69875

ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА. ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Книга

Медицина и ветеринария

Периферическая нервная система – это часть нервной системы, которая находится вне головного и спинного мозга. Центральная нервная система через периферическую нервную систему осуществляет регуляцию функций всех систем, аппаратов, органов и тканей.

Русский

2014-10-12

673.5 KB

15 чел.

Современная

Гуманитарная

Академия

Дистанционное образование

________________________________________________________

4246.04.01;РУ.01;1

Рабочий учебник

Фамилия, имя, отчество обучающегося___________________________________________________

Направление подготовки_______________________________________________________________

Номер контракта______________________________________________________________________

Анатомия ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (КУРС 1)

ЮНИТА 4

ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА. ОРГАНЫ ЧУВСТВ

МОСКВА  2011


Разработано А.А. Ивановым

Под ред. З.П. Громовой, канд. мед. наук, доц.;

              Н.Р. Пашиной, канд. биол. наук, доц.

Рекомендовано Учебно-методическим

советом в качестве учебного пособия

для студентов СГА

Анатомия ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (КУРС 1)

Юнита 1. Строение нервной ткани. Фило- и онтогенез ЦНС.

Юнита 2. Анатомия спинного и головного мозга.

Юнита 3. Ствол мозга и проводящие пути ЦНС.

Юнита 4. Периферическая нервная система. Вегетативная нервная система. Органы чувств.

ЮНИТА 4

Рассмотрено анатомическое строение периферической и вегетативной нервной системы. Подробно описана анатомия черепных нервов человека, строение симпатической и парасимпа-тической частей вегетативной нервной системы. Рассмотрено строение органов чувств человека.

Для студентов Современной Гуманитарной Академии

______________________________________________________________________________________________________

© СОВРЕМЕННАЯ ГУМАНИТАРНАЯ АКАДЕМИЯ, 2011

(настоящее учебное пособие не может быть полностью или частично воспроизведено, тиражировано

и распространено в качестве официального издания без разрешения руководства СГА)

Соответствие системы менеджмента качества СГА в сфере создания информационных образовательных ресурсов требованиям международного стандарта ISO 9001:2000 (ГОСТ Р ИСО 9001-2001) подтверждено
Сертификатом соответствия Стандарт-тест


ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

[1]
ДИДАКТИЧЕСКИЙ ПЛАН

[2]
ТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР*

[3] 1 ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

[3.1] 1.1 Общая характеристика периферической нервной системы

[3.2] 1.2 Строение нерва периферической нервной системы

[3.3] 1.3 Черепные нервы

[3.3.1] 1.3.1 Обонятельный и зрительный нервы

[3.3.2] 1.3.2 Глазодвигательный и блоковый нервы

[3.3.3] 1.3.3 Тройничный нерв

[3.3.4] 1.3.4 Отводящий и лицевой нервы

[3.3.5] 1.3.5 Преддверно-улитковый и языкоглоточный нервы

[3.3.6] 1.3.6 Блуждающий нерв

[3.3.7] 1.3.7 Добавочный и подъязычный нервы

[3.4] 1.4 Спинномозговые нервы

[4] 2 ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

[4.1] 2.1 Общая характеристика вегетативной нервной системы

[4.2] 2.2 Рефлекторная вегетативная дуга

[4.3] 2.3 Симпатическая нервная система

[4.4] 2.4 Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы

[5] 3 ОРГАНЫ ЧУВСТВ. ОРГАН ЗРЕНИЯ

[6] 4 ПРЕДДВЕРНО-УЛИТКОВЫЙ ОРГАН (ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ)

[7] 5 ОРГАН ОБОНЯНИЯ

[8] 6 ОРГАН ВКУСА

[9] 7 ОБЩИЙ ПОКРОВ (КОЖА)

[10]
ЗАДАНИЯ ПО ФОРМИРОВАНИЮ КОМПЕТЕНЦИЙ

[11]
ГЛОССАРИЙ

[12] Эпиневрий


ДИДАКТИЧЕСКИЙ ПЛАН

1. Периферическая нервная система. Строение нерва периферической нервной системы. Черепные нервы. Обонятельные нервы. Зрительный нерв. Глазодвигательный нерв. Блоковый нерв. Тройничный нерв. Отводящий нерв. Лицевой нерв. Преддверно-улитковый нерв. Языкогло-точный нерв. Блуждающий нерв. Добавочный нерв. Подъязычный нерв. Спинномозговые нервы. Шейное сплетение, плечевое сплетение, поясничное сплетение, крестцовое сплетение, копчиковое сплетение.

2. Вегетативная нервная система. Центральный и периферический отделы. Рефлекторная вегетативная дуга. Симпатическая часть вегетативной нервной системы. Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы.

3. Орган зрения. Глазное яблоко. Роговица глаза. Фиброзная, сосудистая и внутренняя оболочки глазного яблока. Сетчатка глаза Хрусталик. Передняя и задняя камеры глазного яблока. Вспомогательные органы глаза.

4. Преддверно-улитковый орган (орган слуха и равновесия). Наружное ухо. Наружный слуховой проход. Среднее ухо. Барабанная полость. Слуховые палочки. Слуховая труба. Внут-реннее ухо. Костный и перепончатый лабиринты. Сосуды и нервы преддверно-улиткового органа.

5. Орган обоняния. Обонятельная полость слизистой оболочки полости носа. Обонятельные железы. Нейросекреторные клетки. Обонятельные нервы.

6. Орган вкуса. Вкусовые почки.

7. Общий покров. Кожа. Дерма. Эпидермис. Волосы. Сальные и потовые железы. Кровоснаб-жение кожи.


ЛИТЕРАТУРА

*1. Блум, Ф. Мозг, разум и поведение [Текст] / Ф. Блум, А. Лейзерсон, Л. Хофстедтер. –
М. : Мир, 1988.

2. Воронова, Н. В. Анатомия центральной нервной системы [Текст] / Н. В. Воронова,
Н. М. Климова, А. М. Менджерицкий – М. : Аспект-пресс, 2007.

3. Гайворонский, И. В. Анатомия центральной нервной системы : краткий курс [Текст] : учеб. пособие для подготовки врачей и постдипломного образования / И. В. Гайворонский,
Г. И. Ничипорук. – СПб. : ЭЛБИ-СПб, 2005.

*4. Гайворонский, И. В. Функциональная анатомия центральной нервной системы [Текст]
/ И. В. Гайворонский. – М. : СпецЛит, 2006.

5. Дедушев, С. В. Атлас по анатомии центральной нервной системы [Текст] / С. В. Дедушев. – Оренбург : Оренбуржское книжное издательство, 2007.

6. Крылова, Н. В. Мозг и проводящие пути. Анатомия человека в схемах и рисунках [Текст]
/ Н. В. Крылова, И. А. Искренко. – М. : МИА, 2004.

7. Сапин, М. Р. Анатомия человека [Текст] / М. Р. Сапин, Г. Л. Билич. – Ростов-на-Дону : Феникс, 2008.

*8. Щербатых, Ю. В. Анатомия центральной нервной системы для психологов [Текст] :
учеб. пособие / Ю. В. Щербатых, Я. А. Туровский. – СПб. : Питер, 2010.


ПЕРЕЧЕНЬ КОМПЕТЕНЦИЙ

Студент должен обладать следующими компетенциями:

1. Понимать современную концепцию картины мира на основе сформированного миро-воззрения, овладения достижениями естественных и общественных наук, культурологии (ОК-2).

2. Способен ориентироваться в современных исследованиях мозга (ОК).

3. Правильно использовать в устной речи понятия и термины, обозначающие мозговые структуры (ОК).

4. Адекватно формулировать свои профессиональные рекомендации в ситуации дефектов и патологий развития и функционирования мозга клиента (ПК).

5. Обосновывать материальную природу психических процессов (ПК).


ТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР*

1 ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

1.1 Общая характеристика периферической нервной системы

Периферическая нервная система – это часть нервной системы, которая находится вне головного и спинного мозга. Центральная нервная система через периферическую нервную систему осуществляет регуляцию функций всех систем, аппаратов, органов и тканей.

К периферической нервной системе относятся: черепные и спинномозговые нервы, чувствительные узлы черепных и спинномозговых нервов, узлы и нервы вегетативной (автономной) нервной системы. К ней же относятся чувствительные аппараты (нервные окончания – рецепторы), заложенные в тканях и органах, воспринимающие внешние и внутренние раздражения (воздействия), а также нервные окончания – эффекторы, которые передают импульсы мышцам, железам и другим органам (тканям), отвечающим приспособительными реакциями на эти раздражения.

В строении периферической нервной системы имеется ряд закономерностей, перечислим главные из них.

1. Нервы являются парными и расходятся симметрично в стороны от головного и спинного мозга, лежащего по осевой линии тела.

2. Нервы, подобно артериям, идут к органам по кратчайшему пути. Если в процессе внутри-утробного развития орган перемещается, то нерв соответственно удлиняется и следует за ним.

3. Нервы, иннервирующие мышцы, формируются при слиянии корешков спинномозговых нервов, соответствующих сегментам спинного мозга и миотомам, из которых происходят эти мышцы. При последующем перемещении мышц источник иннервации сохраняется вблизи зоны закладки. Мышцы, образующиеся из нескольких миотомов, иннервируются нервами, в состав которых входят нервные волокна, соответствующие миотомам, дающим начало мышцам.

4. Нервные стволы сопровождают артерии, вены, лимфатические сосуды, образуя сосудисто-нервные пучки, располагающиеся на сгибательных поверхностях конечностей, будучи защищенными соединительнотканными мышцами.

1.2 Строение нерва периферической нервной системы

Нервы периферической нервной системы образованы отростками нервных клеток, тела которых лежат в пределах головного и спинного мозга, а также в нервных узлах периферической нервной системы (рисунок 1). Снаружи нервы и их ветви покрыты эпиневрием – плотной соединительнотканной оболочкой, образованной коллагеновыми, эластическими волокнами.
В эпинервии встречаются жировые клетки, проходят кровеносные, лимфатические сосуды и тонкие пучки нервных волокон. Нерв состоит из пучков нервных волокон, окруженных тонкой оболочкой –
периневрием. Каждое нервное волокно также имеет эндоневрий – тонкую соединительно-тканную оболочку.

Рисунок 1. Строение спинномозгового нерва (по R. Krstič, с изменениями, 1984):

1 – спинной мозг; 2 – задний корешок спинномозгового нерва; 3 – передний корешок спинномозгового нерва; 4 – спинномозговой узел; 5 – спинномозговой нерв; 6 – белая соединительная ветвь; 7 – узел симпатического ствола; 8 – серая соединительная ветвь;
9 – периневрий; 10 – периневрий (волокнистая часть); 11 – эпителиальная часть периневрия;
12 – пучки нервных волокон; 13 – передняя ветвь спинномозгового нерва; 14 – задняя ветвь спинномозгового нерва; 15 – менингеальная ветвь спинномозгового нерва; 16 – мягкая оболочка спинного мозга; 17 – паутинная оболочка спинного мозга; 18 – твердая оболочка спинного мозга

Нервы бывают различной длины и толщины. Более длинные нервы расположены в тканях конечностей, особенно нижних. Самым длинным черепным нервом является блуждающий. Нервы большого диаметра называют нервными стволами, ответвления нервов – ветвями. Толщина нерва и размеры иннервируемой области зависят от количества нервных волокон в нервах. Например, на середине плеча локтевой нерв содержит 13000–18000 нервных волокон, срединный – 19000–32000, мышечно-кожный – 3000–12000 нервных волокон. В крупных нервах волокна по ходу нерва могут переходить из одного пучка в другой, поэтому толщина пучков, количество нервных волокон в них неодинаковы на всем протяжении.

Нервные волокна, образующие нерв, не всегда идут в нем прямолинейно. Нередко они имеют зигзагообразный ход, что предохраняет их от перерастяжения при движениях туловища и конечностей. Волокна нервов могут быть миелиновыми, толщиной от 1 до 22 мкм, и безмиелиновыми, толщиной 1–4 мкм. Среди миелиновых волокон выделяют толстые (3–22 мкм), средние и тонкие (1–3 мкм).

Нервы кровоснабжаются многочисленными сосудами. Артериальные ветви к нерву идут от сосудов, сопровождающих нервы. В периневрий проникают артериолы и капилляры, а в эндоневрий – кровеносные капилляры, имеющие преимущественно продольное направление. Иннервация оболочек нервов осуществляется ветвями, отходящими от данного нерва.

Нервные волокна, образующие нервы периферической нервной системы, можно подразделить на центростремительные и центробежные. Центростремительные передают нервный импульс от рецептора в центральную нервную систему – это чувствительные (афферентные, приносящие) волокна. Чувствительные нервные волокна имеются во всех отделах периферической нервной системы. Другой вид волокон – центробежные, проводящие импульс от ЦНС к иннервируемому органу – это эфферентные волокна. В зависимости от строения иннервируемых органов эфферентные волокна можно разделить на двигательные (иннервируют мышечную ткань), секреторные (иннервируют железы) и трофические, обеспечивающие обменные процессы в тканях.

С учетом места отхождения от ЦНС выделяются черепные нервы – нервы, отходящие от стволовой части головного мозга, и спинномозговые нервы – нервы, начинающиеся от спинного мозга.

Выделяют кожные и мышечные нервы. Первые располагаются в подкожной жировой клетчатке на поверхностной фасции тела, вторые – под этой фасцией, между мышцами или группами мышц. Кожные нервы содержат чувствительные (афферентные) волокна, иннервирующие кожу, и вегетативные волокна для иннервации желез кожи, гладких мышц, поднимающих волосы, сосудов. Мышечные нервы, как правило, входят в состав сосудисто-нервных пучков и содержат двигательные (эфферентные), чувствительные (афферентные) и висцеральные (вегетативные) нервные волокна, иннервирующие мышцы, суставы, кости, сосуды.

Выделяют нервы двигательные, чувствительные и смешанные. Двигательный нерв – нерв, образованный отростками нервных клеток, залегающих в ядрах передних рогов спинного мозга или в двигательных ядрах черепных нервов. Чувствительный нерв – нерв, образованный отростками нервных клеток чувствительных узлов черепных нервов или спинномозговых узлов.
В теле человека большинство нервов смешанные.
Смешанный нерв – нерв, содержащий чувствительные и двигательные нервные волокна.

Вегетативные нервы – нервы, образованные отростками клеток боковых рогов спинного мозга или вегетативных ядер черепных нервов. Отростки этих клеток являются предузловыми нервными волокнами, и следуют до вегетативных узлов, входящих в состав вегетативных сплетений. Отростки клеток вегетативных узлов направляются к иннервируемым органам и тканям под названием послеузловых нервных волокон. Вегетативные нервные волокна имеются в составе большинства черепных и всех спинномозговых нервов и их ветвей.

1.3 Черепные нервы

От ствола головного мозга отходят 12 пар черепных нервов, ядра которых заложены в сером веществе головного мозга. Сомато-чувствительные ядра этих нервов соответствуют задним рогам спинного мозга, сомато-двигательные – передним, а вегетативные – боковым рогам. Тела афферентных нейронов, отростки которых входят в мозг в составе некоторых черепных нервов, расположены в соответствующих узлах (ганглиях), лежащих, подобно спинномозговым, вне мозга. Черепные нервы обозначают римскими цифрами по порядку их расположения, каждый из них имеет собственное название:

I пара – обонятельный нерв;

II пара – зрительный нерв;

III пара – глазодвигательный нерв;

IV пара – блоковый нерв;

V пара – тройничный нерв;

VI пара – отводящий нерв;

VII пара – лицевой нерв;

VIII пара – преддверно-улитковый нерв;

IX пара – языкоглоточный нерв;

X пара – блуждающий нерв;

XI пара – добавочный нерв;

XII пара – подъязычный нерв.

К чувствительным нервам относятся: обонятельный (I пара черепных нервов), зрительный (II), преддверно-улитковый (VIII). К двигательным нервам принадлежат глазодвигательный (III пара), блоковый (IV пара), отводящий (VI пара), добавочный (XI пара), подъязычный (XII пара).
К смешанным нервам
 относятся: тройничный (V пара), лицевой (VII), языкоглоточный (IX) и блуждающий (X).

1.3.1 Обонятельный и зрительный нервы

Обонятельные нервы – нервы, образованные центральными отростками обонятельных клеток, которые располагаются в слизистой оболочке обонятельной области полости носа. Обонятельные нервные волокна не образуют нервный ствол, а собираются в 15-20 тонких обонятельных нервов, которые проходят через отверстия решетчатой пластинки и вступают в обонятельную луковицу.

Зрительный нерв – толстый нервный ствол, состоящий из отростков ганглиозных нейроцитов сетчатки глазного яблока. Он формируется в области слепого пятна сетчатки, где отростки ганглиозных нейроцитов собираются в пучок. Зрительный нерв прободает сосудистую оболочку и склеру (внутриглазная часть нерва), проходит в глазнице (глазничная часть) к зрительному каналу, проникает через него в полость черепа (внутриканальная часть) и сближается с таким же нервом другой стороны. Здесь оба нерва (правый и левый) образуют неполный зрительный перекрест – хиазму, а затем переходят в зрительные тракты. Длина зрительного нерва 50 мм, толщина (вместе с оболочками) 4 мм. Наиболее длинная глазничная часть нерва (25–35 мм) лежит между прямыми мышцами глазного яблока и проходит через общее сухожильное кольцо. Примерно на середине глазничной части нерва в него снизу входит центральная артерия сетчатки, которая внутри нерва прилежит к одноименной вене. В полости черепа нерв находится в подпаутинном пространстве и покрыт мягкой оболочкой головного мозга.

1.3.2 Глазодвигательный и блоковый нервы

Глазодвигательный нерв – смешанный нерв, одна часть которого начинается от двигательного ядра, а вторая – от вегетативного (парасимпатического) ядра, расположенного в среднем мозге. Этот нерв выходит из одноименной борозды на медиальной поверхности ножки мозга, у переднего края моста. Направляясь вперед, проходит в боковой стенке пещеристого синуса, а затем, через верхнюю глазничную щель, проникает в глазницу. Перед входом в глазницу нерв делится на верхнюю и нижнюю ветви. Верхняя ветвь – двигательная, иннервирует мышцу, поднимающую верхнее веко, и верхнюю прямую мышцу. Нижняя ветвь – смешанная, отдает двигательные волокна к нижней и медиальной прямым мышцам, а также к нижней косой мышце. Вегетативные волокна нижней ветви глазодвигательного нерва отходят, образуя глазодвига-тельный корешок, который направляется с ресничному узлу. Глазодвигательный корешок содержит преганглионарные парасимпатические волокна, идущие от добавочного ядра глазодвигательного нерва.

Блоковый нерв – двигательный нерв, волокна которого начинаются от ядра, расположенного в среднем мозге. Выйдя из вещества мозга, нерв огибает ножку мозга с латеральной стороны, затем идет между ножкой мозга и медиальной поверхностью височной доли полушария большого мозга. Направляясь затем вперед, блоковый нерв через верхнюю глазничную щель проникает в глазницу. В верхней глазничной щели он достигает верхней косой мышцы глаза и иннервирует ее.

1.3.3 Тройничный нерв

Тройничный нерв – смешанный нерв, двигательные волокна которого начинаются из его двигательного ядра в мосту, а чувствительные волокна подходят к мостовому ядру и ядрам среднемозгового и спинномозгового пути тройничного нерва.

Этот нерв иннервирует кожу лица, лобной и височной областей, слизистую оболочку полости носа и околоносовых пазух, рта, языка (2/3), зубы, конъюнктиву глаза, жевательные мышцы, мышцы дна полости рта, а также мышцы, напрягающие небную занавеску и барабанную перепонку.

Тройничный нерв выходит на основание мозга двумя корешками (чувствительным и двигательным) в том месте, где мост переходит в среднюю мозжечковую ножку (рисунок 2). Чувствительный корешок значительно толще двигательного корешка. Далее нерв идет вперед и несколько латерально, вступает в расщепление твердой оболочки головного мозга – тройничную полость. В этой полости находится утолщение тройничного нерва – тройничный узел. Тройничный узел имеет форму полумесяца и представляет собой скопление псевдоуниполярных чувствительных нервных клеток, центральные отростки которых образуют чувствительный корешок и идут к его чувствительным ядрам. Периферические отростки этих клеток направляются в составе ветвей тройничного нерва и заканчиваются рецепторами в коже, слизистых оболочках и других органах головы. Двигательный корешок тройничного нерва прилежит к тройничному узлу снизу, а его волокна участвуют в формировании третьей ветви этого нерва.

Рисунок 2. Тройничный нерв (н.):

1 – тройничный узел; 2 – нижнечелюстной н.; 3 – большой каменистый н.;
4 – лицевой н.; 5 – ушно-височный н.; 6 – язычный н.; 7 – щечный н.;
8 – нижний альвеолярный н.; 9 – подбородочный н.; 10 – н. крыловидного канала;
11 – крыловидно-нёбный узел; 12 – узловые ветви; 13 – верхние альвеолярные н.;
14 – подглазничный н.; 15 – скуловой н.; 16 – соединительная (со скуловым н.) ветвь;
17 – слезный н.; 18 – надглазничный н.; 19 – лобный н.; 20 – короткие ресничные н.;
21 – ресничный узел; 22 – носоресничный корешок; 23 – глазной н.; 24 – верхнечелюстной н.

От тройничного узла отходят три ветви тройничного нерва:

1) глазной нерв (первая ветвь);

2) верхнечелюстной нерв (вторая ветвь);

3) нижнечелюстной нерв (третья ветвь).

Глазной и верхнечелюстной нервы являются чувствительными, а нижнечелюстной – смешанным, он содержит чувствительные и двигательные волокна. Каждая из ветвей тройничного нерва у своего начала отдает чувствительную ветвь к твердой оболочке головного мозга.

Глазной нерв отходит от тройничного нерва в области его узла, располагается в толще боковой стенки пещеристого синуса, проникает в глазницу через верхнюю глазничную щель.
В глазнице глазной нерв делится на слезный, лобный и носоресничный нервы. Они иннервируют слезную железу и слезный мешок, конъюнктиву и кожу верхнего века, кожу лба, слизистую оболочку пазух решетчатой кости, передней части полости носа, глазное яблоко.

Верхнечелюстной нерв отходит от тройничного узла, направляется вперед, выходит из полости черепа через круглое отверстие в крыловидно-небную ямку. Еще в полости черепа от верхнечелюстного нерва отходят менингеальная (средняя) ветвь, которая иннервирует твердую оболочку головного мозга в области средней черепной ямки. От верхнечелюстного нерва отходят подглазничный и скуловой нервы и узловые ветви к крылонебному узлу. Верхнечелюстной нерв делится на подглазничный и скуловой нервы, узловые ветви, крылонебный узел. Он иннервирует твердую оболочку головного мозга в области средней черепной ямки, кожу скуловой области, нижнего века, наружного носа, верхней губы, зубы верхней челюсти, верхнюю десну, слизистую оболочку носа, твердого и мягкого неба, придаточные пазухи носа.

Нижнечелюстной нерв выходит из полости черепа через овальное отверстие. В его составе имеются двигательные и чувствительные ветви.

Двигательные ветви нижнечелюстного нерва – жевательный нерв, глубокие височные нервы, лате-ральный и медиальный крыловидные нервы – иннервируют мышцы: височную, жевательную, ме-диальную и латеральную крыловидные, челюстно-подъязычную, напрягающую барабанную перепонку.

Чувствительные ветви нижнечелюстного нерва – менингеальная ветвь, щечный нерв, ушно-височный нерв. Язычный нерв, нижний альвеолярный нерв – иннервируют твердую оболочку головного мозга в области средней черепной ямки, барабанную перепонку, язык, слизистую оболочку полости рта, небную миндалину, кожу ушной раковины, наружного слухового прохода, височной области подбородка и нижней губы, околоушную слюнную железу.

1.3.4 Отводящий и лицевой нервы

Отводящий нерв – двигательный нерв, образованный аксонами двигательных клеток ядра этого нерва, залегающего в покрышке мозга. Нерв выходит из вещества мозга между мостом и продолговатым мозгом, прободает твердую оболочку головного мозга и в пещеристом синусе проходит сбоку от внутренней сонной артерии, а затем (через верхнюю глазничную щель) проникает в глазницу. Отводящий нерв иннервирует латеральную прямую мышцу глаза.

Лицевой нерв – смешанный нерв, объединяющий собственно лицевой нерв, образованный двигательными нервными волокнами – отростками клеток ядра лицевого нерва, и промежуточный нерв, содержащий чувствительные вкусовые и вегетативные (парасимпатические) нервные волокна (рисунок 3). Ядра лицевого нерва залегают в пределах моста мозга.

Рисунок 3. Лицевой нерв (н.) и поверхностные нервы шеи:
1 – височные ветви; 2 – надглазничные н.; 3 – скуловые ветви; 4 – подглазничные н.;
5 – щечные ветви; 6 – лицевой н.; 7 – подбородочный н.;
8 – краевая ветвь нижней челюсти; 9 – шейные ветви; 10 – поперечный н. шеи;
11 – надключичные н.; 12 – добавочный н.; 13 – большой ушной н.;
14 – малый затылочный н.; 15 – большой затылочный н.; 16 – ушно-височный н.

Чувствительные волокна в составе лицевого нерва являются периферическими отростками клеток узла коленца, лежащего в толще пирамиды височной кости в лицевом канале. Преганглионарные парасимпатические волокна, являющиеся отростками нервных клеток верхнего слюноотделительного ядра, образуют большой каменистый нерв, который направляется к крыловидно-небному узлу, а также проходят в составе барабанной струны, присоединяющейся к язычному нерву (из III ветви тройничного нерва).

Лицевой нерв выходит из лицевого канала, прободает околоушную слюнную железу и в ее толще образует околоушное сплетение (двигательное), ветви которого иннервируют мимические мышцы. Чувствительные (вкусовые) волокна иннервируют передние 2/3 языка, а парасимпати-ческие волокна в крыловидно-небном узле передают импульсы следующим (вторым) нейронам для иннервации слезной железы, а также слизистой оболочки полости носа и рта, в подъязычном узле – для иннервации подчелюстной и подъязычной слюнной желез.

1.3.5 Преддверно-улитковый и языкоглоточный нервы 

Преддверно-улитковый нерв  нерв, образованный чувствительными нервными волокнами, идущими от органа слуха и равновесия. На передней поверхности мозга преддверно-улитковый нерв выходит позади моста. Затем нерв входит во внутренний слуховой проход и делится на преддверную и улитковую части соответственно наличию вестибулярного и улиткового узлов.

Тела нервных клеток, составляющих преддверную часть преддверно-улиткового нерва, лежат в преддверном узле, который находится на дне внутреннего слухового прохода. Периферические отростки этих клеток образуют передний, задний и латеральный ампулярные нервы, а также эллиптически-мешотчато-ампулярный нерв и сферически-мешотчатый нерв, которые заканчи-ваются рецепторами в перепончатом лабиринте внутреннего уха. Центральные отростки клеток преддверного узла направляются к одноименным ядрам, залегающим в области преддверного поля ромбовидной ямки, образуя преддверную часть преддверно-улиткового нерва.

Улитковая часть преддверно-улиткового нерва образована центральными отростками нейронов улиткового узла (спиральный узел улитки), лежащего в спиральном канале улитки. Периферические отростки клеток этого узла заканчиваются в спиральном органе улиткового протока, а центральные достигают улитковых ядер, лежащих в покрышке моста и проецирующихся в вестибулярном поле ромбовидной ямки.

Зоной иннервации преддверной части является вестибулярный аппарат внутреннего уха, улитковой части – слуховой (кортиев) орган внутреннего уха.

Языкоглоточный нерв смешанный нерв, образованный чувствительными, двигательными и секреторными (парасимпатическими) волокнами. Чувствительные нервные волокна заканчиваются на клетках ядра одиночного пути, двигательные начинаются от двойного ядра, а вегетативные – от нижнего слюноотделительного ядра.

Языкоглоточный нерв выходит из продолговатого мозга 4-5 корешками рядом с корешками блуждающего и добавочного нервов и вместе с этими нервами направляется к яремному отверстию. В яремном отверстии нерв утолщается, образует небольших размеров чувствительный верхний узел, на выходе из этого отверстия в области каменистой ямки находится более крупный нижний узел.

Эти узлы содержат тела чувствительных нейронов. Центральные отростки клеток этих узлов направляются в продолговатый мозг к чувствительному ядру языкоглоточного нерва (ядро одиночного пути), а периферические отростки в составе его ветвей следуют к слизистой оболочке задней трети языка, к слизистой оболочке глотки, среднего уха, к сонным синусу и клубочку. Выйдя из яремного отверстия, нерв проходит позади внутренней сонной артерии, а затем переходит на ее латеральную поверхность, располагаясь между этой артерией и внутренней яремной веной. Далее, дугообразно изгибаясь, нерв идет вниз и проникает в корень языка, где делится на конечные язычные ветви. Последние идут к слизистой оболочке задней трети спинки языка.

К парасимпатической части языкоглоточного нерва относится барабанный нерв. Конечная ветвь барабанного нерва – малый каменистый нерв – иннервирует слизистую оболочку барабанной полости и слуховой трубы, околоушную слюнную железы. Чувствительную часть образуют синусная ветвь, глоточные ветви, миндаликовые ветви, язычные ветви. Они иннервируют слизистую оболочку глотки, задней трети языка, среднего уха, сонный синус и клубочек. Ветвь шилоглоточной мышцы относится к двигательной части языкоглоточного нерва. Она иннервирует шилоглоточную мышцу.

1.3.6 Блуждающий нерв

Блуждающий нерв – смешанный нерв, чувствительные волокна которого заканчиваются в ядре одиночного пути, двигательные начинаются от двойного пути, а вегетативные – от заднего ядра блуждающего нерва.

Блуждающий нерв иннервирует обширную территорию. Волокна, выходящие из вегетативного ядра, составляют большую часть блуждающего нерва и обеспечивают парасимпатическую иннервацию органов шеи, грудной и брюшной полостей. По волокнам блуждающего нерва идут импульсы, которые замедляют ритм сердцебиения, расширяют сосуды (рефлекторно регулируют давление крови в сосудах), суживают бронхи, усиливают перистальтику и расслабляют сфинктеры кишечника, вызывают усиленную секрецию желез желудочно-кишечного тракта.

Блуждающий нерв выходит из продолговатого мозга в задней боковой борозде несколькими корешками, которые, соединяясь, образуют единый ствол, направляющийся к яремному отверстию. В самом отверстии и на выходе из него нерв имеет два утолщения: верхний и нижний узлы. Эти узлы образованы телами чувствительных нейронов. Периферические отростки нейронов этих узлов идут к внутренним органам, твердой оболочке головного мозга, коже наружного слухового прохода. В яремном отверстии к стволу блуждающего нерва подходит и соединяется с ним внутренняя ветвь добавочного нерва.

Выйдя из яремного отверстия, нерв направляется вниз, располагаясь на предпозвоночной пластинке шейной фасции позади и между внутренней яремной веной и внутренней сонной артерией. В грудную полость блуждающий нерв проходит через верхнюю апертуру грудной клетки. Правый нерв располагается между подключичной артерией сзади и подключичной веной спереди. Левый нерв идет между общей сонной и подключичной артериями, продолжаясь на переднюю поверхность дуги аорты. Далее правый и левый нервы располагаются позади корней легких. Затем правый блуждающий нерв переходит на заднюю, а левый – на переднюю поверхность пищевода, делясь на несколько ветвей, соединяющихся между собой. Так образуется пищеводное сплетение, из которого формируется передний и задний блуждающие стволы. Последние вместе с пищеводом проходят в брюшную полость и там отдают свои конечные ветви.

Топографически у блуждающего нерва можно выделить 4 отдела: головной, шейный, грудной и брюшной.

Головной отдел блуждающего нерва находится между началом нерва и верхним узлом. В этом отделе отходят следующие ветви: менингеальная ветвь, ушная ветвь. Они принимают участие в иннервации твердой мозговой оболочки в области задней черепной ямки, кожи слухового прохода и ушной раковины.

К шейному отделу блуждающего нерва относится та его часть, которая располагается между нижним узлом и отхождением возвратного гортанного нерва. В состав шейного отдела блуждающего нерва входят следующие ветви:

глоточные ветви;

верхние шейные сердечные ветви;

верхний гортанный нерв;

возвратный гортанный нерв.

Они иннервируют слизистую оболочку глотки, мышцы-констрикторы, мышцы мягкого неба, перстнещитовидную мышцу гортани, сердце.

Грудной отдел – это участок блуждающего нерва от уровня отхождения возвратных нервов до уровня пищеводного отверстия диафрагмы. Ветви грудного отдела блуждающего нерва: грудные сердечные ветви, бронхиальные ветви, пищеводное сплетение. Они иннервируют сердце, органы дыхания, пищевод.

Брюшной отдел блуждающего нерва представлен передним и задним стволами, которые выходят из пищеводного сплетения.

1. Передний блуждающий ствол переходит с передней поверхности пищевода на переднюю поверхность желудка вблизи малой его кривизны. От этого блуждающего ствола отходят передние желудочные ветви, а также печеночные ветви.

2. Задний блуждающий ствол с пищевода переходит на заднюю стенку желудка, идет вдоль его малой кривизны, отдает задние желудочные ветви, а также чревные ветви.

Брюшной отдел блуждающего нерва иннервирует органы пищеварения, их железы, печень, поджелудочную железу и почки.

1.3.7 Добавочный и подъязычный нервы

Добавочный нерв – двигательный нерв, сформированный из нескольких черепных и спинномозговых корешков.

Добавочный нерв иннервирует грудинно-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцы. Он имеет два ядра. Одно ядро залегает в пределах продолговатого мозга, а другое – в спинном мозге. Нерв начинается несколькими черепными и спинномозговыми корешками. Черепные корешки выходят из задней латеральной борозды продолговатого мозга, спинномозговые корешки – из такой же борозды шейной части спинного мозга и поднимаются вверх. Образовавшийся ствол добавочного нерва направляется к яремному отверстию, где делится на две ветви: внутреннюю и наружную. Внутренняя ветвь, образованная волокнами как черепных, так и спинномозговых корешков, присоединяется к стволу блуждающего нерва.

Наружная ветвь выходит из яремного отверстия, идет вначале между внутренней сонной артерией и внутренней яремной веной, а затем, подойдя под заднее брюшко двубрюшной мышцы, направляется к грудино-ключично-сосцевидной мышце. Отдав ей часть ветвей, наружная ветвь появляется у заднего края этой мышцы и далее следует к трапециевидной мышце, которую также иннервирует.

Подъязычный нерв – двигательный нерв, волокна которого выходят из находящегося в продолговатом мозге двигательного ядра подъязычного нерва.

Подъязычный нерв иннервирует мышцы языка. Из продолговатого мозга нерв выходит в борозде между пирамидой и оливой. Ствол подъязычного нерва направляется вперед и латерально в одноименный канал и проходит через него. Выйдя из канала, подъязычный нерв идет вниз и кпереди, огибая блуждающий нерв и внутреннюю сонную артерию с латеральной стороны. Пройдя между внутренней сонной артерией и внутренней яремной веной, подъязычный нерв направляется под заднее брюшко двубрюшной мышцы и под шилоподъязычную мышцу и уходит в поднижнечелюстной треугольник. Образовав дугу, обращенную выпуклостью вниз, подъязыч-ный нерв следует вперед и вверх к языку, в толще которого распадается на язычные ветви, иннервирующие мышцы языка.

От подъязычного нерва отходит нисходящая ветвь, содержащая двигательные волокна, присоединившиеся от 1 спинномозгового нерва. Эта ветвь соединяется с ветвями шейного сплетения, в результате чего кпереди от общей сонной артерии образуется шейная петля подъязычного нерва.

1.4 Спинномозговые нервы

Спинномозговые нервы (31 пара) формируются из корешков, отходящих от спинного мозга:
8 шейных (С), 12 грудных (Th), 5 поясничных (L), 5 крестцовых (S) и 1 копчиковой пары нервов (Со). Спинномозговые нервы соответствуют сегментам спинного мозга, поэтому обозначаются латинскими буквами соответственно сегментам спинного мозга, из которого выходят корешки спинномозговых нервов.

Спинномозговые нервы формируются из двух корешков: переднего (эфферентного) и заднего (афферентного). Они соединяются между собой в межпозвоночном отверстии и образуют спинномозговой нерв. К заднему корешку прилежит чувствительный спинномозговой узел. Дендрит направляется на периферию, где заканчивается рецепторами, а аксон в составе заднего корешка спинномозгового нерва входит в задний рог спинного мозга.

Волокна обоих корешков (переднего и заднего) образуют смешанные спинномозговые нервы, содержащие чувствительные (афферентные), двигательные (эфферентные), а на участке от
VIII шейного по II поясничный еще сегменты спинного мозга и вегетативные (симпатические) волокна (тела клеток последних имеются в VIII шейном, всех грудных и I-II поясничных сегментах спинного мозга).

Каждый спинномозговой нерв тотчас по выходе из межпозвоночного отверстия делится на четыре ветви: переднюю, заднюю, соединительную, менингеальную. Последняя возвращается через межпозвоночное отверстие в позвоночный канал и иннервирует оболочки спинного мозга. Задние ветви иннервируют кожу затылочной области, кожу и мышцы задней области шеи, спины, поясничной области и ягодиц. Передние ветви иннервируют кожу и мышцы шеи, груди, живота, конечностей. Они сохраняют метамерное строение лишь в грудном отделе (межреберные нервы), а в остальных они соединяются друг с другом, образуя сплетения: шейное, плечевое, поясничное, крестцовое, от которых отходят периферические нервы (рисунок 4).

Рисунок 4. Схема сплетений спинномозговых нервов (н.):
1 – головной мозг в полости черепа; 2 – шейное сплетение (СIIV);
3 – диафрагмальный н.; 4 – спинной мозг в позвоночном канале; 5 – диафрагма;
6 – поясничное сплетение (LIIV); 7 – бедренный н.; 8 – крестцовое сплетение (LVSIV);
9 – мышечные ветви седалищного н.; 10 – общий малоберцовый н.;
11 – поверхностный малоберцовый н.; 12 – подкожный н. голени;
13 – глубокий малоберцовый н.; 14 – большеберцовый н.; 15 – седалищный н.;
16 – срединный н.; 17 – локтевой н.; 18 – лучевой н.; 19 – мышечно-кожный н.;
20 – подмышечный н.; 21 – плечевое сплетение (CVVIIIThI)

Шейное сплетение образовано передними ветвями четырех верхних шейных спинно-мозговых нервов и расположенное на глубоких мышцах шеи. От сплетения отходят кожные (чувствительные) нервы, иннервирующие кожу затылочной области, ушной раковины, наружного слухового прохода, шеи. Мышечные ветви направляются к близлежащим мышцам шеи, а смешанный – диафрагмальный нерв – к диафрагме.

Плечевое сплетение образовано передними ветвями V, VI, VII, VIII шейных и I грудного спинномозговых нервов. В межлестничном промежутке они формируют три ствола (верхний, средний и нижний), которые выходят между передней и средней лестничными мышцами и спускаются в подмышечную полость позади ключицы. В сплетении выделяют над- и подключичную части.

От надключичной части отходят короткие ветви, иннервирующие часть мышц шеи, мышцы плечевого пояса и плечевой сустав. Подключичная часть делится на латеральный, медиальный и задний пучки, которые окружают подмышечную артерию. От медиального пучка отходят кожные нервы плеча и предплечья, локтевой и медиальный корешок срединного нерва; от латерального пучка – латеральный корешок срединного нерва и мышечно-кожный нерв, от заднего – лучевой и подмышечные нервы.

Грудные нервы – это межреберные нервы (12 пар), идущие в борозде соответствующего ребра между наружными и внутренними межреберными мышцами. Шесть нижних межреберных нервов проходят в толщу брюшных мышц и входят во влагалище прямой мышцы живота, шесть верхних доходят до грудины. Межреберные нервы смешанные, они иннервируют все вентральные мышцы стенок грудной и брюшной полостей: наружные и внутренние межреберные, подреберные, мышцы, поднимающие ребра, поперечную мышцу груди, прямую мышцу живота, наружную и внутреннюю косые мышцы живота, поперечную мышцу живота, кожу передней и боковой поверхности груди и живота. Нервы, идущие в IV-VI межреберных промежутках, иннервируют также молочную железу.

Поясничное сплетение – сплетение, образованное передними ветвями I–III поясничных и частично XII грудного и IV поясничного спинномозговых нервов. Оно расположено в толще большой поясничной мышцы и на передней поверхности квадратной мышцы поясницы. Нервы, выходящие из этого сплетения, иннервируют кожу нижнего отдела передней брюшной стенки и частично бедра, голени и стопы, наружных половых органов. Мышечные ветви иннервируют мышцы стенок живота, передней и медиальной групп мышц бедра.

Крестцовое сплетение – сплетение, образованное передними ветвями V поясничного,
I–IV крестцовых и части передней ветви IV поясничного спинномозговых нервов. Нервы крестцового сплетения иннервируют мышцы и частично кожу ягодичной области и промежности, кожу наружных половых органов, кожу и мышцы задней поверхности бедра, кости, суставы, мышцы и кожу голени и стопы, кроме небольшого участка кожи, который иннервируется подкожным нервом (из поясничного сплетения).

Копчиковое сплетение – сплетение, образованное передними ветвями V крестцового и копчикового нервов. Его ветви иннервируют кожу в области копчика и вокруг заднего прохода.

2 ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 

2.1 Общая характеристика вегетативной нервной системы 

Вегетативная нервная системачасть периферической нервной системы, осуществляющая иннервацию сердца, кровеносных и лимфатических сосудов, внутренностей и других органов, имеющих в своем составе гладкомышечные клетки и железистый эпителий. Эта система координирует работу всех внутренних органов, регулирует обменные, трофические процессы во всех органах и тканях тела человека, поддерживает постоянство внутренней среды организма.

Гомеостатические механизмы обеспечивают независимость организма от постоянно меняющихся условий внешней среды. Важна универсальность вегетативной нервной системы, которая иннервирует весь организм, все органы и ткани. При этом главная функция вегетативной нервной системы – поддержание гомеостаза – постоянства внутренней среды организма. Вегетативная нервная система неподконтрольна нашему сознанию, – она находится в подчинении спинного мозга, мозжечка, гипоталамуса, базальных ядер конечного мозга и высших отделов нервной системы – коры головного мозга.

Вегетативная нервная система имеет ряд особенностей:

1) очаговость локализации вегетативных ядер в ЦНС;

2) скопление тел эффекторных нейронов в виде узлов (ганглиев) в составе вегетативных сплетений;

3) двухнейронность нервного пути от вегетативного ядра в ЦНС к иннервируемому органу, т.е. между ядрами вегетативной нервной системы, локализованными в ЦНС, и рабочими органами имеется дополнительное звено в виде эффекторного нейрона.

Автономная (вегетативная) нервная система подразделяется на центральный и периферический отделы. К центральному отделу относятся:

1) парасимпатические ядра III, VIII, IX и X пар черепных нервов, лежащие в мозговом стволе;

2) симпатическое ядро, образующее боковой промежуточный столб VIII шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга;

3) крестцовые парасимпатические ядра, залегающие в сером веществе трех крестцовых сегментов спинного мозга.

К периферическому отделу относятся:

1) вегетативные (автономные) нервы, ветви и нервные волокна, выходящие из головного и спинного мозга;

2) вегетативные сплетения;

3) узлы вегетативных сплетений;

4) симпатический ствол с его узлами, межузловыми и соединительными ветвями и симпатическими нервами;

5) концевые узлы парасимпатической части вегетативной нервной системы.

Нейроны ядер центрального отдела вегетативной нервной системы являются первыми эфферентными нейронами на пути от ЦНС (спинной и головной мозг) к иннервируемому органу. Нервные волокна, образованные отростками этих нейронов, носят название преганглионарных волокон, так как они идут до узлов периферической части вегетативной нервной системы и заканчиваются синапсами на клетках этих узлов.

Вегетативные узлы входят в состав симпатических стволов, крупных вегетативных сплетений брюшной полости и таза, располагаются в области головы и в толще или возле органов пищеварительной и дыхательной систем, а также мочеполового аппарата, которые иннервируются вегетативной нервной системой.

Преганглионарные волокна имеют миелиновую оболочку, благодаря чему отличаются беловатым цветом. Они выходят из мозга в составе корешков соответствующих черепных нервов и передних корешков спинномозговых нервов. Узлы периферической части вегетативной нервной системы содержат тела вторых (эффекторных) нейронов, лежащих на пути к иннервируемым органам. Отростки этих вторых нейронов эфферентного пути, несущих нервный импульс из вегетативных узлов к рабочим органам (гладкая мускулатура, железы, ткани), являются постганглионарными нервными волокнами. Из-за отсутствия миелиновой оболочки они имеют серый цвет.

2.2 Рефлекторная вегетативная дуга

Строение рефлекторной вегетативной дуги отличается от строения рефлекторной дуги соматической части нервной системы. В рефлекторной дуге вегетативной нервной системы эфферентное звено состоит не из одного нейрона, а из двух. В целом простая вегетативная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами (рисунок 5). Первое звено рефлекторной дуги – это чувствительный нейрон, тело которого располагается в спинномозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов.

Рисунок 5. Схема строение вегетативной (автономной) нервной системы.
Парасимпатическая (
А) и симпатическая (Б) части:
1 – верхний шейный узел симпатического ствола;
2 – боковой рог (столб) спинного мозга; 3 – верхний шейный сердечный н.;
4 – грудные сердечные легочные н.; 5 – большой внутренностный н.;
6 – чревное сплетение; 7 – нижнее брыжеечное сплетение; 8 – верхнее и нижнее
подчревные сплетения;
9 – малый внутренностный н.; 10 – поясничные внутренностный н.;
11 – крестцовые внутренностные н.; 12 – крестцовые парасимпатические ядра;
13 – тазовые внутренностные н.; 14 – тазовые (парасимпатические) узлы;
15 – парасимпатические узлы (в составе органных сплетений); 16 – блуждающий н.;
17 – ушной (парасимпатический) узел; 18 – подчелюстной (парасимпатический) узел;
19 – крыловидно-нёбный (парасимпатический) узел; 20 – ресничный (парасимпатический) узел;
21 – дорсальное ядро блуждающего н.; 22 – нижнее слюноотделительное ядро;
23 – верхнее слюноотделительное ядро; 24 – добавочное ядро глазодвигательного н.;
стрелками показаны пути нервных импульсов к органам

Периферический отросток такого нейрона, имеющий чувствительное окончание – рецептор, берет начало в органах и тканях. Центральный отросток в составе задних корешков спинномозговых нервов или чувствительных корешков черепных нервов направляется к соответствующим ядрам в спинной или головной мозг. Второе звено рефлекторной дуги является эфферентным, поскольку несет импульсы из спинного или головного мозга к рабочему органу. Этот эфферентный путь вегетативной рефлекторной дуги представлен двумя нейронами.

Первый из этих нейронов, второй по счету в простой вегетативной рефлекторной дуге, располагается в вегетативных ядрах ЦНС. Его можно называть вставочным, так как он находится между чувствительным (афферентным) звеном рефлекторной дуги и вторым (эфферентным) нейроном эфферентного пути.

Эффекторный нейрон представляет собой третий нейрон вегетативной рефлекторной дуги. Тела эффекторных (третьих) нейронов лежат в периферических узлах вегетативной нервной системы (симпатический ствол, вегетативные узлы черепных нервов, узлы внеорганных и внутриорганных вегетативных сплетений). Отростки этих нейронов направляются к органам и тканям в составе органных вегетативных или смешанных нервов. Заканчиваются постганглио-нарные нервные волокна на гладких мышцах, железах и в других тканях соответствующими концевыми нервными аппаратами.

На основании топографии вегетативных ядер и узлов, различий в длине первого и второго нейронов эфферентного пути, а также особенностей функции вегетативная нервная система подразделяется на две части: симпатическую и парасимпатическую (рисунок 6).

Рисунок 6. Схема вегетативной рефлекторной дуги:
1 – задний корешок спинномозгового н.;
2 – спинномозговой узел; 3 – промежуточно-латеральное ядро;
4 – пренаганглионарные волокна первого (вставочного) нейрона
(в составе переднего корешка спинномозгового н.);
5 – спинномозговой н.;
6 – белая соединительная ветвь; 7 – узел симпатического ствола;
8 – серая соединительная ветвь; 9 – постганглионарные волокна второго
(эффекторного) нейрона (в составе спинномозгового н.);
10 – постганглионарные
волокна второго (эффекторного) нейрона (в составе внутренноностного н.);
11 – узлы вегетативного (симпатического) сплетения; 12 – постганглионарные
волокна второго (эффекторного) нейрона (в составе висцеральных
и сосудистых нервных сплетений);
13 – постганглионарные волокна
к потовым и сальным железам кожи, мышцам волос и сосудам;
стрелками показаны пути распространения нервных импульсов

2.3 Симпатическая нервная система

Симпатическая нервная система – отдел вегетативной нервной системы, образованный нервными волокнами, выходящими из спинного мозга на уровне грудного и поясничного отделов и соединяющимися с узлами симпатических стволов и вегетативных сплетений с волокнами, иннервирующими различные внутренние органы.

Чтобы понять, как и на какие органы действует симпатическая нервная система, проще всего представить себе, что происходит с возбужденным животным, готовым к реакции типа «борьбы или бегства». Зрачки расширяются, чтобы пропускать больше света; частота сокращений сердца возрастает, и каждое сокращение становится более мощным, что ведет к усилению общего кровотока. Кровь отливает от кожи и внутренних органов к мышцам и мозгу. Моторика желудочно-кишечной системы ослабевает, процессы пищеварения замедляются.

Мышцы, расположенные вдоль воздушных путей, ведущих к легким, расслабляются, что позволяет увеличить частоту дыхания и усилить газообмен. Клетки печени и жировой ткани отдают в кровь больше глюкозы и жирных кислот – высокоэнергетического топлива, а поджелудочная железа получает команду вырабатывать меньше инсулина. Это позволяет мозгу получать большую долю глюкозы, циркулирующей в кровяном русле, так как в отличие от других органов мозг не требует инсулина для утилизации сахара крови. Медиатором симпатической нервной системы, осуществляющей все эти изменения, служит норадреналин. Таким образом, симпатическая нервная система активирует организм, подготавливает его к энергичным действиям.

К симпатической нервной системе относятся:

1) латеральное промежуточное (серое) вещество (вегетативное ядро) в боковых (промежуточ-ных) столбах от VIII шейного сегмента спинного мозга до II поясничного;

2) нервные волокна и нервы, идущие от клеток латерального промежуточного вещества (бокового столба) к узлам симпатического ствола и вегетативных сплетений;

3) правый и левый симпатические стволы;

4) соединительные ветви;

5) узлы вегетативных сплетений, расположенные кпереди от позвоночника в брюшной по-лости и полости таза и нервы, лежащие возле крупных сосудов (околососудистые сплетения);

6) нервы, направляющиеся от этих сплетений к органам;

7) симпатические волокна, идущие в составе соматических нервов к органам и тканям.

Симпатические преганглионарные нервные волокна обычно короче постганглионарных волокон.

Околопозвоночные узлы симпатической нервной системы образуют симпатический стволпарное образование, расположенное по бокам позвоночника, состоящее из 20-25 околопозво-ночных узлов, соединенных межузловыми ветвями.

Узлы симпатического ствола веретенообразные, овоидные, неправильной (многоугольной) формы. Симпатический ствол расположен на передне-боковой поверхности позвоночника.
К симпатическому стволу подходит только один тип ветвей – так называемые белые соединительные ветви, а выходят серые соединительные ветви, а также нервы к внутренним органам, кровеносным сосудам и крупным предпозвоночным сплетениям брюшной полости и таза.

В составе белых соединительных ветвей идут преганглионарные нервные волокна, представляющие собой отростки нейронов боковых столбов спинного мозга. Эти волокна проходят через передние рога спинного мозга и выходят из него в составе передних корешков, а затем идут в спинномозговом нерве, от которого ответвляются по выходе его из спинно-позвоночного отверстия. Белые соединительные ветви имеются только у шейного, всех грудных и двух верхних поясничных спинномозговых нервов и подходят лишь ко всем грудным (включая шейно-грудной) и двум верхним поясничным узлам симпатического ствола.

К шейным, нижним поясничным, крестцовым и копчиковому узлам симпатического ствола белые соединительные ветви не подходят. Преганглионарные волокна поступают в названные узлы по межузловым ветвям симпатического ствола, проходя, не прерываясь, через соответ-ствующие грудные и поясничные узлы.

Из узлов симпатического ствола на всем протяжении выходят серые соединительные ветви, которые направляются к ближайшему спинномозговому нерву. Серые соединительные ветви содержат постганглионарные нервные волокна – отростки клеток, тела которых лежат в узлах симпатического ствола.

В составе спинномозговых нервов и их ветвей постганглионарные симпатические волокна направляются к коже, мышцам, всем органам и тканям, кровеносным и лимфатическим сосудам, потовым и сальным железам, к мышцам, поднимающим волосы, и осуществляют их симпатическую иннервацию. От симпатического ствола, кроме серых соединительных ветвей, к внутренним органам и сосудам отходят нервы, содержащие постганглионарные волокна, а также нервы, следующие к узлам вегетативных сплетений и содержащие преганглионарные волокна, прошедшие транзитом через узлы симпатического ствола. Топографически в симпатическом стволе выделяют 4 отдела: шейный, грудной, поясничный, крестцовый.

Шейный отдел симпатического ствола представлен тремя узлами и соединяющими их межузловьми ветвями, которые располагаются на глубоких мышцах шеи. К шейным узлам преганглионарные волокна подходят по межузловым ветвям грудного отдела симпатического ствола, куда они поступают от вегетативных ядер латерального промежуточного (серого) вещества VIII шейного и шести-семи верхних грудных сегментов спинного мозга.

Верхний шейный узел является самым крупным узлом симпатического ствола. Верхний шейный узел располагается впереди поперечных отростков – шейных позвонков. От верхнего шейного узла отходят ветви, содержащие постганглионарные волокна:

1) серые соединительные ветви соединяют верхний шейный узел с тремя первыми шейными спинномозговыми нервами.

2) внутренний сонный нерв направляется от верхнего полюса узла к одноименной артерии и по ее ходу формирует внутреннее сонное сплетение. Вместе с сонной артерией это сплетение вступает в сонный канал, а затем в полость черепа. В сонном канале от сплетения отходят сонно-барабанные нервы к слизистой оболочке среднего уха. От внутреннего сонного сплетения отделяется глубокий каменистый нерв. Он соединяется с большим каменистым нервом, образуя нерв крыловидного канала, который осуществляет симпатическую иннервацию сосудов, тканей, желез, слизистой оболочки полости рта и полости носа, конъюнктивы нижнего века и кожи лица. 

В глазницу симпатические волокна попадают в виде сплетения глазной артерии – ветви внутренней сонной артерии. От глазного сплетения ответвляется симпатический корешок к ресничному узлу. Волокна этого корешка проходят транзитом через ресничный узел и в составе коротких ресничных нервов достигают глазного яблока, где иннервируют сосуды глаза и мышцу, расширяющую зрачок;

3) наружные сонные нервы – это 2–3 стволика, они направляются к наружной сонной артерии и формируют по ее ходу наружное сонное сплетение. Это сплетение распространяется по ветвям одноименной артерии, осуществляя симпатическую иннервацию сосудов, желез, гладкомышечных элементов и тканей органов головы.

4) яремный нерв поднимается по стенке внутренней яремной вены к яремному отверстию, где разделяется на ветви, идущие к верхнему и нижнему узлам блуждающего нерва, к нижнему узлу языкоглоточного нерва и к подъязычному нерву. Иннервирует внутреннюю яремную вену и ее притоки.

5) гортанно-глоточные ветви участвуют в образовании гортанно-глоточного сплетения, иннервируют (симпатическая иннервация) сосуды, слизистую оболочку глотки и гортани, мышцы и другие ткани;

6) верхний шейный сердечный нерв направляется вниз к сердцу и вступает во внесердечное нервное сплетение. Осуществляет иннервацию сердца.

Средний шейный узел – непостоянный, располагается кпереди от поперечного отростка
VI шейного позвонка, позади нижней щитовидной артерии.

От среднего шейного узла отходят следующие ветви:

1) серые соединительные ветви к V и VI шейным спинномозговым нервам, иногда к VII.

2) средний шейный сердечный нерв направляется вниз к сердцу;

3) один или два тонких нерва от среднего шейного узла участвуют в образовании общего сонного сплетения и сплетения нижней щитовидной артерии, иннервируя щитовидную и околощитовидные железы.

Шейногрудной (звездчатый) узел лежит на уровне шейки I ребра позади подключичной артерии, у места отхождения от нее позвоночной артерии. Узел образовался в результате слияния нижнего шейного узла с первым грудным узлом. Шейногрудной узел уплощен в переднезаднем направлении, имеет неправильную (звездчатую) форму, его поперечник в среднем составляет
8 мм. От узла отходят следующие ветви:

1) серые соединительные ветви направляются к VI, VII, VIII шейным спинномозговым нервам;

2) несколько ветвей, в том числе от подключичной петли, образуют подключичное сплетение, продолжающееся на сосуды верхней конечности. Вместе с ветвями подключичной артерии симпатические волокна этого сплетения достигают щитовидной железы, околощитовидных желез, органов верхнего и переднего средостения, а также иннервируют ветви подключичной артерии;

3) несколько ветвей присоединяются к блуждающему нерву и его ветвям, а также к диафрагмальному нерву;

4) позвоночный нерв подходит к позвоночной артерии и участвует в образовании симпатического позвоночного сплетения, которое иннервирует сосуды головного и спинного мозга и их оболочек;

5) нижний шейный сердечный нерв проходит справа позади плечеголовного ствола, а слева – позади аорты. Правый и левый нервы вступают в глубокую часть сердечного сплетения.

Грудной отдел симпатического ствола включает 10-12 грудных узлов, от которых отходят несколько видов ветвей:

1) серые соединительные ветви, содержащие постганглионарные волокна, присоединяются к рядом лежащим спинномозговым нервам;

2) грудные сердечные ветви отходят от второго, третьего, четвертого, пятого грудных узлов, направляются вперед и медиально и участвуют в формировании сердечного сплетения;

3) отходящие от грудных узлов симпатического ствола тонкие симпатические нервы (легочные, пищеводные, аортальные) вместе с ветвями блуждающего нерва образуют правое и левое легочное сплетение, пищеводное сплетение и грудное аортальное сплетение. Симпатии-ческие нервы подходят также к стенкам непарной и полунепарной вен, грудного протока и участвуют в их иннервации.

Наиболее крупными ветвями симпатического ствола в грудном отделе являются большой и малый внутренностные нервы, которые иннервируют внутренние органы и сосуды брюшной полости;

4) большой внутренностный нерв образуется из нескольких ветвей, отходящих от 5-9-го груд-ного узла симпатического ствола и состоящих преимущественно из преганглионарных волокон. На уровне XII грудного позвонка по ходу большого внутреннего нерва встречается небольших размеров внутренностный узел.

5) малый внутренностный нерв начинается от 10-го и 11-го грудных узлов симпатического ствола и также имеет в своем составе преимущественно преганглионарные волокна;

6) низший внутренностный нерв – непостоянный, идет рядом с малым внутренностным нервом. Начинается от 12-го (иногда 11-го) грудного узла симпатического ствола и заканчивается в почечном сплетении.

Поясничный отдел симпатического ствола представлен 3-5 поясничными узлами и соединяющими их межузловыми ветвями.

От каждого поясничного узла отходят два вида ветвей:

1) серые соединительные ветви, содержащие постганглионарные волокна, направляющиеся к поясничным спинномозговым нервам;

2) поясничные внутренностные нервы, которые направляются к чревному сплетению и органным (сосудистым) вегетативным сплетениям: селезеночному, печеночному, желудочному, почечному, надпочечниковому. Эти нервы имеют как преганглионарные, так и постганглионарные нервные волокна.

Тазовый отдел симпатического ствола образован четырьмя крестцовыми узлами. От крест-цовых узлов отходят ветви:

1) серые соединительные ветви идут к крестцовым спинномозговым нервам, в составе которых послеузловые симпатические волокна направляются для иннервации сосудов, желез, органов и тканей в тех областях, где разветвляются соматические крестцовые нервы;

2) крестцовые внутренностные нервы следуют к верхнему и нижнему подчревным (тазовому) вегетативным сплетениям.

В брюшной полости и полости таза находятся различные по величине вегетативные нервные сплетения, состоящие из вегетативных узлов и соединяющих их пучков нервных волокон.
В вегетативных узлах располагаются тела вторых нейронов эфферентного пути, отростки которых направляются из этих сплетений к внутренним органам и сосудам для их иннервации. Нервы из вегетативных (висцеральных) сплетений, содержащие постганглионарные нервные волокна, следуют к органам вместе с кровеносными сосудами, образуя по ходу сосудов одноименные сплетения, или самостоятельно. Одним из самых крупных вегетативных сплетений брюшной полости является
брюшное аортальное сплетение, расположенное на аорте.

Самым крупным и самым важным по значению в составе брюшного аортального сплетения является чревное сплетение (“солнечное сплетение”, “мозг” брюшной полости), которое находится на передней поверхности брюшной части аорты вокруг чревного ствола. Чревное сплетение состоит из нескольких крупных узлов и многочисленных нервов, соединяющих эти узлы.

В состав чревного сплетения входят два полулунной формы чревных узла, лежащих справа и слева от чревного ствола, два аортопочечных узла, каждый из которых находится у места отхождения от аорты соответствующей почечной артерии, и непарный верхний брыжеечный узел, лежащий у начала одноименной артерии. К чревному сплетению подходят правый и левые большой и малый внутренностные нервы от грудных узлов и поясничные внутренностные нервы от поясничных узлов симпатического ствола. Сюда же подходят, но проходят через его узлы транзитом волокна заднего ствола блуждающего нерва, а также чувствительные волокна правого диафрагмального нерва. От узлов чревного сплетения отходят нервы, содержащие постганглио-нарные и преганглионарные парасимпатические нервные волокна, которые вместе с сосудами направляются к органам. Располагаясь вокруг сосудов, нервы формируют так называемые сосудистые вегетативные сплетения.

От чревных узлов отходят несколько групп ветвей:

1) две – три ветви вступают в парное вегетативное сплетение на нижних диафрагмальных артериях и участвуют в симпатической иннервации диафрагмы, покрывающей ее брюшины и их сосудов. По ходу этих сплетений встречаются небольшие диафрагмальные узлы;

2) многочисленные ветви идут к чревному стволу и его ветвям, образуя одноименные сплетения вокруг общей печеночной, селезеночной, левой желудочной артерий.

Таким образом формируются непарные селезеночное сплетение, желудочные, печеночное, панкреатическое, которые, кроме вегетативных волокон, содержат чувствительные волокна из правого диафрагмального нерва. Нервные сплетения полых органов: желудка, тонкой и толстой кишки, а также желчного пузыря – залегают между слоями стенок органов. Выделяют подсерозное, межмышечное и подслизистое сплетения, осуществляющие иннервацию мышц стенок органов и желез;

3) отходящие от латеральной стороны каждого чревного узла около 20 ветвей направляются к надпочечникам, образуя парное надпочечниковое сплетение. В составе надпочечниковых ветвей имеются преганглионарные нервные волокна, иннервирующие мозговое вещество надпочечника. Таким образом, мозговое вещество надпочечников, имеющее общее происхождение с узлами вегетативной нервной системы, в отличие от любых других органов, получает симпатическую иннервацию непосредственно за счет преганглионарных нервных волокон.

Таким образом, симпатическая нервная система, ответственная за физиологическую активацию организма, образована нервными (преганглионарными) волокнами, выходящими из спинного мозга на уровне грудного и поясничного отделов. Эти волокна соединяются узлами симпатического ствола с постганлионарными волокнами, иннервирующими различные внут-ренние органы.

2.4 Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы

Парасимпатическая нервная система – отдел вегетативной нервной системы, образованный вегетативными ядрами и парасимпатическими волокнами глазодвигательного, языкоглоточного, лицевого, блуждающего черепномозговых нервов и волокнами спинномозговых нервов крестцового отдела.

Преобладание парасимпатической активности создает условия для «отдыха и восстанов-ления» организма. В своем крайнем проявлении общий характер парасимпатической активации напоминает то состояние покоя, которое наступает после хорошей еды. Повышенный приток крови к пищеварительному тракту ускоряет продвижение пищи через кишечник и усиливает секрецию пищеварительных ферментов. Частота и сила сердечных сокращений снижаются, зрачки сужаются, просвет дыхательных путей уменьшается, а образование слизи в них возрастает. Мочевой пузырь сжимается. Взятые вместе эти изменения возвращают организм в то «мирное» состояние, которое предшествовало реакции типа «борьбы или бегства».

Парасимпатическая часть автономной (вегетативной) нервной системы подразделяется на головной и крестцовый отделы. К головному отделу относятся вегетативные ядра и парасимпатические волокна глазодвигательного (III пара), лицевого (точнее, промежуточного, – VIII пара), языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов, а также ресничный, крылонебный, поднижнечелюстной, подъязычный и ушной узлы и их ветви. Крестцовый отдел парасимпатической части представлен крестцовыми парасимпатическими ядрами крестцовых сегментов спинного мозга, внутренностными тазовыми нервами, парасимпатическими тазовыми узлами с их ветвями.

1. Парасимпатическая часть глазодвигательного нерва представлена добавочным (парасимпа-тическим) ядром, ресничным узлом и отростками клеток, расположенных в этом ядре и узле. Аксоны клеток добавочного ядра глазодвигательного нерва, залегающего в покрышке среднего мозга, проходят в составе III пары черепных нервов в виде преганглионарных волокон. В полости глазницы эти волокна отделяются от нижней ветви глазодвигательного нерва в виде глазодвигательного корешка вступают в ресничный узел и заканчиваются на его клетках.

Ресничный узел – плоский, длиной около 2 мм, находится в толще жировой клетчатки у латеральной полуокружности зрительного нерва. Этот узел образован скоплением тел вторых нейронов парасимпатической части автономной (вегетативной) нервной системы. Преганглио-нарные парасимпатические волокна заканчиваются синапсами с клетками ресничного узла. Постганглионарные нервные волокна в составе коротких ресничных нервов направляются к ресничной мышце и сфинктеру зрачка. Через узел проходят транзитные волокна, проводящие общую чувствительность, от первой ветви тройничного нерва и симпатические постганглионар-ные волокна, вступающие в узел в виде симпатического корешка от внутреннего сонного сплетения.

2. Парасимпатическая часть лицевого нерва состоит из верхнего и слюноотделительного ядра, крылонебного, поднижнечелюстного и подъязычного вегетативных узлов. Аксоны клеток верхнего слюноотделительного ядра (преганглионарные волокна) направляются в составе указан-ного нерва к узлам: крыловидно-небному, расположенному в одноименной ямке, поднижнече-люстному и подъязычному. Постганглионарные волокна крыловидно-небного узла в составе верхнечелюстного нерва и его ветвей иннервируют слезную железу, а также железы слизистой оболочки полости носа, неба.

Поднижнечелюстной узел расположен возле язычного нерва на медиальной поверхности поднижнечелюстной железы. К поднижнечелюстному узлу, помимо указанных выше узловых ветвей язычного нерва, подходит симпатическая ветвь, от сплетения, расположенного вокруг лицевой артерии. В поднижнечелюстном узле лежат тела парасимпатических нервных клеток, отростки которых (постганглионарные нервные волокна) в составе отходящих от поднижнече-люстного узла железистых ветвей, направляются к поднижнечелюстной слюнной железе для секреторной ее иннервации. В составе этих ветвей находятся также чувствительные (афферентные) волокна, рецепторы которых залегают в указанной железе.

Подъязычный узел  непостоянный, располагается на наружной поверхности подъязычной слюнной железы. Он имеет меньшие размеры, чем поднижнечелюстной. К подъязычному узлу подходят узловые ветви от язычного нерва, а отходят от него железистые к одноименной слюнной железе.

3. Парасимпатическая часть языкоглоточного нерва образована нижним слюноотделительным ядром, ушным узлом и отростками залегающих в них клеток. Аксоны клеток нижнего слюноотделительного ядра заканчиваются на клетках ушного узла.

Ушной узел – округлый, величиной 3–4 мм прилежит к медиальной поверхности нижнече-люстного нерва под овальным отверстием. Этот узел образован телами парасимпатических нервных клеток, отростки которых (постганглионарные нервные волокна) направляются к околоушной слюнной железе в составе околоушных ветвей ушновисочного нерва.

4. Парасимпатическая часть блуждающего нерва состоит из заднего (парасимпатического) ядра блуждающего нерва, многочисленных узлов, входящих в состав органных вегетативных сплетений и отростков клеток, расположенных в ядре и этих узлах. Аксоны клеток заднего ядра блуждающего нерва, находящегося в продолговатом мозге, идут в составе ветвей блуждающего нерва. Они достигают парасимпатических узлов, околоорганных и внутриорганных вегетативных сплетений. Такие узлы входят в состав сердечного, пищеводного, легочного, желудочного, кишечного и других вегетативных (висцеральных) сплетений.

В парасимпатических узлах околоорганных и внутриорганных сплетений располагаются клетки второго нейрона эфферентного пути, а отростки этих клеток образуют пучки постганглионарных волокон, иннервирующих гладкую мускулатуру и железы внутренних органов шеи, груди и живота.

5. Крестцовый отдел парасимпатической части автономной (вегетативной) нервной системы представлен крестцовыми парасимпатическими ядрами, расположенными в латеральном промежуточном веществе – крестцовых сегментов спинного мозга, тазовыми (парасимпати-ческими) узлами и отростками залегающих в них клеток. Аксоны клеток крестцовых парасимпатических ядер выходят из спинного мозга в составе передних корешков, затем идут в составе передних ветвей крестцовых спинномозговых нервов и после выхода их через тазовые крестцовые отверстия ответвляются, образуют тазовые внутренностные нервы.

Эти нервы подходят к нижнему подчревному сплетению и в составе его ветвей достигают наружных и внутренних половых органов, органов мочевой системы, расположенных в полости малого таза, и отделов толстой кишки ниже ее левого изгиба. В толще стенок органов или возле них располагаются органные сплетения (прямокишечное, предстательное, маточно-влагалищное, мочепузырное и др.), содержащие парасимпатические тазовые узлы, на клетках которых заканчиваются преганглиопарные волокна тазовых внутренностных нервов. Отростки клеток тазовых узлов, являясь постганглионарными парасимпатическими волокнами, направляются в органы и иннервируют их гладкие мышцы и железы.

Таким образом, парасимпатическая нервная система, способствующая расслаблению организма, образована вегетативными ядрами и парасимпатическими волокнами глазодвигатель-ного, языкоглоточного, лицевого, блуждающего черепномозговых нервов и волокнами спинно-мозговых нервов крестцового отдела.

Преганлионарные волокна в составе вышеуказанных черепных и спинномозговых нервов доходят до околоорганных вегетативных узлов: ресничного, крыловидно-небного, поднижнече-люстного и подъязычного, ушного или органных узлов вегетативных сплетений (сердечного, легочного, пищеводного и т.д.), от которых отходят постганглионарные волокна, иннервирующие органы.

3 ОРГАНЫ ЧУВСТВ. ОРГАН ЗРЕНИЯ

Ощущения, вызванные влиянием внешней среды, воспринимаются органами чувств, которые представляют собой комплекс анатомических структур, воспринимающих энергию внешнего раздражения. В органах чувств эта энергия превращается в нервный импульс и передается в определенные отделы мозга, в том числе и в кору большого мозга, где происходит высший анализ. К органам чувств относятся органы зрения, слуха, чувства земного тяготения (гравитации), вкуса, обоняния, кожного чувства. Ощущения, вызванные состоянием внутренних органов, сокращением мышц и движениями частей тела, воспринимаются проприо- и интерорецепторами.

С помощью органов чувств человек не только «ощущает» внешний мир, благодаря труду и членораздельной речи на основе ощущений у человека возникли особые, присущие только ему социальные формы отражения, – сознание и самосознание.

И.П. Павлов разработал принципиально новое учение об анализаторах, согласно которому каждый анализатор является комплексным «механизмом», который не только воспринимает сигналы внешней среды и преобразует их энергию в нервный импульс, но и производит высший анализ и синтез. Каждый анализатор состоит из трех частей:

1) периферической, которая воспринимает энергию внешнего раздражения и перерабатывает ее в нервный импульс;

2) проводящего пути, по которому нервный импульс следует к нервному центру;

3) коркового конца (центра) анализатора, расположенного в соответствующих участках коры большого мозга, где происходит высший анализ.

Под влиянием различных воздействий внешней среды (стимулов) в периферической части анализатора возникают потенциалы, которые вызывают возбуждение афферентных нервных волокон, по которым нервные импульсы передаются в корковые концы анализаторов – сенсорные центры коры полушарий большого мозга.

Любое ощущение имеет четыре параметра: пространственный, временной, интенсивность (или количество) и качество (или модальность). Каждый анализатор реагирует оптимально только на определенные адекватные стимулы. Однако специфичность анализаторов связана со специфичностью рецепторов и характером центральной обработки информации. Каждый нейрон сенсорной системы имеет свое рецептивное поле, которое представляет собой все точки периферического отдела анализатора, возбуждение которых влияет на данный нейрон.

В проводящих путях, по которым импульс следует к корковому концу анализатора, имеются ядра в спинном мозге, стволе головного мозга, таламусе. В нейронах, залегающих в этих ядрах, происходит переключение импульса. Все эти структуры и кора объединены в афферентную систему. Из нее информация направляется в интегративную и эфферентную системы, которые включают ассоциативную, лимбическую, двигательную и вегетативную системы. Эти системы осуществляют сличение и интеграцию сигналов, которые поступают от различных анализаторов, с информацией, которая хранится в памяти.

Орган зрения – один из органов чувств, состоящий из глазного яблока и вспомогательных органов глаза: век, слезного аппарата, мышц глазного яблока, сосудов и нервов.

Глазное яблоко (рисунок 7) имеет неправильную шаровидную форму. Для осмотра доступен только его передний – меньший – отдел; остальная, большая его часть залегает в глубине глазницы. Основную массу глазного яблока образует прозрачное содержимое, в состав которого входят: стекловидное тело, хрусталик и водянистая влага. Содержимое глазного яблока окружено со всех сторон тремя оболочками:

1) наружная – фиброзная оболочка глазного яблока;

2) средняя – сосудистая оболочка глазного яблока;

3) внутренняя – чувствительная оболочка глазного яблока (сетчатка).

Рисунок 7. Схема строения глазного яблока, горизонтальный разрез:
1 – фиброзная оболочка (склера); 2 – собственно сосудистая оболочка;
3 – сетчатка; 4 – радужка; 5 – зрачок; 6 – роговица; 7 – хрусталик;
8 – передняя камера глазного яблока; 9 – задняя камера глазного яблока;
10 – ресничный поясок; 11 – ресничное тело; 12 – стекловидное тело;
13 – пятно (желтое); 14 – диск зрительного нерва; 15 – зрительный нерв;
сплошная линия – наружная ось, пунктирная – зрительная ось глаза

В глазном яблоке различают: передний полюс – наиболее выпуклая точка его передней поверхности и задний полюс, в центре заднего сегмента глазного яблока, несколько кнаружи от места выхода зрительного нерва. Расстояние между передним и задним полюсами глазного яблока является его наибольшим размером и равно в среднем 24 мм. Линию, соединяющую оба полюса глазного яблока, называют наружной осью глазного яблока (геометрическая, сагиттальная ось глаза).

От наружной оси следует отличать внутреннюю ось глазного яблока. Она равна 21,3 мм и соединяет точку внутренней поверхности фиброзной оболочки, соответствующую ее переднему полюсу, с точкой на сетчатке, соответствующей заднему полюсу глазного яблока.

Линия, соединяющая точки наибольшей окружности глазного яблока во фронтальной плоскости, называется экватором. Линии, проведенные перпендикулярно экватору и соединяю-щие на поверхности яблока оба его полюса, носят название меридианов. Вертикальный и горизонтальный меридианы делят глазное яблоко на квадранты.

Наружная оболочка – фиброзная оболочка глазного яблока – самая прочная из всех трех оболочек. Благодаря ей глазное яблоко сохраняет присущую ему форму.

Роговица прозрачная выпуклая пластинка блюдцеобразной формы, являющаяся передней частью фиброзной оболочки глазного яблока. Роговица является наиболее выпуклой частью глазного яблока и имеет вид часового стекла, обращенного своей вогнутой поверхностью назад.
В ней различают свободную
переднюю поверхность и заднюю поверхность, обращенную в перед-нюю камеру глазного яблока. Наиболее выступающая часть передней поверхности роговицы – роговицы. Периферические отделы роговицы имеют толщину 1,0–1,2 мм, центральный – 0,8–0,9 мм. Горизонтальный диаметр роговицы равен 11–12 мм, вертикальный составляет 0,5–11,0 мм.

Склера – наружная плотная фиброзная оболочка глазного яблока. Она является непосредствен-ным продолжением роговицы; наружной границей между склерой и роговицей служит борозда склеры. В отличие от роговицы склера образована волокнами плотной соединительной ткани с примесью эластических и коллагеновых волокон и непрозрачна. Склера переходит в роговицу посте-пенно. Коллагеновые волокна склеры, оканчивающиеся у эндотелия роговицы, образуют роговидно-склеральную часть. На границе между ними имеется полупрозрачный ободок – лимб роговицы.

Склеру составляют собственное вещество склеры, передняя поверхность которого покрыта эписклеральной пластинкой, а внутренняя – темной пластинкой склеры.

Наружная поверхность склеры в переднем отделе покрыта соединительно-тканной оболочкой, или конъюнктивой, а в заднем – только эндотелием. Внутренняя поверхность склеры, обращенная к сосудистой оболочке, также покрыта эндотелием. Эта большая часть склеры получила название сосудисто-оболочечная часть.

Толщина склеры одинакова не на всем протяжении. Наиболее тонким участком является то место, где склеру прободают волокна выходящего из глазного яблока зрительного нерва. Здесь образуется решетчатая пластинка склеры. Наибольшую толщину склера имеет в окружности зрительного нерва – от 1,0 до 1,5 мм: кпереди толщина ее уменьшается, достигая у экватора
0,4–0,5 мм; соответственно в области прикрепления мышц она снова увеличивается до 0,6 мм.

Кроме волокон зрительного нерва склеру во многих местах прободают артериальные и венозные сосуды и нервы.

В толще переднего отдела склеры, вблизи края роговицы, на всем его протяжении залегает циркулярно идущий венозный синус склеры.

Сосудистая оболочка глазного яблока – богатая кровеносными сосудами и пигментами оболочка, состоящая из трех частей: собственно сосудистой оболочки, ресничного тела и радужки.

Сосудистая оболочка глазного яблока делится на три неравные части:

1) задняя – большая часть выстилает 2/3 внутренней поверхности склеры и называется собственно сосудистой оболочкой;

2) средняя часть располагается на границе между склерой и роговицей – это ресничное тело;

3) передняя – меньшая часть просвечивает через роговицу – это радужная оболочка, или радужка.

Собственно сосудистая оболочка глазного яблока в передних отделах без резких границ переходит в ресничное тело. Границей между ними может служить зубчатый край сетчатки.

Собственно сосудистая оболочка почти на всем протяжении покрыта надсосудистой пластинкой, включающей эндотелии и пигментный эпителий. Вместе с внутренней поверхностью склеры эта пластинка ограничивает капиллярное околососудистое пространство.

Собственно сосудистая оболочка состоит из слоя крупных сосудов – сосудистой пластинки, преимущественно вен, между которыми располагаются соединительно-тканные волокна (главным образом эластические) и пигментные клетки. Глубже этого слоя залегает слой средних сосудов, менее пигментированный, к которому прилегает густая сеть мелких сосудов и капилляров, образующих сосудисто-капиллярную пластинку. Капиллярная сеть особенно хорошо развита в области пятна сетчатки.

Самой глубокой частью собственно сосудистой оболочки является волокнистый бесструктурный слой, называемый базальной пластинкой. Сосудистая оболочка в переднем отделе несколько утолщается и без резких границ переходит в ресничное тело.

Ресничное тело со стороны внутренней поверхности покрыто базальной пластинкой, являющейся продолжением того же листка собственно сосудистой оболочки.

Ресничная мышца занимает наружный отдел ресничного тела и непосредственно прилегает к склере. Мышца образована гладкими мышечными волокнами, среди которых различают наружные меридиональные (продольные) волокна, средние радиальные волокна и внутренние циркулярные волокна.

Меридиональные волокна сильно развиты и образуют мышцу, натягивающую собственно сосудистую оболочку; волокна этой мышцы начинаются от угла передней камеры глазного яблока и от склеры и, направляясь кзади, теряются в сосудистой оболочке. Во время сокращения мышцы подтягивается вперед передняя часть собственно сосудистой оболочки и задняя часть ресничного тела, при этом уменьшается натяжение ресничного пояска.

Ресничный кружок представляет собой задневнутренний отдел ресничного тела. Он имеет дугообразную форму, неровную поверхность и без резких границ продолжается кзади в собственно сосудистую оболочку.

Ресничный венец занимает передневнутренний отдел ресничного тела. В нем различают радиально идущие небольшие ресничные складки; кпереди они переходят в ресничные отростки, их около 70. Они свободно свисают в полость задней камеры глазного яблока. Место перехода поверхности ресничного кружка в ресничный венец имеет вид закругленного края. Этот край является местом прикрепления ресничного пояска, фиксирующего хрусталик.

Радужка представляет собой самый передний отдел сосудистой оболочки. В отличие от остальных отделов радужка непосредственно не прилегает к фиброзной оболочке глазного яблока, а, являясь продолжением переднего отдела ресничного тела, располагается во фронтальной плоскости на некотором отдалении от роговицы.

В центре радужки имеется круглое отверстие – зрачок. Зрачок ограничен свободным зрачковым краем радужной оболочки. Противоположный край радужки, идущий по всей ее окружности, носит название ресничного края.

В строме радужки различают бессосудистый слой (соединительный) и сосудистый слой.

Гладкие мышцы радужной оболочки располагаются в двух направлениях: круговом и радиальном. Круговой слой залегает в окружности зрачка и образует сфинктер зрачка. Радиально расположенные мышечные волокна образуют дилататор зрачка.

Передняя поверхность радужки несколько выпуклая кпереди. На передней поверхности радужки в окружности зрачка выделяют внутреннее малое кольцо радужки или зрачковую часть, ограниченную снаружи циркулярно идущей неправильной зубчатой линией. Ширина этой части радужки достигает 1 мм.

Остальная часть передней поверхности радужки имеет ширину 3–4 мм и относится к наружному большому кольцу радужки, или ресничной части. На поверхности ресничной части радужки имеются непостоянные углубления, представляющие собой ряд радиальных складок, а также небольшое число круговых складок радужки.

Задняя поверхность, соответственно, вогнута и покрыта пигментным эпителием, который обусловливает цвет глаз.

Внутренняя оболочка глазного яблока (сетчатка) – оболочка, обеспечивающая цветоразли-чение, восприятие освещенности и формы предметов. Наружная ее поверхность на всем протяжении прилегает к сосудистой оболочке, а внутренняя – к стекловидному телу.

В сетчатке различают две неравные части: большую заднюю, воспринимающую световые раздражения, - это зрительная часть сетчатки. Она простирается до ресничного тела и оканчивается зубчатым краем, сетчатки, и меньшую переднюю, не содержащую светочув-ствительных элементов. Она соответственно частям сосудистой оболочки делится на ресничную и радужную части сетчатки. Место выхода из сетчатки зрительного нерва называется диском зрительного нерва (слепое пятно, где также отсутствуют фоторецепторы). В центре диска в сетчатку входит центральная артерия сетчатки. Латеральнее, на расстоянии около 4 мм от нее, имеется углубление – желтое пятно, являющееся местом наилучшего видения глаза.

Зрительная часть сетчатки состоит из 10 слоев, различимых лишь микроскопически. Однако с функциональной точки зрения главной является радиально ориентированная трехнейронная цепь, состоящая из наружного – фоторецепторного, среднего – ассоциативного и внутреннего – ганглионарного (рисунок 8).

Рисунок 8. Схема строения сетчатки глаза:
1 – колбочки; 2 – палочки; 3 – пигментные клетки;
4 – биполярные клетки; 5 – ганглиозные клетки; 6 – нервные волокна;
стрелками показано направление пучка света

Наружный, прилегающий к сосудистой оболочке пигментный слой, состоит из пигментных клеток, лежащих на базальной мембране. К пигментному эпителию прилежит II слой палочек и колбочек. И те, и другие представляют собой периферические отростки фоторецепторов – клеток, тела которых располагаются в наружном зернистом слое. Количество колбочек в сетчатке глаза человека достигает 6-7 млн, количество палочек – в 10–20 раз больше. В сетчатке глаза человека содержится один тип палочек и три типа колбочек, каждый из которых воспринимает свет определенной длины волны. Родопсин лучше всего воспринимает волны длиной около 510 нм (зеленая часть спектра), колбочки – около 430 (синяя), 530 (зеленая) и 560 (красная). Следует обратить внимание на то, что каждый рецептор воспринимает не только свет указанной длины волны, он лучше реагирует именно на волны этой длины. Палочки воспринимают слабый свет, действующий в темноте, колбочки – при ярком свете. Цветовое зрение связано с функциониро-ванием колбочек разного типа. Палочки воспринимают информацию об освещенности и форме предметов.

Светопреломляющие среды глазного яблока составляют прозрачное ядро глаза. Сюда относятся стекловидное тело, хрусталик и водянистая влага в передней и задней камерах. Первые два образования заполняют стекловидную камеру глазного яблока.

Стекловидное тело снаружи покрыто тонкой прозрачной стекловидной мембраной и занимает большую часть полости глазного яблока. Оно состоит из совершенно прозрачной студенистой массы, лишенной сосудов и нервов, – стекловидной стромы. В ее состав входит нежная сеть переплетающихся тонких волокон и богатая белками жидкость – стекловидная влага. Передняя поверхность стекловидного тела обращена к задней поверхности хрусталика и несет на себе соответственно ее форме чашеобразную стекловидную ямку. К ней подходит стекловидный канал, представляющий собой остаток сосудисто-эмбриональной ткани. В канале иногда залегает артерия стекловидного тела. Остальная часть стекловидного тела прилегает к внутренней поверхности сетчатки и ее форма приближается к шаровидной.

Хрусталик  прозрачная двояковыпуклая линза диаметром около 9 мм, имеющая переднюю и заднюю поверхности, которые переходят одна в другую в области экватора хрусталика. Задняя поверхность хрусталика, более выпуклая, прилежит к стекловидному телу, а передняя поверхность обращена к радужке.

Различают передний и задний полюсы хрусталика, – наиболее выпуклые центральные точки передней и задней его поверхностей. Линия, соединяющая передний и задний полюсы хрусталика, носит название оси хрусталика и равна в среднем 3,6 мм. Вещество хрусталика, совершенно прозрачно и так же, как стекловидное тело не содержит сосудов и нервов.

Основная масса хрусталика состоит из волокон хрусталика, представляющих собой вытянутые в длину шестигранные эпителиальные клетки.

Периферические отделы хрусталика покрыты со стороны его передней и задней поверхностей капсулой хрусталика. Последняя представляет собой гомогенную прозрачную оболочку, более толстую на передней поверхности хрусталика, где под ней располагается эпителий хрусталика.

Вещество хрусталика имеет неодинаковую плотность: в центре оно более плотное и носит название ядра хрусталика, а по периферии менее плотное – это кора хрусталика.

Хрусталик, располагаясь между стекловидным телом и радужкой, фиксируется своим периферическим закругленным краем, называемым экватором хрусталика, к ресничному телу посредством натянутых тонких волокон пояска. Они внутренним концом вплетаются в капсулу хрусталика, а наружные концы начинаются от ресничного тела. Совокупность указанных волокон образует вокруг хрусталика связку – ресничный поясок. Между волокнами ресничкой связки находятся лимфатические пространства пояска.

Водянистая влага – прозрачная бесцветная жидкость заполняет переднюю и заднюю камеры глазного яблока – щелевидные полости, располагающиеся впереди и позади радужки.

Задняя камера глазного яблока ограничена: сзади передней поверхностью хрусталика, ресничным пояском и ресничным телом; впереди – задней поверхностью радужки. В полость задней камеры свободно свисают ресничные отростки. Задняя камера сообщается с простран-ствами пояска.

Передняя камера глазного яблока образована спереди задней вогнутой поверхностью роговицы, сзади – передней поверхностью радужки. Передняя и задняя камеры глазного яблока сообщаются между собой через зрачок.

Глазное яблоко у человека может вращаться так, чтобы на рассматриваемом предмете сходились зрительные оси обоих глазных яблок. Движения осуществляют шесть глазодвига-тельных мышц: четыре прямые (верхняя, нижняя, медиальная, латеральная) и две косые (верхняя и нижняя) поперечнополосатые мышцы. Нижняя косая мышца начинается на нижней стенке глазницы возле отверстия носослезного канала. Остальные начинаются в глубине глазницы в окружности зрительного канала и прилегающей части верхней глазничной щели от общего сухожильного кольца, окружающего зрительный нерв и глазную артерию.

Все прямые мышцы прикрепляются к склере, вплетаясь в нее впереди экватора в различных участках соответственно названиям. Сухожилие верхней косой мышцы перекидывается через блок в верхнемедиальном углу глазницы, поворачивает назад и вбок и прикрепляется к склере позади экватора на верхнелатеральной поверхности глазного яблока. Нижняя косая мышца прикрепляется к яблоку также позади экватора. Прямые мышцы поворачивают глазное яблоко в соответствую-щем направлении, косые поворачивают вокруг сагиттальной оси: верхняя – вниз и кнаружи, нижняя – вверх и кнаружи. Благодаря скоординированному действию указанных мышц движения обоих глазных яблок согласованы.

К глазному яблоку подходят длинные и короткие ресничные нервы, которые берут начало от носоресничного нерва (от тройничного нерва) и ресничного узла. Достигнув заднего отдела глазного яблока, ресничные нервы прободают склеру, ложатся между нею и сосудистой оболочкой и отдают к этим оболочкам небольшие нервные стволы.

По ходу этих нервов в области ресничной мышцы образуется ресничное сплетение, включающее нервные клетки; ветви сплетения направляются к радужке и ресничной мышце.

Проводящий путь зрительного анализатора (рисунок 9). При попадании света на палочки и колбочки – отростки первых нейронов – генерируется нервный импульс, который передается оптико-ганглионарным нейронам. Аксоны последних формируют зрительный нерв, который выходит из глазницы через канал зрительного нерва. На нижней поверхности мозга образуется перекрест зрительных нервов, причем перекрещиваются лишь волокна, идущие от медиальной части сетчатки. В каждом зрительном тракте проходят волокна, несущие импульсы от клеток медиальной половины сетчатки противоположного глаза и латеральной половины глаза своей стороны.

Рисунок 9. Проводящий путь зрительного анализатора:
1 – схема строения сетчатки и формирование зрительного нерва (длинная стрелки
показывает направление света в сетчатке);
2 – короткие ресничные нервы;
3 – ресничный узел; 4 – глазодвигательный нерв; 5 – ядро глазодвигательного нерва;
6 – покрышечно-спинномозговой путь; 7 – зрительная лучистость;
8 – латеральное коленчатое тело; 9 – зрительный тракт; 10 – зрительный перекрест;
11 – зрительный нерв; 12 – глазное яблоко

Часть волокон зрительного тракта направляется в латеральное коленчатое тело, где они заканчиваются синапсами на залегающих здесь нейронах. Аксоны последних в составе внутренней капсулы направляются к клеткам коры затылочной доли возле шпорной борозды, где и заканчиваются (корковый конец зрительного анализатора). Другая часть волокон проходят из латерального коленчатого тела, не прерываясь, через ручку верхнего холмика четверохолмия и заканчиваются синапсами на нейронах последнего. Из верхнего холмика нервные импульсы следуют в ядра глазодвигательного нерва (двигательное и добавочное вегетативное), иннерви-рующие мышцы глаза, мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу. Таким образом, в ответ на попадание световых волн в глаз зрачок сужается, а глазные яблоки поворачиваются в направлении пучка света.

4 ПРЕДДВЕРНО-УЛИТКОВЫЙ ОРГАН (ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ)

Органы слуха и равновесия (статического чувства) у человека объединены в сложную систему, морфологически разделенную на три отдела (рисунок 10).

1. Наружное ухо – отдел органа слуха, состоящий их наружного слухового прохода и ушной раковины с мышцами и связками.

2. Среднее ухо – отдел органа слуха, включающий барабанную полость, сосцевидные придатки, слуховую трубу.

3. Внутреннее ухо – отдел органа слуха, состоящий из преддверия, полукружных каналов и улитки.

Рисунок 10. Орган слуха:
1 – ушная раковина; 2 – наружный слуховой проход; 3 – барабанная перепонка;
4 – молоточек; 5 – наковальня; 6 – стремя; 7 – слуховая труба; 8 – улитка;
9 – лестница преддверия; 10 – барабанная лестница; 11 – улитковый проток;
12 – спиральный (кортиев) орган; 13 – покровная мембрана

Если наружное и среднее ухо принадлежат только органу слуха, то внутреннее ухо включает в себя и внутреннюю часть слухового аппарата, и весь орган равновесия (статического чувства).

Наружное ухо. Ушная раковина представляет собой эластичный хрящ сложной формы, покрытый кожей. У многих млекопитающих ушная раковина достигает большого развития. Она улавливает направление звука. У человека эта функция важной роли не играет, и ушные раковины невелики, а мышцы, обеспечивающие их подвижность, редуцированы.

Наружный слуховой проход состоит из хрящевого и костного отделов, его длина у взрослого человека около 33–35 мм, диаметр просвета колеблется на разных участках от 0,6 до 0,9 см.
По ходу имеется S-образный изгиб наружного слухового прохода в горизонтальной и вертикальной плоскостях. Если оттянуть ушную раковину вверх и назад, проход выпрямляется.
В многослойном плоском эпителии, выстилающем наружный слуховой проход, наряду с большим количеством сальных желез имеются особые трубчатые
железы ушной серы (видоизмененные потовые), вырабатывающие вязкий желтоватый секрет – ушную серу.

Тонкая полупрозрачная барабанная перепонка отделяет наружное ухо от среднего. Толщина перепонки около 0,1 мм, форма – эллипсовидная, размеры 9 × 11 мм. В центре имеется вдавление – пупок барабанной перепонки – место прикрепления к перепонке одной из слуховых косточек – молоточка. Барабанная перепонка вставлена в борозду барабанной части височной кости.
В перепонке различают верхнюю (меньшую) – свободную ненатянутую, а также нижнюю (большую) – натянутую части. Перепонка расположена косо по отношению к оси слухового прохода: она образует с горизонтальной плоскостью угол 45–55°, открытый в латеральную сторону.

Среднее ухо – воздухоносная барабанная полость объемом около 1 см3, расположенная в основании пирамиды височной кости.

Барабанная полость кпереди продолжается в узкую слуховую трубу (евстахиеву), которая открывается в носовой части глотки глоточным отверстием слуховой трубы. Слуховая труба длиной около 3,5 см имеет диаметр просвета около 1–2 мм. Через трубу происходит выравнивание давления воздуха внутри барабанной полости по отношению к наружной среде. Щелевидное глоточное отверстие слуховой трубы, расположенное на боковой стенке носовой части глотки, открывается при акте глотания. Слуховая труба состоит из костной и хрящевой частей.

Слизистая оболочка слуховой трубы выстлана цилиндрическим многорядным реснитчатым эпителием, богатым бокаловидными гландулоцитами. От хрящевой части слуховой трубы берут начало мышцы: напрягающая и поднимающая небную занавеску. При их сокращении канал трубы расширяется и воздух из глотки в момент глотания поступает в барабанную полость.

Слуховые косточки – стремя, наковальня, молоточек, названные так благодаря своей форме, – самые мелкие в человеческом организме. Округлая головка молоточка переходит в длинную рукоятку. Наковальня состоит из тела, на котором находится суставная ямка, и двух ножек: короткой и длинной, с утолщением на конце (чечевицеобразный отросток). Стремя имеет головку, переднюю и заднюю ножки, соединенные между собой при помощи основания стремени, вставленного в окно преддверия. Косточки передают звуковые колебания от барабанной перепонки окну преддверия. Рукоятка молоточка сращена с барабанной перепонкой. Головка молоточка и тело наковальни соединены между собой суставом (наковальне-молоточковый сустав), укрепленным связками. Длинный отросток наковальни сочленяется с головкой стремечка (наковальне-стременной сустав), основание которого входит в окно преддверия, соединяясь с его краем посредством кольцевой связки стремени. Две мышцы регулируют движения косточек.

Внутреннее ухо расположено в толще пирамиды височной кости между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом и состоит из преддверия, трех полукружных каналов (протоков) и улитки.

Костное преддверие представляет собой овальную полость, имеющую на своей задней стенке пять тонких отверстий, которые ведут в полукружные каналы. Более крупное отверстие на передней стенке костного преддверия ведет в канал улитки. На латеральной стенке костного преддверия имеется окно преддверия (овальное), у начала улитки – окно улитки (круглое), открывающееся на медиальной стенке барабанной полости среднего уха.

На медиальной стенке преддверия расположен гребень, отделяющий друг от друга две ямки: передняя ямка – округлая – это сферическое углубление, задняя ямка получила название эллиптического углубления. В эллиптическом углублении находится внутреннее отверстие тонкого канальца – водопровода преддверия, в котором проходит эндолимфатический проток, заканчивающийся на задней поверхности пирамиды.

Три дугообразно изогнутых костных полукружных канала (ширина просвета каждого на поперечном разрезе составляет около 2 мм) лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Передний (сагиттальный, верхний) полукружный канал ориентирован перпендикулярно продольной оси пирамиды височной кости. Он находится выше других полукружных каналов, его верхняя часть образует дугообразное возвышение на передней поверхности пирамиды височной кости. Латеральный (горизонтальный) полукружный канал короче других полукружных каналов. Он образует на лабиринтной (медиальной) стенке барабанной полости возвышение – выступ латерального полукружного канала. Задний (фронтальный) полукружный канал самый длинный из каналов. Он располагается почти параллельно задней поверхности пирамиды височной кости.

Каждый полукружный канал имеет по две ножки, одна из которых (ампулярная костная ножка) перед впадением в преддверие расширяется, образуя костную ампулу. Соседние костные ножки переднего и заднего полукружных каналов соединяются, образуя общую костную ножку. Поэтому три канала открываются в преддверие пятью отверстиями.

Костная улитка является передней частью костного лабиринта. Она представляет собой извитой спиральный канал улитки, образующий вокруг горизонтально лежащего стержня – костной оси улитки – 2,5 завитка. Основание улитки обращено медиально, в сторону внутреннего слухового прохода, а вершина (купол улитки) направлена к барабанной полости. Вокруг костного стержня наподобие винта закручена костная спиральная пластинка, которая не полностью перегораживает спиральный канал улитки. Стержень пронизан тонкими продольными канальцами, в которых располагаются волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва.

В основании костной спиральной пластинки расположен спиральный канал стержня, в котором лежит спиральный нервный узел улитки. Костная спиральная пластинка вместе с соединяющимся с ней перепончатым улитковым каналом (протоком) делит полость канала улитки на две лестницы: преддверия и барабанную. Они сообщаются между собой в области купола через отверстие улитки. В основании улитки имеется внутреннее отверстие канальца улитки, который выходит из пирамиды височной кости в углублении рядом с яремной ямкой и заканчивается наружной апертурой канальца улитки.

Перепончатый лабиринт располагается внутри костного и в основном повторяет его очертания. Между внутренней поверхностью костного лабиринта и перепончатым лабиринтом имеется узкая щель – перилимфатическое пространство. Оно сообщается с подпутинным пространством на нижней поверхности пирамиды височной кости через перилимфатический проток, проходящий в костном канальце улитки.

У перепончатого лабиринта выделяют преддверную часть (эллиптический и сферический мешочки), три полукружных канала и улитковый проток, расположенные в соответствующих частях внутреннего уха (костного лабиринта). Продолговатый эллиптический мешочек (маточка) и сферический мешочек сообщаются друг с другом через тонкий каналец (проток эллиптического и сферического мешочков), от которого отходит эндолимфатический проток. В нижней своей части сферический мешочек сообщается с перепончатым протоком улитки через соединяющий проток.

В эллиптический мешочек открываются пять отверстий перепончатых полукружных протоков, расположенных в одноименных костных каналах (рисунок 11). Одна из ножек каждого перепончатого протока, как и костного, расширяясь, образует перепончатую ампулу (переднюю, заднюю и латеральную). На внутренней поверхности эллиптического и сферического мешочков, а также на внутренней поверхности стенок перепончатых ампул полукружных протоков имеются покрытые желеподобным веществом образования, содержащие рецепторные (сенсорные) волосковые клетки, улавливающие изменения положения тела (головы) в пространстве.

Рисунок 11. Орган равновесия:
1 – полукружные каналы; 2 – преддверие; 3 – сферичный мешочек;
4 – пятно сферического мешочка; 5 – эндолимфатический проток;
6 – эллиптический мешочек; 7 – ампула; 8 – отолитовый аппарат;
9 – статоконии; 10 – мембрана статоконий; 11 – поддерживающие клетки;
12, 13 – волосковые сенсорные клетки; 14 – ампульный гребешок; 15 – купол;
16 – латеральный полукружный канал; 17 – передний полукружный канал;

18 – задний полукружный канал

У эллиптического и сферического мешочков эти образования беловатого цвета, пятна раз-мером 2 × 3 мм; рецепторные клетки, расположенные здесь, воспринимают статические положе-ния головы и прямолинейные движения, возникающие при колебаниях эндолимфы. В перепон-чатых ампулах имеются ампулярные гребешки, улавливающие любые повороты головы благодаря ориентации трех полукружных протоков, ориентированных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях.

Перепончатый лабиринт улитки, или улитковый проток начинается слепо в преддверии внутреннего уха позади впадающего в него соединяющего протока и продолжается внутри костного спирального канала улитки. В области верхушки улитки улитковый проток заканчивается также слепо. Длина протока около 3,5 см, на поперечном разрезе он имеет форму треугольника, занимающего лишь центральную часть спирального канала улитки (рисунок 12). Наружная стенка улиткового протока срастается с надкостницей наружной стенки костной улитки и представлена спиральной связкой, которая имеется на всем протяжении улиткового протока.

Рисунок 12. Схема строения улиткового протока:
1 – преддверная мембрана; 2 – улитковый проток; 3 – сосудистая полоска;
4 – кость; 5 – базиллиярная пластинка; 6 – спиральный (кортиев) орган;
7 – наружные волосковые клетки спирального (кортиева) органа;
8 – покровная мембрана; 9 – внутренний туннель; 10 – нервные  волокна;
11 – узел (спиральный) улитки; 12 – внутренняя волосковая клетка

Верхняя – преддверная – стенка (рейснерова преддверная мембрана), обращенная к лестнице улитки, простирается от свободного края спиральной костной пластинки косо вверх к наружной стенке улиткового протока. Изнутри преддверная стенка покрыта однослойным плоским эпителием. Нижняя – барабанная – стенка улиткового протока, обращенная к барабанной лестнице улитки, устроена наиболее сложно. Одним своим краем она прикреплена к спиральной костной пластинке и является как бы ее продолжением, а другим краем срастается с наружной стенкой улиткового протока. Барабанная стенка представляет собой базилярную (спиральную) мембрану (пластинку), на которой располагается спиральный орган, осуществляющий восприятие звуков.

Таким образом, улитковый проток, расположенный между свободным краем спиральной костной пластинки и наружной стенкой костной улитки, отделяет нижнюю ее часть (барабанную лестницу), граничащую со спиральной мембраной, от верхней части – лестницы преддверия, прилежащей к преддверной мембране. В области купола улитки обе лестницы сообщаются друг с другом при помощи отверстия улитки. В основании улитки барабанная лестница заканчивается у окна улитки, закрытого вторичной барабанной перепонкой. Лестница преддверия переходит в перилимфатическое пространство преддверия, в овальное окно которого со стороны барабанной полости вставлено основание стремени.

Функционально важная для функции спирального (кортиева) органа базилярная пластинка образована тонкими радиальными коллагеновыми волокнами (около 23 тыс.), которые натянуты от края спиральной костной пластинки до противоположной стенки спирального канала улитки от ее основания до купола и выполняют роль струн-резонаторов. Длина этих волокон возрастает от основания улитки к ее вершине.

На базилярной мембране расположен спиральный (кортиев) орган, образованный клетками двух типов: сенсорными (рецепторными) и поддерживающими (опорными) эпителиоцитами. Среди обоих типов клеток различают внутренние, занимающие место кнутри от внутреннего туннеля (ближе к спиральному ганглию), и наружные – кнаружи от туннеля (ближе к сосудистой полоске). Непосредственно на базиллярной мембране лежат наружные и внутренние поддержи-вающие (опорные) клетки, а на них – рецепторные волосковые (сенсорно-эпителиальные) клетки, которые в связи с этим не доходят до базальной мембраны.

Внутренние и наружные поддерживающие эпителиоциты сходятся под острым углом друг к другу и образуют канал треугольной формы – внутренний (кортиев) туннель, заполненный эндолимфой, который проходит внутри кортиева органа спирально вдоль всего улиткового протока. В туннеле расположены безмиелиновые нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия.

Внутренние волосковые рецепторные (сенсорные) клетки имеют грушевидную форму. Лежат они в один ряд на внутренних поддерживающих эпителиоцитах. Между мембранами рецепторных и поддерживающих клеток имеется узкая щель. От апикальной поверхности каждой рецепторной клетки отходит 30–60 стереоцилий, расположенных в 3–4 ряда. Стереоцилии имеют длину от
20 до 40 мкм. В центре каждой стереоцилии находится электронно-плотный филамент, который переходит в корешок, погруженный в мелкофибриллярную сеть апикальной части клетки – так называемую
кутикулу. Апикальная часть рецепторной клетки окружена отростками (фалангами) внутренних поддерживающих (фаланговых) эпителиоцитов.

Наружные волосковые рецепторные клетки лежат в 3–4 параллельных рядах. Располагаются они, как и внутренние волосковые клетки, на наружных поддерживающих клетках. Стереоцилии наружных рецепторных клеток также образуют несколько рядов. Над стереоцилиями лежит желатинозная покровная мембрана, связанная с эпителием вестибулярной губы, которая проходит над кортиевым органом по всей длине улиткового протока. Один край покровной мембраны прикрепляется к костной спиральной пластинке, а другой свободно оканчивается в полости улиткового протока чуть латеральнее наружных рецепторных клеток (над этими клетками).

У человека насчитывается 3,5 тыс. внутренних и 12 тыс. наружных волосковых рецепторных (сенсорных) клеток. Основания рецепторных клеток контактируют с афферентными нервными окончаниями, образуя синапсы. Около 90 % дендритов нейронов спирального ганглия контакти-руют с внутренними сенсорными клетками и лишь около 10 % – с наружными. Каждая внутренняя рецепторная клетка образует синапсы с большим количеством афферентных нервных волокон. Около 30–40 тыс. афферентных волокон являются дендритами биполярных клеток, залегающих в спиральном ганглии, расположенном в толще (канале) спиральной костной пластинки (I нейрон).

Именно здесь, в спиральном (кортиевом) органе, в результате воздействия колебательных движений звуковых волн возникает нервный импульс, поступающий в слуховые центры головного мозга по проводящим путям.

Звуковые волны передаются через наружный слуховой проход и достигают барабанной перепонки. Ее колебания передаются через цепь слуховых косточек на окно преддверия (рисунок 13). Движения стремени в окне преддверия вызывают колебания перилимфы лестницы преддверия, которые через отверстие в области верхушки улитки передаются перилимфе барабанной лестницы, закрытой у основания улитки гибкой вторичной барабанной перепонкой. Колебания перилимфы в барабанной лестнице передаются базилярной пластинке, на которой внутри улиткового протока располагается кортиев орган.

Рисунок 13. Распространение звуковой волны (показано стрелками)
в наружном, среднем и внутреннем ухе:
1 – барабанная перепонка; 2 – молоточек; 3 – наковальня; 4 – стремя; 5 – круглое окно;
6 – барабанная лестница; 7 – улитковый проток; 8 – лестница преддверия

Колебательные движения базилярной мембраны, амплитуды которых зависят от частоты и интенсивности звука, приводят в движение спиральный (кортиев) орган и его волосковые чувствительные клетки. Стереоцилии этих клеток контактируют с покровной мембраной, при движениях базилярной мембраны стереоцилии изгибаются. Это и является причиной возникно-вения нервного импульса. Иными словами, энергия деформации мембраны стереоцилий преобразуется в энергию нервного импульса.

Изменение положения стереоцилий вызывает выделение какого-то неизвестного медиатора, что приводит к возбуждению афферентных нервных волокон. Следует указать, что наружные волосковые клетки значительно чувствительнее к звукам большой интенсивности, чем внут-ренние.

Высокие звуки воспринимают волосковые клетки, расположенные в нижних завитках улитки, а низкие звуки – волосковые клетки, лежащие ближе к вершине улитки, и часть клеток в нижних завитках. Каждое афферентное волокно иннервирует строго определенную внутреннюю рецепторную клетку или группу наружных рецепторных клеток, а каждый участок улитки воспринимает определенный звуковой сигнал, поэтому максимальная активность каждого афферентного волокна возникает в ответ на специфический звук. В тех случаях, когда звук содержит несколько частот, активируется несколько групп нервных волокон.

Продолжительность активности нервного волокна зависит от длительности звука, а интенсивность – от степени активации. Возникшие нервные импульсы проводятся дендритами клеток спирального ганглия (I нейрон). Аксоны этих клеток идут в составе улитковой части преддверно-улиткового нерва (VIII пары черепных нервов) и заканчиваются синапсами на нейронах переднего (вентрального) и заднего (дорсального) улитковых ядер (II нейроны), которые лежат в продолговатом мозге в области вестибулярного поля ромбовидной ямки. Здесь импульс передается следующему нейрону, клеткам слуховых ядер (рисунок 14). Отростки клеток переднего ядра направляются на противоположную сторону, образуя трапециевидное тело.

Рисунок 14. Проводящий путь слухового анализатора:
1 – нижний холмик; 2 – покрышечно-спинномозговой путь;
3 – ядро трапециевидного тела; 4 – заднее улитковое ядро; 5 – переднее улитковое ядро;
6 – улитковая часть преддверно-улиткового нерва (VIII); 7 – спиральный узел; 8 – улитка;
9 – трапециевидное тело; 10 – латеральная петля; 11 – медиальное коленчатое тело;
стрелками показаны пути распространения нервных импульсов

Аксоны заднего ядра выходят на поверхность ромбовидной ямки и в виде мозговых полосок IV желудочка направляются к срединной борозде ромбовидной ямки, затем погружаются внутрь вещества мозга и присоединяются к волокнам трапециевидного тела. На противоположной стороне моста волокна трапециевидного тела изгибаются, образуя латеральную петлю, после чего направляются далее к подкорковым центрам слуха: медиальному коленчатому телу и нижнему холмику пластинки крыши среднего мозга.

Часть аксонов улитковых ядер заканчивается в медиальном коленчатом теле, где передают импульс следующему нейрону (III нейрон), отростки которого, пройдя через подчечевицеобразную часть внутренней капсулы, направляются к слуховому центру (корковый конец слухового анализатора), который находится в коре верхней височной извилины (поперечные височные извилины, или извилины Гешля) (поля 41, 42 по Бродману). Здесь осуществляется высший анализ и синтез нервных импульсов, поступающих из звуковоспринимающего аппарата. Другая часть аксонов улитковых ядер проходит транзитом через медиальное коленчатое тело, а затем через ручку нижнего холмика, вступает в его ядро, где и заканчивается. Здесь начинается экстрапирамидный покрышечно-спинномозговой путь, который передает импульсы из нижних холмиков пластинки крыши среднего мозга клеткам двигательных ядер передних рогов спинного мозга.

5 ОРГАН ОБОНЯНИЯ

Орган обоняния – периферический аппарат обонятельного анализатора. Он располагается в обонятельной области слизистой оболочки носа. Обонятельная область слизистой оболочки носа – слизистая оболочка, покрывающая верхнюю носовую раковину и верхнюю часть перегородки носа. Верхняя носовая раковина и лежащая на этом же уровне зона носовой пере-городки покрыты многорядным столбчатым обонятельным эпителием высотой около 600 мкм, лежащим на базальной мембране. Благодаря накоплению в некоторых клетках пигмента эпителий имеет желтоватый цвет. Эпителий представлен тремя видами клеток: обонятельными нейросен-сорными, которые расположены среди поддерживающих эпителиоцитов, а также базальными клетками (рисунок 15).

Рисунок 15. Проводящий путь органа обоняния:
1 – верхняя носовая раковина; 2 – обонятельные нервы (1 пара); 3 – обонятельная луковица;
4 – обонятельный тракт; 5 – подмозолистое поле; 6 – поясная извилина; 7 – мозолистое тело;
8 – сосцевидное тело; 9 – свод; 10 – задний таламус; 11 – зубчатая извилина;
12 – парагиппокампальная извилина (извилины гипокампа); 13 – крючок

Поддерживающие клетки лежат на базальной мембране между нейросенсорными, разделяя их. Это высокие призматические клетки с суженной базальной частью. Они имеют на своей апикальной поверхности множество коротких тонких микроворсинок и обладают признаками секреторных клеток.

Мелкие базальные клетки лежат глубже, на базальной мембране, окружают пучки аксонов обонятельных нейросенсорных клеток. Различают две разновидности базальных клеток. Одни из них – полигональные – постоянно находятся в базальном слое. Клетки второй разновидности окружают основания нейросенсорных клеток. По-видимому, они являются стволовыми. Их особенно много в раннем детском возрасте. Часто наблюдается митотическое деление этих клеток.

Количество нейросенсорных обонятельных клеток у человека – около 10–40 млн, в то время как у макросмических животных достигает 200 млн и более. Обонятельные нейросенсорные клетки представляют собой видоизмененные биполярные нейроны, имеющие два отростка: длинные центральные (аксоны) и короткие периферические (дендриты). Базальная часть клетки, сужаясь, переходит в длинный узкий центральный отросток диаметром около 0,1 мкм, содержащий нейрофибриллы и митохондрии, который прободает базальную мембрану и, соединяясь с аксонами других обонятельных клеток, формирует без-миелиновые обонятельные нервы. Тонкий дендрит направляется к поверхности эпителия, где заканчивается утолщением – дендритической луковицей (обонятельная булава), от боковых поверхностей которой отходят по 10–15 неподвижных обонятельных ресничек. Каждая ресничка содержит 9 пар периферических и
2 центральные микротрубочки, отходящие от базальных телец. Периферическая часть каждой реснички утоньшена и содержит 2–3 единичные микротрубочки. Реснички расположены параллельно поверхности эпителия и погружены в слизь, покрывающую эпителиальный пласт. Дендрит и его луковица содержат большое количество митохондрий, микротрубочек и нейрофиламентов. Дендриты соединены с поддерживающими клетками комплексами межкле-точных контактов.

В соединительнотканной собственной пластинке слизистой оболочки залегают концевые отделы смешанных белково-слизистых обонятельных (боуменовых) желез, выделяющих секрет, богатый мукополисахаридами.

Человек способен различать огромное количество запахов – до 5–6 тыс. Обоняние человека обладает высокой чувствительностью. Молекулы пахучих веществ, предварительно растворяясь в секрете обонятельных желез, взаимодействуют с рецепторами ресничек нейросенсорных обонятельных клеток, что вызывает нервный импульс, который по обонятельным нервам передается к обонятельным луковицам головного мозга, где залегают II нейроны – митральные клетки (см. рисунок 15). При этом около 1 тыс. аксонов нейросенсорных клеток заканчиваются на первичных дендритах одного митрального нейрона обонятельной луковицы, образуя обонятельные клубочки. Аксоны этих клеток (II нейрона) образуют обонятельный тракт и направляются в обонятельный треугольник, а затем в составе промежуточной и медиальной обонятельных полосок вступают в переднее продырявленное вещество, в подмозолистое поле и диагональную полоску (Брока).

В составе латеральной полоски отростки митральных клеток следуют в парагиппокампальную извилину и в крючок, в котором находится корковый центр обоняния. Обонятельный анализатор связан с лимбической системой, поэтому обонятельные ощущения носят эмоциональную окраску. На функцию нейросенсорных обонятельных клеток влияют половые гормоны. Помимо нейросенсорных обонятельных клеток запахи воспринимают также окончания тройничного нерва, локализованные в слизистой оболочке полости носа, окончания языкоглоточного и блуждающего нервов в слизистой оболочке глотки. Все они участвуют в формировании обонятельных ощущений.

Орган обоняния в онтогенезе человека закладывается в эмбриональной нервной пластинке, на границе с эктодермой. Периферическая часть будущего обонятельного органа отделена от зачатка центральной нервной системы и имеет вид парных обонятельных ямок. Затем периферический обонятельный орган вторично связывается с центральными частями анализатора при помощи обонятельного нерва (нитей). Клетки обонятельной ямки дифференцируются в нейроглиальные, опорные и обонятельные.

У новорожденного ребенка обонятельная область слизистой оболочки лишена пигмента, поэтому она имеет розоватый цвет, пигмент появляется в клетках на 6-м году жизни. К моменту рождения обонятельные нейросенсорные клетки и обонятельные нервы развиты достаточно.

6 ОРГАН ВКУСА

Орган вкуса – периферический аппарат вкусового анализатора, располагающийся в полости рта. Орган вкуса имеет эктодермальное происхождение. У некоторых позвоночных животных вкусовые почки располагаются не только в стенках ротовой полости, но и на поверхности головы, туловища и даже хвоста (например рыбы). У наземных позвоночных они имеются в ротовой полости, главным образом на языке и нёбе. Однако наибольшего развития они достигают у высших млекопитающих. Вкусовые почки развиваются из элементов эмбрионального многослойного эпителия сосочков языка. Уже в периоде своего возникновения они связаны с окончаниями соответствующих нервов (язычный, языкоглоточный, блуждающий). Зачатки вкусовых почек вдаются в подлежащий эпителий сосочка и постепенно принимают вид луковиц. Орган вкуса у человека представлен множеством (около 2–3 тыс.) вкусовых почек, расположенных в многослойном эпителии боковых поверхностей желобоватых, листовидных и грибовидных сосочков языка, а также в слизистой оболочке неба, зева, глотки и надгортанника. Вкусовые почки – периферические окончания вкусового анализатора.

В эпителии каждого сосочка, окруженного валом, расположено до 200 вкусовых почек, на остальных – по нескольку почек. Между сосочками, а также в ровики сосочков, окруженных валом, открываются выводные протоки слюнных желез языка, выделяющих секрет, омывающий вкусовые почки. Вкусовые почки занимают всю толщину эпителиального покрова сосочков языка.

Вкусовые почки имеют эллипсоидную форму, состоят из 20–30 плотно прилежащих друг к другу вкусовых сенсорных эпителиоцитов и поддерживающих клеток, в основании которых находятся базальные клетки (рисунок 16). На вершине каждой вкусовой почки имеется вкусовое отверстие (вкусовая пора), которое ведет в маленькую вкусовую ямку, образованную верхушками вкусовых клеток. Мелкие базальные клетки полиэдрической формы, расположенные на базальной мембране по периферии вкусовой почки, не достигают вкусовой ямки. В них обнаруживаются фигуры митоза. Базальные клетки являются стволовыми.

Рисунок 16. Строение вкусовой почки (схема):
1 – вкусовая клетка; 2 – поддерживающая клетка; 3 – вкусовая пора; 4 – микроворсинки;
5 – эпителиальная клетка; 6 – нервное окончание; 7 – нервное волокно

Удлиненные вкусовые сенсорные эпителиоциты имеют овальное ядро, расположенное в базальной части клеток. Их цитоплазма бедна рибосомами и элементами гранулярного эндоплазматического ретикулума, поэтому она выглядит электронно-прозрачной («светлые» клетки). В апикальной части расположен хорошо развитый агранулярный эндоплазматический ретикулум и митохондрии. Комплекс Гольджи развит слабо. Различают два типа вкусовых сенсорных эпителиоцитов. В клетках первого типа находится большое количество везикул диаметром около 70 нм с электронно-плотной сердцевиной, содержащих катехоламины. В клетках второго типа везикулы отсутствуют. Возможно они представляют разные стадий дифферен-цировки сенсорных клеток.

На апикальной поверхности каждой вкусовой клетки, обращенной в сторону вкусовой ямки, имеются микроворсинки, вступающие в контакт с растворенными веществами. Большая часть микроворсинок, видимых при световой микроскопии, принадлежит поддерживающим эпите-лиоцитам, которые окружают сенсорные со всех сторон, кроме апикальной. Продолжительность жизни сенсорных эпителиоцитов не превышает 10 дней. Новые клетки образуются из базальных, которые делятся, соединяются с афферентными нервными волокнами и дифференцируются. При этом новообразованная вкусовая клетка, связанная с определенным волокном, сохраняет свою специфичность.

Среди поддерживающих эпителиоцитов различают два типа клеток. Удлиненные клетки, лишенные микроворсинок, располагаются по периферии вкусовой почки, отделяя ее от окружающего эпителия. Другие окружают вкусовые сенсорные клетки. Это цилиндрические клетки, имеющие более электронно-плотную цитоплазму, чем нейросенсорные, богатую гранулярным эндоплазматическим ретикулумом и рибосомами, секреторными гранулами различной зрелости, элементами развитого комплекса Гольджи. По-видимому, они секретируют полисахариды, поступающие во вкусовую ямку. Апикальная поверхность клеток покрыта длинными микроворсинками, в которых проходят пучки микрофиламентов. Переплетающиеся между собой микроворсинки обоих типов клеток погружены в электронно-плотное вещество, богатое белком и мукопротеинами, с высокой активностью фосфатаз. Нервные окончания VII и
IX пар черепных нервов образуют множественные синапсы с цитолеммой вкусовых сенсорных клеток.

Растворенные в слюне молекулы вкусовых веществ, адсорбированные на гликокаликсе микроворсинок, реагируют с рецепторными белками, встроенными в цитолемму микроворсинок сенсорных эпителиоцитов. Различают четыре вкусовых ощущения: горькое, соленое, кислое и сладкое. Сенсорные клетки обладают очень высокой чувствительностью. На слизистой оболочке языка различают области восприятия вкусовых ощущений. Большинство из их смешанные и перекрывают друг друга. Однако горький вкус воспринимается главным образом сосочками основания языка. Одна сенсорная клетка воспринимает несколько вкусовых раздражений.

Взаимодействие молекул с рецепторами вызывает возникновение рецепторного потенциала, который через синапсы передается афферентным волокнам. Каждое из них разветвляется и иннервирует множество нейросенсорных клеток разных вкусовых почек. Афферентные нервные волокна обладают определенным вкусовым профилем. Так, многие волокна языкоглоточного нерва возбуждаются особенно сильно под действием горьких веществ, а лицевого нерва – под действием кислых, соленых и сладких, однако одни волокна активнее реагируют на соленые вещества, другие — на сладкие.

Нервный импульс от передних 2/3 языка передается по нервным волокнам язычного нерва, а затем барабанной струне лицевого нерва. От желобовидных сосочков, мягкого неба и небных дужек импульс идет по волокнам языкоглоточного нерва, от надгортанника – по блуждающему нерву. Тела I нейронов залегают в соответствующих узлах VII, IX, X пар черепных нервов, их аксоны направляются в составе указанных нервов в чувствительное ядро одиночного пути, расположенное в продолговатом мозге, и заканчиваются синапсами на телах II нейронов. Центральные отростки этих клеток (II нейронов) направляются через медиальную петлю в таламус, где находятся III нейроны (вентральное заднее латеральное ядро). Аксоны этих нейро-нов идут к корковому концу вкусового анализатора, расположенному в коре парагиппокампальной извилины, крючка и гиппокампа (аммонова рога) (рисунок 17).

Рисунок 17. Проводящий путь органов вкуса:
1 – задний таламус; 2 – волокна, соединяющие таламус и крючок;
3 – волокна, соединяющие ядро одиночного пути и таламус; 4 – ядро одиночного пути;
5 – вкусовые волокна в составе верхнего гортанного нерва (блуждающий нерв);
6 – вкусовые волокна в составе языкоглоточного нерва; 7 – вкусовые волокна
в составе барабанной струны;
8 – язык; 9 – крючок

7 ОБЩИЙ ПОКРОВ (КОЖА)

Кожа выполняет многообразные функции: защитную, терморегуляционную, дыхательную, обменную. Железы кожи вырабатывают пот, кожное сало. С потом у человека в течение суток в обычных условиях через кожу выделяется около 500 мл воды, солей, конечных продуктов азотистого обмена. Кожа активно участвует в обмене витаминов. Особенно важен синтез витамина D под влиянием ультрафиолетовых лучей. Кожа является одним из важнейших депо крови. В ней депонируется до 1 л крови. Площадь кожного покрова взрослого человека достигает 1,5–2 м2. Эта поверхность является обширным рецепторным полем тактильной, болевой, температурной кожной чувствительности.

Кожа состоит из эпидермиса, который развивается из эктодермы, и дермы, образующейся из дерматомов (мезодермальное происхождение) (рисунок 18). Эпидермисэто многослойный плоский ороговевающий эпителий, толщина которого (0,03–1,5 мм) зависит от выполняемой функции. Так, на участках, подвергающихся постоянному механическому давлению (ладони, подошвы), его толщина больше, чем на груди, животе, бедре, плече, предплечье, шее. Эпидермис расположен на базальной мембране. Непосредственно на ней лежит базальный слой, образованный мелкими призматическими клетками, базальные части которых образуют множество отростков, инвагинирующих базальную мембрану.

Рисунок 18. Строение кожи:
1 – эпидермис; 2 – роговой слой; 3 – базальный слой; 4 – сосочковый слой;
5 – сальная железа; 6 – соединительнотканные волокна (коллагеновые, эластические
и ретикулярные клетки);
7 – пучки меоцитов; 8 – волосяная луковица; 9 – дольки
жировой ткани;
10 – сетчатый слой; 11 – корень волоса; 12 – потовая железа

Базальные клетки (базальные эпидермоциты) прикреплены к базальной мембране с помощью полудесмосом. В углубления базальной мембраны внедряются тонкие ритикулярные и коллагеновые волоконца подлежащей соединительной ткани. В цитоплазме апикальной части многих базальных эпидермоцитов присутствуют поглощенные клеткой зерна меланина. Тонофиламенты, также имеющиеся в этих клетках, являются ранними предшественниками кератина, синтезируемого рибосомами. Крупное ядро овальной или неправильной формы богато хроматином. Клетки соединены друг с другом и с клетками шиповатого слоя десмосомами. Между клетками имеются широкие извилистые межклеточные щели. Часть базальных клеток является стволовыми, что подтверждается наличием в них фигур митоза. Дочерние клетки дифференцируются и перемещаются в вышележащие слои.

Среди базальных клеток имеются пигментные эпителиоциты (меланоциты), богатые зернами пигмента меланина, от содержания которого зависит цвет кожи. Меланин защищает кожу от ультрафиолетовых лучей. Меланоциты, происходящие из ганглиозной пластинки, в эмбриональный период мигрируют в эпидермис и располагаются на базальной мембране. Это крупные, светлые, многоотростчатые клетки с круглым ядром, хорошо развитыми органеллами и большим числом меланосом, являющихся предшественницами гранул меланина.

Над базальным слоем расположен шиповатый слой, включающий от 2 до 10 слоев полиэдри-ческих клеток. Некоторые из них также делятся митотически. Однако их митотическая активность ниже, чем у клеток базального слоя. В цитоплазме имеются мелкие сферические или овальные тельца – кератиносомы. Множество отростков соединяются между собой с помощью десмосом. Клетки базального слоя и расположенные в глубине клетки шиповатого слоя функционально объединены в ростковый слой благодаря их способности к митотическому делению и дальнейшей дифференцировке в клетки других слоев.

Выше расположен зернистый слой, состоящий из нескольких слоев уплощенных чешуйчатых эпителиоцитов, содержащих крупные зерна кератогиалина, обладающих сильным лучепрелом-лением, которые по мере продвижения клеток в верхние слои эпидермиса превращаются в кератин. Кератогиалин состоит из белков, полисахаридов и липидов.

Над зернистым слоем лежит блестящий слой, который характерен только для толстой кожи, лишенной волос. Он образован 3–4 слоями плоских клеток, лишенных ядер, богатых белком – элеидином, хорошо преломляющим свет. Элеидин образуется из кератогиалина и белков тонофибрилл. Поверхностный роговой слой представляет собой множество слоев роговых чешуек, содержащих белок кератин и пузырьки воздуха. Этот слой водонепроницаемый, отличается плотностью, упругостью и, что особенно важно, через него не проникают микроорганизмы.

Эпидермис состоит из пролиферативных единиц, или колонок, которые включают все слои эпидермиса. В основании колонки на базальной мембране лежат 10–12 базальных клеток, одна из которых – центральная базальная клетка – является стволовой. После ее деления одна дочерняя клетка, сохраняющая свою связь с базальной мембраной, остается стволовой, другая дифферен-цируется в колонке. Периферическая дочерняя клетка, не связанная с базальной мембраной, переходит в вышележащий слой шиповатых клеток. Продвижение клеток по колонке вверх сопровождается их дифференцировкой и синтезом различных видов кератина. Роговые чешуйки расположены в виде гексагональных колонок, соединенных между собой зубчатыми швами. Период жизни клетки эпидермиса на разных участках колеблется в пределах от 14 до 28 дней.

Дерма – соединительная ткань, состоящая из сосочкового и сетчатого слоев.

Сосочковый слой находится под базальной мембраной эпидермиса. Он образован рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, которая формирует конические сосочки, внедряющиеся в эпидермис и как бы прогибающие его базальную мембрану. Будучи богато снабженным кровеносными сосудами, сосочковый слой осуществляет питание эпидермиса, который лишен сосудов. В сосочках располагаются нервные окончания.

Под сосочковым слоем находится сетчатый слой, который состоит из плотной неоформленной соединительной ткани, содержащей крупные пучки коллагеновых волокон, расположенных под углом друг к другу, образуя сеть. Кожа иннервируется множеством нервов – чувствительных, двигательных, сосудодвигательных и секреторных.

Нервы, подходящие к коже, образуют сплетение в собственно коже – дермальное нервное сплетение, которое в сосочковом слое представляет собой более густое нервное сплетение из нервных окончаний кожи.

Окончания чувствительных нервов залегают в эпидермисе, в собственно коже и подкожной основе всей кожи. Болевые ощущения воспринимаются нервными окончаниями, находящимися в эпидермисе. В эпидермисе также встречаются осязательные клетки. В сосочках собственно кожи имеются осязательные тельца. Они овальные и окружены соединительнотканной оболочкой. Нервные волокна, входя в осязательные тельца, спирально изгибаются. Наибольшее количество этих телец находится на ладонных поверхностях пальцев стоп и кистей; особенно много их в области мякотных подушечек пальцев.

В подкожной основе, надкостнице и суставах имеются крупные овальные нервные пластинчатые тельца размером от 2 до 4 мм. Эти тельца образованы пластинками, концентри-чески расположенными вокруг центрального стержня, содержащего осевой цилиндр нервного волокна; последний заканчивается утолщением. Кроме чувствительных волокон, от соответствую-щих спинномозговых нервов в коже имеются симпатические и секреторные нервные волокна, иннервирующие гладкие мышцы, сосуды и кожные железы.

Каждый спинномозговой нерв распределяется в пределах отдельной кожной зоны. При этом сегментарные зоны чувствительной иннервации располагаются на кожном покрове полосами.

Чувствительные нервы, отходящие от сплетений (шейного, плечевого, пояснично-крестцового), и ветви тройничного нерва иннервируют участки кожи, не соответствующие сегментам. Это явление получило название периферической иннервации.


ЗАДАНИЯ ПО ФОРМИРОВАНИЮ КОМПЕТЕНЦИЙ

ПК. Обосновывать материальную природу психических процессов

Этап формирования ПК. А. Знать основные понятия анатомии ЦНС и их содержание

Задание 1 Заполните таблицу

Понятие

Определение

Тройничный нерв

Лицевой нерв

Спинномозговые нервы

Блуждающий нерв

Эпиневрий

Смешанный нерв

Блоковый нерв

Симпатическая
нервная система

Плечевое сплет5ние

Крестцовое сплет5ние

Черепные нервы

Парасимпатическая нервная система

Внутреннее ухо

Эпидермис

Вкусовые почки

Трофотропная функция вегет0тивной
нервной системы

Роговица

Центральный отдел вегетативной
нер
2ной системы

Радужка

Барабанная пер5понка

Задание 2 Найдите ошибки в предложениях

1. Сомато-чувствительные ядра черепных нервов соответствуют боковым рогам спинного мозга, сомато-двигательные – задним, а вегетативные – передним рогам.

2. Отводящий нерв – чувствительный нерв, образованный аксонами чувствительных клеток ядра этого нерва, залегающего в покрышке мозга.

3. Парасимпатическая нервная система – отдел вегетативной нервной системы, образованный нервными волокнами, выходящими из спинного мозга на уровне грудного и поясничного отделов и соединяющимися с узлами симпатических стволов и вегетативных сплетений с волокнами, иннервирующими поверхность кожи и мышцы тела.

4. Под влиянием различных воздействий внешней среды (стимулов) в центральной части анализатора (чувствительных приборах) возникают потенциалы, которые вызывают возбуждение афферентных нервных волокон, по которым нервные импульсы передаются в корковые концы анализаторов – сенсорные центры коры полушарий большого мозга.

Этап формирования ПК. Б. Знать строение периферической нервной системы, вегетативной нервной системы и органов чувств

Задание 1 Напишите соответствующие цифрам названия

______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

_____________________________________________________________________________________

_____________________________________________________________________________________

Задание 2 Установите последовательность прохождения нервного импульса по зрительному проводящему пути

1

Передача импульса оптико-ганглионарным нейроцитам

2

Прохождение импульса по зрительному нерву

3

Прохождение импульса по перекресту зрительных нервов

4

Генерирование палочками и колбочками нервного импульса

5

Прохождение импульса в затылочные доли больших полушарий мозга

6

Прохождение импульса в латеральное коленчатое тело

Задание 3 Установите последовательность прохождения нервного импульса по проводящему пути вкусового анализатора

1

Передача импульса барабанной струне лицевого нерва

2

Проведение импульса по волокнам языкоглоточного и блуждающего нервов

3

Передача импульса от передних 2/3 языка

4

Передача импульса по нервным волокнам язычного нерва

5

Проведение импульса в чувствительное ядро одиночного пути

6

Проведение импульса в корковый конец вкусового анализатора (парагиппокампальная извилина, крючок и гиппокамп)

7

Проведение импульса через медиальную петлю в таламус

Задание 4 Напишите соответствующие цифрам названия

______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________


ГЛОССАРИЙ

п/п

Новое понятие

Содержание

  1.  

Барабанная пер5понка

тонкая полупрозрачная овальная пластинка, отделяNщая наруж-ное ухо от среднего

  1.  

Блоковый нерв

двигательный нерв, волокна которого начинаются от ядра, расп>-ложенного в среднем мозге

  1.  

Блуждающий нерв

смешанный нерв, чувствительные волокна которого заканчивают-ся в ядре одиночного пути, двигательные начинаются от двойного пути, а вегетативные – от заднего ядра блуждающего нерва

  1.  

Вкусовые почки

периферические окончания вкусового анализ0тора

  1.  

Внутреннее ухо

отдел органа слуха, состоящий из преддверия, полукружных кана-лов и улитки

  1.  

Внутренняя оболочка глазного яблока (сетчатка)

оболочка, обеспечивающая цветоразличение, восприятие осве-щенности и формы предметов

  1.  

Глазодвигательный нерв

смешанный нерв, одна часть которого начинаеBся от двигатель-ного ядра, а вторая – от вегетативного (парасимпатического) ядра, раAположенн>го в среднем мозге

  1.  

Грудные нервы

межреберные нервы, идущие в борозде соответствуNщего ребра между наружными и внутренними межр5берными мышцами

  1.  

Двигательный нерв

нерв, образованный отростками нервных клеток, залегающих в ядрах передних рогов спинного мозга или в двигательных ядрах черепных нервов

  1.  

Дерма

соединительная ткань, состоящая из сосочкового и сеBчатого слоев

  1.  

Добавочный нерв

двигательный нерв, сформированный из н5скольких черепных и спинномозговых кореHков

  1.  

Зрительный нерв

толстый нервный ствол, состоящий из отростков ганглиозных не9-роцитов сетчатки глазного я1лока

  1.  

Копчиковое сплет5ние

сплетение, образованное передними ветвями V крестцового и ко?-чикового нервов

  1.  

Крестцовое сплет5ние

сплетение, образованное передними ветвями V пояAничного, IIV крестцовых и части передней ветви IV поясничного спинномоз-г>вых не@вов

  1.  

Лицевой нерв

смешанный нерв, объединяющий собственно лицевой нерв и пр>-межуточный нерв, который включает в себя чувствительные и п0-расимпат8ческие волокна

  1.  

Наружное ухо

отдел органа слуха, состоящий их наружного слухового прохода и ушной раковины с мышц0ми и связками

  1.  

Обонятельная область сл8зистой оболочки носа

слизистая оболочка, покрывающая верхнюю н>совую раковину и верхнюю часть перегородки носа

  1.  

Обонятельные не@вы

нервы, образованные центральными отростками обонятельных кл5ток, которые располагаются в слизистой оболочке обонятель-ной области п>лости носа

  1.  

Орган вкуса

периферические аппараты вкусового анализатора, располагаю-щи5ся в полости рта

  1.  

Орган зрения

один из органов чувств, состоящий из глазного яблока и вспомо-г0тельных органов глаза: век, слезного аппарата, мышц глазного я1лока, сосCдов и нервов

  1.  

Орган обоняния

периферический аппарат обонятельного анализатора, расположе=-ный в обонятельной области слизистой оболочки носа

  1.  

Отводящий нерв

двигательный нерв, образованный аксонами дв8гательных клеток ядра этого нерва, зал5гающего в покрышке мозга

  1.  

Парасимпатическая нер2ная система

отдел вегетативной нервной системы, образованный вегетатив-нKми ядрами и парасимпатическими волокн0ми глазодвигатель-ного, языкоглоточного, лицевого, блуждающего, черепномозговых не@вов и волокнами спинномозговых не@вов крестцового отдела

  1.  

Периневрий

тонкая оболочка пучков нервных волокон

п/п

Новое понятие

Содержание

  1.  

Периферический отдел в5гетативной нервной сист5мы

отдел, включающий в себя вегетативные (автономные) нервы, вет-ви и нервные волокна, вегетативные (авт>номные, висцеральные) сплетения, узлы вегетативных сплетений, симпатич5ский ствол, концевые узлы

  1.  

Плечевое сплетение

сплетение, образованное передними ветвями V, VI, VII, VIII ше9-ных, частью передней ветви IV шейного и I грудного спинномоз-г>вых не@вов

  1.  

Подъязычный нерв

двигательный нерв, волокна которого выходят из находящегося в продолговатом мозге двиг0тельного ядра подъязычного нерва

  1.  

Поясничное сплет5ние

сплетение, образованное передними ветвями IIII п>ясничных и частично XII грудного и IV п>ясничного спинномозговых нервов

  1.  

Преддверно-улиBковый нерв

нерв, образованный чувствительными нервными волокнами, идC-щими от органа слуха и равнов5сия

  1.  

Радужка

круглый диск толщиной около 0,4 с отверстием в центре, являN-щийся продолжением ресничного тела

  1.  

Роговица

прозрачная выпуклая пластинка блюдцеобразной формы, являN-щаяся передней частью фи1розной оболочки глазного яблока

  1.  

Симпатическая нервная система

отдел вегетативной нервной системы, образованный нервными в>локнами, выходящими из спинного мозга на уровне грудного и п>ясничного отделов и соединяющимися с узлами си<патических стволов и вегет0тивных сплетений с волокнами, иннервирующими внутренние орг0ны

  1.  

Симпатический ствол

парное образование, расположенное по бокам позвоночника, сос-тоOщее из 20–25 околопозвоночных узлов, соединенных межузло-выми веBвями

  1.  

Склера

наружная плотная фиброзная оболочка глазного яблока

  1.  

Смешанный нерв

нерв, содержащий чувствительные и двигательные нервные воло:на

  1.  

Сосудистая оболочка глазного яблока

богатая кровеносными сосудами и пигментами оболочка, состоя-щая из трех частей: собственно сосудистой оболочки, ресничного тела и радужки

  1.  

Спинномозговые нервы

нервы, начинающиеся от спинного мозга

  1.  

Среднее ухо

отдел органа слуха, включающий барабанную полость, сосцеви4-ные придатки, слуховую трубу

  1.  

Тройничный нерв

смешанный нерв, двигательные волокна которого нач8наются из его двигательного ядра в мосту, а чувствительные волокна подх>-дят к мостовому ядру и ядрам среднемозгового и спинн>мозгового пути тройничного нерва

  1.  

Хрусталик

прозрачная двояковыпуклая линза диаметром около 9 мм, имею-щая переднюю и заднюю поверхности, которые переходят одна в дрCгую в области экватора хрCсталика

  1.  

Центральный отдел вег5тативной нер2ной системы

отдел, включающий в себя парасимпатические ядра III, VII, IX и X пар черепных нервов, вегетативное (симпатическое) ядро, крест-ц>вые п0расимпатические ядра

  1.  

Черепные нервы

нервы, отходящие от стволовой части головн>го мозга

  1.  

Чувствительный нерв

нерв, образованный отростками нервных клеток чувсBвительных узлов черепных нервов или  спинномозговых узлов

  1.  

Шейное сплетение

сплетение, образованное передними ветвями 4 верхних шейных спинномозговых нервов и раAположенное на глубоких мышцах тел

  1.  

Эндоневрий

тонкая соединительнотканная оболочка каждого нер2ного волокна

  1.  

Эпидермис

многослойный плоский ороговевший эпителий

  1.  

Эпиневрий

плотная соединительнотканная оболочка нерва

  1.  

Языкоглоточный нерв

смешанный нерв, образованный чувствительнKми, двигательными и секреторными (парасимпатическими) в>локнами


Рабочий учебник в соответствии с балансовым методом проектирования образовательных программ содержит:

48 – приведённых понятий;

5 – компетенций.

АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (КУРС 1)

ЮНИТА 4

ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА.
ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Ответственный за выпуск Е.Д. Кожевникова

Корректор А.Ю. Баграмян

Оператор компьютерной верстки В.Г. Буцкая

_____________________________________________________________________________________

НАЧОУ ВПО "Современная Гуманитарная Академия"

*Учебные издания, на основе которых составлен тематический обзор.

*Полужирным шрифтом выделены новые понятия, которые необходимо усвоить. Знание этих понятий будет проверяться при тестировании.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

10300. Сознание - состояние психической жизни человека 13.75 KB
  Сознание состояние психической жизни человека это способность познавать не только истину но и различать добро и зло справедливость и несправедливость прекрасное и безобразное. Термин сознание является трудным для определения поскольку данное слово исполь
10301. Бенедикт Спиноза 13.51 KB
  Бенедикт Спиноза был самым значительным философом. Главные интересы Спинозы были направлены на изучение и разработку философских проблем. Спиноза стремился построить философию на достоверных началах. Основу философской системы Спинозы составляет учение о субстанци...
10302. Патристика средневековое философское мышление 17.08 KB
  Патристика Характерной особенностью средневекового философского мышления свойственного патристике является то что мыслители в целях подтверждения своих идей обращаются к самому авторитетному и древнему источнику Библии. Она рассматривается как полный свод истин...
10303. Общество - совокупность исторически сложившихся форм совместной деятельности людей 13.85 KB
  Общество совокупность исторически сложившихся форм совместной деятельности людей. В узком смысле слова общество может рассматриваться как конкретное общество в единстве его общих особенных и единичных признаков. Становление общества – долгий процесс длившийся неско...
10304. Философия Людвига Фейербаха 12.67 KB
  Философия Людвига Фейербаха Несмотря на то что классическая немецкая философия получила свое наиболее полное выражение в идеалистических философских системах именно в этот момент возникла одна из мощнейших материалистических идей Людвига Фейербаха. Фейербах ст
10305. Современная философия 12.45 KB
  Современная философия чрезвычайно многообразна. Вместе с тем в ней есть свои центры притяжения в виде относительно самостоятельных направлений или течений. Их тоже много но в плане самой общей картины можно ограничиться тремя: аналитическим феноменологическим и постм
10306. Раннегреческая философия (милетская и элейская школы философии) 13.1 KB
  Раннегреческая философия милетская и элейская школы философии Милетская школа существовала в Древней Греции в VI в. до н. э. Представителями данной школы являлись Фалес Анаксимандр Анаксимен. Философы милетской школы: выступали с материалистических позиций; занимал
10307. Философия французского просвещения 11.36 KB
  Во Франции философия являлась мощным общественно – культурным движением. Все идеи французских философов подготовили почву к великой французской революции. Приведем пример двух самых ярких просветителей этого времени. Вольтер французский философпросветитель. Боро
10308. Фихте Иоганн немецкий философ и общественный деятель 14.79 KB
  Фихте Иоганн немецкий философ и общественный деятель представитель нем. классического идеализма. Родился в крестьянской семье. Учился в университете Лейпцига. Под влиянием событий Великой французской революции Ф. написал работу посвященную защите свободы мысли. Вслед