69873

АНАТОМИЯ СПИННОГО И ГОЛОВНОГО МОЗГА

Книга

Медицина и ветеринария

Спинной мозг – филогенетически наиболее древний отдел центральной нервной системы, расположенный в позвоночном канале, окруженный мозговыми оболочками и представляющий собой длинный, уплощенный спереди назад тяж. В связи с этим поперечный диаметр спинного мозга больше переднезаднего.

Русский

2014-10-12

4.99 MB

7 чел.

Современная

Гуманитарная

Академия

Дистанционное образование

________________________________________________________

4246.02.01;РУ.01;1

Рабочий учебник

Фамилия, имя, отчество обучающегося___________________________________________________

Направление подготовки_______________________________________________________________

Номер контракта______________________________________________________________________

Анатомия центральной нервной системы (КУРС 1)

ЮНИТА 2

АНАТОМИЯ СПИННОГО И ГОЛОВНОГО МОЗГА

МОСКВА 2011


Разработано А.А. Ивановым

Под ред. З.П. Громовой, канд. пед. наук, доц.;

              В.А. Лавровой, канд. биол. наук, доц.

Рекомендовано Учебно-методическим

советом в качестве учебного пособия

для студентов СГА

Анатомия центральной
нервной системы (курс 1)

Юнита 1. Строение нервной ткани. Фило- и онтогенез ЦНС.

Юнита 2. Анатомия спинного и головного мозга.

Юнита 3. Ствол мозга и проводящие пути ЦНС.

Юнита 4. Периферическая нервная система. Вегетативная нервная система. Органы чувств.

Юнита 2

Предоставлена информация об анатомическом строении основных структурных частей центральной нервной системы – спинном и головном мозге.

Для студентов Современной Гуманитарной Академии

____________________________________________________________________

© СОВРЕМЕННАЯ ГУМАНИТАРНАЯ АКАДЕМИЯ, 2011

(настоящее учебное пособие не может быть полностью или частично воспроизведено, тиражировано

и распространено в качестве официального издания без разрешения руководства СГА)

Соответствие системы менеджмента качества СГА в сфере создания информационных образовательных ресурсов требованиям международного стандарта ISO 9001:2000 (ГОСТ Р ИСО 9001-2001) подтверждено
Сертификатом соответствия Стандарт-тест


ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

[1] 1 СПИННОЙ МОЗГ

[1.1] 1.1 Строение спинного мозга

[1.2] 1.2 Оболочки спинного мозга

[1.3] 1.3 Возрастные особенности спинного мозга

[2] 2 ГОЛОВНОЙ МОЗГ. АНАТОМИЧЕСКИЕ СТРУКТУРЫ ВЕРХНЕЛАТЕРАЛЬНОЙ, НИЖНЕЙ И МЕДИАЛЬНОЙ ПОВЕРХНОСТЕЙ МОЗГА

[3] 3 КОНЕЧНЫЙ МОЗГ

[3.1] 3.1 Борозды и извилины поверхностей полушарий большого мозга

[3.2] 3.2 Образования лимбической системы

[3.3] 3.3 Строение коры больших полушарий

[3.3.1] 3.3.1 Древние, старые и межуточные корковые формации

[3.3.2] 3.3.2 Нейроцитоархитектоника новой коры

[3.3.3] 3.3.3 Миелоархитектоника и связи отдельных слоев коры

[3.4] 3.4 Локализация функций в коре полушарий большого мозга

[3.5] 3.5 Базальные ядра и белое вещество конечного мозга. Боковой желудочек

[4] Спинной мозг


ДИДАКТИЧЕСКИЙ ПЛАН

Спинной мозг. Строение спинного мозга. Оболочки спинного мозга. Возрастные особенности спинного мозга.

Головной мозг. Анатомические структуры верхнелатеральной и нижней поверхности мозга.

Конечный мозг. Борозды и извилины поверхностей полушарий большого мозга. Образования лимбической системы. Строение коры большого мозга. Локализация функций в коре больших полушарий. Базальные ядра и белое вещество конечного мозга. Боковой желудочек.


ЛИТЕРАТУРА*

1. Блум, Ф. Мозг, разум и поведение [Текст] / Ф. Блум, А. Лейзерсон, Л. Хофстедтер. –
М. : Мир, 1988.

2. Воронова, Н. В. Анатомия центральной нервной системы [Текст] / Н. В. Воронова,
Н. М. Климова, А. М. Менджерицкий. – М. : Аспект-пресс, 2007.

3. Гайворонский, И. В. Анатомия центральной нервной системы: краткий курс [Текст] : учеб. пособие для подготовки врачей и постдипломного образования / И. В. Гайворонский,
Г. И. Ничипорук. - СПб. : ЭЛБИ-СПб, 2005.

4. Гайворонский, И. В. Функциональная анатомия центральной нервной системы [Текст]
/ И. В. Гайворонский. – М. : СпецЛит, 2006.

5. Дедушев, С. В. Атлас по анатомии центральной нервной системы [Текст] / С. В. Дедушев. – Оренбург : Оренбуржское книжное изд-во, 2007.

6. Крылова, Н. В. Мозг и проводящие пути. Анатомия человека в схемах и рисунках [Текст]
/ Н. В. Крылова, И. А. Искренко. – М. : МИА, 2004.

7. Сапин, М. Р. Анатомия человека [Текст] : учебник / М. Р. Сапин, Э. В. Швецов. – Ростов-на-Дону : Феникс, 2008.

8. Щербатых, Ю. В. Анатомия центральной нервной системы для психологов [Текст] :
учеб. пособие / Ю. В. Щербатых, Я. А. Туровский. – СПб. : Питер, 2010.


ПЕРЕЧЕНЬ КОМПЕТЕНЦИЙ

Студент должен обладать сл5дующими компетенциями:

  1.   Готов к пониманию современных концепций картины мира на основе сформированного мировоззрения, овладения достижениями естественных и общественных наук, культурологии (ОК-2).
  2.   Способен ориентироваться в современных исследованиях мозга (ОК).
  3.  Готов правильно использовать в устной речи понятия и термины, которые обозначают мозговые структуры (ОК).
  4.  Готов адекватно формулировать свои профессиональные рекомендации в ситуации дефектов и патологий развития и функционирования мозга клиента (ПК).
  5.  Готов обосновывать материальную природу психических процессов (ПК).


ТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР*

1 СПИННОЙ МОЗГ

1.1 Строение спинного мозга

Спинной мозг – филогенетически наиболее древний отдел центральной нервной системы, расположенный в позвоночном канале, окруженный мозговыми оболочками и представляющий собой длинный, уплощенный спереди назад тяж. В связи с этим поперечный диаметр спинного мозга больше переднезаднего.

Спинной мозг располагается в позвоночном канале и на уровне нижнего края большого затылочного отверстия переходит в головной мозг. В этом месте из спинного мозга (верхняя его граница) выходят корешки, образующие правый и левый спинномозговые нервы. Нижняя граница спинного мозга соответствует уровню I–II поясничных позвонков. Ниже этого уровня верхушка мозгового конуса спинного мозга продолжается в тонкую терминальную (концевую) нить. Терминальная нить в своих верхних отделах еще содержит нервную ткань и представляет собой рудимент каудального конца спинного мозга. У взрослого человека длина внутренней части терминальной нити составляет около 15 см. Ниже уровня II крестцового позвонка терминальная нить представляет собой соединительно-тканное образование, являющееся продолжением всех трех оболочек спинного мозга и получившее название наружной части терминальной нити. Длина этой части – около 8 см. Она заканчивается на уровне тела II копчикового позвонка, срастаясь с его надкостницей.

Длина спинного мозга у взрослого человека равна (в среднем) 43 см: у мужчин - 45 см, у женщин - 41–42 см; масса – около 34–38 г, это примерно 2 % от массы головного мозга.

В шейном и пояснично-крестцовом отделах спинного мозга обнаруживаются два заметных утолщения: шейное и пояснично-крестцовое утолщение. Образование утолщений объясняется тем, что от шейного и пояснично-крестцового отделов спинного мозга осуществляется иннервация соответственно верхних и нижних конечностей. В этих отделах в спинном мозге имеется большее, по сравнению с другими отделами, количество нервных клеток и волокон. В нижних отделах спинной мозг постепенно суживается и образует мозговой конус.

На передней поверхности спинного мозга видна передняя срединная щель, которая вдается в ткань спинного мозга глубже, чем задняя срединная борозда. Эти борозды являются границами, разделяющими спинной мозг на две симметричные половины. В глубине задней срединной борозды имеется проникающая почти во всю толщу белого вещества глиальная задняя срединная перегородка. Эта перегородка доходит до задней поверхности серого вещества спинного мозга. На передней поверхности спинного мозга, с каждой стороны от передней щели, проходит переднелатеральная борозда. Она является местом выхода из спинного мозга передних (двигательных) корешков спинномозговых нервов и границей на поверхности спинного мозга между передним и боковым канатиками. На задней поверхности на каждой половине спинного мозга имеется заднелатеральная борозда – место проникновения в спинной мозг задних чувствительных корешков спинномозговых нервов. Эта борозда служит границей между боковым и задним канатиками.

Передний корешок – совокупность отростков двигательных (моторных) нервных клеток, расположенных в переднем роге серого вещества спинного мозга. Задний корешок – совокупность проникающих в спинной мозг центральных отростков псевдоуниполярных нейронов. Тела псевдоуниполярных нейронов образуют спинномозговой узел, лежащий у места соединения заднего корешка с передним. На всем протяжении спинного мозга с каждой его стороны отходит 31 пара корешков. Передний и задний корешки у внутреннего края межпозвоночного отверстия сближаются, сливаются друг с другом и образуют спинномозговой нерв. Спинномозговой нерв – нерв, образованный слиянием переднего и заднего корешков.

Таким образом, из корешков образуется 31 пара спинномозговых нервов. Сегмент спинного мозга – участок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков (два передних и два задних). Соответственно, в 31 паре спинномозговых нервов выделяют 31 сегмент: 8 шейных,
12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1–3 копчиковых ceгмента (рисунок 1). Каждому сегменту спинного мозга соответствует определенный участок тела, получающий иннервацию от данного сегмента. Обозначают сегменты начальными буквами, указывающими на область (часть) спинного мозга, и цифрами, соответствующими порядковому номеру сегмента: шейные сегменты С
I–СVIII; грудные сегменты ТhI–ТhXII; поясничные сегменты LI–LV; крестцовые сегменты SI–SV; копчиковые сегменты СоI–СоIII.

Рисунок 1. Топография сегментов спинного мозга:

1 – шейные сегменты (СI–СVIII); 2 – грудные сегменты (Thi–ThXII);
3 – поясничные сегменты (LI–LV); 4 – крестцовые сегменты (SI–SV);
5 – копчиковые сегменты (CoI–СоIII)

Протяженность спинного мозга значительно меньше длины позвоночного столба, поэтому порядковый номер какого-либо сегмента спинного мозга и уровень его положения, начиная с нижнего шейного отдела, не соответствует порядковому номеру одноименного позвонка. Положение сегментов по отношению к позвонкам можно определить следующим образом. Верхние шейные сегменты расположены на уровне соответствующих их порядковому номеру тел позвонков. Нижние шейные и верхние грудные сегменты лежат на один позвонок выше, чем тела соответствующих позвонков. В среднем грудном отделе эта разница между соответствующим сегментом спинного мозга и телом позвонка увеличивается уже на 2 позвонка, в нижнем грудном – на 3. Поясничные сегменты спинного мозга лежат в позвоночном канале на уровне тел Х, XI груд-ных позвонков, крестцовые и копчиковый сегменты – на уровне XII грудного и I поясничного позвонков.

Спинной мозг состоит из нервных клеток серого вещества и волокон белого вещества. Серое вещество имеет на поперечном срезе вид буквы Н или бабочки с расправленными крыльями. На периферии от серого вещества находится белое вещество, образованное только нервными волокнами.

В сером веществе спинного мозга имеется центральный канал. Центральный канал спинного мозга – остаток полости нервной трубки, содержащий спинномозговую жидкость. Верхний конец канала сообщается с IV желудочком, а нижний, несколько расширяясь, образует слепо заканчивающийся концевой желудочек. Стенки центрального канала спинного мозга выстланы эпендимой, вокруг которой находится центральное студенистое (серое) вещество.

Справа и слева от центрального канала видны симметричные серые столбы. Серые столбы – образования серого вещества на протяжении спинного мозга. Кпереди и кзади от центрального канала спинного мозга эти серые столбы связаны друг с другом тонкими пластинками серого вещества, получившими название передней и задней спаек.

В каждом столбе серого вещества различают переднюю его часть – передний столб и заднюю часть – задний столб. На уровне нижнего шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов (от СVIII до LI–LII) спинного мозга серое вещество с каждой стороны образует боковое выпячивание – боковой столб. В других отделах спинного мозга (выше VIII шейного и ниже
II поясничного сегментов) боковые столбы отсутствуют.

Рога спинного мозга – внешний вид столбов серого вещества на поперечном срезе спинного мозга. Выделяют более широкий передний рог и узкий задний рог, соответствующие переднему и заднему столбам. Боковой рог соответствует боковому промежуточному столбу (автономному) серого вещества.

В передних рогах расположены крупные нервные корешковые клетки – двигательные (эфферентные) нейроны. Эти нейроны образуют 5 ядер: два латеральных (передне- и заднела-теральное), два медиальных (передне- и заднемедиальное) и центральное ядро. Задние рога спинного мозга представлены преимущественно более мелкими клетками. В состав задних, или чувствительных, корешков входят центральные отростки псевдоуниполярных клеток, расположенных в спинномозговых (чувствительных) узлах.

Серое вещество задних рогов спинного мозга неоднородно. Основная масса нервных клеток заднего рога образует собственное его ядро. В белом веществе, непосредственно примыкающем к верхушке заднего рога серого вещества, выделяется пограничная зона. Кпереди от последней в сером веществе расположена губчатая зона, которая получила свое название в связи с наличием в этом отделе крупнопетлистой глиальной сети, содержащей нервные клетки. Еще более кпереди выделяется студенистое вещество, состоящее из мелких нервных клеток. Отростки нервных клеток студенистого вещества, губчатой зоны и диффузно рассеянных во всем сером веществе пучковых клеток осуществляют связь с несколькими соседними сегментами. Как правило, они заканчиваются синапсами с нейронами, расположенными в передних рогах своего сегмента, а также выше- и нижележащих сегментов. Направляясь от задних рогов серого вещества к передним рогам, отростки этих клеток располагаются по периферии серого вещества, образуя возле него узкую каемку белого вещества. Эти пучки нервных волокон получили название передних, латеральных и задних собственных пучков. Клетки всех ядер задних рогов серого вещества – это, как правило, вставочные (промежуточные, или кондукторные) нейроны. Аксоны, отходящие от нервных клеток, совокупность которых составляет центральное и грудное ядра задних рогов, направляются в белом веществе спинного мозга к головному мозгу.

Промежуточная зона серого вещества спинного мозга расположена между передним и задним рогами. Здесь на протяжении с VIII шейного по II поясничный сегмент имеется выступ серого вещества – боковой рог.

В медиальной части основания бокового рога заметно хорошо очерченное прослойкой белого вещества грудное ядро, состоящее из крупных нервных клеток. Это ядро тянется вдоль всего заднего столба серого вещества в виде клеточного тяжа. Наибольший диаметр этого ядра на уровне от XI грудного до I поясничного сегмента. В боковых рогах находятся центры симпатической части вегетативной нервной системы в виде нескольких групп мелких нервных клеток, объединенных в латеральное промежуточное (серое) вещество. Аксоны этих клеток проходят через передний por и выходят из спинного мозга в составе передних корешков.
В промежуточной зоне расположено центральное промежуточное (серое) вещество, отростки клеток которого участвуют в образовании спинно-мозжечкового пути. На уровне шейных сегментов спинного мозга между передним и задним рогами, а на уровне верхнегрудных сегментов – между боковыми и задним рогами в белом веществе, примыкающем к серому, расположена ретикулярная формация. Ретикулярная формация имеет здесь вид тонких перекладин серого вещества, пересекающихся в различных направлениях. Она состоит из нервных клеток с большим количеством отростков.

Сегментарный аппарат спинного мозга состоит из серого вещества спинного мозга с задними и передними корешками спинномозговых нервов и пучков белого вещества, окаймляющих серое вещество. Основное назначение сегментарного аппарата как филогенетически наиболее старой части спинного мозга – осуществление врожденных реакций (рефлексов) в ответ на раздражение (внутреннее или внешнее). И.П. Павлов относил этот вид деятельности сегментарного аппарата спинного мозга к классу “безусловные рефлексы”.

Белое вещество, как отмечалось, локализуется кнаружи от серого вещества. Борозды спинного мозга разделяют белое вещество на симметрично расположенные справа и слева три канатика. Канатики спинного мозга – образования белого вещества, содержащие восходящие и нисходящие проводящие пути. Передний канатик находится между передней срединной щелью и передней латеральной бороздой. В белом веществе кзади от передней срединной щели различают переднюю белую спайку, которая соединяет передние канатики правой и левой сторон. Задний канатик находится между задней срединной и задней латеральной бороздами. Боковой канатик – это участок белого вещества между передней и задней латеральными бороздами.

Белое вещество спинного мозга не содержит нервных клеток и состоит в основном из продольно идущих миелинизированных волокон, а также представленных преимущественно волокнистыми астроцитами нейроглиальных элементов. Лишь небольшая часть нервных волокон лишена миелиновой оболочки. Таким образом, белое вещество спинного мозга представлено отростками нервных клеток. Совокупность этих отростков в канатиках спинного мозга составляют три системы пучков (тракты, или проводящие пути) спинного мозга (рисунок 2):

1) короткие пучки ассоциативных волокон, связывающие сегменты спинного мозга, располо-женные на различных уровнях;

2) восходящие (афферентные, чувствительные) пучки, направляющиеся к центрам большого мозга и мозжечка;

3) нисходящие (эфферентные, двигательные) пучки, идущие от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга.

Рисунок 2. Схема расположения проводящих путей белого вещества (118), 
ядер серого вещества (
1928) на поперечном срезе спинного мозга:

1, 2 – тонкий и клиновидный пучки; 3 – собственный (задний) пучок; 4 – задний спинно-мозжечковый путь; 5 – латеральный пирамидный (корково-спинномозговой) путь;
6 – собственный пучок (латеральный); 7 – красноядерно-спинномозговой путь;
8 – латеральный спинно-таламический путь; 9 – задний преддверно-спинномозговой путь;
10 – передний спинно-мозжечковый путь; 11 – спинно-покрышечный путь; 12 – оливо-спинно-мозговой путь; 13 – ретикуло-спинномозговой путь; 14 – преддверно-спинномозговой путь;
15 – передний спинно-таламический путь; 16 – собственный пучок (передний);
17 – передний пирамидный (корково-спинномозговой) путь; 18 – покрышечно-спинномозговой путь; 19 – переднемедиальное ядро; 20 – заднемедиальное ядро; 21 – центральное ядро;
22 – переднелатеральное ядро; 23 – заднелатеральное ядро; 24 – промежуточно-латеральное ядро; 25 – промежуточно-медиальное ядро; 26 – центральный канал; 27 – грудное ядро;
28 – собственное ядро (BNA); 29 – пограничная зона (BNA);
30 – губчатый слой; 31 – студенистое вещество
Две последние системы пучков образуют новый (в отличие от филогенетически более старого сегментарного аппарата) надсегментарный проводниковый аппарат двухсторонних связей спинного и головного мозга. В белом веществе передних канатиков находятся преимущественно нисходящие проводящие пути, в боковых канатиках – и восходящие, и нисходящие проводящие пути, в задних канатиках располагаются восходящие проводящие пути.
Передний канатик включает следующие проводящие пути.

1. Передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь – двигательный, содержит отростки гигантских пирамидных клеток (гигантопирамидальный нейрон). Пучок нервных волокон, образующих этот путь, лежит вблизи передней срединной щели, занимая переднемедиальные отделы переднего канатика. Проводящий путь передает импульсы двигательных реакций от коры большого мозга к передним рогам спинного мозга.

2. Ретикулярно-спинномозговой путь проводит импульсы от ретикулярной формации голов-ного мозга к двигательным ядрам переднего рога спинного мозга. Он располагается в центральной части переднего канатика, латеральнее корково-спинномозгового пути.

3. Передний спинно-таламический путь находится несколько кпереди от ретикулярно-спин-номозгового пути. Проводит импульсы тактильной чувствительности (осязание и давление).

4. Покрышечно-спинномозговой путь связывает подкорковые центры зрения (верхние хол-мики крыши среднего мозга) и слуха (нижние холмики) с двигательными ядрами передних рогов спинного мозга. Он расположен медиальнее переднего корково-спинномозгового (пирамидного) пути. Пучок этих волокон непосредственно примыкает к передней срединной щели. Наличие этого тракта позволяет осуществлять рефлекторные защитные движения при зрительных и слуховых раздражениях.

5. Между передним корково-спинномозговым (пирамидным) путем спереди и передней серой спайкой сзади расположен задний продольный пучок.

Этот пучок тянется из ствола мозга до верхних сегментов спинного мозга. Волокна этого пучка проводят нервные импульсы, координирующие, в частности, работу мышц глазного яблока и мышц шеи.

6. Преддверно-спинномозговой путь расположен на границе переднего канатика с боковым. Этот путь занимает место в поверхностных слоях белого вещества переднего канатика спинного мозга, непосредственно возле его передней латеральной борозды. Волокна этого пути идут от вестибулярных ядер VIII пары черепных нервов, расположенных в продолговатом мозге, к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга.

Боковой канатик спинного мозга содержит следующие проводящие пути.

1. Задний спинно-мозжечковый путь проводит импульсы проприоцептивной чувствитель-ности, занимает заднелатеральные отделы бокового канатика возле задней латеральной борозды. Медиально пучок волокон этого проводящего пути прилежит к латеральному корково-спинномозговому (пирамидному) пути, красноядерно-спинномозговому и латеральному спинно-таламическому путям. Впереди задний спинно-мозжечковый путь соприкасается с одноименным передним путем.

2. Передний спинно-мозжечковый путь, также несущий проприоцептивные импульсы в мозжечок, расположен в переднелатеральных отделах бокового канатика. Впереди примыкает к передней латеральной борозде спинного мозга, граничит с оливо-спинномозговым путем. Медиально-передний спинно-мозжечковый путь прилежит к латеральному спинно-таламическому и спинно-покрышечному путям.

3. Латеральный спинно-таламический путь локализуется в передних отделах бокового канатика, между передним и задним спинно-мозжечковыми путями с латеральной стороны, красноядерно-спинномозговым и преддверно-спинномозговым проводящими путями с медиальной стороны. Проводит импульсы болевой и температурной чувствительности.
К
 нисходящим системам волокон бокового канатика относятся латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) и экстрапирамидный красноядерно-спинномозговой проводящие пути.

4. Латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь проводит двигательные импульсы от коры большого мозга к передним рогам спинного мозга. Пучок волокон этого пути, являющихся отростками гигантских пирамидных клеток, лежит медиальнее заднего спинно-мозжечкового пути и занимает значительную часть площади бокового канатика, особенно в верхних сегментах спинного мозга. Впереди этого пути находится красноядерно-спинномозговой проводящий путь. В нижних сегментах он на срезах занимает все меньшую и меньшую площадь.

5. Красноядерно-спинномозговой путь расположен кпереди от латерального корково-спинномозгового (пирамидного) пути. Латерально к нему на узком участке прилежат задний спинно-мозжечковый путь (его передние отделы) и латеральный спинно-таламический путь. Красноядерно-спинномозговой путь является проводником импульсов автоматического (подсознательного) управления движениями и тонусом скелетных мышц к передним рогам спинного мозга.

В боковых канатиках спинного мозга проходят также пучки нервных волокон, образующих и другие проводящие пути (например, спинно-покрышечный, оливо-спинномозговой и т.д.).

Задний канатик на уровне шейных и верхних грудных сегментов спинного мозга задней промежуточной бороздой делится на два пучка. Медиальный непосредственно прилежит к задней продольной борозде – это тонкий пучок (пучок Голля). Латеральнее его примыкает с медиальной стороны к заднему рогу клиновидный пучок (пучок Бурдаха). Тонкий пучок состоит из более длинных проводников, идущих от нижних отделов туловища и нижних конечностей соответствующей стороны к продолговатому мозгу. В него входят волокна, вступающие в состав задних корешков 19 нижних сегментов спинного мозга и занимающие в заднем канатике более медиальную его часть. За счет вхождения в 12 верхних сегментов спинного мозга волокон, принадлежащих нейронам, иннервирующим верхние конечности и верхнюю часть туловища, формируется клиновидный пучок, занимающий латеральное положение в заднем канатике спинного мозга. Тонкий и клиновидный пучки – это проводники проприоцептивной чувствительности (суставно-мышечное чувство), которые несут в кору полушарий большого мозга информацию о положении тела и его частей в пространстве.

В различных отделах спинного мозга соотношение площадей (на горизонтальных срезах), занятых серым и белым веществом, неодинаковы. Так, в нижних сегментах, в частности в области поясничного утолщения, серое вещество на срезе занимает большую часть. Изменения количественного соотношения серого и белого вещества объясняется тем, что в нижних отделах спинного мозга значительно уменьшается число волокон нисходящих путей, следующих от головного мозга, и только начинают формироваться восходящие пути. Количество волокон, образующих восходящие тракты, постепенно нарастает от нижних сегментов к верхним. На поперечных срезах средних, грудных и верхних шейных сегментов спинного мозга площадь белого вещества больше. В области шейного и поясничного утолщений площадь, занимаемая серым веществом, больше, чем в других отделах спинного мозга.

1.2 Оболочки спинного мозга

Спинной мозг окружен тремя оболочками мезенхимного происхождения. Наружная – твердая оболочка спинного мозга. За ней лежит средняя – паутинная оболочка спинного мозга, которая отделена от предыдущей субдуральным пространством. Непосредственно к спинному мозгу прилежит внутренняя мягкая оболочка спинного мозга. Внутренняя оболочка отделена от паутинной субарахноидальным пространством. В неврологии принято эти две последние, в противоположность твердой мозговой оболочке, называть мягкой оболочкой.

Твердая оболочка спинного мозга – продолговатой формы мешок с прочными и толстыми стенками, расположенный в позвоночном канале и содержащий спинной мозг с передними и задними корешками спинномозговых нервов и остальными оболочками. Наружная поверхность твердой мозговой оболочки отделена от надкостницы, выстилающей изнутри позвоночный канал, надоболочечным эпидуральным пространством. Последнее заполнено жировой клетчаткой и содержит внутреннее позвоночное венозное сплетение. Вверху, в области большогo затылочного отверстия, твердая оболочка спинного мозга прочно срастается с краями большого затылочного отверстия и продолжается в твердую оболочку головного мозга. В позвоночном канале твердая оболочка укреплена при помощи отростков, продолжающихся в периневральные оболочки спинномозговых нервов, срастающихся с надкостницей в каждом межпозвоночном отверстии. Помимо этого, твердую оболочку спинного мозга укрепляют многочисленные фиброзные пучки, направляющиеся от оболочки к задней продольной связке позвоночного столба.

Внутренняя поверхность твердой оболочки спинного мозга отделена от паутинной узким щелевидным субдуральным пространством, которое пронизано большим количеством тонких пучков соединительно-тканных волокон. В верхних отделах позвоночного канала субдуральное пространство спинного мозга свободно сообщается с аналогичным пространством в полости черепа. Внизу его пространство заканчивается слепо на уровне II крестцового позвонка. Ниже пучки волокон, принадлежащие твердой оболочке спинного мозга, продолжаются в терминальную (наружную) нить.

Паутинная оболочка спинного мозга  тонкая пластинка, расположенная кнутри от твердой оболочки. Паутинная оболочка срастается с последней возле межпозвоночных отверстий.

Мягкая оболочка спинного мозга – оболочка, сросшаяся со спинным мозгом. Соедини-тельно-тканные волокна, ответвляющиеся от этой оболочки, сопровождают кровеносные сосуды и вместе с ними проникают в вещество спинного мозга. От мягкой оболочки паутинную отделяет подпаутинное пространство, заполненное спинномозговой жидкостью, общее количество которой составляет около 120–140 мл. В нижних отделах подпаутинное пространство содержит окружен-ные спинномозговой жидкостью корешки спинномозговых нервов. В этом месте (ниже II пояс-ничного позвонка) наиболее удобно путем прокола иглой (без риска повредить спинной мозг) получить для исследования спинномозговую жидкость.

В верхних отделах подпаутинное пространство спинного мозга продолжается в подпаутинное пространство головного мозга. Подпаутинное пространство содержит многочисленные соединительно-тканные пучки и пластинки, соединяющие паутинную оболочку с мягкой оболочкой и со спинным мозгом. От боковых поверхностей спинного мозга (от покрывающей его мягкой оболочки), между передними и задними корешками, вправо и влево к паутинной оболочке отходит тонкая прочная пластинка – зубчатая связка. Связка имеет сплошное начало от мягкой оболочки, а в латеральном направлении разделяется на зубцы (в количестве 20–30), которые срастаются не только с паутинной, но и с твердой оболочкой спинного мозга. Верхний зубец связки находится на уровне большого затылочного отверстия, нижний – между корешками
XII грудного и I поясничного спинномозговых нервов. Таким образом, спинной мозг оказывается как бы подвешенным с помощью фронтально расположенной зубчатой связки в субарахно-идальном пространстве. На задней поверхности спинного мозга вдоль задней срединной борозды, от мягкой оболочки к паутинной идет сагиттально расположенная перегородка. Помимо зубчатой связки и задней перегородки, в подпаутинном пространстве находятся непостоянные тонкие пучки соединительно-тканных волокон (перегородки, нити), соединяющие мягкую и паутинную оболочки спинного мозга.

В поясничном и крестцовом отделах позвоночного столба, где расположен пучок корешков спинномозговых нервов (конский хвост), зубчатая связка и задняя подпаутинная перегородка отсутствуют. Жировая клетчатка и венозные сплетения перидурального пространства, оболочки спинного мозга, спинномозговая жидкость и связочный аппарат не стесняют спинной мозг при движениях позвоночника, они также предохраняют спинной мозг от толчков и сотрясений, возникающих при движениях тела человека.

Кровеносные сосуды спинного мозга. К спинному мозгу подходят ветви от позвоночной артерии (из подключичной артерии), глубокой шейной артерии (из реберно-шейного ствола), а также от задних межреберных, поясничных и латеральных крестцовых артерий.

К спинному мозгу прилежат три длинных продольных артериальных сосуда: передняя и две задние спинномозговые артерии. Передняя спинномозговая артерия примыкает к передней продольной щели спинного мозга. Она образуется из двух аналогичных по названию артерий (ветвей правой и левой позвоночных артерий) в верхних отделах спинного мозга. Задняя спинномозговая артерия – парная. Каждая артерия прилежит к задней поверхности спинного мозга возле вхождения в него задних корешков спинномозговых нервов. Эти три артерии продолжаются до нижнего конца спинного мозга, получая на протяжении анастомозы от спинальных ветвей (ветви задних межреберных, поясничных и латеральных крестцовых артерий), проникающих в позвоночный канал через межпозвоночные отверстия. Передняя и две задние спинномозговые артерии соединяются между собой на поверхности спинного мозга многочисленными анастомозами и посылают в вещество мозга тонкие ветви.

Вены спинного мозга впадают во внутреннее позвоночное венозное сплетение.

1.3 Возрастные особенности спинного мозга

Спинной мозг новорожденного имеет длину примерно 14 см (13,6–14,8), нижняя граница мозга находится на уровне нижнего края II поясничного позвонка. К двум годам длина спинного мозга достигает 20 см, а к 10 годам (по сравнению с новорожденным) удваивается. Наиболее быстро растут грудные сегменты спинного мозга. Масса спинного мозга у новорожденного – около 5,5 г, у детей 1 года – около 10 г. К 3 годам масса спинного мозга превышает 13 г, а в 7 лет равна примерно 19 г.

На поперечном срезе вид спинного мозга такой же, как у взрослого человека. У новорожден-ного шейное и поясничное утолщения выражены хорошо, центральный канал шире, чем у взрослого. Уменьшение просвета центрального канала происходит главным образом в течение 1–2 лет, а также в более поздние возрастные периоды, когда увеличивается масса серого и белого вещества. Объем белого вещества возрастает быстрее, особенно за счет собственных пучков сегментарного аппарата, который формируется раньше, чем проводящие пути, соединяющие спинной мозг с головным.

2 ГОЛОВНОЙ МОЗГ. АНАТОМИЧЕСКИЕ СТРУКТУРЫ ВЕРХНЕЛАТЕРАЛЬНОЙ, НИЖНЕЙ И МЕДИАЛЬНОЙ ПОВЕРХНОСТЕЙ МОЗГА 

Головной мозг – филогенетически наиболее молодой отдел центральной нервной системы, расположенный в полости мозгового отдела черепа. В связи с этим его выпуклая верхнела-теральная поверхность по форме соответствует внутренней вогнутой поверхности свода черепа. Нижняя поверхность – основание головного мозга – имеет сложный рельеф, соответствующий форме черепных ямок внутреннего основания черепа. Масса головного мозга взрослого человека колеблется от 1100 до 2000 г; в среднем у мужчин она равна 1394 г, у женщин - 1245 г.

Масса и объем головного мозга взрослого человека на протяжении от 20 до 60 лет остаются максимальными и постоянными для каждого данного индивидуума. После 60 лет масса и объем мозга несколько уменьшаются.

При осмотре препарата головного мозга хорошо заметны три его наиболее крупные составные части: полушария большого мозга, мозжечок и мозговой ствол. Ствол мозга – часть головного мозга, расположенная между спинным мозгом и большими полушариями, в состав которой входят продолговатый мозг, мост, средний и промежуточный мозг.

Полушария головного мозга у взрослого человека наиболее сильно развитая, самая крупная и функционально наиболее важная часть центральной нервной системы. Отделы полушарий большого мозга прикрывают собой все остальные части головного мозга.

Правое и левое полушария отделены друг от друга глубокой продольной щелью большого мозга, в глубине которой между полушариями имеется большая спайка мозга, или мозолистое тело. В задних отделах продольная щель соединяется с поперечной щелью большого мозга, которая отделяет полушария большого мозга от мозжечка.

Выделяют верхнелатеральную, медиальную и нижнюю (базальную) поверхности полушарий большого мозга. На них расположены глубокие и мелкие борозды. Глубокие борозды разделяют каждое из полушарий на доли большого мозга. Мелкие борозды отделяются друг от друга извилинами большого мозга.

Нижняя поверхность мозга – поверхность, образованная доступными для обозрения вентральными поверхностями полушарий большого мозга, мозжечка и вентральными отделами мозгового ствола (рисунок 3).

На основании головного мозга, в передних отделах, образованных нижней поверхностью лобных долей полушарий большого мозга, можно обнаружить обонятельные луковицы. Они имеют вид небольших утолщений, расположенных по бокам от продольной щели большого мозга. К вентральной поверхности каждой из обонятельных луковиц из полости носа через отверстия в пластинке решетчатой кости подходят 15–20 тонких обонятельных нервов (1 пара черепных нервов). При извлечении мозга из черепа обонятельные нервы обрываются и поэтому на изолированном препарате не видны.

Рисунок 3. Основание головного мозга и места выхода корешков черепных нервов:

1 – обонятельная луковица; 2 – обонятельный тракт; 3 – переднее продырявленное вещество;
4 – серый бугор; 5 – зрительный тракт; 6 – сосцевидные тела; 7 – тройничный узел;
8 – заднее продырявленное пространство; 9 – мост; 10 – мозжечок; 11 – пирамида; 12 – олива;
13 – спинномозговой нерв; 14 – подъязычный нерв; 15 – добавочный нерв; 16 – блуждающий нерв; 17 – языкоглоточный нерв; 18 – преддверно-улитковый нерв; 19 – лицевой нерв;
20 – отводящий нерв; 21 – тройничный нерв; 22 – блоковой нерв; 23 – глазодвигательный нерв;
24 – зрительный нерв; 25 – обонятельная борозда

От обонятельной луковицы назад тянется тяж – обонятельный тракт. Задние отделы обонятельного тракта утолщаются и расширяются, образуя обонятельный треугольник. Задняя сторона обонятельного треугольника переходит в небольшую площадку с большим количеством мелких отверстий, остающихся после удаления сосудистой оболочки. Это переднее продырявленное вещество. Здесь через отверстия продырявленного вещества в глубь мозга проникают артерии. Медиальнее продырявленного вещества, замыкая на нижней поверхности мозга задние отделы продольной щели большого мозга, находится тонкая, серого цвета, легко разрывающаяся конечная, или терминальная, пластинка. Сзади к этой пластинке прилежит зрительный перекрест. Он образован волокнами, следующими в составе зрительных нервов
(II пара черепных нервов), проникающих в полость черепа из глазниц. От зрительного перекреста в заднелатеральном направлении отходят два зрительных тракта.

Далее видны структуры промежуточного мозга. К задней поверхности зрительного перекреста прилежит серый бугор. Нижние отделы серого бугра вытянуты в виде суживающейся книзу трубочки, которая получила название воронки. На нижнем конце воронки располагается округлое образование – гипофиз, железа внутренней секреции. Гипофиз лежит в полости черепа в ямке турецкого седла и при извлечении препарата мозга из черепа остается в этом углублении, отрываясь от воронки.

На нижней поверхности мозга заметны структуры среднего мозга. К серому бугру сзади примыкают два белых шарообразных возвышения – сосцевидные тела. Кзади от зрительных трактов видны два продольных белых валика – ножки мозга (белые округлые тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вп5ред к полушариям большого мозга), между которыми находится углубление – межножковая ямка, ограниченная спереди сосцевидными телами. Дно этой ямки образовано задним продырявленным веществом, через отверстия которого в мозг проникают питающие его артерии. На медиальных, обращенных друг к другу, поверхностях ножек мозга видны корешки правого и левого глазодвигательных нервов (III пара черепных нервов). Латеральные поверхности ножек мозга огибают блоковые нервы (IV пара черепных нервов), корешки которых выходят из мозга не на основании его, как у всех остальных 11 пар черепных нервов, а на дорсальной поверхности, позади нижних холмиков крыши среднего мозга, по бокам от уздечки верхнего мозгового паруса.

Ножки мозга сзади выходят из верхних отделов широкого поперечного валика, который обозначается как мост. Латеральные отделы моста продолжаются в мозжечок, образуя парную среднюю мозжечковую ножку.

На границе между мостом и средними мозжечковыми ножками с каждой стороны можно видеть корешок тройничного нерва (V пара черепных нервов).

Ниже моста находятся передние отделы продолговатого мозга, которые представлены медиально расположенными пирамидами, отделенными друг от друга передней срединной щелью. Латеральнее от пирамиды находится округлое возвышение – олива. На границе моста и продолговатого мозга по бокам от передней срединной щели из мозга выходят корешки отводящего нерва (VI пара черепных нервов). Еще латеральнее, между средней мозжечковой ножкой и оливой, с каждой стороны последовательно расположены корешки лицевого нерва
(VII пара черепных нервов) и преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов). Дорсальнее оливы в малозаметной борозде проходят спереди назад корешки следующих черепных нервов: языкоглоточного (IX пара), блуждающего (X пара), и добавочного (XI пара). Корешки добавочного нерва отходят также и от спинного мозга в верхней его части – это спинномозговые корешки (спинномозговая часть). В борозде, отделяющей пирамиду от оливы, находятся корешки подъязычного нерва (XII пара черепных нервов).

На срединном сагиттальном разрезе головного мозга, проведенном вдоль продольной щели большого мозга, видны медиальная поверхность полушария большого мозга, некоторые структуры ствола головного мозга и мозжечка.

Обширная медиальная поверхность полушарий большого мозга нависает над значительно меньшими по размерам мозжечком и стволом головного мозга. На этой поверхности, как и на других поверхностях, имеются борозды, которыми отделяются друг от друга извилины большого мозга.

Участки лобной, теменной и затылочной долей каждого полушария отделены от хорошо заметной на срединном разрезе большой спайки мозга мозолистого тела, одноименной бороздой. Мозолистое тело – горизонтальная пластина, состоящая из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое. Средняя часть мозолистого тела называется стволом, а передние отделы его, загибаясь книзу, образуют колено. Еще более книзу колено мозолистого тела истончается и получает название клюв, который книзу продолжается в терминальную пластинку. Последняя, как отмечалось ранее, срастается с передней поверхностью зрительного перекреста. Задние отделы мозолистого тела заметно утолщены и заканчиваются свободно в виде валика.

Под мозолистым телом располагается тонкая белая пластинка – свод. Постепенно отдаляясь от мозолистого тела и образуя дугообразный изгиб вперед и книзу, тело свода продолжается в столб свода. Нижние части каждого столба свода вначале подходят к терминальной пластинке, а далее расходятся в латеральные стороны и направляются назад, заканчиваясь в сосцевидных телах. Между столбами свода сзади и терминальной пластинкой спереди расположен поперечно идущий пучок нервных волокон, имеющих на срезе вид овала белого цвета – передняя (белая) спайка. Эта спайка, так же как и поперечно идущие волокна мозолистого тела, соединяет друг с другом полушария большого мозга.

Участок, ограниченный сверху и спереди мозолистым телом, снизу его клювом, терминальной пластинкой и передней спайкой, а сзади столбом свода, занят тонкой сагиттально ориентированной пластинкой мозгового вещества – прозрачной перегородкой.

Все образования, перечисленные выше, относятся к конечному мозгу. Структуры, расположенные ниже, за исключением мозжечка, относятся к стволу мозга. Самые передние отделы ствола мозга образованы правым и левым зрительными буграми – это задний таламус. Таламус расположен книзу от тела свода и мозолистого тела и позади столба свода. На срединном разрезе различима только медиальная поверхность заднего таламуса. На ней выделяется межталамическое сращение. Медиальная поверхность каждого заднего таламуса ограничивает сбоку щелевидную вертикально расположенную полость III желудочка. Между передним концом таламуса и столбом свода расположено межжелудочковое отверстие, посредством которого боковой желудочек полушария большого мозга сообщается с полостью III желудочка. В заднем направлении от межжелудочкового отверстия тянется, огибая таламус снизу, гипоталамическая борозда. Образования, расположенные книзу от этой борозды, относятся к гипоталамусу. Это зрительный перекрест, серый бугор, воронка, гипофиз и сосцевидные тела, участвующие в образовании дна III желудочка.

Сверху и сзади от зрительного бугра, под валиком мозолистого тела, находится шишковидное тело. Передненижние отделы шишковидного тела срастаются с тонким поперечно идущим тяжем, округлым на сагиттальном разрезе. Этот тяж - эпиталамическая спайка. Таламус (зрительный бугор), гипоталамус, III желудочек, шишковидное тело относятся к промежуточному мозгу.

Каудальнее таламуса располагаются образования, относящиеся к среднему мозгу. Ниже шишковидного тела находится крыша среднего мозга (пластинка четверохолмия), состоящая из верхнего и нижнего холмиков. Вентральнее пластинки крыши среднего мозга находится ножка мозга, отделенная от пластинки водопроводом среднего мозга. Водопровод среднего мозга, соединяет полости III и IV желудочков. Еще более кзади расположены срединные разрезы моста и мозжечка, относящиеся к заднему мозгу, и разрез продолговатого мозга. Полостью этих отделов мозга является VI желудочек. Дно IV желудочка образовано дорсальной поверхностью моста и продолговатого мозга, составляющей на целом мозге ромбовидную ямку. Тонкая пластинка белого вещества, которая тянется от мозжечка к крыше среднего мозга, получила название верхний мозговой парус нижней поверхности мозжечка; назад, к продолговатому мозгу, простирается нижний мозговой парус.

В головном мозге выделяют пять отделов, развивающихся из пяти мозговых пузырей:

1) конечный мозг;

2) промежуточный мозг;

3) средний мозг;

4) задний мозг;

5) продолговатый мозг, который на уровне большого затылочного отверстия переходит в спинной мозг.

3 КОНЕЧНЫЙ МОЗГ

3.1 Борозды и извилины поверхностей полушарий большого мозга

Конечный мозг – два полушария большого мозга, разделенные продольной щелью и соединяющиеся между собой в глубине этой щели при помощи мозолистого тела, спайки свода, передней и задней спаек.

Полость конечного мозга образуют правый и левый боковые желудочки, каждый из которых находится в соответствующем полушарии. Полушарие большого мозга состоит из наружных покровов коры большого мозга (плащ), глубже лежащего белого вещества и расположенных в нем базальных ядер. Базальные (подкорковые) ядра конечного мозга скопления серого вещества в полушариях большого мозга. Прослойки белого вещества между корой полушарий большого мозга и базальными ядрами образуют наружную и внутреннюю капсулы, причем последняя представляет собой толстый слой белого вещества, состоящий из проводящих путей головного мозга. Во внутренней капсуле выделяют переднюю и заднюю ножки и колено. Граница между конечным и следующим за ним промежуточным мозгом проходит в том месте, где внутренняя капсула прилежит к латеральной стороне таламуса.

Полушарие большого мозга снаружи покрыто тонкой пластинкой серого вещества – корой большого мозга. Кора большого мозга – серое вещество, расположенное по периферии полушарий большого мозга. Каждое полушарие имеет три поверхности: наиболее выпуклую верхнелатеральную, плоскую, обращенную к соседнему полушарию, медиальную и нижнюю. Последняя имеет сложный рельеф, соответствующий внутреннему основанию черепа. Поверхности полушарий большого мозга отделены друг от друга краями: верхним, нижнелатеральным и нижнемедиальным. Наиболее выступающие кпереди и кзади участки полушария получили название полюсов: лобный, затылочный и височный. Рельеф поверхностей полушарий очень сложен в связи с наличием более или менее глубоких борозд большого мозга и расположенных между ними валикообразных возвышений извилин. Глубина, протяженность борозд и выпуклых извилин, их форма и направление очень изменчивы.

На верхнелатеральной поверхности полушарий выделяют доли мозга – участки коры большого мозга, ограниченные извилинами.

В переднем отделе каждого полушария большого мозга находится лобная доля. Она заканчивается спереди лобным полюсом и ограничена снизу латеральной бороздой (сильвиева борозда), а сзади глубокой центральной бороздой (рисунок 4). Центральная борозда (роландова борозда) расположена во фронтальной плоскости. Она начинается в верхней части медиальной поверхности полушария большого мозга, рассекает его верхний край, спускается, не прерываясь, по верхнелатеральной поверхности полушария вниз и заканчивается, немного не доходя до латеральной борозды.

Спереди от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда. Последняя заканчивается внизу, не доходя до латеральной борозды. Предцентральная борозда нередко прерывается в средней части и состоит из двух самостоятельных борозд. От предцентральной борозды вперед направляются верхняя и нижняя лобные борозды. Они расположены почти параллельно друг другу и делят верхнелатеральную поверхность лобной доли на извилины. Между центральной бороздой сзади и предцентральной бороздой спереди находится предцентральная извилина. Выше верхней лобной борозды лежит верхняя лобная извилина, занимающая верхнюю часть лобной доли. Между верхней и нижней лобными бороздами тянется средняя лобная извилина. Книзу от нижней лобной борозды расположена нижняя лобная извилина. В эту извилину снизу вдаются ветви латеральной борозды: восходящая ветвь и передняя ветвь, которые делят нижнюю часть лобной доли, нависающую над передней частью латеральной борозды, на три части.

Рисунок 4. Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга:

1 – предцентральная борозда; 2 – предцентральная извилина; 3 – центральная борозда;
4 – постцентральная извилина; 5 – верхняя теменная долька; 6 – внутритеменная борозда;
7 – нижняя теменная долька; 8 – угловая извилина; 9 – затылочный полюс; 10 – нижняя
височная извилина;
11 – нижняя височная борозда; 12 – средняя височная извилина;
13 – верхняя височная извилина; 14 – латеральная (боковая) борозда; 15 – глазничная часть;
16 – нижняя лобная извилина; 17 – нижняя лобная борозда; 18 – средняя лобная извилина;
19 – верхняя лобная борозда; 20 – верхняя лобная извилина

Покрышечная часть (лобная покрышка) расположена между восходящей ветвью и нижним отделом предцентральной борозды. Эта часть лобной доли получила такое название потому, что она прикрывает лежащую в глубине борозды островковую долю (островок). Треугольная часть находится между восходящей ветвью сзади и передней ветвью спереди. Глазничная часть лежит книзу от передней ветви, продолжаясь на нижнюю поверхность лобной доли. В этом месте латеральная борозда расширяется, в связи с чем ее называют латеральной ямкой большого мозга.

Кзади от центральной борозды находится теменная доля. Задней границей этой доли является теменно-затылочная борозда. Эта борозда располагается на медиальной поверхности полушария, глубоко рассекает верхний край полушария большого мозга и переходит на его верхнелатеральную поверхность. Границей между теменной и затылочной долями на дорсолатеральной поверхности полушария большого мозга служит условная линия – продолжение теменно-затылочной борозды книзу. Нижней границей теменной доли является латеральная борозда (ее задняя ветвь), отделяющая эту долю (ее передние отделы) от височной.

В пределах теменной доли выделяют постцентральную борозду. Она начинается от латеральной борозды внизу и заканчивается вверху, не доходя до верхнего края полушария. Постцентральная борозда лежит позади центральной борозды и почти параллельно ей. Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина. Вверху она переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, где соединяется с предцентральной извилиной лобной доли, образуя вместе с нею парацентральную дольку. На верхнелатеральной поверхности полушария, внизу, постцентральная извилина также переходит в предцентральную извилину, охватывая снизу центральную борозду. От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная борозда. Она параллельна верхнему краю полушария. Кверху от внутритеменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхняя теменная долька.

Ниже этой борозды лежит нижняя теменная долька, в пределах которой выделяют две извилины: надкраевую и угловую. Надкраевая извилина охватывает конец латеральной борозды, а угловая – конец верхней височной борозды. Нижняя часть нижней теменной дольки и прилежащие к ней нижние отделы постцентральной извилины вместе с нижней частью предцентральной извилины, нависающие над островковой долей, образуют лобнотеменную покрышку островка.

Затылочная доля располагается позади теменно-затылочной борозды и ее условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. По сравнению с другими долями она имеет небольшие размеры. Затылочная доля кончается затылочным полюсом. Борозды и извилины на верхнелатеральной поверхности затылочной доли очень вариабельны. Наиболее часто и лучше других выражена поперечная затылочная борозда, которая является как бы продолжением кзади внутритеменной борозды теменной доли.

Височная доля отделяется от лобной и теменной долей глубокой латеральной бороздой. Край височной доли (височная покрышка) прикрывает островковую долю. Передняя часть височной доли образует височный полюс. На боковой поверхности височной доли видны две борозды – верхняя и нижняя височные почти параллельные латеральной борозде. Извилины височной доли ориентированы вдоль борозд. Верхняя височная извилина расположена между латеральной бороздой вверху и верхней височной внизу. На верхней поверхности этой извилины, скрытой в глубине латеральной борозды, располагаются две–три короткие поперечные височные извилины, разделенные поперечными височными бороздами. Между верхней и нижней височными бороздами находится средняя височная извилина. Нижнелатеральный край височной доли занимает нижняя височная извилина, ограниченная сверху одноименной бороздой. Задний конец этой извилины продолжается в затылочную долю.

Островковая доля (островок) находится в глубине латеральной борозды. Эту долю можно увидеть, если раздвинуть или удалить прикрывающие островок участки лобной, теменной и височной долей, которые получили наименование покрышки. Глубокая круговая борозда островка отделяет островок от окружающих его отделов мозга. На поверхности островка имеются извилины островка – длинная и короткие. Между длинной извилиной, находящейся в задней части островка и ориентированной сверху вниз и вперед, и короткими извилинами, занимающими верхнепереднюю часть островка, находится центральная борозда островка. Нижнепередняя часть островка лишена борозд и имеет небольшое утолщение, получившее название порог островка.

Все доли полушария, за исключением островковой, принимают участие в образовании его медиальной поверхности (рисунок 5). Над мозолистым телом, отделяя его от остальных отделов полушария, находится борозда мозолистого тела. Огибая сзади валик мозолистого тела, эта борозда направляется книзу и вперед и продолжается в борозду гиппокампа, или гиппокампаль-ную борозду.

Рисунок 5. Борозды и извилины медиальной и нижней поверхностей
правого полушария большого мозга:

1 – свод; 2 – клюв мозолистого тела; 3 – колено мозолистого тела;
4 – ствол мозолистого тела; 5 – борозда мозолистого тела; 6 – поясная извилина;
7 – верхняя лобная извилина; 8 – поясная борозда; 9 – парацентральная долька;
10 – поясная борозда; 11 – предклинье; 12 – теменно-затылочная борозда; 13 – клин;
14 – шпорная борозда; 15 – язычная извилина; 16 – медиальная затылочно-височная извилина;
17 – затылочно-височная борозда; 18 – латеральная затылочно-височная извилина;
19 – борозда гиппокампа; 20 – парагиппокампальная извилина

Выше борозды мозолистого тела находится поясная борозда. Эта борозда начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела, поднимается вверх, затем поворачивает назад и следует параллельно борозде мозолистого тела, заканчивается выше и кзади от валика мозолистого тела как подтеменная борозда. На уровне валика мозолистого тела от поясной борозды вверх ответвляется краевая часть, уходящая вверх и кзади к верхнему краю полушария большого мозга. Между бороздой мозолистого тела и поясной бороздой находится поясная извилина, охватывающая мозолистое тело спереди, сверху и сзади. Сзади и книзу от валика мозолистого тела поясная извилина суживается, образуя перешеек поясной извилины. Далее книзу и кпереди перешеек переходит в более широкую извилину гиппокампа, или парагиппокампальную извилину, ограниченную сверху бороздой гиппокампа. Поясная извилина, перешеек и парагиппо-кампальная извилина известны как сводчатая извилина. В глубине борозды гиппокампа находится довольно тонкая полоска серого цвета, разделенная мелкими поперечными бороздками, – зубчатая извилина. Участок медиальной поверхности полушария, находящийся между поясной бороздой и верхним краем полушария, относится к лобной и теменной долям.

Кпереди от верхнего края центральной борозды находится медиальная поверхность верхней лобной извилины, а непосредственно к указанному участку центральной борозды прилежит парацентральная долька, ограниченная сзади краевой частью поясной борозды. Между краевой частью спереди и теменно-затылочной бороздой сзади находится предклинье, принадлежащий теменной доле участок полушария большого мозга.

На медиальной поверхности затылочной доли расположены сливающиеся друг с другом под острым углом, открытым кзади, две глубокие борозды: теменно-затылочная борозда, отделяющая теменную долю от затылочной, и упорная борозда. Последняя начинается на медиальной поверхности затылочного полюса и направляется вперед до перешейка поясной извилины. Участок затылочной доли, лежащий между теменно-затылочной и шпорной бороздами и имеющий форму треугольника, обращенного вершиной к месту слияния этих борозд, называется клином. Хорошо заметная на медиальной поверхности полушария шпорная борозда ограничивает cвepxy язычную извилину, простирающуюся от затылочного полюса сзади до нижней части перешейка поясной извилины. Снизу от язычной извилины располагается коллатеральная борозда, принадлежащая уже нижней поверхности полушария.

Рельеф нижней поверхности полушария очень сложен. Передние отделы этой поверхности образованы лобной долей полушария, позади которой выступает височный полюс, а также находятся нижние поверхности височной и затылочной долей, переходящие одна в другую без заметных границ.

На нижней поверхности лобной доли, несколько латеральнее и параллельно продольной щели большого мозга, находится обонятельная борозда. Снизу к ней прилежат обонятельная луковица и обонятельный тракт, переходящий сзади в обонятельный треугольник, в области которого видны медиальная и латеральная обонятельные полоски. Участок лобной доли между продольной щелью большого мозга и обонятельной бороздой называется прямой извилиной. Поверхность лобной доли, лежащая латеральнее обонятельной борозды, разделена неглубокими глазничными бороздами на несколько вариабельных по форме, расположению и размерам глазничных извилин.

В заднем отделе нижней поверхности полушария хорошо различима коллатеральная борозда, лежащая книзу и латерально от язычной извилины на нижней поверхности затылочной и височной долей, латерально от парагиппокампальной извилины. Несколько кпереди от переднего конца коллатеральной борозды находится носовая борозда. Она ограничивает с латеральной стороны изогнутый конец парагиппокампальной извилины – крючок. Латеральнее коллатеральной борозды лежит медиальная затылочно-височная извилина. Между этой извилиной и расположенной кнаружи от нее латеральной затылочно-височной извилиной находится затылочно-височная борозда. Границей между латеральной затылочно-височной и нижней височной извилинами служит не борозда, а нижнелатеральный край полушария большого мозга.

3.2 Образования лимбической системы

Лимбическая система – система, образованная структурами обонятельного мозга (обонятельные луковица, тракт, треугольник, гиппокамп, переднее продырявленное вещество, поясная извилина, миндалина и др.), являющимися субстратом для формирования таких общих состояний, как бодрствование, сон, эмоции, мотивации поведения. Эти отделы головного мозга расположены преимущественно на медиальной поверхности полушария.

Поскольку эти реакции сформировались в связи с первичными функциями обоняния
(в филогенезе), их морфологической основой являются отделы мозга, которые развиваются из нижнелатеральных отделов мозгового пузыря и относятся к
 так называемому обонятельному мозгу. Лимбическую систему (рисунок 6) составляют обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, сосцевидные тела, расположенные на нижней поверхности лобной доли (периферический отдел обонятельного мозга), а также поясная и парагиппокампальная (вместе с крючком) извилины, зубчатая извилина, гиппокамп (центральный отдел обонятельного мозга). Подкорковыми структурами лимбической системы являются миндалина, септальные ядра и переднее таламическое ядро. Включение этих отделов мозга в лимбическую систему оказалось возможным в связи с общими чертами их строения (и происхождения), наличием взаимных связей и сходством.

Рисунок 6. Структуры лимбической системы головного мозга:

1 – обонятельная луковица; 2 – обонятельный тракт; 3 – обонятельный треугольник;
4 – поясная извилина; 5 – серый покров; 6 – свод; 7 – перешеек поясной извилины;
8 – терминальная полоска; 9 – парагиппокампальная извилина; 10 – мозговая полоска
таламуса;
11 – гиппокамп; 12 – сосцевидное тело; 13 – миндалевидное тело;
14 – крючок; 15 – паратерминальная извилина

Лимбическая система связана с другими областями мозга: с гипоталамусом, а через него со средним мозгом, с корой височной и лобной долей. Все сигналы, поступающие от анализаторов, на пути в соответствующие центры коры головного мозга проходят через одну или несколько структур лимбической системы. Нисходящие сигналы, идущие от коры большого мозга, также проходят через структуры лимбической системы.

3.3 Строение коры больших полушарий

3.3.1 Древние, старые и межуточные корковые формации

В отличие от новой коры, составляющей большую часть мозгового плаща у человека, древние и старые компоненты ее представлены только в отдельных участках медиальной и базальной поверхностей полушарий. Эти отделы появляются ранее в филогенезе позвоночных и более примитивны по своей внутренней структуре. Архи (древняя кора) и палеокортекс (старая кора), вместе с прилегающими к ним переходными образованиями межуточной коры, не имеют шестислойного строения, которое обязательно проявляется на определенной стадии онтогенеза в неокортексе. Это позволяет классифицировать неокортекс (новая кора) как гомогенетическую кору, а все остальные ее отделы как гетерогенетические.

Древняя кора слабо обособлена от подлежащих подкорковых образований. К ней относятся латеральная обонятельная извилина, называемая также препериформной областью, передняя часть парагиппокампальной извилины, которая вместе с крючком и подлежащим миндалевидным комплексом рассматривается как периформная область, и, наконец, медиальная обонятельная область, в которую включаются обонятельный бугорок, диагональная извилина, подмозолистая извилина, парольфакторная зона, а также прозрачная перегородка.

Структура палеокортекса представляет собой скопление многочисленных, не имеющих отчетливо выраженного разделения на отдельные слои, клеточных островков. Основные афференты подходят к ним через наружный зональный слой.

Окружающие древнюю кору в местах перехода к новой коре участки включают три слоя. Наружный слой образован островковыми клетками, а в два других входят полиморфные нейроны, разделенные пучками волокон.

Основными структурами старой коры являются гиппокамп и зубчатая извилина. Гиппокамп (морской конек) представляет собой ввернутый внутрь полости нижнего рога бокового желудочка участок в стенке и дне глубокой гиппокампальной борозды. Зубчатая извилина является самой крайней структурой мозгового плаща, которая сращена с гиппокампом и заворачивается над ним (рисунок 7).

Рисунок 7. Схемы нейронной организации гиппокампа (А) и участка новой коры (Б).

А: 1 – аммонов рог; 2 – бахрома; 3 – альвеус; 4 – слой пирамидных клеток;
5 – радиальный слой; 6 – молекулярный слой; 7 – слой полиморфных клеток; 8 – субикулум;
9 – энторинальная кора; 10 – молекулярный гранулярный и полиморфный слои зубчатой извилины; 11 – волокна свода; 12 – афференты от субикулума; 13 – афференты
от прозрачной перегородки;
14 – корковые энторинальные афференты.

Б: 1 – горизонтальная клеткa; 2 – гранулярная клетка; 3 – пирамидная клетка; 4 – звездчатая клетка; 5 – веретеновидная клетка; IVI – слои коры

В гиппокампе и зубчатой извилине четко различаются два клеточных слоя. Наружный слой гиппокампа образован довольно крупными пирамидными нейронами. Ему гомологичен гранулярный слой зубчатой извилины. Внутренний клеточный слой гиппокампа (аммонова рога) образован полиморфными нейронами (см. рисунок 7, А).

Снаружи гиппокамп покрыт белым веществом, сильно вдающимся в полость нижнего рога бокового желудочка и включающем аксоны пирамидных клеток гиппокампа. Проходя затем на медиальную сторону зубчатой фасции, эти миелинизированные волокна образуют бахромку. Далее они переходят в свод, направляясь под мозолистым телом частью к ядрам прозрачной перегородки, а основной массой к мамиллярному телу и частично в другие отделы гипоталамуса с той же стороны.

Апикальные дендриты клеток гиппокампа тянутся без разветвления кнаружи, образуя особый ирадиальный слой. Далее они интенсивно ветвятся с образованием молекулярного слоя, который срастается с зональным молекулярным слоем зубчатой извилины. Таким образом, в зубчатой извилине можно насчитать всего три, а в гиппокампе до пяти слоев.

Основная часть афферентных окончаний в гиппокампе располагается на тонких ветвлениях дендритов, густо покрытых шипиками. Лишь очень незначительное число синапсов контактирует с телами пирамидных клеток. Базальные дендриты пирамид гиппокампа ориентированы в направлении, противоположном апикальным дендритам. Тела этих нейронов вначале располагаются в один ряд, но постепенно, по мере перехода к мезокортексу, их слой становится шире. В соответствии с цитоархитектоническими различиями в витке, который делает гиппокамп, различают пять полей (Н5–Н1). Последнее поле (Н1) граничит с периархикортексом – промежуточной областью между старой и новой корой. Здесь происходит перекрытие элементов, свойственных неокортексу и гиппокампу, с постепенным нарастанием наружной зоны неокортикальных структур по мере удаления от гиппокампа. В соответствии с цитоархитекто-ническими особенностями периархикортикальная область делится на ряд полей. Ближайший к гиппокампу участок переходной коры субикулум расположен в гиппокампальной извилине. Он характеризуется широким зональным слоем, нечетко отделенным от диффузно расположенных клеток средней величины, образующих широкую корковую пластинку (см. рисунок 7, А).

В поле Н1, и особенно Н2, гиппокампа корковая пластинка значительно уже и имеет более плотное расположение клеток, чем в субикулуме. В поле Н3–Н5 клеточная пластинка становится все более разреженной.

Корковые структуры, характерные для гиппокампа и зубчатой фасции, по ходу ножки свода вверх постепенно редуцируются и в таком виде присутствуют в сером покрове мозолистого тела. Эта промежуточная структура между старой и древней корой включает слой небольших пирамидных клеток, образующих в латеральных участках серого покрова от 5–6 рядов в задней части до 1–2 рядов в передней и средней частях.

Зубчатая фасция примыкает к зональному слою субикулума и полям аммонова рога. Она составлена компактной мелкоклеточной корковой пластинкой. В зубчатой извилине основной клеточный слой состоит из плотно расположенных овальных и мультиполярных мелких зернистых нейронов. В расположенном ниже внутреннем слое концентрация полиморфных клеток резко снижается, и они приобретают диффузное распределение.

Дендриты гранулярных и полиморфных клеток направляются к гиппокампальным пирамидам, а их аксоны подходят в виде мшистых волокон к дендритам клеток пирамидного слоя гиппокампа. Старая кора отделяется от неокортекса переходными зонами, включающими пресубикулярную и энторинальную области. Корковая пластинка этих областей делится на наружный, средний и внутренний слои, причем в двух первых отчетливо выявляются светлые прослойки, а последний переходит в корковую пластинку архикортекса. Особенно сложное расслоение наблюдается в энторинальной области, которая снаружи ограничивается задней ринальной бороздой, а изнутри немного не доходит до гиппокампальной борозды.

Пресубикулярная область занимает верхнюю часть наружной стенки гиппокамповой борозды, перешеек, верхнюю стенку борозды мозолистого тела и парольфакторное поле.

Препериформная область образована примитивно построенной корковой пластинкой, характеризующейся широким зональным слоем. Часть периформной области, выходящая на свободную поверхность, представлена более широкой корковой пластинкой, состоящей из средне-, крупно- и мелкоклеточных зон. В обонятельном бугорке зональный слой выражен слабо и его корковая пластинка отличается густым распределением мелких клеток.

Прозрачная перегородка в верхней части содержит лишь зональный слой и практически лишена корковой пластинки, тогда как в базальной части ее выделяется разреженное скопление небольших полиморфных клеток.

Обонятельная луковица может быть разделена на пять слоев: клубочковый, наружный волокнистый, молекулярный, слой митральных клеток и внутренний зернистый слой.

Миндалевидный комплекс, расположенный в вентральной части височной доли, может быть подразделен на два морфологически и функционально различных ядра – кортикомедиальное и базолатеральное. При цитоархитектоническом исследовании в нем отмечается наличие крупно-, средне- и мелкоклеточных участков.

Структуры миндалин играют существенную роль в интеграции инстинктивного пищевого и оборонительного поведения. Удаление или повреждение их вызывает нарушение эмоциональных реакций и неспособность к правильной оценке значения позитивных и негативных факторов внешней среды.

Нередко структуры старой и древней коры в целом относят к обонятельному (или висцеральному) мозгу. Действительно, его передние компоненты, в том числе обонятельный бугорок и прямая извилина, являются первичными рецептивными зонами обонятельного анализатора в коре мозга. Кроме того, в него включают лимбические компоненты, не имеющие непосредственного отношения к восприятию запаховых раздражителей, хотя и тесно связанные с обонятельным анализатором и, вместе с тем, получающие афференты от других сенсорных систем. Это медиальная обонятельная область, серый покров мозолистого тела, а также гиппокамп. Лимбические структуры во взаимодействии с диэнцефалическими образованиями принимают участие в регуляции ряда вегетативных и соматосенсорных реакций, а также выполняют некоторые функции, необходимые для осуществления врожденных рефлексов и эмоционального поведения. Благодаря связям с ретикулярной формацией ствола обеспечивается комплексный характер нисходящих и восходящих влияний обонятельного мозга. В эксперимен-тальных условиях его стимуляция оказывает тормозное влияние на стволовые механизмы, связанные с выражением эмоций (гнева, ярости и др.). Это происходит, в первую очередь, за счет подавления симпатических эффектов, исходящих из заднего гипоталамуса. С другой стороны, при повреждениях в передней лимбической и задней орбитальной областях возникают двигательное беспокойство, гиперактивность. Удаление передних частей гиппокампа и прилегающих участков коры, а также миндалевидного комплекса у животных приводит к появлению признаков гиперсексуальности и гиперфагии (переедания) с утратой эмоциональных проявлений страха. Разрушение передних участков гиппокампа и миндалевидного комплекса, как показали наблюдения на кошках и обезьянах, сопровождается усилением реакций гнева и ярости.

Эти структуры принимают также участие в регуляции эмоциональных проявлений пищевого поведения.

Гиппокамп оказывает значительное влияние на гипофизарно-адреналиновую систему.

Нейроны гиппокампа обладают особой чувствительностью в отношении многих инфекционных и токсических агентов. Дегенеративные изменения, приводящие к уменьшению в нем количества нейронов, – частое явление при эпилепсии, нейросифилисе, отравлении окисью углерода, механических воздействиях.

Очевидно, гиппокамп получает часть обонятельных сигналов от нейронов прямой извилины и крючка через вставочные нейроны. Вместе с другими структурами старой коры он участвует своими волокнами в формировании таких проводящих путей, как свод, медуллярная и конечная полоски, а также медиальный пучок переднего мозга. В составе свода, наряду с частью аксонов гиппокампальных клеток, которые направляются в медиальную обонятельную область, содержатся также многочисленные волокна, идущие в противоположную сторону.

Кроме волокон, заканчивающихся в мамиллярных телах, гиппокамп образует связи и с другими гипоталамическими зонами, а также с некоторыми ядрами таламуса и покрышки среднего мозга.

Влияние гиппокампа и других структур старой и древней коры на функции неокортекса может обеспечиваться как благодаря прямым связям, так и опосредованно, через ретикулярную формацию ствола.

В целом, для лимбической системы характерно наличие замкнутых полисинаптических цепей. Например, одна из таких цепей обеспечивает проведение от гиппокампа через мамиллярные ядра к переднему ядру таламуса, затем к коре поясной извилины и далее на субикулум, от которого импульсы вновь поступают в гиппокамп.

Благодаря таким круговым путям создаются предпосылки для циркуляции, необходимой для процессов запечатления информации.

У человека при некоторых психических заболеваниях, сопровождающихся нарушением кратковременной памяти, отмечаются дегенеративные изменения в гиппокампе. Так, характерным симптомом корсаковской амнезии является утрата способности запоминать только что происшедшие события, хотя давнее прошлое в памяти сохраняется.

Участие гиппокампа в механизмах кратковременной памяти и в процессах обучения обеспечивается благодаря обширной афферентации, поступающей от различных систем через зубчатую фасцию.

После удаления гиппокампа или перерезки зубчатой фасции особенно затрудняется выработка отставленных или задержанных условных рефлексов.

3.3.2 Нейроцитоархитектоника новой коры

Все области новой коры построены по единому принципу, хотя отдельные слои ее и отличаются по ширине, густоте расположения клеточных элементов, их форме и величине. Исходным типом является шестислойная кора (гомотипическая), а изменения в сторону увеличения или уменьшения числа слоев могут возникать вторично, в процессе развития.

Самый наружный слой коры – молекулярный, содержит многочисленные, тангенциально направленные по отношению к поверхности волокна, включая концевые ветвления дендритов глубже расположенных нейронов. Присутствующие здесь немногочисленные мелкие горизонтальные клетки распределяют свои короткие отростки в этом же слое (см. рисунок 7, Б).

Второй слой – наружный зернистый Батта, содержит большое число малых пирамидных и меньше звездчатых нейронов. Через эти слои проходят дендриты клеток более глубоких слоев, причем часть восходящих дендритов из третьего слоя заканчивается в нем. Преобладающими в этом слое, как и в коре в целом, являются аксодендритные синапсы. Широкий третий слой содержит, в основном, средние и реже малые и большие пирамидальные нейроны. В ряде полей в пределах этого слоя можно выделить три подслоя, в соответствии с постепенным нарастанием размеров клеток сверху вниз. Тонкие ветвления дендритов нейронов этого слоя направляются во второй слой.

Четвертый слой внутренний зернистый состоит из большого количества мелких гранулярных, а также средних и крупных клеток звездчатой формы. Он разделяется на два подслоя (4а и 4б).
В верхнем подслое обычно встречаются звездчатые клетки, часть которых приближается к пирамидному типу. Их дендриты отдают коллатерали в своем слое и достигают молекулярного слоя.

Дендриты звездчатых клеток, расположенных в подслое 4б, распределяются в том же четвертом слое.

Пятый слой, называемый также ганглионарным, характеризуется наличием крупных, редко расположенных, пирамидных (гигантопирамидных) нейронов в полях 4, 6 и в глубине поясной борозды. Их апикальные дендриты достигают молекулярного слоя, а базальные дендриты и коллатерали распределяются в пределах пятого слоя. Небольшую часть клеток пятого слоя составляют пирамиды с короткими дендритами, заканчивающимися в том же слое. Этот слой также можно подразделить на два подслоя. Пирамиды верхнего подслоя имеют меньшую величину и их дендриты заканчиваются в четвертом слое.

В шестом полиморфном слое преобладают веретеновидные нейроны. Кроме того, встречаются также клетки треугольной, пирамидальной, овальной и многоугольной формы. Часть веретеновидных клеток имеет длинные дендриты, которые отдают коллатерали в шестом слое, а затем восходят без ветвления до молекулярного слоя. Дендриты средних веретен заканчиваются в четвертом слое, тогда как дендриты более мелких клеток, в основном, не выходят за пределы пятого слоя.

Афферентные проекционные волокна, например зрительной коры, проходят через глубокие слои и заканчиваются, главным образом, в четвертом слое. Коллатеральные разветвления этих волокон образуют многочисленные синапсы на восходящих дендритах крупных пирамидальных и средних веретеновидных клеток в слое 4б, а терминали этих волокон заканчиваются на дендритах звездчатых клеток слоя 4а. На этом уровне многочисленные таламические волокна образуют густые сплетения,

Значительная часть таламических афферентов проходит до дендритов средних пирамид третьего слоя. От нижнего уровня этого слоя берет начало мощная система внутрикорковых ассоциативных связей.

Ассоциативные и комиссуральные корковые афферентные волокна по пути через глубокие слои отдают в них коллатерали, однако главный уровень их окончания приходится на второй и третий слои. Первый и четвертый слои являются уровнями, на которых осуществляется распределение большей части ветвлений ассоциативных и комиссуральных волокон.

Аксоны звездчатых клеток четвертого слоя заканчиваются в коре, но некоторые из них предварительно проходят подлежащее белое вещество, т.е. становятся ассоциативными или комиссуральными.

Длинные аксоны пирамидальных клеток пятого слоя представляют собой основные эфферентные проекционные волокна. Часть аксонов пирамидальных клеток относится к ассоциативной системе, а более мелкие клетки пятого слоя, в основном, посылают свои аксоны на противоположную сторону через мозолистое тело. Значительная часть коллатералей, образуемых аксонами пирамидальных клеток, заканчивается в пятом и шестом слоях.

Аксоны средних веретеновидных клеток шестого слоя входят в подлежащее белое вещество и распределяются по другим областям коры в качестве ассоциативных волокон. Их восходящие коллатерали образуют синапсы на дендритах крупных и средних пирамид, а также полиморфных клеток.

3.3.3 Миелоархитектоника и связи отдельных слоев коры

На основе изучения особенностей строения и распределения миелинизированных радиальных и поперечных волокон кора большого мозга разделяется на несколько миелоархитектонических областей. Массивные скопления мякотных нервных волокон, расположенных продольно и поперечно по отношению к поверхности, обусловливают появление нескольких миелиновых слоев на разных уровнях коры. Поверхностная зона первого слоя лишена миелинизированных волокон, а во внутренней зоне они образуют довольно рыхлую полоску молекулярного слоя, в основном, из косо идущих волокон. Очень мало их во втором слое. Слабо выраженная полоска миелина находится у внутреннего края третьего слоя. Она образована, в основном, ассоциативными волокнами коры и выявляется лишь в определенных областях коры, например в 18 поле. Отчетливо выявляемая в наружной части четвертого слоя полоска представлена большим сгущением поперечных волокон и радиальных пучков сильно миелинизированных афферентных проекционных, главным образом, таламических волокон, прослеживаемых по всей новой коре.

В нижней половине пятого слоя располагается более тонкая полоска ганглионарного слоя, объединяющая корковые эфферентные волокна и ассоциативные волокна, связывающие данную область коры с другими областями. Она отсутствует в области шпорной борозды в затылочной доле. В то же время здесь значительно лучше развита полоска внутреннего гранулярного слоя. Она видна невооруженным глазом и дала основание для обозначения этой области коры как стриарной.

В соседнем 18 поле происходит слияние полосок внутреннего гранулярного и ганглионарного слоев, а в четвертом поле эти полоски не выделяются совсем. Во внутренней зоне шестого слоя и в седьмом слое конденсируется так много миелиновых волокон, что они почти не отличаются по интенсивности от подлежащего белого вещества.

Радиальные пучки аксонов, которые разделяют колонки корковых клеток, постепенно расширяются внизу и переходят в подкорковое белое вещество. Сильно мелинизированные волокна таламической радиации заканчиваются, большей частью, в четвертом слое. Слабее выделяются радиальные волокна, направляющиеся из пятого и шестого слоев к нижележащим структурам мозга.

Афферентные волокна из подкорки идут в коре радиально или косо, распадаясь на сплетения в третьем слое. Здесь же заканчиваются радиальные волокна от ретикулярных структур. В древней, старой и межуточной коре радиальные волокна проходят в большом количестве в верхний слой, тогда как в новой коре только изолированные волокна продолжаются выше внутреннего края третьего слоя.

3.4 Локализация функций в коре полушарий большого мозга

Данные экспериментальных исследований свидетельствуют о том, что при разрушении или удалении определенных участков коры полушарий большого мозга у животных нарушаются определенные функции. Эти факты подтверждаются клиническими наблюдениями за больными людьми при поражениях опухолью или при травмах некоторых участков коры полушарий большого мозга. Все это позволило сделать вывод о том, что в коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполнение тех или иных функций. Морфологическим подтверждением данных физиологии и клиники явилось учение о разнокачественности строения коры полушарий большого мозга в различных ее участках – цито- и миелоархитектоника коры. Начало таких исследований было положено в 1874 г. киевским анатомом В.А. Бецем. В результате подобного изучения были созданы специальные карты мозговой коры. И.П. Павлов рассматривал кору полушарий большого мозга как сплошную воспринимающую поверхность, как совокупность корковых концов анализаторов. Под термином “анализатор” понимают сложный нервный механизм, который состоит из рецепторного воспринимающего аппарата, проводников нервных импульсов и мозгового центра, где происходит анализ всех тех раздражений, которые поступают из окружающей среды и из организма человека.

Различные анализаторы тесно взаимосвязаны, в связи с этим в коре большого мозга осуществляются анализ и синтез, выработка ответных реакций, регулирующих любые виды деятельности человека.

И.П. Павлов доказал, что корковый конец анализаторов – это не какая-либо строго очерченная зона. В коре большого мозга различают ядро и рассеянные элементы. Ядро (в коре головного мозга) – это место концентрации нервных клеток коры, составляющих точную проекцию всех элементов определенного периферического рецептора, где происходят высший анализ, синтез и интеграция функций. Рассеянные элементы могут располагаться как по периферии ядра, так и на значительном расстоянии от него. В них совершаются более простые анализ и синтез. Наличие рассеянных элементов при разрушении (повреждении) ядра отчасти позволяет компенсировать нарушенную функцию. Площади, занимаемые рассеянными элементами различных анализаторов, могут наслаиваться друг на друга, перекрывать друг друга. Их еще называют ассоциативными зонами. Это – обширные участки новой коры, которые не являются корковыми центрами чувствительных или двигательных функций.

Таким образом, кору полушарий большого мозга схематично можно представить как совокупность ядер различных анализаторов, между которыми находятся рассеянные элементы, относящиеся к разным (смежным) анализаторам. Отмеченное позволяет говорить о динамической локализации функций в коре полушарий большого мозга (И.П. Павлов).

Рассмотрим положение некоторых корковых концов различных анализаторов (ядер) по отношению к извилинами и долям полушарий большого мозга у человека (в соответствии с цитоархитектоническими картами) (рисунок 8).

Pисунок 8. Цитоархитектонические поля левого полушария большого мозга,
верхнелатеральная поверхность

В коре постцентральной извилины (поля 1, 2, 3) и верхней теменной дольки (поля 5 и 7) залегают нервные клетки, образующие ядро коркового анализатора общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной) и проприоцептивной. Проводящие чувствительные пути, следующие к коре большого мозга, перекрещиваются либо на уровне различных сегментов спинного мозга (пути болевой, температурной чувствительности, осязания и давления), либо на уровне продолговатого мозга (пути проприоцептивной чувствительности коркового направления). Вследствие этого постцентральные извилины каждого из полушарий связаны с противоположной половиной тела. В постцентральной извилине все рецепторные поля различных участков тела человека спроецированы таким образом, что наиболее высоко расположены корковые концы анализатора чувствительности нижних отделов туловища и нижних конечностей, а наиболее низко (ближе к латеральной борозде) проецируются рецепторные поля верхних участков тела и головы, верхних конечностей (рисунок 9).

Рисунок 9. Корковый центр общей чувствительности
(чувствительный “гомункулюс”; из В. Пенфилда и И. Расмуссена)

Изображения на поперечном срезе мозга (на уровне постцентральной извилины) и относящиеся к ним обозначения показывают пространственное представительство поверхности тела в коре большого мозга (см. рисунок 9).

Ядро двигательного анализатора находится, в основном, в так называемой двигательной области коры, к которой относятся предцентральная извилина (поля 4 и 6) и парацентральная долька на медиальной поверхности полушария. В пятом слое коры предцентральной извилины залегают гигантопирамидальные нейроны (клетки Беца). И.П. Павлов относил их к вставочным и отмечал, что эти клетки своими отростками связаны с подкорковыми ядрами, двигательными клетками ядер черепных и спинномозговых нервов. Причем в верхних участках предцентральной извилины и в парацентральной дольке расположены клетки, импульсы от которых направляются к мышцам самых нижних отделов туловища и нижних конечностей. В нижней части предцентральной извилины находятся двигательные центры, регулирующие деятельность мышц лица (рисунок 10). Таким образом, все участки тела человека спроецированы в предцентральной извилине как бы вверх ногами. В связи с тем что пирамидные пути, берущие начало от гигантопирамидальных нейронов, перекрещиваются либо на уровне мозгового ствола (корково-ядерные волокна), на границе со спинным мозгом (латеральный корково-спинномозговой путь), либо в сегментах спинного мозга (передний корково-спинномозговой путь), двигательные области каждого из полушарий связаны со скелетными мышцами противоположной стороны тела. Если мышцы конечностей изолированно связаны с одним из полушарий, мышцы туловища, гортани и глотки имеют связь с двигательными областями обоих полушарий.

Рисунок 10. Двигательная область коры (двигательный “гомункулюс”,
из В. Пенфилда и И. Расмуссена)

Изображение двигательного “гомункулюса” отражает относительные размеры областей представительства отдельных участков тела в коре предцентральной извилины большого мозга (см. рисунок 10).

Двигательную область коры полушарий большого мозга И.П. Павлов называл также рецепторной, так как здесь происходит анализ проприоцептивных (кинетических) раздражений, воспринимаемых рецепторами, заложенными в скелетных мышцах, сухожилиях, фасциях и суставных капсулах.

Ядро анализатора, обеспечивающее функцию согласованного поворота головы и глаз в противоположную сторону, находится в задних отделах средней лобной извилины, в так называемой премоторной зоне (поле 8). Сочетанный поворот глаз и головы регулируется не только при поступлении в кору лобной извилины проприоцептивных импульсов от мышц глазного яблока, но и при поступлении импульсов с сетчатки глаза в поле 17, находящееся в затылочной доле, по соседству с ядром зрительного анализатора.

В области нижней теменной дольки, в надкраевой извилине (глубокие слои цитоархитектони-ческого поля 40) находится ядро двигательного анализатора, функциональное значение которого состоит в осуществлении синтеза всех целенаправленных сложных комбинированных движений. Это ядро асимметрично. У правшей оно находится в левом, а у левшей – в правом полушарии. Способность координировать эти сложные целенаправленные движения приобретается индивидуумом в течение жизни в результате практической деятельности и накопления опыта. Осуществление целенаправленных движений происходит за счет образования временных связей между клетками, расположенными в предцентральной и надкраевой извилинах. Поражение
поля 40 не вызывает паралича, а лишь приводит к потере способности производить сложные координированные целенаправленные движения – апраксии.

В коре верхней теменной дольки (поле 7) находится ядро кожного анализатора, одного из частных видов чувствительности, которому присуща функция узнавания предметов на ощупь, стреогнозии. Корковый конец этого анализатора находится в правом полушарии и представляет собой проекцию рецепторных полей левой верхней конечности. Для правой верхней конечности ядро анализатора находится в левом полушарии. Поражение поверхностных слоев коры в этом отделе сопровождается утратой функции узнавания предметов на ощупь, хотя другие виды общей чувствительности при этом сохранены.

В глубине латеральной борозды, на обращенной к островку поверхности средней части верхней височной извилины (там, где видны поперечные височные извилины, или извилины Гешля) находится ядро слухового анализатора (поля 41, 42, 52). К нервным клеткам, составляю-щим ядро слухового анализатора каждого из полушарий, проходят проводящие пути от рецепторов как левой, так и правой стороны. В связи с этим одностороннее поражение этого ядра не вызывает полной утраты способности воспринимать звуки. Двухстороннее поражение сопро-вождается “корковой глухотой”.

Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга, по обеим сторонам от шпорной борозды (поля 17, 18, 19). Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной половиной сетчатки левого глаза. В коре затылочной доли левого полушария проецируются соответственно рецепторы латеральной половины сетчатки левого глаза и медиальной половины сетчатки правого глаза. Как и для ядра слухового анализатора, только двухстороннее поражение ядер зрительного анализатора приводит к полной “корковой слепоте”. Поражение поля 18, находящегося несколько выше поля 17, сопровождается потерей зрительной памяти, однако утрата зрения не отмечается. Наиболее высоко по отношению к двум предыдущим в коре затылочной доли находится поле 19, поражение которого сопровождается утратой способности ориентироваться в незнакомой окружающей обстановке.

На нижней поверхности височной доли полушария большого мозга, в области крючка (поля А и Е) и отчасти в области гиппокампа (поле 11), находится ядро обонятельного анализатора. Эти участки с точки зрения филогенеза относятся к наиболее древним частям коры большого мозга. Чувство обоняния и чувство вкуса тесно взаимосвязаны, что объясняется близким расположением ядер обонятельного и вкусового анализаторов. Отмечено также (В.М. Бехтерев), что вкусовое восприятие нарушается при поражении коры самых нижних отделов постцентральной извилины (поле 43). Ядра вкусового и обонятельного анализатора обоих полушарий связаны с рецепторами как левой, так и правой стороны тела.

Установлено, что корковые концы некоторых анализаторов имеются в коре полушарий большого мозга не только человека, но и животных. Они специализированы на восприятии, анализе и синтезе сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды, составляющих, по определению И.П. Павлова, первую сигнальную систему действительности. Эти сигналы
(за исключением речи, слова слышимого и видимого), поступающие из окружающего нас мира, в том числе и той социальной среды, в которой находится человек, воспринимаются в виде ощущений, впечатлений и представлений.

Вторая сигнальная система имеется только у человека и обусловлена развитием речи.
И.П. Павлов так определил первую и вторую сигнальные системы: “Если наши ощущения и представления, относящиеся к окружающему нас миру, есть для нас первые сигналы действительности, конкретные сигналы, то речь <…> – это вторые сигналы, сигналы сигналов. Они представляют собой отвлечение от действительности и допускают обобщение, что и составляет наше личное, специально человеческое, высшее мышление, создающее сперва общечеловеческий эмпиризм, а, наконец, и науку – орудие высшей ориентировки человека в окружающем мире и в самом себе”. Таким образом,
сигнальные системы – это способы регуляции поведения живых существ в окружающем мире, свойства которого воспринимаются головным мозгом в виде сигналов, либо непосредственно улавливаемых органами чувств как ощущения цвета, запаха, звука и др. (1-я сигнальная система), либо представленных в знаковой системе языка (2-я сигнальная система).

Труд всегда был общественным. В процессе трудовой деятельности у людей появляется потребность в общении. Под влиянием этой настоятельной необходимости гортань преобразовалась в орган, способный произносить звуки. Так возникли членораздельная речь, язык.

Язык связан с действительностью не непосредственно, а через мышление. Мыслит ли человек про себя, высказывает ли мысли вслух или излагает их в письменном виде, мысли всегда облекаются в слова. Речь, а вместе с ней и сознание – это филогенетически наиболее молодые функции мозга, поэтому корковые концы речевых анализаторов наименее локализованы. Речевые и мыслительные функции выполняются при участии всей коры. Однако в коре большого мозга можно выделить определенные участки, которым присущи строго определенные речевые функции. Так, анализаторы двигательной речи (устной и письменной) располагаются рядом с двигательной областью коры, точнее в тех участках коры лобной доли, которые примыкают к предцентральной извилине.

Анализаторы зрительного и слухового восприятия речевых сигналов расположены по соседству с анализаторами зрения и слуха. Следует указать на то обстоятельство, что речевые анализаторы у правшей локализуются в левом полушарии, а у левшей – в правом. Рассмотрим положение в коре большого мозга некоторых из речевых анализаторов.

Ядро двигательного анализатора письменной речи (анализатора произвольных движений, связанных с написанием букв и других знаков) находится в заднем отделе средней лобной извилины (поле 40). Оно тесно прилежит к тем отделам предцентральной извилины, которым присуща функция двигательного анализатора руки и сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону. Разрушение поля 40 не приводит к нарушению всех видов движений, а сопровождается лишь утратой способности производить рукой точные и тонкие движения при начертании букв, знаков и слов (аграфия).

Ядро двигательного анализатора артикуляции речи (речедвигательный анализатор) располагается в задних отделах нижней лобной извилины (поле 44, или центр Брока). Это ядро граничит с теми отделами предцентральной извилины, которые являются анализаторами движений, производимых при сокращении мышц головы и шеи. Это и понятно, так как в речедвигательном анализаторе осуществляется анализ движений всех мышц: губ, щек, языка, гортани, принимающих участие в акте образования устной речи (произношение слов и предложений). Повреждение участка коры этой области (поле 44) приводит к двигательной афазии, т.е. утрате способности произносить слова. Эта афазия не связана с потерей способности к сокращению мышц, участвующих в речеобразовании. Более того, при поражении поля 44 не утрачивается способность к произношению звуков или пению.

В центральных отделах нижней лобной извилины (поле 45) находится ядро речевого анализатора, связанного с пением. Поражение поля 45 сопровождается вокальной амузией – неспособностью к составлению и воспроизведению музыкальных фраз – и аграмматизмом, когда утрачивается способность к составлению осмысленных предложений из отдельных слов. Речь таких больных состоит из несвязанного по смысловому значению набора слов. Ядро слухового анализатора устной речи тесно взаимосвязано с корковым центром слухового анализатора и располагается, как и последний, в области верхней височной извилины. Это ядро находится в задних отделах верхней височной извилины, на ее поверхности, обращенной в сторону латеральной борозды полушария большого мозга (поле 42).

Поражение ядра не нарушает слухового восприятия звуков вообще, однако утрачивается способность понимать слова, речь (словесная глухота, или сенсорная афазия). Функция этого ядра состоит в том, что человек не только слышит и понимает речь другого человека, но и контролирует свою собственную.

В средней трети верхней височной извилины (поле 22) находится ядро коркового анализатора, поражение которого сопровождается наступлением музыкальной глухоты: музыкальные фразы воспринимаются как бессмысленный набор различных шумов. Этот корковый конец слухового анализатора относится к центрам второй сигнальной системы, воспринимающим словесное обозначение предметов, действий, явлений, т.е. воспринимающим сигналы сигналов.

В непосредственной связи с ядром зрительного анализатора находится ядро зрительного анализатора письменной речи (поле 39), расположенное в угловой извилине нижней теменной дольки. Поражение этого ядра приводит к утрате способности воспринимать написанный текст, читать (алексия).

3.5 Базальные ядра и белое вещество конечного мозга. Боковой желудочек

В толще белого вещества каждого полушария мозга находятся базальные (подкорковые) ядра – скопления серого вещества в полушариях большого мозга. Эти ядра залегают ближе к основанию мозга. К ним относятся полосатое тело, которое у низших позвоночных составляет преобладающую массу полушарий, ограда и миндалевидное тело (рисунок 11).

Рисунок 11. Горизонтальный разрез головного мозга. Базальные ядра:

1 – кора большого мозга (плащ); 2 – колено мозолистого тела; 3 – передний рог бокового желудочка; 4 – внутренняя капсула; 5 – наружная капсула; 6 – ограда; 7 – самая наружная капсула; 8 – скорлупа; 9 – бледный шар; 10 – III желудочек; 11 – задний рог бокового желудочка;
12 – зрительный бугор; 13 – корковое вещество (кора), островки; 14 – головка хвостатого ядра;
15 – полость прозрачной перегородки

Полосатое тело на разрезах мозга имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Наиболее медиально и впереди находится хвостатое ядро, расположенное латеральнее и выше таламуса и отделенное от него коленом внутренней капсулы. Ядро имеет головку, залегающую в лобной доле, выступающую в передний рог бокового желудочка и примыкающую к переднему продырявленному веществу. Тело хвостатого ядра лежит под теменной долей, ограничивая с латеральной стороны центральную часть бокового желудочка. Хвост ядра участвует в образовании крыши нижнего рога бокового желудочка и достигает миндалевидного тела, лежащего в переднемедиальных отделах височной доли (кзади от переднего продырявленного вещества). Чечевицеобразное ядро расположено латеральнее от хвостатого ядра. Прослойка белого вещества – внутренняя капсула – отделяет чечевицеобразное ядро от хвостатого ядра и от таламуса. Нижняя поверхность переднего отдела чечевицеобразного ядра прилежит к переднему продырявленному веществу и соединяется с хвостатым ядром. Медиальная часть чечевицеобразного ядра на горизонтальном разрезе головного мозга суживается и углом обращена к колену внутренней капсулы, находящемуся на границе таламуса и головки хвостатого ядра. Выпуклая латеральная поверхность чечевицеобразного ядра обращена к основанию островковой доли полушария большого мозга.

На фронтальном разрезе головного мозга чечевицеобразное ядро также имеет форму треугольника, вершина которого обращена в медиальную, а основание – в латеральную сторону (рисунок 12). Две параллельные вертикальные прослойки белого вещества делят чечевицеобразное ядро на три части. Наиболее латерально лежит более темная скорлупа, медиальнее находится “бледный шар”, состоящий из двух пластинок: медиальной и латеральной. Хвостатое ядро и скорлупа относятся к филогенетически более новым образованиям, бледный шар (паллидум) –
к более старым. Ядра полосатого тела образуют стриопаллидарную систему, которая, в свою очередь, относится к экстрапирамидной системе, участвующей в управлении движениями, регуляции мышечного тонуса.

Рисунок 12. Фронтальный разрез головного мозга на уровне сосцевидных тел:

1 – сосудистое сплетение бокового желудочка (центральная часть); 2 – таламус;
3 – внутренняя капсула; 4 – кора островка; 5 – ограда; 6 – миндалевидное тело;
7 – зрительный тракт; 8 – сосцевидное тело; 9 – бледный шар; 10 – скорлупа;
11 – свод мозга; 12 – хвостатое ядро; 13 – мозолистое тело

Тонкая вертикально расположенная ограда, залегающая в белом веществе полушария сбоку от скорлупы, между ней и корой островковой доли, отделена от скорлупы наружной капсулой, от коры островка – самой наружной капсулой. Миндалевидное тело (амигдала) залегает в белом веществе височной доли полушария, примерно на 1,5–2 см кзади от височного полюса.

К белому веществу полушария относятся внутренняя капсула и волокна, имеющие различное направление. Это волокна, проходящие в другое полушарие мозга через его спайки (мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и базальным ядрам другой стороны (комиссуральные волокна); системы волокон, соединяющих участки коры и подкорковые центры в пределах одной половины мозга (ассоциативные), а также проекционные нервные волокна, идущие от полушария большого мозгa к нижележащим его отделам и к спинному мозгу и в обратном направлении от этих образований.

Мозолистое тело образовано комиссуральными волокнами, соединяющими оба полушария. Свободная верхняя поверхность мозолистого тела, обращенная в сторону продольной щели большого мозга, покрыта тонкой пластинкой серого вещества. Средняя часть мозолистого тела – его ствол – спереди загибается книзу, образуя колено мозолистого тела, которое, истончаясь, переходит в клюв, продолжающийся книзу в терминальную (пограничную) пластинку. Утолщенный задний отдел мозолистого тела заканчивается свободно в виде валика. Волокна мозолистого тела образуют в каждом полушарии большого мозга его лучистость. Волокна колена мозолистого тела соединяют кору лобных долей правого и левого полушарий. Волокна ствола соединяют серое вещество теменных и височных долей. В валике располагаются волокна, соединяющие кору затылочных долей. Участки лобной, теменной и затылочной долей каждого полушария отделены от мозолистого тела одноименной бороздой.

Под мозолистым телом располагается тонкая белая пластинка – свод, состоящий из двух дугообразно изогнутых тяжей, соединенных в средней своей части поперечной спайкой свода (рисунок 13). Тело свода, постепенно отдаляясь в передней части от мозолистого тела, дугообразно изгибается вперед и книзу и продолжается в столб свода. Нижняя часть каждого столба свода вначале подходит к терминальной пластинке, а далее столбы свода расходятся в латеральные стороны и направляются вниз и кзади, заканчиваясь в сосцевидных телах.

Рисунок 13. Свод мозга и гиппокамп:

1 – мозолистое тело; 2 – ядро свода; 3 – ножка свода; 4 – передняя спайка;
5 – столб свода; 6 – сосцевидное тело; 7 – бахромка гиппокампа; 8 – крючок;
9 – зубчатая извилина; 10 – парагиппокампальная извилина; 11 – ножка гиппокампа;
12 – гиппокамп; 13 – боковой желудочек (вскрыт); 14 – птичья шпора; 15 – спайка свода

Между ножками свода сзади и терминальной пластинкой спереди расположена поперечная передняя (белая) спайка, которая наряду с мозолистым телом соединяет между собой оба полушария большого мозга. Кзади тело свода продолжается в плоскую ножку свода, сращенную с нижней поверхностью мозолистого тела. Ножка свода постепенно уходит латерально и вниз, отделяется от мозолистого тела, еще больше уплощается и одной своей стороной срастается с гиппокампом, образуя бахромку гиппокампа. Свободная сторона бахромки, обращенная в полость нижнего рога бокового желудочка, заканчивается в крючке, соединяя височную долю конечного мозга с промежуточным мозгом.

Участок, ограниченный сверху и спереди мозолистым телом, снизу – его клювом, терминальной пластинкой и передней спайкой, а сзади – ножкой свода, с каждой стороны занят сагиттально расположенной тонкой пластинкой – прозрачной перегородкой. Между пластинками прозрачной перегородки находится одноименная сагиттальная узкая полость, содержащая прозрачную жидкость. Пластинка прозрачной перегородки является медиальной стенкой переднего рога бокового желудочка.

Внутренняя капсула – это толстая изогнутая под углом пластинка белого вещества, ограниченная с латеральной стороны чечевицеобразным ядром, а с медиальной – головкой хвостатого ядра (спереди) и таламусом (сзади). Внутренняя капсула образована проекционными волокнами, связывающими кору большого мозга с другими отделами центральной нервной системы. Волокна восходящих проводящих путей, расходясь в различных направлениях к коре полушария, образуют лучистый венец. Книзу волокна нисходящих проводящих путей внутренней капсулы в виде компактных пучков направляются в ножку среднего мозга.

Полостями полушарий большого мозга являются боковые желудочки (I и II), расположенные в толще белого вещества под мозолистым телом (рисунок 14). У каждого желудочка выделяют четыре части: передний рог залегает в лобной доле, центральная часть – в теменной, задний рог –
в затылочной, нижний рог – в височной доле. Передний рог обоих желудочков отделен от соседнего двумя пластинками прозрачной перегородки. Центральная часть бокового желудочка изгибается сверху вокруг таламуса, образует дугу и переходит кзади в задний poг, книзу – в нижний рог. Медиальной стенкой нижнего рога является гиппокамп (участок древней коры), соответствующий глубокой одноименной борозде на медиальной поверхности полушария. Медиально вдоль гиппокампа тянется бахромка, являющаяся продолжением ножки свода (см. рисунок 13).
На медиальной стенке заднего рога бокового желудочка мозга имеется выпячивание – птичья шпора, соответствующая шпорной борозде на медиальной поверхности полушария. В центральную часть и нижний рог бокового желудочка вдается сосудистое сплетение, которое через межжелудочковое отверстие соединяется с сосудистым сплетением III желудочка.

Рисунок 14. Проекция желудочков на поверхность большого мозга:

1 – лобная доля; 2 – центральная борозда; 3 – боковой желудочек;
4 – затылочная доля; 5 – задний рог бокового желудочка; 6 – IV желудочек;
7 – водопровод мозга; 8 – III желудочек; 9 – центральная часть бокового желудочка;
10 – нижний рог бокового желудочка; 11 – передний рог бокового желудочка

Сосудистое сплетение бокового желудочка образуется за счет выпячивания в желудочек через сосудистую щель мягкой оболочки головного мозга с содержащимися в ней кровеносными сосудами (рисунок 15).

Рисунок 15. Фронтальный разрез головного мозга на уровне
центральной части боковых желудочков:

1 – центральная часть бокового желудочка; 2 – сосудистое сплетение бокового желудочка;
3 – передняя ворсинчатая артерия; 4 – внутренняя мозговая вена; 5 – свод; 6 – мозолистое тело;
7 – сосудистая основа III желудочка; 8 – сосудистое сплетение III желудочка; 9 – III желудочек;
10 – таламус; 11 – прикрепленная пластинка; 12 – таламостриарная вена; 13 – хвостатое ядро


ЗАДАНИЯ ПО ФОРМИРОВАНИЮ КОМПЕТЕНЦИЙ

ПК. Готов обосновывать материальную природу психических процессов

Этап формирования ПК. Знать организацию спинного мозга, основные отделы человеческого мозга, проводящие пути ЦНС

Задание 1 Установите соответствие между отделами спинного и головного мозга и их определениями

Понятие

Определение

Анализатор

филогенетически наиболее древний отдел центральной нервной системы, расположенный в позвоночном канале, окруженный моз-говыми оболочками и представляющий собой длинный, уплощен-ный спереди назад тяж

Сегмент спинного мо7га

участок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков

Сегментарный аппарат спинного мо7га

серое вещество спинного мозга с задними и передними корешками спинногомозговых нервов и пучков белого вещества, окаймляю-щих серое вещество. Его функция – осуществление врожденных реакций (рефлексов) в оBвет на раздражение

Спинной мозг

продолговатой формы мешок с прочными и толстыми стенками, расположенный в позвоночном канале и связывающий спинной мозг с передними и задними кореHками спинномозговых нервов и оAтальными оболочками

Головной мозг

филогенетически наиболее молодой отдел централLной нервной системы, расположенный в полости мозг>вого отдела черепа

Средний мозг

у взрослого человека наиболее сильно развитая, самая крупная и функционально наиболее важная часть це=тральной нервной системы

Мозолистое тело

два полушария большого мозга, разделенные продолLной щелью и соединяющиеся между собой в глубине этой щели при помощи мозолистого тела, спайки свода, передней и задней спаек

Промежуточный мозг

серое вещество, расположенное по периферии полуш0рий боль-шого мозга

Конечный мозг

горизонтальная пластина, состоящая из нервных вол>кон, идущих поперечно из одного полушария в другое

Гипоталамус

система, образованная структурами обонятельного мо7га (обоня-тельные луковица, тракт, треугольник, гипп>камп, переднее про-дырявленное вещество и др.), я2ляющимися субстратом для фор-мирования таких общих состояний, как бодрствование, сон, эмо-ции, мотивации поведения

Твердая оболочка
спи
=ного мозга

сложный нервный механизм, который состоит из реце?торного воспринимающего аппарата, проводников нервных импульсов и мозгового центра, где происходит анализ всех тех раздражений, которые поступают из о:ружающей среды и из орг0низма человека

Кора большого мо7га

отдел мозга, расположенный под мозолистым телом и состоящий из таламической области, гипоталамуса и III желудочка

Лимбическая сиAтема

подкорковый центр, управляющий функцией внутре=ней среды организма и включающий в себя зрительный перекрест, зритель-ный тракт, серый бугор с воронкой, а также сосцевидные тела

Полушария головного мозга

отдел мозга, состоящий из ножек мозга и крыши сре4него мозга и иг-рающий важную роль в регуляции тонCса и осуществлении рефлексов

____________________

Примечание. Этапы формирования компетенций для студентов, изучивших юниту 2 по дисциплине 4246 "Анатомия центральной нервной системы (курс 1)".

Понятие

Определение

Ножки мозга

белые округлые тяжи, выходящие из моста и напра2ляющиеся вперед к полушариям большого мозга

Проводящие пути мо7га

отдел мозга, состоящий из моста и мозжечка

Твердая оболочка
голо
2ного мозга

структура мозга, состоящая из двух полушарий и червя

Продолговатый мозг

продолжение спинного мозга, которое включает в себя проводящие пути, образованные волокнами белого в5щества, ретикулярную формацию, центры дыхания и кровообращения, ядра IXXII череп-ных нервов, оливы, состоящие из серого вещ5ства

Мозжечок

наружная, плотная и прочная оболочка мозга, выст8лающая из-нутри полость черепа

Задний мозг

пучки однородных нервных волокон, соединяющих различные центры в центральной нервной системе, з0нимающие в белом веществе головного и спинного мо7га определенное место и про-водящие одинаковые и<пульсы

Задание 2 Напишите соответствующие цифрам (рисунок А) названия структур основания головного мозга

Рисунок А

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 3 Вычеркните лишние мозговые структуры в составе лимбической системы

Обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, мост, переднее продырявленное вещество, ретикулярная формация, поясная и парагиппокампальная (вместе с крючком) извилины, зубчатая извилина, гипофиз, гиппокамп (центральный отдел обонятельного мозга).

Задание 4 Найдите ошибки в предложениях

1. В коре предцентральной извилины (поля 1, 2, 3) и верхней теменной дольки (поля 5 и 7) залегают нервные клетки, образующие ядро коркового анализатора общей чувствительности.

2. Промежуточный мозг – отдел мозга, расположенный под мозолистым телом и состоящий из таламической области, гипоталамуса и IV желудочка.

3. Продолговатый мозг находится между промежуточным мозгом и спинным мозгом.

Задание 5 Найдите лишнее слово

1. Терминальная нить, шейное утолщение, миндалевидное тело, мозговой конус, концевой желудочек.

2. Таламус, гипоталамус, нейросекреторные ядра, мост, III желудочек.

3. Водопровод мозга, ножки мозга, боковой желудочек, ядро блокового нерва, красное ядро.

4. Мост, гиппокамп, ядра трапециевидного тела, мозжечок, ядро шатра, зубчатое ядро.

Задание 6 Напишите названия мозговых структур, соответствующие обозначениям (рисунок Б)

Рисунок Б

_________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________


ГЛОССАРИЙ

п/п

Новое понятие

Содержание

  1.  

Анализатор

сложный нервный механизм, который состоит из рецепторного воспринимающего аппарата, проводников нервных импульсов и мозгового центра, где происходит анализ всех тех раздражений, которые поступают из окружающей среды и орг0низма человека

  1.  

Ассоциативные зоны

обширные участки новой коры, не являющиеся корковыми центр0ми чувствительных или двигательных функций

  1.  

Базальные (подкорковые) ядра конечного мозга

скопления серого вещества в полушариях большого мозга

  1.  

Головной мозг

филогенетически наиболее молодой отдел центральной нервной системы, расположенный в полости мозгового оBдела черепа

  1.  

Доли мозга

участки коры большого мозга, ограниченные извил8нами

  1.  

Задний корешок

совокупность проникающих в спинной мозг центральных отростков псевдоуниполярных нейронов

  1.  

Канатики
спинного мо
7га

образования белого вещества, содержащие восходящие и нисхо-дOщие проводящие пути

  1.  

Клин

участок затылочной доли, лежащий между теменно-затылочной и шпорной бороздами и имеющий форму треугольника, обращенного вершиной к месту слияния этих борозд

  1.  

Конечный мозг

два полушария большого мозга, разделенные продольной щелью и соединяющиеся между собой в глубине этой щели при помощи м>золистого тела, спайки свода, передней и задней спаек

  1.  

Кора большого мозга

серое вещество, расположенное по периферии полушарий больш>го мозга

  1.  

Лимбическая система

система, образованная структурами обонятельного мозга (обонятельные луковица, тракт, треугольник, гиппокамп, переднее продKрявленное вещество и др.), являющимися субстратом для формир>вания таких общих состояний, как бодрствование, сон, эмоции, м>тивации поведения

  1.  

Мозолистое тело

горизонтальная пластина, состоящая из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое

  1.  

Мягкая оболочка спинного мозга

оболочка, сросшаяся со спинным мозгом

  1.  

Нижняя
поверхность мозга

поверхность, образованная доступными для обозрения вентралLными поверхностями полушарий большого мозга, мозжечка и ве=тральными отделами мозгового ствола

  1.  

Ножки мозга

белые округлые тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вп5ред к полушариям большого мозга

  1.  

Паутинная оболочка спи=ного мозга

тонкая пластинка, расположенная кнутри от твердой об>лочки

  1.  

Передний корешок

совокупность отростков двигательных (моторных) нервных клеток, расположенных в переднем роге серого вещества спинного мозга

  1.  

Полушария
головного мо
7га

у взрослого человека наиболее сильно развитая, самая крупная и функционально наиболее важная часть центральной нервной сиAтемы

  1.  

Рога спинного мозга

внешний вид столбов серого вещества на поперечном срезе спинн>го мозга

  1.  

Сегмент
спинного мозга

участок спинного мозга, соответствующий двум парам к>решков

  1.  

Сегментарный аппарат
спи
=ного мозга

серое вещество спинного мозга с задними и передними корешками спинномозговых нервов и пучков белого вещества, окаймляющих серое вещество

п/п

Новое понятие

Содержание

  1.  

Серые столбы

образования серого вещества на протяжении спинного мо7га

  1.  

Сигнальные системы

способы регуляции поведения живых существ в окружающем мире, свойства которого воспринимаются головным мозгом в виде сигн0лов, либо непосредственно улавливаемых органами чувств как ощущения цвета, запаха, звука и др. (1-я сигнальная система), либо представленных в знак>вой системе языка (2-я сигнальная система)

  1.  

Спинной мозг

филогенетически наиболее древний отдел центральной нервной системы, расположенный в позвоночном канале, окруженный мо7говыми оболочками и представляющий собой длинный, уплоще=ный спереди назад тяж

  1.  

Спинномозговой нерв

нерв, образованный слиянием переднего и заднего кореHков

  1.  

Ствол мозга

часть головного мозга, расположенная между спинным мозгом и большими полушариями, в состав которой входят продолговатый мозг, мост, средний и промежCточный мозг

  1.  

Твердая оболочка спинн>го мозга

продолговатой формы мешок с прочными и толстыми стенками, расположенный в позвоночном канале и содержащий спинной мозг с передними и задними корешками спинномозговых нервов и оAтальными об>лочками

  1.  

Терминальная нить

рудимент каудального конца спинного мозга

  1.  

Центральный канал спи=ного мозга

остаток полости нервной трубки, содержащий спинномозговую жидкость

  1.  

Ядро

(в коре головного мозга)

место концентрации нервных клеток коры, составляющих точную проекцию всех элементов определенного периферического рецептора, где происходят высший анализ, синтез и интеграция функций


Рабочий учебник в соответствии с балансовым методом проектирования образовательных программ содержит:

30 – приведённых понятий;

1 – компетенцию.

АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (КУРС 1)

ЮНИТА 2

АНАТОМИЯ СПИННОГО И ГОЛОВНОГО МОЗГА

Ответственный за выпуск Е.Д. Кожевникова

Корректор Н.Н. Горбатова

Оператор компьютерной верстки С.А. Кафтанников

_____________________________________________________________________________________

НАЧОУ ВПО "Современная Гуманитарная Академия"

* Полужирным шрифтом выделены новые понятия, которые необходимо усвоить. Знание этих понятий будет проверяться при тестировании.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

71341. Начало царствования Ивана IV. Реформы Избранной рады 76.5 KB
  На долю сына Ивана III Василия III (1505-1533) досталась нелегкая задача завершить начатое отцом объединения страны. И он блестяще осуществил эту задачу. Именно при нем были присоединены к Москве Псков, Смоленск и Рязанское княжество (завершение объединения русских земель).
71342. Понятие МЧП 204 KB
  МЧП -– система правовых норм регулирующая отношения вытекающие из гражданского оборота носящие интернациональный характер в которой одной из сторон является лицо попадающее под действие частного права. МЧП –- комплексная правовая система объединяющая нормы национального...
71343. Восточные славяне в древности 1 MB
  В СССР речь шла о возобновлении индустриализации начавшейся еще в царской России. Каковы были цели индустриализации 1 Преодоление технико-экономической отсталости СССР; 2 Ликвидация отсталости аграрного сектора экономики; 3 Превращение страны из аграрной в индустриальную...
71344. Восток — Запад — Россия. Зарождение и развитие мировой экономики 211 KB
  Отличительной чертой такого подхода стала углубленная характеристика не только экономических, но и социальных отношений в обществе в разные исторические периоды. Историко-хронологический и технологический подходы дают возможность обобщить социально-экономический опыт человеческой цивилизации...
71346. Периферийные устройства ЭВМ 1.1 MB
  Учебное пособие «Администрирование локальных вычислительных сетей» по дисциплине ЭВМ и телекоммуникации» предназначено для студентов Псковского государственного политехнического института специальности 220100 «Вычислительные машины, комплексы, системы и сети очно-заочной форм обучения.
71348. Глобализация - отличительная черта современного мирового сообщества 600 KB
  К глобальным проблемам человечества следует отнести, прежде всего, такие, как предотвращение третьей мировой войны, охрана окружающей среды и борьба с техногенными катастрофами, энергетическая, сырьевая, продовольственная, а также освоение космоса и Мирового океана...
71349. Восстановление деталей обработкой под ремонтный размер 678.5 KB
  Ремонтные размеры делятся на регламентированные – размеры и допуски устанавливает изготовитель, детали с регламентными размерами выпускает промышленность (поршни, поршневые кольца и т.д.); ремонтные предприятия обрабатывают под эти размеры сопряженные детали...