер жаберных нервов
(Х пара – n.vagus), возникают центры, регулирующие процессы дыхания, пищеварения, крово-обращения. Несомненное влияние на развитие заднего мозга оказывают появляющиеся уже у низших рыб рецепторы статики и акустики (VIII пара нервов). В связи с этим на данном этапе развития головного мозга преобладающим над другими отделами является задний мозг (мозжечок и мост мозга). Появление и дальнейшее совершенствование зрения обусловливает развитие среднего мозга, где закладываются центры, отвечающие за зрительную и слуховую функции. Все эти процессы повышают приспособляемость организма животных к водной среде обитания.

При переходе животных к новой среде обитания, из водной в воздушную, идет дальнейшая перестройка как организма в целом, так и его нервной системы. Развитие обонятельного анализатора вызывает усложнение переднего конца нервной трубки (переднего мозгового пузыря), где закладываются нервные центры, регулирующие функцию обоняния, появляется так называемый обонятельный мозг. 

Из трех первичных пузырей за счет дальнейшей дифференцировки переднего и ромбовидного мозга выделяются следующие 5 отделов: конечный мозг (telencephalon); промежуточный мозг (diencephalon); средний мозг (mesencephalon); задний мозг (metencephalon); продолговатый мозг (medulla oblongata). Центральный канал спинного мозга в головном конце нервной трубки превращается в систему сообщающихся друг с другом полостей мозговых пузырей, получивших название желудочков головного мозга. Последующее развитие нервной системы связано с прогрессивным развитием переднего мозга и возникновением нервных центров, которые на каждом новом этапе занимают положение все более близкое по отношению к головному концу и подчиняют своему влиянию ранее существовавшие центры.

Более старые нервные центры, сформировавшиеся на ранних этапах эволюции, не исчезают, а сохраняются, занимая подчиненное положение по отношению к более новым. Так, центры слуха впервые возникают в заднем мозге, а на более поздних этапах появляются также в среднем и в конечном мозге.

У амфибий в переднем мозге уже сформирован зачаток будущих полушарий, однако, как и у рептилий, почти все его отделы относятся к обонятельному мозгу. В переднем (конечном) мозге у амфибий, рептилий и птиц различают подкорковые центры (ядра полосатого тела) и кору, которая имеет весьма примитивное строение.

Последующее развитие головного мозга связано с кортиколизацией функций – процессом подчинения высшими центрами нервной системы коры головного мозга центров низшего порядка (в стволовой части головного мозга и спинном мозге), координации их деятельности, объединения нервной системы в структурное и функциональное целое.

Усиленное развитие конечного мозга у высших позвоночных животных (млекопитающих) приводит к тому, что этот отдел преобладает над всеми остальными и покрывает все отделы в виде плаща (pallium). На смену древней коре (paleocortex), а затем старой (archiocortex), занимающей у рептилий дорсальную и дорсолатеральную поверхности полушарий, приходит новая кора (neocortex). Старые отделы оттесняются на нижнюю (вентральную) поверхность полушарий и в глубину, сворачиваются в колбасовидное образование – гиппокамп (аммонов рог) и в прилежащие к нему отделы мозга.

Одновременно с этими процессами происходят дифференцировка и усложнение всех других отделов мозга (промежуточного, среднего и заднего), перестройка как восходящих (чувствии-тельных, рецепторных), так и нисходящих (двигательных, эффекторных) путей. Так, у высших млекопитающих, по сравнению с низшими, нарастает масса волокон пирамидных путей, связывающих центры коры большого мозга с двигательными ядрами стволовых отделов головного мозга и двигательными клетками передних рогов спинного мозга. Увеличение в филогенезе массы волокон проводящих путей непосредственно связано с увеличением объема плаща и формированием коры большого мозга.

Эволюция головного мозга – процесс развития и совершенствования рецепторного аппарата, механизмов приспособления организма к окружающей среде путем изменения обмена веществ, кортиколизации функций. Эволюция центральной нервной системы тесно связана с изменением способа перемещения животного в пространстве. Так, у пресмыкающихся, не имеющих конечностей и перемещающихся с помощью движений туловища, спинной мозг не имеет утолщений и состоит из примерно одинаковой величины сегментов. У животных, передвигающихся с помощью конечностей, в спинном мозге появляются утолщения, степень развития которых зависит от функциональной значимости конечностей. Если сильнее развиты передние конечности (например, у птиц), то более выражено шейное утолщение спинного мозга. Если преобладающими являются функции задних конечностей (например, у кенгуру), то значительнее поясничное утолщение. У человека диаметр шейного утолщения спинного мозга больше, чем поясничного. Это объясняется тем, что рука, являющаяся органом труда, способна производить более сложные и разнообразные движения, чем нижняя конечность. В процессе эволюции в связи с развитием высших центров управления деятельностью всего организма в головном мозге спинной мозг попадает в подчиненное положение. В нем сохраняется более старый сегментарный аппарат собственных связей спинного мозга и развивается надсегментарный аппарат двусторонних связей с головным мозгом.

Итак, развитие головного мозга совершается под влиянием развития рецепторов, чем и объясняется, что самый высший отдел головного мозга – кора (серое вещество) – представляет, как учит И.П. Павлов, совокупность корковых концов анализаторов, т.е. сплошную воспри-нимающую (рецепторную) поверхность. Дальнейшее развитие мозга у человека подчиняется иным закономерностям, связанным с его социальной природой. Кроме естественных органов тела, имеющихся и у животных, человек стал пользоваться орудиями труда. Ставшие искусственными органами, они дополнили естественные органы тела и составили техническое вооружение человека.

С помощью этого вооружения человек приобрел возможность не только приспосабливаться самому к природе, как это делают животные, но и приспосабливать природу к своим нуждам. Труд, как уже отмечалось, явился решающим фактором становления человека, а в процессе общественного труда возникло необходимое для общения людей средство – речь. Это совершенство обусловлено максимальным развитием конечного мозга, особенно – новой коры (neocortех).

8 Онтогенез нервной системы

Онтогенез – процесс развития живого существа от момента зарождения до конца жизни.

В онтогенезе зачаток нервной системы (нейроэктодерма, нейральный, или нервный, зачаток) у позвоночных возникает в составе эктодермы. Погружаясь при нейруляции под остальную эктодерму, которая становится кожной эктодермой и образует кожный эпителий (эпидермис), нейральный зачаток полностью обособляется от нее и в дальнейшем долгое время находится в непосредственном контакте только с мезенхимой и ее тканевыми производными.

Нейральный зачаток представлен:  1) нервной трубкой, возникающей из нервной пластинки;

2) ганглиозной пластинкой, образующейся из материала нервных валиков;

3) плакодами местными утолщениями в составе кожной эктодермы, дающими, однако, не эпидермис, а нейральные производные – нейроны и нейроглию.

Нервная трубка дает начало мозгу. Более просто протекают процессы развития нервной трубки в области шеи и туловища, где она превращается в спинной мозг. Дорсальная и вентральная стенки нервной трубки отстают в росте, боковые же сильно разрастаются (рис. 17). Просвет ее превращается в центральный спинномозговой канал.

Рис. 17. Формирование и дифференцировка нервной трубки и ганглиозной
пластинки (поперечные разрезы на последовательных стадиях):

А – нервный желобок и нервные валики; Б – замыкание желобка в трубку и срастание
нервных валиков;
В – нервная трубка, ганглиозная пластинка и начало выселения клеток из ганглиозной плсастинки в вентральном направлении; Г – начало дифференцировки спинного мозга и формирование спинальных ганглиев; 1 – нервный желобок; 2 – нервные валики;
3 – кожная эктодерма; 4 – хорда; 5 – мезодерма (сомиты); 6 – ганглиозная пластинка;
7 – нервная трубка; 8 – мезенхима; 9 – зачаток спинного мозга; 10 – зачаток спинального ганглия; 11, 12 – дорсальный и вентральный корешки спинномозговых нервов; 13 – смешанный нерв;
14 – эпендимный слой; 15 – плащевой слой; 16 – краевая вуаль; 17 – белая соединительная ветвь; 18 – зачаток ганглия пограничного ствола; 19 – эпителий целома; 20 – аорта

Клетки нервной трубки вначале однородны и расположены наподобие ложномногорядного эпителия. Ядра лежат на разных уровнях, образуя несколько рядов, сами же клетки достигают своими концами и наружной пограничной перепонки, отделяющей нервную трубку от окружающей ее мезенхимы, и внутренней пограничной перепонки, выстилающей просвет нервной трубки. Делящиеся клетки, округляясь, смещаются к просвету. На этой стадии, когда клеточный состав нервной трубки однороден, ее клетки называются медуллобластами (medulla – мозг; blastos – задаток, образователь). Затем наступает дифференцировка клеток нервной трубки в двух направлениях: одни клетки становятся спонгиобластами – клетками наружного слоя нервной трубки, из которого развиваются элементы нейроглии, другие нейробластами – клетками среднего слоя нервной трубки, созревание которых дает нервные клетки.

Спонгиобласты частично сливаются друг с другом в губчатый синцитий (откуда и их название, spongia – губки), в петлях которого лежат нейробласты. Ложномногорядная структура нервной трубки сменяется неправильно многослойной, так как теперь многие клетки не достигают либо наружной, либо внутренней пограничных перепонок, либо ни той, ни другой. Клетки, прилегающие к просвету трубки, некоторое время сохраняют значение общего камбия, образуя в процессе своего размножения как нейробласты, так и спонгиобласты. Нейробласты, выселяясь в периферические части нервной трубки, некоторое время продолжают здесь митотически размножаться, однако способность к размножению сохраняют только те из них, у которых еще не зашла далеко специфическая дифференцировка (образование отростков и нейрофибрилл). Спонгиобласты сохраняют неограниченную способность к размножению. В цитоплазме многих из них развиваются опорные тонофибриллы.

Стенка нервной трубки начинает подразделяться на три слоя: внутренний, ближайший к просвету, – эпендимный, который вскоре перестает продуцировать нейробласты и становится камбиальным слоем только для нейроглии, а в дальнейшем превращается в эпендиму, выстилающую спинномозговой канал; средний – плащевой, содержащий нейробласты и дифференцирующиеся из них нейроны, а также примитивный нейроглиальный остов из спонгиобластов (позднее этот слой образует серое вещество спинного мозга); наружный – краевую вуаль, где нейробластов нет, но куда врастают их отростки, дающие начало проводящим путям мозга (т.е. его белому веществу). Раньше всех других, непосредственно прилегая к серому веществу, возникают проводящие пути собственного аппарата спинного мозга, образованные отростками пучковых клеток. Позднее образуются длинные проводящие пути: восходящие – за счет отростков клеток спинного мозга и спинальных ганглиев, нисходящие – за счет отростков нейробластов головного мозга. Отростки клеток, переходящие с правой половины спинного мозга на левую или наоборот, формируют переднюю белую комиссуру.

В вентральной части нервной трубки в плащевом слое намечаются группы быстро увеличивающихся в размерах нервных клеток; это зачатки двигательных ядер. Их нейриты вырастают из спинного мозга на периферию, образуя парные сегментарно расположенные пучки – вентральные корешки спинномозговых нервов. Одеваясь миелином, эти отростки становятся двигательными нервными волокнами и прорастают через мезенхиму к развивающейся скелетной мускулатуре, иннервируя ее волокна и образуя на них двигательные нервные окончания (моторные бляшки).

Во время замыкания нервного желобка в трубку утолщенные края нервного желобка (нервные валики) ложатся между образующейся и погружающейся нервной трубкой и срастающейся над ней кожной эктодермой. Срастаясь вместе, правый и левый валики образуют ганглиозную пластинку, которая тянется вдоль всего спинного мозга. Вначале сплошная ганглиозная пластинка сегментируется, создавая парные метамерные зачатки спинальных ганглиев. Они затем спускаются несколько в вентральном направлении и ложатся по бокам от нервной трубки. Клетки зачатков спинальных ганглиев – ганглиобласты, как и медуллобласты нервной трубки, дифференцируются в двух направлениях: одни становятся нейробластами, другие – элементами нейроглии. Нейробласты приобретают биполярную форму, образуя одновременно два отростка. Периферический отросток (дендрит) растет на периферию в составе смешанного нерва и, покрываясь миелином, становится чувствительным нервным волокном; он образует в каком-либо из органов тела чувствительное нервное окончание (рецептор). Центральный отросток (нейрит) врастает в спинной мозг. Пучки таких отростков, метамерно расположенные, образуют дорсальные, чувствительные корешки спинномозговых нервов. Разветвления нейритов либо оканчиваются на одном из уровней спинного мозга в сером веществе, либо дорастают до продолговатого мозга и там оканчиваются в чувствительных ядрах Голля и Бурдаха.

Еще у зародыша биполярные нервные клетки зачатков спинальных ганглиев постепенно изменяют форму на псевдоуниполярную путем сближения мест отхождения обоих отростков (нейрита и дендрита) и вытягивания прилегающей части клеточного тела в так называемый клеточный отросток. Биполярная форма клеток сохраняется во взрослом состоянии только в ганглиях VIII пары черепно-мозговых нервов. У многих низших позвоночных, рыб и других нервные клетки всех чувствительных ганглиев остаются биполярными в течение всей жизни.

Часть клеток ганглиозной пластинки мигрирует далеко от места своего первоначального возникновения и, группируясь в кучки, дает начало вегетативным ганглиям (симпатического пограничного ствола, превертебральных сплетений и, возможно, отчасти интрамуральных). По данным некоторых исследователей, в образовании симпатических ганглиев принимают участие также клетки вентральной половины нервной трубки, мигрирующие на периферию по вентральным (двигательным) корешкам нервов и их разветвлениям. Клетки интрамуральных ганглиев (в стенках внутренних органов) берут начало, главным образом, от нейробластов, мигрирующих вдоль ветвей блуждающих тазовых нервов. К клеткам вегетативных ганглиев подрастают из спинного и головного мозга отростки клеток вегетативных ядер, становящиеся преганглионарными нервными волокнами. Отростки (нейриты) клеток вегетативных ганглиев подрастают к гладкой мускулатуре внутренностей и сосудов, железам и т.д. и иннервируют их, образуя постганглионарные нервные волокна.

Кроме клеток ганглиев, из ганглиозной пластинки выселяются на периферию также хромаффинобласты, образующие хромаффинную ткань (мозговое вещество) надпочечников. Осевшие по дороге кучки хромаффинобластов дают начало мелким добавочным хромаффинным, или адреналовым, органам. Из ганглиозной же пластинки у многих позвоночных берут начало хроматофоры (пигментные клетки), примешивающиеся к соединительной ткани и обусловли-вающие окраску покровов (а иногда и внутренних органов). Наконец, часть клеток ганглиозной пластинки превращается в эктомезенхиму, из которой в дальнейшем образуются некоторые из хрящей (например, гортани).

Начиная с 4-го месяца внутриутробного развития, спинной мозг начинает отставать в своем росте от позвоночника и поэтому к моменту рождения оканчивается не на одном уровне с концом позвоночного канала, а значительно краниальнее (на уровне III поясничного позвонка, а через несколько лет внеутробной жизни – даже на уровне I поясничного позвонка). Это явление смещения спинного мозга по отношению к позвоночнику носит название ascensus medullae spinalis. Благодаря ему корешки поясничных и крестцовых спинномозговых нервов, выходящих из соответствующих межпозвоночных отверстий, сильно удлиняются и приобретают косое направление по отношению к спинному мозгу. Поэтому задний конец спинного мозга приобретает характерный вид «конского хвоста».

Передний отдел нервной пластинки у высших позвоночных, особенно у млекопитающих и в наибольшей мере у человека, с самого начала расширен, и потому его сворачивание в трубку отстает по сравнению с передним концом спинного мозга. Когда это заворачивание завершается, головной отдел мозга в силу неравномерного роста образует три следующих друг за другом расширения – мозговые пузыри – результат дифференциации переднего отдела нервной трубки (рис. 18): передний, средний и задний.

Рис. 18. Развивающийся мозг:

А – формирование первичных пузырей (до 4 недели эмбрионального развития);
БЕ – формирование вторичных пузырей; Б, В – конец 4-й недели; Г – 6-я неделя;
Д – 8 – 9 недели, завершающиеся формированием новых отделов мозга к 14-й неделе

Для унификации принято употребление в анатомии таких обозначений, как «сагиттальный», «фронтальный», «дорсальный», «вентральный», «ростральный» и др. (рис. 19). Самым ростраль-ным отделом нервной трубки является передний мозг (prosencephalon), за ним следуют средний мозг (mesencephalon) и задний мозг (rhombencephalon). В последующем (на 6-й неделе) передний мозг делится еще на 2 мозговых пузыря: конечный мозг (telencephalon) – полушария большого мозга и некоторые базальные ядра; промежуточный мозг (diencephalon). С каждой стороны промежуточного мозга вырастает глазной пузырь, из которого формируются нервные элементы глазного яблока. Глазной бокал, образованный этим выростом, вызывает изменения в лежащей непосредственно над ним эктодерме, что приводит к возникновению хрусталика.

Рис. 19. Наиболее принятые анатомические обозначения:

А – рисунок, изображающий человека в положении, соответсвующем положению тела четвероногого, так что мозг и корешки спинного мозга располагаются таким образом,
что передние и задние, ростральные и каудальные отделы этих структур могут быть
сопоставлены с их расположением у животных;
Б, В – общепринятые плоскости сечения мозга
при анатомических и патоморфологических исследованиях;
а – срединная (сагиттальная) плоскость; б – парасагиттальная; в – фронтальная (коронарная) плоскости; г – плоскость,
лежащая под углом 15–20° к горизонтальной плоскости

Одновременно с формированием пяти мозговых пузырей нервная трубка в головном отделе образует несколько изгибов в сагиттальной плоскости (рис. 20). Ранее других появляется теменной изгиб, направленный выпуклостью в дорсальную сторону и располагающийся в области среднего мозгового пузыря. Затем на границе заднего мозгового пузыря и зачатка спинного мозга выделяется затылочный изгиб, направленный выпуклостью также в дорсальную сторону. Третий изгиб – мостовой, обращенный вентрально, появляется между двумя предыдущими в области заднего мозга. Этот последний изгиб подразделяет ромбовидный (задний) мозг (rhombencephalon) на указанные выше два отдела (пузыря): myelencephalon и metencephalon, состоящего из моста (pons) и дорсально расположенного мозжечка (cerebellum). Общая полость ромбовидного мозга преобразуется в 4-й желудочек, который в задних своих отделах сообщается с центральным каналом спинного мозга и с межоболочечным пространством. Над тонкой однослойной крышей формирующегося 4-го желудочка прорастают кровеносные сосуды. Вместе с верхней стенкой
4-гo желудочка, состоящей лишь из одного слоя эпендимальных клеток, они образуют сосудистое сплетение 4-гo желудочка (plexus chorioideus ventriculi quarti). В передних отделах в полость
4-го желудочка открывается водопровод среднего мозга (aqueductus cerebri), который является полостью среднего мозга. Стенки нервной трубки в области среднего мозгового пузыря утолщаются более равномерно. Из вентральных отделов нервной трубки здесь развиваются ножки мозга (pedunculi cerebri), а из дорсальных отделов – пластинка крыши среднего мозга (lamina tecti). Наиболее сложные превращения в процессе развития претерпевает передний мозговой пузырь (prosencephalon).

Рис. 20.Схема, иллюстрирующая изменения положения нервной трубки
в процессе формирования ее изгибов:

1 – область букофарингеальной мембраны; 2 – область шейных сомитов; 3 – нотохорд

В промежуточном мозге (задней части переднего мозгового пузыря) наибольшего развития достигают латеральные стенки, которые значительно утолщаются и образуют зрительные бугры (таламус). Из боковых стенок промежуточного мозга путем латерального выпячивания образуются глазные пузырьки, каждый из которых впоследствии превращается в сетчатку (сетчатую оболочку) глазного яблока и зрительный нерв. Тонкая дорсальная стенка промежуточного мозга срастается с сосудистой оболочкой, образуя крышу 3-го желудочка, содержащую сосудистое сплетение (plexus chorioideus ventriculi tertii). В дорсальной стенке также появляется слепой непарный вырост, который далее преобразуется в шишковидное тело, или эпифиз (corpus pineale). В области тонкой нижней стенки образуется еще одно непарное выпячивание, переходящее в серый бугор (tuber cinereum), воронку (infundibulum) и нижний мозговой придаток – гипофиз (hypophysis).

Полость промежуточного мозга образует 3-й желудочек мозга, который посредством водопровода среднего мозга сообщается с 4-м желудочком. Telencephalon, состоящий на ранних этапах развития из непарного мозгового пузыря, впоследствии за счет преобладающего развития боковых отделов превращается в два пузыря – будущие полушария большого мозга. Непарная вначале полость конечного мозга также подразделяется на две части, каждая из которых сообщается с помощью межжелудочкового отверстия с полостью 3-го желудочка. Полости развивающихся полушарий большого мозга преобразуются в имеющие сложную конфигурацию боковые желудочки мозга.

Интенсивный рост полушарий приводит к тому, что они постепенно покрывают сверху и с боков не только промежуточный и средний мозг, но и мозжечок. На внутренней поверхности стенок формирующихся правого и левого полушарий в области их основания образуется утолщение стенки, в котором развиваются скопления серого вещества, именуемые базальными ядрами (nuclei basales) и составляющие то, что для краткости называют подкоркой. Тонкая медиальная стенка каждого полушария вворачивается внутрь полости бокового желудочка вместе с сосудистой оболочкой и образует сосудистое сплетение бокового желудочка. В области тонкой передней стенки, представляющей продолжение терминальной (пограничной) пластинки (lamina terminalis), образуется утолщение, которое впоследствии превращается в мозолистое тело и переднюю спайку мозга, связывающие друг с другом оба полушария. Неравномерный и интенсивный рост стенок полушарий обусловливает на гладкой их наружной поверхности в определенных местах появление углублений, образующих борозды полушарий большого мозга. Раньше других проступают глубокие постоянные борозды (первой среди них формируется латеральная (сильвиева) борозда), при помощи которых каждое полушарие оказывается разделенным на доли, они, в свою очередь, более мелкими бороздами подразделяются на выпячивания – извилины большого мозга.

Наружные слои стенок полушарий образованы развивающимся здесь серым веществом – корой большого мозга. Борозды и извилины значительно увеличивают поверхность коры боль-шого мозга. К моменту рождения ребенка полушария его большого мозга имеют все основные борозды и извилины. После рождения в различных долях полушарий появляются мелкие непостоянные борозды, не имеющие названий. Их количество и место определяют многообразие вариантов и сложность индивидуального рельефа полушарий головного мозга (таблица).

Таблица Изменения полушарий мозга в процессе развития

Возраст зар>дыша, недели

Длина з0родыша, мм

Развитие мозга

1

2

3

2,5

1,5

Намечается нервная бороздка

3,5

2,5

Хорошо выраженная нервная бороздка быстро закрывается; нервный гре-бень им5ет вид сплошной ленты

4,0

5,0

Нервная трубка замкнута; образовались три первичных мозговых пузыря; формируются нервы и ганглии; в наличии эпендимный, мантийный и кра5вой слои

5,0

8,0

Формируются пять мозговых пузырей; намечаются полушария большого мозга; нервы и ганглии выражены отчетливее (обособляется кора надп>чечника)

6,0

12,0

Образуются три первичных изгиба нервной трубки; нервные сплетения сформированы; виден эпифиз (шишковидное тело); симпатические узлы создают сегме=тарные скопления; намечаются мозговые оболочки

7,0

17,0

Полушария мозга достигают большого размера; хорошо выражены полосатое тело и зрительный бугор; воронка и карман Ратке смыкаются; появляются сосудистые сплетения. (Мозговое вещество надпочечника начинает проникать в к>ру)

8,0

23,0

В коре мозга появляются типичные нервные клетки; заметны обоня-тельные доли; отчетливо выражены твердая, мягкая и паутинная оболочки мозга; заро6даются хромаффинные тельца

Продолжение табл.

1

2

3

10,0

40,0

Формируется дефинитивная внутренняя структура спинного мозга

12,0

56,0

Складываются общие структурные черты головного мозга; в спинном мозге видны шейное и поясничное утолщения; появляются конский хвост и ко=цевая нить спинного мозга; начинается дифференцировка клеток нейроглии

16,0

112,0

Полушария покрывают большую часть мозгового ствола; становятся различимыми доли головного мозга; появляются бугорки четверохолмия; более выр0женным становится мозжечок

20–40

160–350

Завершается формирование комиссур мозга (20 недель); начинается мие-линизация спинного мозга (20 недель); появляются типичные слои коры головного мозга (25 недель); быстро формируются борозды и извилины го-ловного мозга (28–30 н5дель); отмечается миелинизация головного мозга (36–40 недель)

В развитии нервной системы важную роль играет миелинизация нервных структур. Этот процесс протекает упорядоченно, в соответствии с анатомическими и функциональными особенностями систем волокон. Миелинизация волокон указывает на функциональную зрелость системы.

Миелиновая оболочка является своего рода изолятором для биоэлектрических импульсов, возникающих в нейронах при возбуждении. Она обеспечивает также быстрое проведение возбуждения по нервным волокнам. В центральной нервной системе миелин вырабатывается олигодендроцитами, расположенными между нервными волокнами белого вещества. Однако некоторое количество миелина синтезируется олигодендроцитами и в сером веществе.

Миелинизация начинается на 4-м месяце внутриутробного развития и завершается после рождения. Некоторые волокна миелинизируются только на протяжении первых лет жизни.
В периоде эмбриогенеза миелинизируются такие структуры, как пре- и постцентральная извилины, шпорная борозда и прилежащие к ней отделы коры мозга, гиппокамп, таламостриопаллидарный комплекс, вестибулярные ядра, нижние оливы, червь мозжечка, передние и задние рога спинного мозга, восходящие афферентные системы боковых и задних канатиков, некоторые нисходящие эфферентные системы боковых канатиков и др.

Миелинизация волокон пирамидной системы начинается на последнем месяце внутриутробного развития и продолжается в течение первого года жизни. В средней и нижней лобных извилинах, нижней теменной дольке, средней и нижней височных извилинах миелинизация начинается только после рождения. Они формируются самыми первыми, связаны с восприятием сенсорной информации (сенсомоторная, зрительная и слуховая кора) и осуществляют связь с подкорковыми структурами. Это филогенетически старые отделы мозга. Области, в которых миелинизация начинается позднее, относятся к филогенетически молодым структурам и связаны с формированием внутрикорковых связей.

Черепно-мозговые нервы развиваются в принципе сходно со спинномозговыми, с той лишь разницей, что не все они являются смешанными. Чисто двигательные нервы (например, III пара, глазодвигательные) возникают как пучки отростков нервных клеток соответствующих ядер, заложенных в сером веществе мозга (в данном случае среднего) . Таким же образом за счет ядер продолговатого мозга возникают IV, VI, XII пары нервов. Чисто чувствительные (VIII пары) образуются как пучки отростков клеток соответствующих ганглиев. Смешанные нервы (V, VII и IX пары) формируются из обоих источников, подобно спинномозговым нервам. Следует добавить, что ганглии черепно-мозговых нервов возникают не из общей ганглиозной пластинки, каковой в головном отделе нейтрального зачатка не имеется, а из отдельных изолированных закладок в составе эктодермы – плакод.

Совершенно особняком стоят I и II пары черепно-мозговых нервов, которые развиваются как выпячивания соответствующих мозговых пузырей (telencephalon и diencephalon).

Таким образом, нервная система в процессах фило- и онтогенеза проходит длительный путь раз-вития и является самой сложной системой, созданной эволюцией. По М.И. Аствацатурову (1939), сущность эволюционных закономерностей сводится к следующему: нервная система возникает и развивается в процессе взаимодействия организма с внешней средой, она лишена жесткой стабильности, изменяется и непрерывно совершенствуется в процессах фило- и онтогенеза.

В результате сложного и подвижного процесса взаимодействия организма с внешней средой вырабатываются, совершенствуются и закрепляются условные рефлексы, лежащие в основе формирования новых функций. Развитие и закрепление более совершенных и адекватных реакций и функций – результат действия на организм внешней среды, т.е. приспособления его к данным условиям существования (адаптация организма к среде).

Функциональной эволюции (физиологической, биохимической, биофизической) соответ-ствует эволюция морфологическая, т.е. вновь приобретенные функции постепенно закрепляются. С появлением новых функций древние не исчезают, вырабатывается определенная соподчинен-ность и тех и других.


ЗАДАНИЯ ПО ФОРМИРОВАНИЮ КОМПЕТЕНЦИЙ

ПК. Обосновывать материальную природу психических процессов

Этап формирования ПК. А. Знать структурно-функциональные единицы организма

Задание 1 Укажите названия элементов нервной клетки, показанных на рисунке:

Задание 2 Исключите лишнее слово:

А. Лизосомы, рибосомы, эндоплазматическая сеть, астроциты, ядро.

В. Ацетилхолин, дофамин, серотонин, церебрализин, норадреналин.

С. Система органов, клетка, ткань, мышца, орган.

Д. Эпендимоциты, астроциты, кристы, амфициты, олигодендроциты.

Этап формирования ПК. Б. Знать общие характеристики нервной системы

Задание 1 Найдите ошибки в приведенных предложениях и дайте правильный ответ:

1. Клетки Гольджи 1-го и 2-го типов – нервные клетки, различающиеся по скорости проведения нервного импульса и степени миелинизации аксона.

2. Аксон – осево-цилиндрический отросток нервной клетки, проводящий возбуждение к ее телу.

3. Рефлекторная дуга – цепь нервных клеток, по которым нервный импульс движется от места своего возникновения (эффектора) к рабочему органу (рецептору).

4. Мультиполярная клетка – наиболее типичная клетка нервной системы, имеющая дендрит и множество аксонов.

5. Трубчатая нервная система – система нервных клеток, сформированная в нервные скопления, внутри которых имеется полость.

Задание 2 Сформулируйте подпись к рисунку и укажите названия элементов, обозначенных цифрами:


ГЛОССАРИЙ

п/п

Новое понятие

Содержание

1

Аксон

(от греч. axon – ось) осево-цилиндрический отросток нервной клетки, передающий во7буждение от одной нервной клетки к другой

2

Анатомия человека

наука, изучающая форму и строение человеческого организма, а также закономерности развития этого строения в связи с его фун:цией

3

Вегетативная
нервная си
Aтема

часть нервной системы, осуществляющая управление вегета-тивными функциями организма: кровообращением, дыханием, пищеварением, обменом в5ществ

4

Дендрит

(от греч. dendron – дерево) протоплазматический отросток нервной клетки, проводящий во7буждение к ее телу

5

Клетка

элементарная единица живого, осуществляющая передачу гене-тической информации путем самовоспроизвед5ния

6

Клетки Гассера
(А, В, С-типов)

нервные клетки, различающиеся по скорости пров5дения нерв-ного импульса и степени миелинизации аксона

7

Клетки Гольджи
1-го и 2-го типов

нервные клетки, различающиеся длиной аксона

8

Кортиколизация функций

процесс подчинения высшими центрами нервной системы коры головного мозга центров низшего порядка, координации их деятельности, объединения нервной системы в структурное и функци>нальное целое

9

Мозговые пузыри

результат дифференциации переднего отдела нер2ной трубки

10

Нейробласты

клетки среднего слоя нервной трубки, созревание кот>рых дает нервные клетки

11

Нейроглия

окружающие нервную клетку многочисленные клеточные эле-менты, выполняющие в нервной ткани опорную, разграни-чительную, трофическую, секреторную и з0щитную функции

12

Нейромедиатор

биологически активное вещество, обеспечивающее передачу во7буждения в синапсах

13

Нервная клетка
(не
9рон или нейроцит)

структурно-функциональная единица нервной сиAтемы

14

Нервная ткань

основная ткань нервной системы, обеспечивающая в организме функции восприятия, раздражения и пр>ведения возбуждения

15

Нервные волокна

отростки нервных клеток, окруженные оболочками, образован-ными олигодендроцитами периферической нервной системы (нейролеммоциты, или шванновские клеBки)

16

Нервные окончания

концевые аппараты нервных волокон

17

Онтогенез

процесс развития живого существа от момента зарождения до ко=ца жизни

18

Орган

часть тела, имеющая определенную форму, отличающаяся осо-бой конструкцией, занимающая определенное место в орга-низме и выполняющая х0рактерную функцию

19

Периферическая
нервная система

топографически выделяемая часть нервной системы, н0ходя-щаяся за пределами головного и спинного мозга

20

Постсинаптическая ме<брана

участок плазматической мембраны постсинаптич5ского ней-рона

21

Пресинаптическая ме<брана

участок плазматической мембраны пресинаптич5ского нейрона

22

Рефлекс

ответная реакция организма на то или иное раздражение (внеш-нее или внутреннее), которая происходит при уч0стии ЦНС

п/п

Новое понятие

Содержание

23

Рефлекторная дуга

цепь нервных клеток, по которым нервный импульс движется от места своего возникновения (от рецептора) к рабочему ор-гану (эDфектору)

24

Сетевидная
нервная си
Aтема

система нервных клеток, способная воспринимать раздражение от любых участков поверхности тела и посKлать импульсы другим клеткам

25

Синапс

место контакта двух нейронов или нейрона и мыHцы

26

Синаптическая щель

межклеточное пространство между пре- и постсинапт8ческими мембранами

27

Система органов

ряд органов, имеющих общий план строения, единство проис-хо6дения и выполняющих одну большую функцию

28

Спонгиобласты

клетки наружного слоя нервной трубки, из которого ра7ви-ваются элементы нейроглии

29

Ткань

система клеток и межклеточного вещества, обладающая общностью строения и специализирующаяся на выполнении определе=ной функции

30

Трубчатая
нервная сист
5ма

система нервных клеток, сформированная в продолговатый непрерывный нервный тяж, внутри котор>го имеется полость

31

Узловая нервная сиAтема

система нервных клеток, характеризующаяся их концентрацией в нервные центры (узлы), с отходOщими от них нервными ство-лами

32

Центральная
нервная си
Aтема

топографически выделяемая часть нервной системы, с>стоящая из головного и спинного мозга

33

Эволюция
головного мозга

процесс развития и совершенствования рецепторного аппарата, механизмов приспособления организма к окружающей среде путем изменения обмена веществ, ко@тиколизации функций

34

Ядро нервной клетки

центральный мембранный элемент нейрона, содержащий прозрачный ядерный сок (кариоплазму), в котором находятся рибонуклеопротеид и ядрышко, содержащее рибонуклеиновую и дезоксирибону:леиновую кислоты


Рабочий учебник в соответствии с балансовым методом проектирования образовательных программ содержит:

34 – приведенных понятия;

9 – компетенций.

АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (КУРС 1)

ЮНИТА 1

СТРОЕНИЕ НЕРВНОЙ ТКАНИ. ФИЛО- И ОНТОГЕНЕЗ ЦНС

Ответственный за выпуск Е.Д. Кожевникова

Корректор А.Ю.Баграмян

Операторы компьютерной верстки: С.А. Кафтанников, К.Ю. Абакумова

_____________________________________________________________________________________

НАЧОУ ВПО “Современная Гуманитарная Академия”

* Учебные издания, на основе которых составлен тематический обзор.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

33413. Ведение коммерческих переговоров 35 KB
  Организационная подготовка Организационными являются вопросы связанные со временем и местом проведения переговоров их техническим оснащением. Содержательная подготовка Перед первой встречей для успешного ведения переговоров обеспечивается сбор всей необходимой информации о фирме с которой планируется сотрудничество когда и кем основана с кем сотрудничает имеет ли зарубежных партнеров и где в каких сделках имела особый успех данные о финансовом положении объеме операций и т. Поспешность здесь крайне нежелательна так как отношение к...
33414. История возникновения 24.38 KB
  История развития визитной карточки предположительно начинается во Франции в XVII веке. Самые ранние визитные карточки датируются 1731 г. В Китае считают что визитные карточки применяют там уже несколько столетий. В Японии визитные карточки стали использоваться чиновниками в 70х гг.
33415. Внедрение корпоративного имиджа в организации 25.5 KB
  Пять принципов сохранения и упрочнения репутации компании 1. Добиться того чтобы руководство компании подвергало тщательному анализу свои отношения с обществом. Создать систему информирования всех сотрудников о политике компании и принятой в ней повседневной практике. Создать систему позволяющую передавать руководству компании вопросы и критические замечания со стороны сотрудников и общественности.
33416. Имидж 35.5 KB
  цветовая палитра: синяя ахроматическая серый черный белый и натуральная гамма цвета экологии оттенки песочного коричневого зеленого. Костюм должен быть неброского неяркого цвета. Цвет должен находиться в прямой зависимости от цвета рубашки и всего костюма в целом. Аташекейс из кожи однотонный желательно темных или холодных оттенков; записная книжка; чернильная ручка; платочекпаше одного цвета с галстуком или резко контрастировать с ним; ремень должен быть из натуральной кожи пряжка должна быть средних размеров цветовой...
33417. Правила ведения делового телефонного разговора 32 KB
  Если вам плохо слышно собеседника попросить говорить громче. Если клиент обратился с жалобой дать ему выговориться выразить сочувствие записать его данные чтобы перезвонить. Если информации не достаточно то вытягивайте дополнительную информацию с помощью вопросов что когда кто как но не почему. Если телефонный звонок перебил вашу беседу попросите его подождать не вешая трубку либо перезвонить немного позже.
33418. Дресс-код 25.5 KB
  dresscode одежный код форма одежды требуемая при посещении определённых мероприятий организаций заведений. Существует два основных стиля одежды: формальный и неформальный. Помимо указаний на форму одежды на пригласительных карточках вы можете найти другие важные условные знаки.
33419. Имидж фирмы 34 KB
  Организация может иметь несколько имиджей соответствии с запросами целевых аудиторий потребителей партнеров инвесторы и т. Если фирма не работает над созданием позитивного имиджа он формируется стихийно в процессе рыночного взаимодействия и как правило не соответствует тому образу который фирма хотела бы иметь. Преимущества позитивного имиджа: 1повышение конкурентоспособности 2укрепление доверия со стороны целевых аудиторий покупателей дополнительные резервы в ценовой и товарной политике 3 активное развитие корпоративной...
33420. Концептуальные основы формирования имиджа организации» 16.7 KB
  В то же время имидж – это объективный фактор играющий существенную роль в оценке любого социального процесса или явления. Имидж организации складывается на основе компонентов: имидж товара или услуги имидж потребителей товара внутренний имидж организации имидж основателя или основных руководителей имидж персонала визуальный имидж организации и. Внешний имидж организации это то как ее воспринимает общество средства массовой информации инвесторы и общественная работа организации а внутренний отношение к организации...
33421. Понятие «корпоративная культура» и отношение к феномену корпоративной культуры 39 KB
  Основу корпоративной и организационной культуры составляют те идеи взгляды основополагающие ценности которые разделяются членами организации. Свойства корпоративной культуры базируются на признаках: всеобщность не формальность устойчивость. Всеобщность корпоративной культуры выражается в том что она охватывает все виды действий осуществляемых в организации.