70326

РЕГУЛЯЦИЯ МЫШЕЧНОГО ТОНУСА, ПОЗЫ И ДВИЖЕНИЙ

Книга

Медицина и ветеринария

Знание этих вопросов важно не только для понимания механизмов приспособления организма к окружающей среде но и для последующей врачебной подготовки студентов поскольку в клинической практике часто встречаются больные с поражениями мозга и нарушениями в двигательной сфере...

Русский

2014-10-18

4.51 MB

148 чел.

Новосибирский Государственный медицинский университет

Кафедра нормальной физиологии

РЕГУЛЯЦИЯ

МЫШЕЧНОГО ТОНУСА,

ПОЗЫ И ДВИЖЕНИЙ

Новосибирск   2007
Новосибирский Государственный медицинский университет

Кафедра нормальной физиологии

Учебно-методическое пособие

РЕГУЛЯЦИЯ

МЫШЕЧНОГО ТОНУСА,

ПОЗЫ И ДВИЖЕНИЙ

Автор-составитель: канд биол.наук, доцент Динниц Е.Д.

Издание 4-е, дополненное и переработанное

Новосибирск   2007


Регуляция мышечного тонуса, позы и движений. Учебно-методическое пособие. Новосибирск: Новосибирский медицинский университет, 2007. -  51 с.

Настоящее учебно-методическое пособие представляет собой краткое изложение основ регуляции мышечного тонуса, позы и движений. Пособие составлено в соответствии с требованиями учебных программ по нормальной физиологии и предназначено для самостоятельной работы студентов при подготовке к занятиям и экзаменам, при решении тестовых и ситуационных задач.

Издание рассчитано на студентов всех факультетов медицинских институтов, педагогических институтов и университетов.

Печатается по постановлению ЦКМС от 18.02.1998,

протокол №4.

Автор-составитель: Динниц Е.Д., доцент кафедры нормальной физиологии, канд.биол.наук

 

Под редакцией д.м.н., профессора Куликова В.Ю.

Рецензенты:  Зав.каф.педагогики и мед.психологии доц. Меркушев В.В.

Зав.каф.клинической неврологии и нейрохирургии ФУВ д.м.н.,

проф. Пилипенко П.И.

  Новосибирский  государственный медицинский университет,2006

ПРЕДИСЛОВИЕ

Настоящее учебно-методическое пособие посвящено одному из наиболее сложных разделов физиологии ЦНС - регуляции мышечного тонуса, позы и движений. Изучение этого раздела в курсе нормальной физиологии, как правило, представляет для студентов значительные трудности. Это связано с необходимостью привлечения базисных знаний по анатомии и гистологии ЦНС, а также со сложностью нейрофизиологических процессов, протекающих в мозге.

Студент должен запомнить и усвоить большой объем новой, сложной информации,  основные принципы работы ЦНС, разобраться в иерархии и партнёрстве работы двигательных центров.

Знание этих вопросов важно не только для понимания механизмов приспособления организма к окружающей среде, но и для последующей врачебной подготовки студентов, поскольку в клинической практике часто встречаются больные с поражениями мозга и нарушениями в двигательной сфере (опухоли мозга, тяжелые травмы).

В учебниках, имеющихся в распоряжении студентов, этот материал не представлен в виде единого раздела, а разбросан по отделам ЦНС среди описания других функций.

Поэтому возникла необходимость создания учебного пособия, в котором в сжатой форме студентам предоставлена возможность в единой логической связи представить роль различных отделов ЦНС и их взаимодействие в регуляции двигательной активности.

Пособие написано еще с одной целью - обеспечить подготовку студентов к самостоятельному проведению опытов на практическом занятии, в ходе которых студенты получат непосредственное подтверждение теоретическим положениям, изложенным в пособии.

Настоящее пособие может представить также существенный интерес и для практических врачей, сталкивающихся в своей деятельности с необходимостью расширения своих знаний в области фундаментальных механизмов регуляции двигательных процессов в норме и патологии.

Человек, как и все на Земле, находится под воздействием  её  гравитационного поля, которое стремится прижать нас к земной поверхности. Любая поза тела, за исключением лежания, представляет собой результат непрерывной "борьбы" систем регуляции активности скелетных мышц с действием силы тяжести. Это осуществляется благодаря тоническому напряжению мышц тела, которые крепятся к многочисленным подвижным звеньям скелета и обеспечивают их фиксацию.

Вертикальное положение тела (стояние), к примеру, возможно только в том случае, если напряжены мышцы ног, препятствующие тыльному сгибанию стопы, сгибанию в коленных и тазобедренных суставах. Напряжены должны быть и разгибатели спины, удерживающие туловище в выпрямленном состоянии, и разгибатели шеи, препятствующие наклону головы вперед. Сила тяжести стремится растянуть все эти мышцы, но они сохраняют свое напряжение, противодействуя силам гравитации.

Однако фиксация звеньев скелета еще не обеспечивает позы стояния человека. Равновесие тела человека, находящегося в положении "стоя", является неустойчивым. Причина заключается в том, что центр тяжести тела человека проецируется на очень малую  площадь опоры. Даже простое отведение руки от туловища или поворот головы приводят к изменению положения центра тяжести тела. Для восстановления устойчивого состояния проекция центра тяжести должна быть возвращена в прежнее положение, для чего производятся компенсаторные перестройки позы тела.  При потере равновесия требуется перераспределить тонус разгибателей: например, поскользнувшись и начав падать, человек рефлекторно повышает тонус разгибателей на стороне падения. Тем самым он фиксирует вытянутое в сторону смещения центра тяжести положение ноги, превращая её в опору, помогающую сохранить равновесие. То же самое происходит с рукой: она вытягивается в сторону падения, принимая на себя всю массу падающего тела, и порою, при большой скорости падения, ломается в т.н. типичном месте (лучевая кость).

Движение крови, дыхательные движения и другие "возмущающие" воздействия также изменяют условия равновесия. Поэтому тело совершает непрерывные качания, и эти качания должны компенсироваться увеличением напряжения соответствующих мышц, препятствующих падению.

Еще более сложными оказываются условия сохранения равновесия при выполнении двигательных актов: человек, нагибающийся к земле, даже при максимальном увеличении площади опоры ("ноги на ширине плеч"), сохранит равновесие только при увеличении фиксации суставов нижних конечностей.

Двигательная активность человека имеет очень широкий  диапазон – от мышечных координаций, требующихся при выполнении грубой ручной работы или перемещении всего тела в пространстве, до тонких движений пальцев при операциях, которые выполняются под микроскопом. Вся трудовая деятельность, умение осуществлять сложные координированные движения - ходьбу, бег и другие виды локомоций (от лат. locomotio- движение), в значительной степени определяются способностью длительное время удерживать равновесие и сохранять позу.

Таким образом, способность сохранять равновесие является одним из важнейших условий активного взаимодействия человека с внешней средой.

Моторные функции обеспечиваются двумя видами сокращений мышц: фазическими или фазными (относительно кратковременными и интенсивными) и тоническими (длительными сокращениями небольшой интенсивности); первые обеспечивают движение, вторые – поддержание тонуса мышц, необходимого для сохранения позы и равновесия. В естественных условиях  отделить их  друг от друга  достаточно сложно, так как движение без одновременного удержания позы столь же невозможно, как удержание позы без движения. Любое движение требует для его выполнения удобной позы и адекватного положения тела в пространстве. Поэтому сочетание фазных сокращений одних мышц, и тонических, выполняемых другими мышцами,  обеспечивает гармонию движения.

Запомните:

1. Чтобы сохранить нужную позу или вернуться в исходную позу, сохранив при этом равновесие, необходимо обеспечить фиксацию суставов в определенном положении.

2. Это достигается за счет мышц, крепящихся к этим суставам и находящихся в состоянии тонуса.

3. Любое изменение позы тела требует перераспределения мышечного тонуса.

4. Поза, обеспечивающая противодействие силе тяжести, благодаря которой удерживается вертикальное положение, называется "антигравитационная поза". Основную антигравитационную функцию выполняют мышцы разгибатели.

Рецепторы двигательных систем

За регуляцию поз и движений отвечают разные отделы центральной нервной системы (ЦНС) от спинного мозга до коры больших полушарий. Каждый нейронный механизм, участвующий в регуляции фазной (динамической) и позной (статической) мышечной активности, называется двигательной или моторной системой. Можно говорить о двигательной системе спинного мозга, двигательной системе ствола мозга, подкорковых структур, мозжечка и коры больших полушарий.

Соответственно можно выделить три основных уровня или «этажа» организации движений:

- первый уровень – спинальный

- второй уровень – стволовой

- третий уровень – высший - подкорковый и  корковый.

В основе работы  моторных  центров разных уровней и всей системы в целом лежат рефлекторные механизмы. Каждый моторный уровень представляет собой центр замыкания и объединения (интеграции) двигательных рефлексов разной степени сложности. Низшие моторные уровни являются центрами относительно простых двигательных рефлексов, вызываемых строго определенными раздражителями и осуществляемых через постоянные рефлекторные пути. На более высоких уровнях происходит замыкание и интеграция более сложных рефлекторных реакций.  На высших уровнях межнейронные связи отличаются  ещё большой сложностью. Благодаря взаимодействию между различными центральными структурами возможно большое разнообразие двигательных  реакций.

При этом в работе двигательных центров  прослеживается чёткая закономерность - подчинение нижележащих центров вышележащим. При управлении движениями высшие моторные центры оказывают на подчиненные им низшие моторные центры влияния, которые вызывают перестройку в их работе. Характер перестройки в низшем уровне задается высшим уровнем в соответствии с требованиями предстоящего движения.

    Все двигательные системы работают за счет обязательного использования сенсорной информации. В каждый момент времени они должны получать информацию о положении головы и тела в пространстве и о том, как выполняется движение.

Каждый двигательный центр, на каком бы уровне он ни находился, получает собственную долю сенсорной информации. Нейроны локальных моторных  систем пользуются сенсорной информацией от рецепторов мышц, сухожилий и суставов, от поверхностных и глубоких рецепторов кожи и от интерорецепторов внутренних органов. Двигательные центры ствола, наряду с этой информацией, используют в своей деятельности ещё и сигналы от вестибулярных, зрительных и слуховых рецепторов. Моторная кора получает сумму необходимых сведений от сенсорной коры, а, кроме того, - от ассоциативных областей коры, уже интегрировавших все виды сенсорной информации. Непрерывное поступление сенсорной информации своевременно обеспечивает каждую двигательную структуру оперативной обратной связью, т.е. сведениями о том, как выполняется то или иное движение, каково положение головы и тела в пространстве, достигается или нет намеченная цель; в соответствии с этими данными выполняемые движения постоянно корректируются. Особая роль принадлежит информации, идущей от рецепторов мышц и вестибулярного аппарата.

Перейдем к их рассмотрению.

Вестибулярный аппарат является периферическим отделом вестибулярного анализатора. Он располагается внутри пирамиды височной кости и состоит из костного лабиринта, внутри которого находится повторяющий его форму перепончатый лабиринт. Между стенками перепончатого и костного лабиринта находится жидкость - перилимфа. Полость перепончатого лабиринта заполнена эндолимфой. Лабиринт состоит из двух частей, выполняющих разные функции, - улитки, в которой находится орган слуха, и преддверия, в котором и находится вестибулярный аппарат.

Вестибулярный аппарат состоит из двух отделов - маточки и мешочка, содержащих так называемый отолитовый прибор, и трёх полукружных каналов (рис.1А).

Рисунок 1. Вестибулярный аппарат.

А – полукружные каналы, Б – схема гребешка лабиринта

В области макул (пятен) маточки и мешочка, вблизи от так называемых ампул, расположен содержащий рецепторы сенсорный эпителий, который покрыт желеобразной массой. Эта масса как бы подушкой покрывает сенсорные клетки и содержит отложения карбоната кальция в форме небольших кристаллов кальцита. Благодаря наличию этих каменистых включений она называется отолитовая мембрана.

При изменении положения головы студенистая масса, содержащая отолиты, смещается под действием собственного веса, при этом возбуждаются волосковые клетки. Рецепторы маточки и мешочка воспринимают линейное ускорение, вызванное изменением скорости движения вперед или назад, вверх или вниз. Наиболее распространенной формой линейного ускорения является ускорение силы тяжести.

Полукружные каналы (их три) отходят от маточки под прямыми углами. Расположение их таково, что каждый из них реагирует на угловое ускорение в одной из трёх плоскостей - фронтальной, сагиттальной и горизонтальной. В каждом канале есть расширенный участок - ампула. В ампуле находится рецепторная структура - сенсорный гребешок или криста с чувствительными волосковыми клетками. Реснички этих клеток покрыты желеобразным колпачком - купулой (рис.1Б). Купула выступает в просвет канала и легко смещается при движении эндолимфы, заполняющей канал. Смещение купулы приводит к возбуждению погруженных в эндолимфу волосковых клеток. Волосковые клетки реагируют на угловое ускорение, возникающее при поворотах головы. Когда голова начинает внезапно вращаться в любом направлении, эндолимфа перепончатых полукружных каналов из-за своей инертности остается неподвижной, в то время как сами стенки полукружных каналов поворачиваются. Это вызывает относительный ток жидкости в каналах в направлении, противоположном вращению головы, и возбуждение рецепторных клеток.

У человека чувствительность вестибулярного аппарата очень высока. Отолитовый аппарат воспринимает линейное ускорение, равное 2 см/с2. Порог различения наклона головы в сторону составляет всего 1о, а вперед-назад - 1,5-2о. Рецепторы полукружных каналов позволяют человеку замечать ускорение вращения 2-3 см/с2.

Информация от вестибулярного аппарата направляется в составе вестибулярного нерва в продолговатый мозг, где адресуется вестибулярным ядрам, и в мозжечок. Благодаря использованию этой информации любое целенаправленное движение выполняется в удобной для организма позе вопреки воздействию сил земного притяжения.

Вестибулярный аппарат определяет ориентацию и движения в основном головы. Однако для определения положения тела в целом необходимо иметь информацию о положении головы относительно туловища и различных частей туловища относительно друг друга. Эту информацию поставляют мышечные рецепторы (проприорецепторы), благодаря которым человек постоянно чувствует положение своих конечностей и пассивное или активное движение суставов. Кроме того, он точно определяет сопротивление каждому своему движению.

Особое значение в поддержании и регуляции мышечного тонуса имеют мышечные веретёна, расположенные среди мышечных волокон, и сухожильные рецепторы Гольджи, расположенные в сухожилиях (рис2Б).

Мышечные веретёна. Мышечное веретено представляет собой небольшую вытянутую структуру, расширенную посередине  за счёт капсулы и  напоминающую по форме прядильное веретено (рис.2 Б,В). В соединительнотканной капсуле  веретена на его концевых или полярных частях находятся особые мышечные интрафузальные волокна. Они называются так, потому что расположены внутри веретена в отличие от обычных рабочих мышечных волокон, которые называются экстрафузальные  (от лат. fusus-веретено).

 Таким образом, в составе скелетных мышц можно выделить 2 группы волокон: экстрафузальные и интрафузальные.  Экстрафузальные волокна образуют основную массу мышцы и выполняют всю работу, необходимую для движения и поддержания позы. А интрафузальные волокна – это видоизменённые мышечные волокна, которые входят в состав веретена и выполняют рецепторную функцию. 

Каждое интрафузальное волокно состоит из центральной части, которая называется ядерной сумкой, и двух периферических участков, которые имеют поперечную исчерченность и обладают способностью сокращаться.

      Мышечные веретёна прикрепляются одним концом к экстрафузальным волокнам мышцы, а другим – к сухожилию мышцы, таким образом, они располагаются в мышце параллельно её экстрафузальным волокнам (рис.2Б).  Именно поэтому они будут реагировать на растяжение мышцы, так как при изменении длины мыщцы будет изменяться и длина мышечных веретён.

Рисунок 2. Проприорецепторы

В центральной части мышечного веретена, обвивая ядерную сумку в виде спирали, располагаются чувствительные к растяжению нервные окончания сенсорных нейронов. Они служат главным каналом передачи информации об изменении длины мышцы и скорости её удлинения.

Моторную иннервацию экстрафузальных волокон мышцы осуществляют альфа-мотонейроны передних рогов спинного мозга, а  иннервацию интрафузальных волокон - гамма-мотонейроны через гамма-эфферентные (-эфферентные) волокна.  Подробнее мы об этом поговорим позже.

Сухожильные рецепторы Гольджи. Эти рецепторы располагаются в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием. Сухожильные рецепторы представляют собой инкапсулированные нервные окончания, оплетающие сухожильные пучки коллагеновых волокон в месте перехода в них мышечных волокон (рис.2А,Б).

И мышечные веретёна, и сухожильные рецепторы являются рецепторами растяжения. Однако их расположение в мышце различно: мышечные веретёна соединены с экстрафузальными мышечными волокнами параллельно, а сухожильные органы - последовательно. В результате характер возбуждения этих двух типов рецепторов, особенно во время сокращения, будет различен. Полагают, что мышечные веретёна воспринимают, главным образом, длину мышцы, а сухожильные рецепторы - её напряжение.

Информация от мышечных веретён и сухожильных рецепторов направляется в спинной мозг и вышележащие центры.

После того, как мы познакомились с устройством мышечных рецепторов, целесообразно перейти к изучению механизмов регуляции длины и напряжения мышцы, которые будут рассмотрены совместно с участием спинного мозга, контролирующего эти процессы.

Роль спинного мозга

в регуляции двигательной активности.

Регуляция длины мышцы. Даже в покое скелетные мышцы редко бывают полностью расслаблены, сохраняя некоторое напряжение,  не сопровождающееся признаками утомления и называемое мышечным тонусом. Спинальное животное обладает слабым мышечным тонусом. Этот тонус имеет рефлекторную природу. Доказать это можно, нарушив связь мышцы с ЦНС (спинным мозгом), перерезав задние чувствительные корешки у лягушки (опыт Бронжеста). При этом тонус мышц задней лапки исчезает, и естественное взаимоотношение бедра и голени нарушается. Следовательно, тоническое напряжение мышца сохраняет только до тех пор, пока она связана со спинным мозгом.

В основе тонуса лежит спинномозговой тонический или другое название - миотатический рефлекс. Это так называемый рефлекс на растяжение.  Рецепторами рефлекса являются проприорецепторы самой мышцы - мышечные веретёна. Раздражителем для них служит растяжение мышцы. Вследствие того, что экстрафузальные и интрафузальные мышечные волокна расположены параллельно (о чем мы уже говорили) при растяжении мышцы удлиняются и те и другие. Происходит возбуждение спиральных нервных окончаний, по афферентным волокнам возбуждение направляется в спинной мозг, где происходит активация альфа-мотонейронов (-мотонейронов), иннервирующих экстрафузальные волокна той же мышцы.

Обратите внимание на тот факт, что в спинном мозге расположена основная структура – альфа-мотонейроны, аксоны которых являются единственным каналом, соединяющим нервную систему со скелетными мышцами. Только возбуждение альфа-мотонейронов приводит к активации мышечных волокон.

В результате  возбуждения альфа-мотонейронов экстрафузальные волокна сокращаются, и  растяжение мышцы  уменьшается. И наоборот, когда мышца достаточно сократилась, мышечные веретёна, находящиеся в ней, укорачиваются, и импульсация от рецепторов растяжения становится слабее; уменьшается их активирующее влияние на -мотонейроны, в результате тонус мышцы снижается  и её длина возвращается к исходной (рис.3)

Рисунок 3. Рефлекторная дуга спинномозгового миотатического (тонического) рефлекса

Вы видите, что это своеобразный механизм поддержания длины мышцы, в котором использована обратная связь от мышечных веретён. Этот механизм автоматически компенсирует изменение нагрузки на мышцу.

Силу, с которой мышцы сопротивляются изменению свой длины, можно определить как мышечный тонус. Он позволяет сохранять определенное положение тела или позу. Сила гравитации направлена на растяжение мышц-разгибателей, а их ответное рефлекторное сокращение этому противодействует. Если растяжение разгибателей увеличивается, например, когда на плечи опускается тяжелый груз, то и сокращение усиливается – мышцы не позволяют себя растягивать и благодаря этому сохраняется поза. При отклонениях тела вперёд, назад или в сторону определенные мышцы растягиваются, а рефлекторное повышение их тонуса сохраняет необходимое положение тела.

По тому же принципу осуществляется рефлекторная регуляция длины у мышц-сгибателей. При любом сгибании руки или ноги поднимается груз, которым может быть и сама рука или нога, но любой груз – это внешняя сила, стремящаяся растянуть мышцы. И здесь можно обнаружить, что ответное сокращение регулируется рефлекторно в зависимости от величины груза. В этом легко убедиться на практике: попробуйте перекреститься, а потом повторите эти же движения с пудовой гирей в руке, как это делали силачи в старом  российском цирке.

На рис. 3 дуга спинномозгового тонического рефлекса изображена в упрощенном виде. На деле все гораздо сложнее и на рисунке 4  она представлена  в полном виде.

Рисунок 4.  Регуляция мышечного тонуса на спинальном уровне

1 – интрафузальное волокно

2 - ядерная сумка с нервными окончаниями чувствительного нейрона

3 – периферические участки интрафузального волокна

4 – экстрафузальное мышечное волокно

5 – α-мотонейрон спинного мозга

6 – γ- мотонейрон спинного мозга

7 – эфферентный путь от α-мотонейрона к экстрафузальному мышечному волокну

8 - эфферентный путь от γ – мотонейрона к интрафузальному волокну

Мы упоминали о том, что интрафузальные волокна имеют свою иннервацию. Она исходит от более мелких нейронов, тоже расположенных в передних рогах спинного мозга - -мотонейронов. Для чего же служат -мотонейроны, иннервирующие сам проприорецептор?

  1.  Повышают чувствительность мышечных веретён к растяжению, что способствует усилению рефлекторной реакции на изменение длины мышцы. Происходит это так: возбуждение гамма-мотонейронов вызывает сокращение интрафузальных волокон мышечного веретена и растяжение капсулы, что в свою очередь вызывает возбуждение расположенных здесь нервных окончаний и поступление от них сигналов к альфа-мотонейронам. Альфа-мотонейроны активируются, и в результате происходит сокращение экстрафузальных волокон мышцы. Активация альфа-мотонейронов через гамма-мотонейроны носит название гамма-петли (гамма-мотонейроны→мышечные веретёна→афферентные нервные окончания→альфа-мотонейроны→мышца) (рис. 5) .  

Рисунок 5. Гамма петля (показана пунктиром).

Таким образом, альфа-мотонейроны можно возбудить двумя способами: рефлекторно - за счёт естественного растяжения всей мышцы и, как бы принудительно,-  за счёт активации с помощью гамма-мотонейронов,

2. Поддерживая импульсацию веретён в укорачивающейся мышце, они препятствуют их полному расслаблению - в этом случае даже в укороченной при сокращении мышце веретёна будут следить за  её длиной.

3. Через гамма-мотонейроны вышележащие отделы ЦНС, и в первую очередь ретикулярная формация (РФ) ствола мозга,  оказывают влияние на тонус мышц. Сигнал от вышележащих двигательных центров, поступающий к альфа-мотонейронам, одновременно идёт и на гамма-мотонейроны и тем самым возбуждает интрафузальные мышечные волокна, обеспечивающие натяжение рецепторов растяжения.

      Можно сказать, что одна из основных задач, выполняемых -мотонейронами и -эфферентными волокнами, заключается в настройке чувствительности измерительных приборов (веретён) для того, чтобы они могли работать при самой различной длине мышцы.

Запомните: 

Cуществуют два механизма, приводящие к возбуждению мышечных веретён: 1) растяжение мышцы и 2) сокращение интрафузальных волокон (гамма-петля).

Следовательно, при управлении движениями высшие моторные уровни помимо прямых влияний на спинальные альфа-мотонейроны могут оказывать на них косвенное влияние  -  через гамма-петлю. Управление через гамма-петлю является важным механизмом сохранения положения звеньев тела и сохранения требуемых суставных углов. Дело в том, что при управлении, в котором используется спинальная гамма-петля, высшие моторные уровни освобождаются от непосредственного контроля за сохранением длины мышцы и, следовательно, за сохранением положения в каждом отдельном суставе. Им необходимо лишь обеспечить некоторый уровень гамма-активности и тем самым определить требуемую (эталонную) длину мышечных веретён (степень их сокращения). После этого сохранение требуемой длины мышцы может поддерживаться автоматически спинальным моторным уровнем с помощью механизма рефлекса на растяжение.

При осуществлении сложных двигательных актов происходит одновременная активация - и -мотонейронов: активируются -мотонейроны (обеспечивая само движение) и -мотонейроны (поддерживая возбуждение -мотонейронов).

Регуляция напряжения мышцы: Кроме длины, в работающих мышцах рефлекторно регулируется ещё один параметр – напряжение. Когда человек начинает поднимать груз, напряжение в мышцах нарастает до такого значения, чтобы этот груз можно было оторвать от пола, но не более: для подъёма 10 кг не надо напрягать мышцы, как для подъёма 20 кг. Пропорционально росту напряжения усиливается импульсация от проприорецепторов сухожилий, которые называются рецепторы Гольджи. Как мы уже отметили, эти рецепторы расположены в участках сухожилий, примыкающих к мышце, и с мышечными экстрафузальными волокнами соединены последовательно (рис.2 А, Б). Рецепторы возбуждаются при увеличении напряжения мышцы. В этих условиях афферентный нейрон, связанный с рецепторами сухожилий, передает возбуждение на тормозные вставочные (интеронейроны) нейроны спинного мозга. Эти нейроны, в свою очередь, образуют тормозные синапсы на альфа-мотонейронах, что не даёт альфа-мотонейронам возбуждаться больше, чем это необходимо. При этом уменьшается импульсация, поступающая от них к экстарфузальным мышечным волокнам, тонус мышцы снижается (рис. 6).  В этих условиях импульсы от сухожильных рецепторов играют роль своего рода «ограничителей» сокращения своей же мышцы. Одновременно посредством возбуждающих клеток происходит активация мотонейронов мышц-антагонистов. Тормозные сухожильные рефлексы, в отличие от рефлексов поддержания длины скелетных мышц, адресуются не к одной мышце, а к группе мышц-антагонистов.

Рисунок 6. Рефлекторная регуляция напряжения мышцы

Таким образом, сухожильные рефлексы играют двоякую роль: 1. Участвуют в регуляции напряжения в мышце. Когда напряжение достигает значения, при котором возбуждаются сухожильные рецепторы Гольджи, -мотонейроны, иннервирующие сокращающуюся мышцу, тормозятся, что приводит к ее расслаблению и падению в ней напряжения; 2. Способствуя быстрому расслаблению мышцы, они защищают её от повреждения при сильных сокращениях. Несмотря на это, при чрезмерных нагрузках и напряжении икроножной мышцы в ряде случаев у спортсменов и артистов балета может происходить отрыв ахиллова сухожилия от места прикрепления.

Запомните: В регуляции деятельности каждой мышцы участвуют две регулирующие системы обратной связи: система регуляции длины, роль датчика в которой играют мышечные веретёна, и система регуляции напряжения, датчиками которой служат сухожильные рецепторы.

Длина  и напряжение мышцы взаимообусловлены. Если, например, вытянутая вперёд рука ослабит напряжение мышц, то уменьшится раздражение рецепторов Гольджи, а сила тяжести станет опускать руку. Это приведёт к растяжению мышц, нарастанию возбуждения интрафузальных рецепторов и соответствующей активации мотонейронов. В итоге произойдет сокращение мышц и рука вернётся в прежнее положение.

Сухожильные рефлексы названы так потому, что их можно вызвать,  легко ударив неврологическим молоточком по сухожилию более или менее растянутой мышцы. От удара  такая мышца растягивается и тотчас рефлекторно сокращается. В неврологической практике сухожильные рефлексы используются для оценки состояния соответствующих сегментов спинного мозга. Наиболее известный рефлекс растяжения - коленный, возникает в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой мышцы бедра легким ударом по ее сухожилию ниже коленной чашечки. Расслабленная мышца растягивается, а возникшее в связи с этим возбуждение рецепторов мышечных веретён распространяется по рефлекторной дуге к этой же мышце. После короткого латентного периода происходит сокращение мышцы и разгибание конечности (рис.  7).

Рисунок 7. Схема рефлекторной

дуги коленного сухожильного  рефлекса

Этот рефлекс отражает состояние III - IV поясничных сегментов спинного мозга, так как именно там расположены центры этого рефлекса. Кроме коленного рефлекса в клинике применяют еще целый ряд подобного рода рефлекторных проб. Например, постукивание в области локтевого сустава вызывает рефлекторное разгибание руки. Растяжению в этом случае подвергается трёхглавая мышца плеча.

Таким образом, самый низкий уровень в организации движения связан с двигательными системами спинного мозга. В спинном мозге имеются альфа-мотонейроны, которые прямо управляют мышцами; располагаются гамма-мотонейроны и вставочные нейроны (интеронейроны), образующие множество контактов с другими нервными клетками. От возбуждения вставочных нейронов зависит, будет ли то или иное движение облегчено или заторможено. На спинальном уровне осуществляется наиболее простая форма автоматического регулирования состояния мышц – рефлекс на растяжение. В его основе лежит обратная связь от мышечных веретён к альфа-мотонейронам спинного мозга.

Управление работой мышц осуществляется не отдельными нейронами, а мотонейронным пулом, который определяет силу и участие в сокращении всех или части волокон каждой мышы. Мотонейронным или двигательным пулом называются  мотонейроны, иннервирующие одну мышцу и рассеянные по нескольким сегментам спинного мозга.

Рассмотренные выше механизмы поддержания мышечного тонуса осуществляются на уровне спинного мозга, поэтому такой тонус называется спинальный. Он характеризуется очень слабой выраженностью тонического напряжения мышц и не может обеспечить поддержание позы животного и акт ходьбы. Но он достаточен для осуществления простейших спинальных рефлексов.

Сгибательные  и ритмические рефлексы спинного мозга. Двигательные программы спинного мозга.

В моторных системах можно выделить три типа совершаемых движений: рефлекторные, ритмические и произвольные. Они различаются по степени сложности и участия сознания в контроле выполняемых действий. В каждом из них есть два компонента, нуждающиеся в контроле: тонический, который обеспечивает необходимую для начала движения позу и на время фиксирует в стабильном положении некоторые суставы, и фазный, определяющий направление и скорость движения. Рефлекторные движения относятся к самым простым моторным действиям, они выполняются быстро, стереотипно и в принципе не нуждаются в сознательном контроле, т.е. могут возникать непроизвольно. В качестве примера можно привести все сухожильные рефлексы (такие как коленный), а также защитный сгибательный рефлекс, возникающий в ответ на прикосновение к горячему предмету.

 Сто человек из ста, нечаянно прикоснувшиеся рукой к сильно нагретому предмету, немедленно согнут её, что уберегает от ещё большего повреждения. Эта стереотипная защитная реакция возникает раньше, чем осознаётся смысл происшедшего. Она обеспечивается врожденным рефлекторным механизмом, в котором участвуют болевые чувствительные окончания, сенсорный нейрон, интеронейроны спинного мозга и мотонейроны мышц-сгибателей. По такому же рефлекторному стереотипу человек, наступивший босой ногой на колючку или острый камешек, немедленно ее сгибает. Это эволюционно древний рефлекс: ведь даже лишённая головного мозга лягушка сгибает лапку, погружённую в кислоту.

Некоторые двигательные рефлексы состоят из повторяющихся ритмических движений. Например, у многих шерстистых животных в ответ на неприятное раздражение кожи паразитами наблюдается почёсывание. Шеррингтон описал чесательный рефлекс у спинальных собак, что указывает на локализацию его центра в спинном мозгу. У спинальных животных были также выявлены локомоторные рефлексы, состоящие в ритмитческой смене сокращений сгибателей и разгибателей на разных лапах, как при ходьбе. И действительно, в спинном мозге обнаружена цепь нейронов, выполняющая функции генератора шагания. Она ответственна за чередование периодов возбуждения и торможения различных мотонейронов и может работать в автоматическом режиме.

Следовательно, простые двигательные стереотипные программы спинной мозг может осуществлять самостоятельно в зависимости от характера сенсорной информации. Он может, например, прервать сгибание пальцев, берущих какой-нибудь предмет, если этот предмет окажется сильно нагретым.

В естественных условиях рефлекторная деятельность спинного мозга координируется вышележащими отделами ЦНС. При лишении связи спинного мозга с головным мозгом путём хирургической перерезки или травмы развивается так называемый «спинальный шок »- временное исчезновение рефлекторных функций спинного мозга. Продолжительность шока определяется филогенетической развитостью головного мозга: у лягушки - несколько минут, у кошки - несколько дней, у человека - несколько месяцев. После травматических разрывов спинного мозга у человека  сохраняются рефлексы регуляции мышечной длины и напряжения, защитные сгибательные рефлексы,  но локомоторные рефлексы у людей, в отличие от четвероногих, не обнаруживаются. Перейдя к прямохождению, человек был вынужден некоторые полномочия спинного мозга передать головному. Тем не менее, эволюционно старые программы ходьбы и автоматизмы такого рода деятельности сохранились и у него. Например, когда человек идёт, он редко задумывается о чередующихся движениях своих ног, может разговаривать на ходу, а кое-кто ухитряется даже читать. Но, несмотря на это, после травматического разрыва спинного мозга человек становится совершенно беспомощным: он не может совершить ни одного произвольного движения с помощью мышц, которые управляются мотонейронами спинного мозга, расположенными ниже места повреждения. Человек оказывается неспособным координировать мышечный тонус сгибателей и разгибателей и, соответственно, сохранять вертикальную позу и удерживать равновесие, поскольку необходимые для этого нервные центры  установочных тонических рефлексов расположены в стволе мозга (мы их рассмотрим позже).

Запомните! СПИННОЙ МОЗГ

---является центром тонических рефлексов растяжения, обеспечивающих поддержание длины и ограничение напряжения скелетных мышц;

---создает исходный тонус мышц, который недостаточен, чтобы обеспечить стояние и вертикальное положение головы (“антигравитационную позу”);

---осуществляет простейшие двигательные рефлексы  сгибания и разгибания конечностей, шагательные движения;

---является исполнительной структурой по     отношению к расположенным выше двигательным центрам, нисходящие влияния которых в конечном итоге сходятся на мотонейронах спинного мозга.

ДВИГАТЕЛЬНЫЕ  СИСТЕМЫ  СТВОЛА  МОЗГА

   

Второй  «этаж» или  уровень управления мышечным тонусом и движениями - это ствол мозга, который включает продолговатый мозг, мост (варолиев мост) и средний мозг. Рефлекторные влияния, направленные на регуляцию моторики со стороны образований ствола, целесообразно рассматривать вместе.

Ствол мозга содержит важные структуры, принимающие участие в регуляции мышечной активности: двигательные ядра черепномозговых нервов, вестибулярные ядра, красные ядра, ретикулярную формацию, нейроны покрышки четверохолмия (тектум), а также чёрную субстанцию. От вестибулярных ядер берёт начало вестибулоспинальный путь, от красных ядер - руброспинальный путь, от ретикулярной формации - ретикулоспинальный путь, от покрышки четверохолмия - тектоспинальный путь. Через эти нисходящие пути  реализуются рефлексы стволовых моторных центров на мотонейроны спинного мозга, в результате чего происходит перераспределение мышечного тонуса между различными мышечными группами.

     Двигательные программы стволовых центров сложнее, они обеспечивают более высокий уровень регуляции движений, используют несколько видов сенсорной информации (в том числе проприоцептивную, вестибулярную, зрительную, слуховую). Благодаря этим структурам регулируется мышечный тонус и поза, как в условиях покоя, так и при выполнении целенаправленных движений. Этот «этаж» работает в тесном взаимодействии с мозжечком и корой мозга.

    

ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ  В продолговатом мозге расположены вестибулярные ядра, главным из которых является ядро Дейтерса и бульбарная часть ретикулярной формации (РФ). Эти отделы ЦНС получают информацию от вестибулярного аппарата и проприорецепторов мышц. От ядра Дейтерса начинается вестибулоспинальный путь, который осуществляет воздействие на мотонейроны спинного мозга.

Роль продолговатого мозга в регуляции тонуса мышц можно продемонстрировать в опыте с перерезкой ствола мозга между буграми четверохолмия. При этом перерезка отделяет продолговатый мозг от среднего и проходит ниже уровня красных ядер. Эта операция называется децеребрация, а состояние, которое при этом развивается - децеребрационная ригидность (рис. 8).

Рисунок 8. Децеребрационная ригидность

Это состояние характеризуется резким повышением тонуса мышц-разгибателей. При этом животное (кошка) принимает характерную позу - голова запрокинута, конечности вытянуты, спина и  хвост выгнуты. Необходимо приложить большое усилие, чтобы согнуть у такого животного конечности в суставе. Если такое животное поставить так, чтобы лапы служили распорками, оно сможет “стоять”, так как тонус разгибателей настолько возрос, что сгибания в суставах под действием силы тяжести не происходит; однако, тонкая регуляция позы отсутствует и при малейшем толчке животное  падает.

Таким образом, мы видим, что усиление тонуса антигравитационных мышц (преимущественно мышц-разгибателей) обеспечивает противодействие гравитации. Однако пока антигравитационная поза еще не является состоянием устойчивого равновесия.

Основной причиной развития децеребрационной ригидности является преобладающее действие ядра Дейтерса на мотонейроны мышц-разгибателей (экстензорных мышц). Доказательством служит устранение ригидности после перерезки мозга ниже продолговатого мозга или разрушения вестибулярных ядер. В норме  тонус разгибателей и сгибателей уравновешивается двигательными ядрами ствола мозга, а после перерезки ствола красные ядра среднего мозга, поддерживающие тонус сгибателей, отделяются от спинного мозга и на этом фоне наблюдается стимулирующее влияние вестибулярных ядер на разгибатели. Следовательно, влияние ядра Дейтерса  в таком «чистом» виде проявляется при отсутствии  влияния красных ядер и вышележащих центров, особенно мозжечка. Вестибулярные ядра находятся под контролем мозжечка.

От вестибулярного аппарата к мозжечку идет прямой вестибулоцеребеллярный путь, по которому мозжечок получает от него всю информацию. Вместе с информацией, идущей от проприорецепторов и от рецепторов кожи, она перерабатывается в коре мозжечка и поступает на ядро шатра мозжечка, откуда вновь идет на вестибулярные ядра, в т.ч. Дейтерса. Не случайно, патология мозжечка проявляется примерно теми же симптомами, что и патология вестибулярного аппарата и вестибулярных ядер - головокружением (субъективным ощущением вращения предметов окружающего мира, которое возникает вследствие «неверной» информации, поступающей в ассоциативные участки коры), нарушением равновесия и возникающим спонтанно нистагмом глазных яблок.

Запомните! ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ

---усиливает спинномозговые тонические рефлексы преимущественно мышц разгибателей и тем самым обеспечивает антигравитационную позу;

---является центром статических рефлексов позы (см. далее).

СРЕДНИЙ МОЗГ. В состав этого отдела ЦНС входят красные ядра, чёрная субстанция и мезенцефалическая часть РФ. Нейроны красного ядра получают информацию от коры головного мозга, мозжечка и, таким образом, красное ядро получает всю информацию о положении тела в пространстве, о состоянии мышечной системы и кожи. Мы только что установили, что при отделении красных ядер от продолговатого мозга развивается состояние децеребрационной ригидности. При сохранении влияния красных ядер двигательная активность нарушается не так глубоко, как при децеребрационной ригидности: животное способно самостоятельно стоять, ригидность у него выражена слабее. Раздражение красных ядер вызывает активное сгибание (флексию) в конечностях. Следовательно, нейроны красного ядра через руброспинальный тракт оказывают влияние на альфа-мотонейроны спинного мозга, причем, в отличие от нейронов вестибулярного ядра, они преимущественно вызывают активацию альфа-мотонейронов сгибателей и тормозят активность альфа-мотонейронов разгибателей. Благодаря этому красные ядра вместе с вестибулярными ядрами, тоническую активность которых они «уравновешивают», участвуют в регуляции позы. Под влиянием красных ядер тонус мышц становится пластичным, поскольку создается возможность его перераспределения.

Чёрная субстанция среднего мозга функционально связана с базальными ганглиями и будет рассмотрена в соответствующем разделе.

Запомните! СРЕДНИЙ МОЗГ:

---усиливает активность мотонейронов и тонус мышц сгибателей и тормозит мышц разгибателей;

---создает возможность нормального распределения мышечного тонуса благодаря его перераспределению между флексорными и экстензорными группами мышц;

---является центром установочных рефлексов

                                

статических выпрямительных        статокинетических

               рефлексов                                  рефлексов

                               

                                               см. далее.

Мы упоминали, что в регуляции тонуса принимает участие ретикулярная формация ствола мозга. РФ – это структура, идущая в ростральном (к коре) направлении от спинного мозга к таламусу. Помимо участия в обработке сенсорной информации (неспецифический канал) РФ выполняет и функции двигательной системы. Обнаружено, что имеется два скопления нейронов РФ, причастных к этому: это нейроны продолговатого мозга и нейроны моста. Нейроны РФ продолговатого мозга ведут себя точно так же, как и нейроны красного ядра: они активируют альфа-мотонейроны сгибателей и тормозят альфа-мотонейроны разгибателей. Нейроны РФ моста, наоборот, действуют, как нейроны вестибулярных ядер.

Ретикулярная формация, подобно вестибулярным  и красным ядрам, получает информацию от коры мозга и тесно связана с мозжечком: часть информации от мозжечка идет к нейронам продолговатого мозга, а от ядра шатра – к нейронам моста. Поэтому РФ также принимает участие в регуляции позы. Через ретикулоспинальные пути она оказывает нисходящие как облегчающие, так и тормозные влияния на мотонейроны спинного мозга.

Все двигательные системы ствола мозга по их влиянию на мышцы можно условно разделить на два класса: флексорные системы, повышающие активность сгибателей – это нейроны красного ядра и РФ продолговатого мозга и экстензорные системы – нейроны вестибулярных ядер и нейроны РФ моста.

    Стволовые рефлексы или программы обеспечивают деятельность мышц, направленную на поддержание позы и сохранение равновесия в покое и во время движения: их называют,  соответственно, статические и статокинетические рефлексы (иногда эти рефлексы называются установочные тонические рефлексы или рефлексы положения).

Эти рефлексы  направлены на перераспределение мышечного тонуса,  в результате чего сохраняется удобная для животного и человека поза или происходит возвращение в эту позу из «неудобной» (соответственно рефлексы позы и выпрямительные рефлексы), а также сохраняется равновесие при ускорении (статокинетические рефлексы). Перераспределение мышечного тонуса происходит, прежде всего, в соответствии с характером информации, поступающей от вестибулярных рецепторов, которые реагируют на изменение положения головы и на различные виды ускорений. Сообщения от вестибулярных рецепторов подкрепляются сигналами от проприорецепторов  шейных мышц. Предварительное перераспределение мышечного тонуса повышает устойчивость дальнейших действий. Так, например, гимнасту, выполняющему стойку на кистях рук, проще сохранить равновесие, отклонив голову назад, поскольку при таком положении головы повышается тонус разгибателей, в том числе мышц спины. А вот акробатический прыжок в группировке, напротив, облегчается наклоном головы вперед, что приводит к повышению тонуса сгибателей.

Сохранение позы представляет собой самостоятельную задачу, но позные реакции являются обязательным компонентом, фоном при выполнении других движений. Роль жесткой, фиксированной системы рефлексов положения состоит в том, что она «даёт в руки» высшему уровню управления движениями готовые механизмы, которые могут быть использованы для регуляции позы во время выполнения любых движений. Обратите внимание на то, что двигательные структуры спинного мозга и ствола, в дополнение к рефлекторным движениям участвуют в формировании ритмических движений, таких, например, как ходьба, бег, жевание. Эти движения относительно стереотипны и при определенных условиях они выполняются почти автоматически.

     В  реализации  статических и статокинетических рефлексов участвуют нейроны вестибулярных и красных ядер, а также ретикулярной формации.

Рефлексы положения или установочные тонические рефлексы впервые подробно были описаны Р.Магнусом (1924 год), поэтому они называются «рефлексы Магнуса».

Обратитесь к схеме 1, и почитайте пояснения.

Рефлексы при вращении тела

Рефлексы подъема и спуска

Выражаются

в последовательном восстановлении нормального положения головы и всего тела в пространстве.

Проявляются в перераспределении мышечного тонуса разгибателей и сгибателей, предотвращающем нарушение равновесия.

Лабиринтные рефлексы

Шейно-сухожильные рефлексы

Выражаются: в изменении тонуса мышц головы и глаз (нистагм), а также туловища и конечностей.

Выражаются: при подъеме - в сгибании и последующем разгибании конечностей; при спуске - в обратной последовательности.

Выражается: в принятии конечностями положения, способного поддерживать тяжесть тела при встрече с землей.

Рефлексы выпрямления

Возникают при нарушении нормальной позы и смещении центра тяжести тела. Они возникают в результате раздражения проприорецепторов мышц и сухожилий шеи, рецепторов вестибулярного аппарата, рецепторов кожи туловища, проприорецепторов мышц туловища, а также рецепторов сетчатки глаза.

Рефлексы позы

Возникают при изменении положения головы по отношению к туловищу. В результате этого смещается центр тяжести тела. Это приводит к раздражению: проприорецепторов мышц и сухожилий шеи, рецепторов отолитового аппарата, рецепторов кожи.

Статические рефлексы

(вызываются действием силы тяжести)

Направлены:

А) На сохранение нормаль ной позы при угрозе ее нарушения; Б) На восстановление нормальной позы при нарушении

Статокинетические рефлексы

(вызываются угловыми и прямолинейными ускорениями)

Направлены на сохранение нормальной позы при криволинейном и прямолинейном движении. Возникают соответственно с полукружных каналов и отолитового аппарата.

Установочные тонические рефлексы

Рефлексы при прямолинейном движении (в вертикальном направлении)

Рефлекс приземле-ния

.

Статические рефлексы  делятся на рефлексы позы и выпрямительные рефлексы.

Рефлексы позы. Эти рефлексы направлены на сохранение естественной позы, то есть определенной ориентации тела в пространстве, определенного взаимного расположения его частей (у человека - выпрямление позвоночника, стояние на двух ногах, вертикальное положение головы). Они возникают при изменении положения головы относительно туловища (например, наклоны или повороты головы) или при изменении позы. Это приводит к перераспределению тонуса мышц сгибателей и разгибателей, в результате чего сохраняется  определённая поза и равновесие. Например, когда кошка пытается поймать колбаску - голова её приподнимается, тонус мышц-разгибателей передних конечностей увеличивается, а на задних конечностях повышается тонус мышц-сгибателей. Когда кошка пьёт молоко, нагнувшись к миске,- все наоборот – передние конечности сгибаются, а задние – разгибаются.

Выпрямительные рефлексы проявляются в том, что животное или человек из «непривычного», несвойственного для него положения переходит в естественное положение и тем самым восстанавливается нормальное положение тела после его нарушения. Происходит это за счёт перераспределения тонуса мышц. Рефлексы выпрямления связаны в первую очередь с раздражением вестибулярных рецепторов при неестественном положении головы. Естественное положение заключается в вертикальном положении туловища головой вверх. И если голова оказывается не в этом положении, то запускается цепь последовательных движений, направленных на восстановление указанной позы.  При этом выпрямительные рефлексы совершаются в определенной последовательности: прежде всего восстанавливается  правильное по отношению к линии горизонта положение головы теменем кверху (лабиринтный выпрямительный рефлекс), в результате выпрямления головы её положение относительно туловища изменяется, включаются шейные выпрямительные рефлексы, и вслед за головой туловище возвращается в нормальное положение (рис.9.I).

Рисунок 9. I – выпрямительный рефлекс – переход в стоячее положение, II и  III   - статокинетические рефлексы: а-и – этапы рефлекса

Центры этих рефлексов находятся в продолговатом и среднем мозге.

Очень наглядно проявляются выпрямительные рефлексы при обучении плаванию: когда не умеющий плавать человек, погружаясь в воду, пытается занять горизонтальное положение, то срабатывают цепи рефлекторных движений: поднимается голова, вслед за тем вертикальное положение принимает  туловище и человек встаёт на дно. Почему же этот рефлекс не выполняется у человека, лежащего на диване? Дело в том, что, начиная с первых часов  после рождения, лежание ребёнка на твёрдой поверхности, раздражая рецепторы кожи, постепенно подавляет указанный рефлекс, а в воде у пловца это раздражение отсутствует. Таким образом, в процессе обучения плаванию необходимо подавление тех самых рефлексов, которые так мешают необученному «пловцу».  Такое  ослабление рефлексов будет происходить в процессе обучения при участии коры больших полушарий и   сознания.

Статокинетические рефлексы направлены на сохранение позы (равновесия) и ориентации в  пространстве при изменении скорости движения (при движении с ускорением). В зависимости от характера движения эти рефлексы подразделяются на две группы. Одни возникают под влиянием прямолинейного ускорения во время поступательного движения в горизонтальной и вертикальной плоскостях (при раздражении рецепторов преддверия или отолитового аппарата),   другие - под влиянием углового ускорения во время вращения  (при раздражении рецепторов полукружных каналов). Так, при резком торможении прямолинейного движения повышается тонус мышц разгибателей (биологическое значение данного рефлекса заключается в предохранении от падения вперёд).

К статокинетическим рефлексам относится  «лифтная реакция», выражающаяся в перераспределении тонуса мышц шеи, туловища и конечностей при быстром подъёме и спуске рис.9.II. В начале подъёма под действием положительного ускорения происходит непроизвольное сгибание конечностей и опускание головы и туловища; в конце подъёма под действием отрицательного ускорения наступает разгибание конечностей, голова и туловище при этом приподнимаются. При спуске описанные выше реакции сменяют друг друга в обратной последовательности. Эти рефлекторные реакции легко наблюдать при перемещении в скоростном лифте, поэтому они и называются  лифтными рефлексами.

Кроме того, к этой группе рефлексов относятся рефлекс наклона (рис. 9.II), и рефлексы приземления (рис. 9.III).

Рефлекс приземления (выпрямления при падании) возникает в безопорной фазе вертикального прыжка. Когда животное находится в воздухе, его конечности разгибаются и направляются вперед, готовясь принять на себя тяжесть тела. Упав, оно пружинит конечностями и этим предохраняет голову и туловище от удара о землю (вспомните, кошка всегда падает на пружинящие лапы). Центры этих рефлексов располагаются в продолговатом, среднем мозге, а также коре больших полушарий.

К группе статокинетических рефлексов относятся повороты головы и глаз при вращении (например, если животное вращается по часовой стрелке, то голова и глаза в начале вращения медленно поворачивается в сторону, противоположную направлению вращения, а затем быстро перемещаются в исходное положение (нистагм головы и глаз). Это позволяет, несмотря на всевозможные повороты и наклоны головы фиксировать изображение на сетчатке, что способствует сохранению нормальной зрительной ориентации. Нистагм головы и глаз  обычно используется в диагностических целях для проверки нормального функционирования вестибулярного аппарата.

Наиболее демонстративны тонические рефлексы у грызунов, в частности у морской свинки, на которой вы проведете практическую часть занятия. Этот объект выбран по той причине, что морская свинка имеет одну естественную позу - голова ориентирована теменем вверх, передние и задние лапки согнуты и приведены к туловищу, голова, как и туловище, расположена по продольной оси тела. Любая попытка экспериментатора изменить позу приводит в действие систему установочных тонических рефлексов, благодаря которым животное возвращается в естественное положение.

    Спинной мозг и стволовые центры необходимы для управления всеми видами движений, но при совершении произвольных движений, связанных с реализацией программ действий, они участвуют в качестве исполнителей двигательных команд высших двигательных центров, к рассмотрению которых мы перейдем далее.

МОЗЖЕЧОК

И ЕГО РОЛЬ В РЕГУЛЯЦИИ ПОЗЫ И ДВИЖЕНИЯ.

МОЗЖЕЧОК. Важную роль в управлении движениями выполняет мозжечок. Он обеспечивает сохранение равновесия, поддержание позы, регуляцию и перераспределение мышечного тонуса, тонкую координацию движений.

Мозжечок не имеет прямых выходов на мотонейроны спинного мозга, он оказывает своё влияние через центры ствола мозга и конечный мозг.

Принцип работы мозжечка заключается в следующем: к нему поступает  обширная информация от вестибулярного аппарата, от мышечных и кожных рецепторов, а также от коры мозга. Эта информация обрабатывается в коре мозжечка. Результаты обработки подаются на ядра мозжечка, которые управляют деятельностью красных  и вестибулярных ядер. Таким образом, пройдя через кору мозжечка и его ядра, импульсы вновь возвращаются в ствол мозга (к красным и вестибулярным ядрам) и в моторные зоны коры головного мозга. В результате этих воздействий (чаще всего тормозных) выключается или ослабляется влияние всех указанных центров при выполнении движений. Кроме того, информация, поступающая в кору мозга, используется для составления точных программ выполнения сложных движений.

Многие авторы отождествляют мозжечок с мощным процессором, в котором  перерабатывается огромная  информация. Полагают, что он обеспечивает временную избирательную настройку при выполнении любого двигательного акта, точное выполнение движения во времени. Он координирует спинномозговые, стволовые фазные и тонические рефлексы с целенаправленными, волевыми двигательными реакциями.

Для выполнения  столь сложных задач  мозжечок имеет соответствующее сложное строение. Функциональную организацию мозжечка вы должны помнить из курса анатомии и гистологии. Но нам не обойтись без повторения основных положений.

     Мозжечок имеет богатейшие афферентные и эфферентные двухсторонние связи с моторной корой, базальными ганглиями и всеми двигательными центрами.

Главные связи мозжечка показаны на рисунке 10

Рисунок 10. Афферентные и эфферентные связи мозжечка

Расположенный в задней черепной ямке, под затылочными долями мозжечок составляет около 10% от массы мозга, но при этом содержит более половины всех  его клеток, что говорит о сложности его структуры.

Он состоит из наружнего серого вещества - коры и четырёх пар ядер, находящихся в белом веществе: зубчатого, пробковидного, шаровидного и ядра  шатра. В коре мозжечка различают три слоя, в которых имеется 6 типов клеток:

клетки-зёрна (они являются возбуждающими в отличие от остальных 5 видов)

клетки Гольджи (тормозные)

клетки Пуркинье - самые большие клетки мозжечка, расположены в среднем слое, тормозные – единственные из всех нейронов коры, имеющие выход на нейроны ядер и регулирующие их активность.

корзинчатые, звёздчатые и клетки Лугаро  расположены в молекулярном слое.

Еще раз подчеркнём, что все клетки коры мозжечка, за исключением зернистых, являются тормозными. Наиболее распространённым медиатором  в них служит ГАМК. Нигде более в ЦНС нет такого преобладания торможения над возбуждением. Не случайно поступающее в кору мозжечка возбуждение прекращается не позднее 100 миллисекунд: так  «стирается» быстро стареющая информация о ходе движения – она не должна мешать поступлению новых оперативных данных.

Важно отметить, что нейроны коры мозжечка не имеют прямого выхода на периферию и выполняют свою функцию, оказывая тормозное влияние на нейроны ядер мозжечка. В свою очередь нейроны ядер связывают мозжечок со всеми центрами, обеспечивающими движения, что позволяет мозжечку вмешиваться во все двигательные реакции организма. Таким образом, почти всю выходную активность мозжечка обеспечивают его ядра, тогда как от коры за пределы мозжечка выходит небольшая группа аксонов, оканчивающихся  на нейронах вестибулярных ядер.

 Афферентная информация поступает в мозжечок  по двум типам волокон - моховидным и лиановидным или лазящим.

По моховидным волокнам информация поступает от рецепторов мышц, сухожилий, вестибулярного аппарата. Моховидные волокна предают информацию на клетки-зёрна, аксоны которых входят в молекулярный слой, где вступают в контакт с дендритами клеток Пуркинье. Каждая клетка Пуркинье получает входы приблизительно от 200.000 параллельных волокон зернистых клеток, а каждая зернистая клетка собирает афферентные входы множества моховидных волокон. Одновременно с нейронами Пуркинье зернистые клетки возбуждают тормозные корзинчатые и звёздчатые нейроны, которые уменьшают активность клеток Пуркинье (это снимает тормозящее влияние коры мозжечка на его ядра).

Лазящие волокна несут информацию тоже от рецепторов мышц, суставов, вестибулярного аппарата.  Они непосредственно контактируют с телом и дендритами клеток Пуркинье, образуя с ними многочисленные синапсы.  Лазящие волокна возбуждают клетки Пуркинье и тем самым усиливают их тормозящее влияние  на ядра мозжечка и вестибулярные ядра.

Запомните: Нейроны Пуркинье (их приблизительно 15 миллионов) интегрируют сведения о текущем состоянии различных компонентов моторных систем. Тормозной выход из коры мозжечка на ядра мозжечка является конечным и единственным результатом деятельности мозжечка. 

В соответствии с функциями, которые выполняет мозжечок, многие исследователи делят его на 3 части. Принцип деления у различных авторов свой. Наиболее распространённым является деление мозжечка на 3 части: архиоцеребеллум (древний мозжечок или вестибулоцеребеллум), палеоцеребеллум (старый мозжечок) и неоцеребеллум (новый мозжечок). Р. Щмидт и Г. Тевс (1966), например, придерживаются другого деления: они предлагают разделить мозжечок продольными линиями на три части: внутреннюю (червь мозжечка), среднюю и латеральную; это примерно соответствует по функции  делению на  архио-, палео-, и неоцеребеллум. Есть и другое деление на вестибулоцеребеллум, спиноцеребеллум и цереброцеребеллум (рис. 10). Деление мозжечка на разные функциональные отделы не противоречит одно другому, а лишь дополняет друг друга, подчёркивая сложность функций этого отдела мозга. Кора архиоцеребеллума, или внутренняя часть, связана с ядром шатра. Это ядро регулирует активность вестибулярных ядер. Изменяя активность нейронов вестибулярных ядер, мозжечок влияет на равновесие тела и сохранение позы. Ядро шатра влияет  и на нейроны РФ.

Функция палеоцеребеллума или средней части - это взаимная координация позы и целенаправленного движения, а также координация выполнения сравнительно медленных движений на основе механизма обратной связи. Эта функция реализуется с участием двух ядер мозжечка - пробковидного и шаровидного. Они влияют на деятельность красного ядра и РФ продолговатого мозга. Эта часть мозжечка работает на основании информации, поступающей от мышечных  рецепторов и двигательной коры. Функция коррекции медленных  движений имеет большое значение в процессе обучения, но она не может использоваться при выполнении быстрых и очень сложных движений.

Неоцеребеллум  или  латеральная часть мозжечка - играет важную роль в программировании сложных движений, выполнение которых идёт без использования механизма обратных  связей. Информация в неоцеребеллум поступает от ассоциативных зон коры (формирующих замысел движения). Вначале  она доставляется в нейроны моста и оттуда уже поступает в неоцеребеллум. От  нейронов коры мозжечка информация идет на зубчатое ядро, а от него направляется через таламус к двигательной коре, откуда она поступает к красному и вестибулярному ядру, и по пирамидному пути к альфа-мотонейронам спинного мозга.  В итоге становится возможным выполнение целенаправленного движения, выполняемого с большой скоростью, при этом сохраняется равновесие тела.

Клетки ядер мозжечка ведут себя как обычные переключательные нейроны: в ответ на поступающую афферентную информацию они активируются и отправляют эфферентные сигналы двигательным ядрам ствола мозга. Кора мозжечка контролирует характер этих сигналов: нейроны Пуркинье разрешают одни и подавляют другие проявления активности клеток ядер мозжечка, В результате одни моторные программы разрешаются, а другие – поправляются, либо отменяются.

Запомните: 

Ядра мозжечка находятся под влиянием тормозных нейронов Пуркинье. Когда активность этих нейронов возрастает, влияние ядер мозжечка на стволовые структуры (вестибулярное ядро, красное ядро) уменьшается. Когда активность нейронов Пуркинье снижается, снимается их тормозное действие на ядра мозжечка и тем самым мозжечок более активно влияет на функции стволовых структур.

Следовательно, мозжечок постоянно получает информацию о планирующихся движениях от коры, о положении головы и глаз и о тонусе мышц, необходимом для совершения движения,- от двигательных центров ствола, а от спинного мозга к нему поступают сведения о  характере уже совершаемых движений. Располагая всей полнотой информации о движении – от замысла до исполнения, мозжечок постоянно сравнивает: совпал ли замысел с исполнением? При появлении ошибок, т.е. при несоответствии хода движения намеченному плану, мозжечок моментально исправляет ошибки. Он может вносить коррективы как в двигательную программу, благодаря своим связям с моторной корой, так и в исполнение движения, действуя на двигательные центры ствола и нисходящие пути. Таким образом, мозжечок может вмешиваться во все локомоторные процессы организма.

При выполнении запрограммированных движений выходная активность нейронов зубчатых ядер мозжечка регистрируется приблизительно на 10 миллисекунд раньше, чем она обнаруживается в моторной коре. Это опережение имеет особое значение при выполнении быстрых движений, когда исправлять ошибку, по ходу самого движения, просто нет времени. По-видимому, такие движения должны программироваться заранее и мозжечок помогает другим двигательным центрам избрать самую рациональную последовательность активации нейронов, при которой необходимые движения будут выполнены максимально точно, а лишние движения не состоятся. Сам мозжечок не может инициировать движение, он лишь выравнивает баланс между противодействующими мышцами; его участие особенно необходимо в заключительной стадии движений. Так, например, при мозжечковом поражении пациент промахивается, когда его просят быстро прикоснуться к кончику своего носа указательным пальцем.

Последствия повреждения или удаления мозжечка.

В связи с вышеуказанным значением мозжечка в организации движений становятся понятными те нарушения моторики, которые сопровождают его повреждения. При поражении мозжечка опухолью или разрушении его структур при рассеянном склерозе больные не парализованы и у них не нарушена моторная чувствительность.

Однако у таких больных появляются симптомы, характеризующие аномальное выполнение движений, исчезает координация движений, согласованность между их отдельными компонентами, согласованность между движением и сохранением позы. То же самое можно сказать о животных, которым произведено удаление мозжечка.

Поражение или удаление мозжечка не вызывает выпадения какого-либо класса движений или паралича двигательной активности, при этом происходит лишь нарушение координации движений, рассогласование работы отдельных мышц или групп мышц, чрезмерное усиление или ослабление движений, исчезновение сопряжения между выполняемым движением и позой. Последствия поражений мозжечка зависят от того, какая его часть пострадала (рис.11).

Рисунок 11. Характер движений после удаления мозжечка

Пояснения:

 Дисметрия - утрата соразмерности движений, что особенно наглядно проявляются при совершении целенаправленных движений, когда конечность либо не достигает цели, либо проносится мимо нее;

 Атаксия - нарушение точности и координации движений;

 Астазия - нарушение равновесия, качательные движения при стоянии;

 Асинергия - нарушение содружественных движений. Целостное движение состоит не из одновременных содружественных актов, а из последовательного ряда простых движений. Так, например, касание кончика носа мозжечковый больной осуществляет в три приема (сначала опускает руку, затем сгибает ее в локте и только после этого подносит палец к носу);

 Адиадохокинез - неспособность быстро и равномерно выполнять противоположеные движения, например, быстро поворачивать руку то ладонью вверх, то ладонью вниз;

 Деэквлибрация - нарушение равновесия (выявляется проведением пробы Ромберга, с помощью которой проверяется способность удерживать равновесие при закрытых глазах, когда ноги поставлены пятками вместе, а руки вытянуты вперед);

 Дизартирия - расстройство артикуляции. Речь становится медленной, невыразительной, монотонной.

Следует отметить, что у млекопитающих, перенесших травму мозжечка, со временем наступает довольно эффективная компенсация его функций, что, по всей вероятности, осуществляется за счет высокой пластичности систем регуляции движений.

Запомните: МОЗЖЕЧОК:

---участвует в регуляции позы, мышечного тонуса и равновесия;

---осуществляет координацию целенаправленных движений с рефлексами поддержания позы;

---осуществляет исправления (при необходимости) медленных движений в ходе их выполнения

---производит координацию быстрых целенаправленных движений, осуществляемых по команде из коры больших  полушарий, таких как бег, прыжки, игра на фортепьяно и даже речь ;

---является хранилищем центральных двигательных программ. Мозжечок обучается различным программам движения, а затем сохраняет их. В нем хранятся программы сложных и автоматически выполняемых двигательных актов. Он также корректирует выполнение двигательных программ.

РОЛЬ БАЗАЛЬНЫХ ГАНГЛИЕВ

В ФОРМИРОВАНИИ ТОНУСА И ДВИЖЕНИЙ.

БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ. Базальные ганглии (ядра) - это  структуры переднего мозга. Полагают, что они имеют отношение к хранению и  выполнению программ, как врожденных двигательных актов, так и приобретённых навыков и двигательных автоматизмов. Об этом свидетельствует тот факт, что нейроны базальных ганглиев (БГ), также как и мозжечка, разряжаются задолго до движений, совершаемых животным в ответ на сигнал.

Базальные ганглии - это крупный комплекс ядер, расположенных под корой больших полушарий в глубине мозга (рис. 12).

Рисунок 12. Расположение базальных ганглиев в больших полушариях мозга

     

К системе БГ относят пять пар функционально объединенных ядер: 1) хвостатое ядро 2) скорлупу 3) бледный шар (паллидум) 4) субталамическое ядро 5) чёрную субстанцию, расположенную в среднем мозгу. Бледный шар и вентральная часть чёрной субстанции похожи и внешне и функционально - это важнейшие выходные области БГ; так же близки структурно и функционально хвостатое ядро и скорлупа, их обычно объединяют в полосатое тело (стриатум).

Наиболее сложный вопрос -  это связи между отдельными структурами БГ.  Все афферентные сигналы поступают вначале к полосатому телу. В нём оканчиваются многочисленные глутаматергические волокна, берущие своё начало от нейронов сенсомоторных и ассоциативных областей коры, планирующих движение и создающих двигательные программы. Кроме того, к полосатому телу поступают сигналы от таламуса. Ещё один важный афферентный путь начинается в чёрной субстанции: её дофаминергические нейроны оказывают тормозное действие на полосатое тело. Все эти связи представлены на рис.13.

Рисунок 13. Циркуляция возбуждения между базальными ганглиями и корой больших полушарий

В полосатом теле есть нейроны локальных сетей, перерабатывающие полученную информацию, и выходные нейроны, передающие сигналы двум получателям: бледному шару и ретикулярной части чёрной субстанции. Свыше 90% выходящих из полосатого тела нейронов используют тормозной медиатор ГАМК, остальные – ацетилхолин, субстанцию Р, соматостатин и энкефалин, которые оказывают возбуждающее или модулирующее действие. Выходная активность ретикулярной части чёрной субстанции и бледного шара адресована таламусу. Получившие возбуждение нейроны таламуса распределяют его между двумя получателями: во-первых, они передают информацию префронтальной ассоциативной области, вторичной и первичной моторной коре, а во-вторых, с помощью холинергических нейронов отправляют её полосатому телу. В результате формируются два круга, по которым может циркулировать возбуждение: большой и малый (рис 13). По большому кругу возбуждение от различных областей коры   поступает в полосатое тело, оттуда в бледный шар или ретикулярную часть чёрной субстанции, затем в таламус, а из него возвращается в моторную кору. В малом круге оно циркулирует по маршруту: полосатое тело→  бледный шар или чёрная субстанция → таламус → полосатое тело.

Таким образом принцип функционирования БГ можно назвать петлевым; возбуждение движется по кругу от различных зон коры к полосатому телу (стриатуму), от него – к бледному шару и чёрной субстанции, через эти образования – к таламусу, и от таламуса - опять к ассоциативным и моторным центрам коры (на рисунке 13 показаны только основные связи). В результате образуется единая стрио-паллидарная система с включением чёрной субстанции, таламуса  и коры головного мозга. Через бледный шар система связана со стволовыми центрами, принимающими участие в движении, а через таламус, ограду и чёрную субстанцию - со многими центрами коры, лимбической системы, гипоталамуса, среднего мозга.

Связи БГ с корой организованы соматотопически: разные круги переключения предусматривают отдельную обработку информации для движений ног, рук, глаз. Все связи между отдельными ядрами системы носят прямой и обратный характер.

Подводя итог, отметим, что БГ являются важным подкорковым связующим звеном между ассоциативными и двигательными областями коры больших полушарий. Кроме того, БГ совместно с мозжечком участвуют в запоминании двигательных программ при обучении. В результате многократных повторений движения становятся до такой степени «автоматизированными», что роль корковых моторных центров в организации их выполнения сводится к минимуму. Как и мозжечок,  БГ не имеют непосредственного эфферентного выхода к мотонейронам спинного мозга и, так же как он, не могут напрямую контролировать движения. БГ, как и мозжечок, функционируют как система, в которой уточняется программа выполнения сложных движений. В отличие от мозжечка, БГ не получают непосредственную информацию от различных рецепторов, но используют сигналы, поступающие от многочисленных областей коры. Эфферентные связи БГ направлены через таламус к префронтальной, вторичной и первичной моторной коре: базальные ганглии модулируют (изменяют) активность этих двигательных центров. БГ участвуют в стратегии движений, они связаны с их планировкой и инициацией.

Представления об участии БГ в контроле движений основаны, главным образом, на многочислненных клинических наблюдениях.

      Последствия повреждений базальных ганглиев

При повреждении БГ возникают двигательные расстройства. В 1817 году британский врач Д. Паркинсон описал картину болезни, которую можно было бы назвать трясущимся параличом. Она поражает многих пожилых людей. В начале ХХ века было установлено, что у людей, страдающих болезнью Паркинсона, в чёрной субстанции исчезает пигмент. Позже удалось установить, что болезнь развивается вследствие прогрессирующей гибели дофаминергических нейронов чёрной субстанции, после которой нарушается баланс между тормозными и возбуждающими выходами из полосатого тела. При болезни Паркинсона можно выделить три основных типа двигательных расстройств. Во-первых, это мышечная ригидность или значительное повышение тонуса мышц, в связи с чем человеку трудно осуществить любое движение: трудно подняться со стула, трудно повернуть голову, не поворачивая одновременно всё туловище. Ему не удается расслабить мышцы на руке или ноге так, чтобы врач мог согнуть или разогнуть конечность в суставе, не встречая при этом значительного сопротивления. Во-вторых, наблюдается резкое ограничение сопутствующих движений или акинезия: исчезают движения рук при ходьбе, пропадает мимическое сопровождение эмоций, становится слабым голос. В-третьих, появляется крупноразмашистый тремор в покое - дрожание конечностей, особенно дистальных их частей; возможен тремор головы, челюсти, языка.

Таким образом, можно констатировать, что потеря  дофамиеэргических нейронов чёрной субстанции приводит к тяжелому поражению всей двигательной системы. На фоне сниженной активности дофаминергических нейронов относительно возрастает активность холинергических структур полосатого тела, чем и можно объяснить большинство симптомов болезни Паркинсона. Открытие этих обстоятельств болезни в 50-х годах ХХ века ознаменовало собой прорыв в области нейрофармакологии, поскольку привело не только к возможности её лечения, но сделало понятным, что деятельность мозга может нарушаться в связи с поражением небольшой группы нейронов и  зависит от определенных молекулярных процессов.

Для лечения болезни Паркинсона стали использовать предшественник синтеза дофамина - L-ДОФА (диоксифенилаланин), который, в отличие от дофамина, способен преодолевать гематоэнцефалический барьер, т.е. проникать в мозг из кровяного русла. Позже нейромедиаторы и их предшественники, а также вещества, влияющие на передачу сигналов в определённых структурах мозга, стали использовать для лечения психических заболеваний.

При поражении нейронов хвостатого ядра и скорлупы, использующих в качестве медиаторов ГАМК или ацетилхолин, баланс между этими медиаторами и дофамином изменяется, возникает относительный избыток дофамина. Это приводит к появлению непроизвольных и нежелательных для человека движений – гиперкинезов. Одним из примеров гиперкинетического синдрома является хорея или пляска святого Витта, при которой появляются насильственные движения, отличающиеся разнообразием и беспорядочностью, они напоминают произвольные движения, но никогда не объединяются в координированные действия. Такие движения возникают и во время покоя и во время произвольных двигательных актов.

Запомните: БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ:

---участвуют в интеграции тонических рефлексов;

---являются одним из уровней системы регуляции движений, передают в основном тормозные влияния к моторной коре и в ствол мозга;

---являются важнейшим связующим звеном между ассоциативными и моторными областями коры больших полушарий

---участвуют в создании программ целенаправленных движений. Их роль важна в переходе от замысла движений (фаза подготовки) к выбранной программе действия (фаза выполнения), а также в формировании необходимой для выполнения движения позы.

    

Мозжечок и базальные ганглии относят к структурам программного обеспечения движений. В них заложены генетически детерминированные, врожденные и приобретённые программы взаимодействия разных групп мышц в процессе выполнения движений.

Высший уровень регуляции двигательной активности осуществляет кора головного мозга.

РОЛЬ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

В РЕГУЛЯЦИИ ТОНУСА И УПРАВЛЕНИИ ДВИЖЕНИЯМИ.

«Третий этаж» или уровень регуляции движений - это кора больших полушарий, которая организует формирование программ движений и их реализацию в действие. Зарождающийся в ассоциативных зонах коры замысел будущего движения  поступает в моторную кору. Нейроны моторной коры организуют целенаправленное движение  с участием БГ, мозжечка, красного ядра, вестибулярного ядра Дейтерса, ретикулярной формации, а также – с участием пирамидной системы, непосредственно воздействующей на альфа-мотонейроны спинного мозга .

 Корковое управление движениями возможно лишь при одновременном участии всех моторных уровней. Двигательная команда, передаваемая из коры головного мозга, оказывает воздействие через более низкие моторные уровни, причём каждый из них вносит свой вклад в окончательную двигательную реакцию. Без нормальной деятельности нижележащих моторных центров корковое моторное управление было бы несовершенным.

Сейчас уже многое известно о функциях моторной коры. Её рассматривают как центральную структуру, управляющую самыми тонкими и точными произвольными движениями. Именно в моторной коре строится конечный и конкретный вариант моторного управления движениями. Моторная кора использует два принципа управления движениями: контроль через петли обратной сенсорной связи и через механизмы программирования. Это достигается тем, что к ней сходятся сигналы от мышечной системы, от сенсомоторной, зрительной и других отделов коры, которые и используются  для моторного контроля и коррекции движения.

 Афферентные импульсы к моторным зонам коры поступают через моторные ядра таламуса. Через них кора связана с ассоциативными и сенсорными зонами самой коры, с подкорковыми базальными ганглиями и мозжечком.

Моторная область коры регулирует движения с помощью эфферентных связей трёх типов: а) прямо на мотонейроны спинного мозга через пирамидный  тракт, б) косвенно при помощи связи с нижележащими двигательными центрами, в) ещё более косвенная  регуляция движений осуществляется путём влияния на передачу и обработку информации в чувствительных ядрах мозгового ствола и таламуса.

Как уже говорилась, сложную моторную деятельность, тонкие координированные действия определяют моторные области коры, от которых к стволу и спинному мозгу направляются два важных пути: кортикоспинальный и кортикобульбарный, которые иногда объединяют под названием пирамидный тракт. Кортикоспинальный путь, обеспечивающий управление мышцами туловища и конечностей, заканчивается либо прямо на мотонейронах, либо на интеронейронах спинного мозга. Кортикобульбарный путь осуществляет контроль двигательных ядер черепно-мозговых нервов, управляющих мышцами лица и движениями глаз.

Пирамидный тракт является самым большим нисходящим моторным путём; он образован приблизительно одним миллионом аксонов, больше половины которых принадлежит нейронам, которые называются клетки Беца или гигантские пирамидные клетки. Они расположены в V слое первичной моторной коры в области прецентральной извилины. Именно от них берёт начало кортикоспинальный путь или так называемая пирамидная система.  Через посредство вставочных нейронов или путём прямого контакта волокна пирамидного тракта образуют возбуждающие синапсы на мотонейронах сгибателей и тормозные –на мотонейронах разгибателей в соответствующих сегментах спинного мозга. Спускаясь к мотонейронам спинного мозга, волокна пирамидного тракта отдают многочисленные коллатерали к другим центрам: красному ядру, ядрам моста, ретикулярной формации ствола мозга, а также к таламусу. Эти структуры связаны с мозжечком. Благодаря связям моторной коры с двигательными подкорковыми центрами и мозжечком, она участвует в обеспечении точности выполнения всех целенаправленных движений - как произвольных, так и непроизвольных.

Пирамидный путь частично перекрещивается, поэтому инсульт или иное повреждение правой моторной зоны вызывает паралич левой половины тела, и наоборот

До сих пор можно встретить, наряду  термином пирамидная система,  ещё один: экстрапирамидный путь или экстрапирамидная система. Этот термин применялся для обозначения других двигательных путей, идущих от коры к двигательным центрам. В современной физиологической литературе термин экстрапирамидный путь и экстрапирамидная система не используется.

Нейроны в двигательной коре, также как и в сенсорных областях, организованы в вертикальные колонки Корковая моторная (другое название – двигательная) колонка – это небольшой ансамбль двигательных нейронов, которые контролируют группу связанных между собой мышц. Как сейчас полагают, их важная функция состоит не просто в том, чтобы активировать те или другие мышцы, а в том, чтобы обеспечивать определенное положение сустава. В несколько общей форме можно сказать, что кора кодирует наши движения не путем приказов о сокращении отдельных мышц, а путем команд, обеспечивающих определенное положение суставов. Одна и та же группа мышц может быть представлена в разных колонках и может участвовать в разных движениях

Пирамидная система является основой наиболее сложной формы двигательной активности - произвольных, целенаправленных движений. Кора больших полушарий является субстратом для обучения новым видам движений (например, спортивным, производственным и т.д.). В коре хранятся сформированные в течение жизни программы движений,

Ведущая роль в построении новых моторных программ принадлежит передним отделам КБП (премоторной, префронтальной коре).  Схема взаимодействия ассоциативных, сенсорных и моторных областей коры при планировании и организации движений  представлена на рисунке 14 .

Рисунок 14. Схема взаимодействия ассоциативных, сенсорных и моторных областей при планировании и организации движений

Планировать предстоящие действия начинает префронтальная ассоциативная кора лобных долей на основе информации, поступающей, в первую очередь, от заднетеменных областей, с которыми её связывает множество нейронных путей. Выходная активность префронтальной ассоциативной коры адресована премоторным или вторичным моторным областям, которые создают конкретный план предстоящих действий и непосредственно готовят моторные системы к движению. К вторичным двигательным областям относятся премоторная кора и добавочный моторный ареал (добавочная моторная область). Выходная активность вторичной моторной коры направлена к первичной моторной коре и к подкорковым структурам. Премоторная область контролирует мышцы туловища и проксимальные отделы конечностей. Эти мышцы особенно важны в начальной фазе выпрямления тела или движения руки к намеченной цели. В отличие от этого, добавочный моторный ареал участвует в создании модели двигательной программы, а также программирует последовательность движений, которые выполняются билатерально  (например, когда надо действовать обеими конечностями).

Вторичная моторная кора занимает в иерархии двигательных центров главенствующее над первичной моторной корой положение: во вторичной коре движения планируются, а первичная - этот план выполняет.

Первичная моторная кора обеспечивает простые движения. Она расположена в передних центральных извилинах мозга. Исследования на обезьянах показали, что в передней центральной извилине имеются неравномерно распределенные зоны, управляющие различными мышцами тела. В этих зонах мышцы тела представлены соматотопически, то есть каждой мышце соответствует свой участок области (двигательный гомункулус) ( рис 15) .


Рисунок 15. Соматотопическая организация первичной моторной коры - двигательный гомункулус

Как показано на рисунке, самое большее место занимает представительство мышц лица, языка, кистей рук, пальцев -  то есть тех частей тела, которые несут наибольшую функциональную нагрузку и могут совершать самые сложные, тонкие и точные движения, и в то же время сравнительно мало представлены мышцы туловища и ног.

Моторная кора управляет движением, используя информацию, поступающую как по сенсорным путям от других отделов коры, так и от генерируемых в ЦНС моторных программ, которые актуализируются в базальных ганглиях и мозжечке и доходят до моторной коры через таламус и префронтальную кору. Полагают, что в БГ и в мозжечке уже заложен механизм, который может актуализировать хранящиеся в них двигательные программы. Однако, для приведения в действие всего механизма необходимо, чтобы в эти структуры поступил сигнал, который послужил бы начальным толчком процесса. По-видимому, существует общий биохимический механизм актуализации моторных программ в результате роста активности дофаминергических и норадренергических систем в мозге.

      Согласно гипотезе, высказанной П. Робертсом, актуализация моторных программ происходит вследствие активации командных нейронов. Существует два типа командных нейронов. Одни из них лишь запускают ту или иную двигательную программу, но не участвуют в её дальнейшем осуществлении. Эти нейроны называются нейроны-триггеры. Командные нейроны другого типа получили название воротных нейронов. Они поддерживают или видоизменяют двигательные программы лишь будучи в состоянии постоянного возбуждения. Такие нейроны обычно управляют позными или ритмическими движениями. Сами командные нейроны могут контролироваться и затормаживаться сверху. Снятие торможения с командных нейронов повышает их возбудимость и тем самым высвобождает «предпрограммированные» цепи для той деятельности, для которой они предназначены

В заключение следует отметить, что двигательные (моторные) области коры больших полушарий служат последним звеном, в котором образованный в ассоциативных и других зонах (а не только в моторной зоне) замысел превращается в программу движения. Главной задачей моторной коры является выбор группы мышц, ответственных за выполнение движений в каком-либо суставе, а не  непосредственная регуляция силы и скорости их сокращения. Эту задачу выполняют нижележащие центры вплоть до мотонейронов спинного мозга. В процессе выработки и реализации программы движения моторная область коры получает информацию от БГ и мозжечка, которые посылают к ней корректирующие сигналы.

Запомните:

КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ:

---регулирует силу спинномозговых и стволовых двигательных рефлексов;

---участвует в формировании и хранении программ сложных врожденных и всех приобретенных движений;

---обеспечивает выполнение целенаправленных произвольных двигательных актов.

---в коре формируется замысел или цель движения, происходит выбор программ движения, а также запуск сложных  видов движений;

 

Заметим, что пирамидные, руброспинальные и ретикулоспинальные пути активируют преимущественно флексорные, а вестибулоспинальные - преимущественно экстензорные мотонейроны спинного мозга. Дело в том, что флексорные двигательные реакции являются основными рабочими двигательными реакциями организма и требуют более тонкой и точной активации и координации. Поэтому в процессе эволюции большинство нисходящих путей специализировалось по активации именно флексорных мотонейронов.

Мы рассмотрели роль каждого отдела ЦНС в регуляции работы скелетных мышц. Их сложное взаимодействие можно охарактеризовать двумя словами  - иерархия и партнёрство.

Простые движения (например, скачкообразные движения глаз или быстрые движения конечностей) выполняются практически без проприоцептивной обратной связи по жесткой генетически закрепленной программе. Любое же сложное движение требует предварительного программирования. Наличие связей между центрами организации движений позволяет создать и реализовать специальную программу управления движениями.

Интегративная деятельность моторных структур ЦНС

по организации сложных  произвольных движений

   Для удовлетворения своих потребностей в условиях постоянного изменения условий внешней среды организму необходимо ставить перед собой определённые задачи и в своей поведенческой деятельности добиваться намеченного результата.

    Произвольные движения – это сложные комбинированные действия, такие, например, как игра на музыкальном инструменте, управление автомобилем или приготовление пищи. Их отличительными особенностями являются направление движений к определённой цели и совершенствование координации в связи с приобретаемым опытом.  Для их выполнения требуется интегративная деятельность моторных структур ЦНС.

Каждому целенаправленному движению предшествует формирование программы. В реализацию программы будущего движения включаются все этажи моторных центров ЦНС, начиная от двигательных  областей коры больших полушарий до мотонейронов спинного мозга. Чем сложнее движение, тем больше моторных центров его организуют. Таким образом, система регуляции движений, как правило, является многоуровневой. Между отдельными уровнями (этажами), отдельными центрами возникают сложные иерархические взаимодействия. Большое значение для воплощения программы в конкретный результат принадлежит обратной связи (обратной афферентации), с помощью которой в центры программы действия поступает информация о характере выполненной реакции (правильно, неправильно, достаточно, недостаточно и т.д.). Результат сличения двигательной программы с информацией о движении, передающийся по системе обратной связи, является основным фактором перестройки программы, и в случае необходимости в программу вносится корректировка.

Двигательная команда определяет, как будет осуществляться запрограммированное движение, т.е. каким будет распределение во времени тех эфферентных импульсов, которые направятся к мотонейронам спинного мозга и вызовут активацию различных мышечных групп. Одна и та же двигательная программа может быть выполнена с помощью разного набора элементарных движений мышц (например, взять предмет можно левой или правой рукой).

ЦНС располагает некоторым числом генетически закрепленных двигательных программ (например, программа шагания, базирующаяся на активности спинального генератора шага; программы ходьбы, бега). Такие простые стереотипные программы объединяются в более сложные системы типа поддержания вертикальной позы. Подобное объединение происходит в результате обучения, которое обеспечивается благодаря участию передних отделов коры больших полушарий.   При выполнении сложных движений, если в этом есть необходимость, в программу включаютя уже готовые блоки рефлексов нижележащих отделов ЦНС, которые под влиянием вышележащих центров могут усиливаться. Врожденные программы – ползания, ходьбы, бега   реализуются у человека не сразу после рождения, а по мере созревания мозговых структур. Приобретённые же программы  формируются в процессе индивидуальной жизни.

Самой сложной и филогенетически самой  молодой является способность формировать последовательность движений и предвидеть ее реализацию. Решение этой задачи связано с фронтальной ассоциативной системой, которая запоминает и хранит в памяти такие последовательности движений. Высшим отражением этого кодирования у человека является вербализация, или словесное сопровождение, основных понятий движения.

 В организации произвольного целенаправленного движения можно выделить следующие этапы его реализации:

  1.  побуждение к действию (драйв, мотивация)- субъективно это воспринимается как двигательная мотивация – стремление к удовлетворению какой-либо доминирующей потребности (пищевой, оборонительной, половой, трудовой, творческой);
  2.  замысел действия
  3.  реализация замысла
  4.  регуляция позы при выполнении данного действия.

Для того чтобы выполнить эти функции, необходимо, чтобы в мозге возник:

  1.  план (цель действия или поведения)
  2.   программа действия (тактика движения). Тактическое планирование движения непосредственно представлено в блоке программ. На этом этапе решается вопрос: как будет выполняться движение, как будет достигнута цель поведения, с помощью каких двигательных ресурсов, способов действия - так как каждое движение можно выполнить по-разному, используя богатые возможности опорно-двигательного аппарата. Собственно программа действия – это зафиксированная последовательность сокращений и расслаблений определенных мышечных групп) и, наконец,
  3.   конкретная реализация (исполнение) программы.

  План организации двигательной системы приведен на рис16.  

Распределение обязанностей между структурами мозга выглядит примерно так: план формируется в мотивационных зонах коры и в подкорковых структурах мозга, в том числе и в лимбической системе. Программа действия отбирается из массива имеющихся, или создается новая – с участием ассоциативной и двигательной коры, базальных ганглиев, мозжечка и таламуса. Конкретное же  выполнение программы осуществляется мышцами под непосредственным контролем со стороны спинного мозга и стволовых структур за счет активации соответствующих двигательных единиц. Выбор конкретной двигательной программы, как правило, определяется наиболее значимой сенсорной информацией и чаще всего состоит в предпочтении наиболее эффективного действия.

Рисунок 16. Общий план организации двигательной системы

 

Программы целевых двигательных актов широко представлены в различных структурах мозга. ЦНС хранит центральные двигательные программы как врожденных, так и выработанных действий и навыков. Механизм программного управления используется не только для этих целей, но и для осуществления произвольных и быстрых баллистических движений, например, некоторых движений в спорте, требующих большой скорости. Такие движения производятся настолько быстро, что использовать обратные сенсорные связи для их управления нецелесообразно.

Целенаправленные движения связаны с работой позных механизмов как при подготовке к движению, так и при коррекции позы во время или после выполнения движения. Тесная взаимосвязь между позными и целенаправленными функциями - фундаментальное свойство двигательной системы.

Регуляция целенаправленных движений - это большая самостоятельная глава,  изложить которую в кратком пособии не представляется возможным, поэтому механизмы управления автоматизированными, запрограммированными движениями, механизмы выработки двигательных навыков (спортивных, профессиональных и других) нами не рассматривались.

З А К Л Ю Ч Е Н И Е

Заканчивая рассмотрение материала, следует отметить, что управление и контроль за позой и движением – достаточно сложный процесс, в котором принимают участие двигательные центры разных уровней: префронтальная и моторная кора, таламус, мозжечок, базальные ганглии, а также ствол мозга и спинной мозг. Двигательная активность постоянно согласуется с сенсорной информацией, обеспечивающей моторные центры разных уровней сведениями о ходе выполнения движений. На каждом уровне имеется своя ведущая информация и собственный тип регулируемых движений.

Непосредственным распорядителем активности мышц являются мотонейроны спинного мозга. Их функциональное объединение с интеронейронами (вставочными нейронами) позволяет управлять определенной частью тела (рукой, ногой и т.д.). В каждом отдельном действии участвуют разные мышцы, причём одни из них сокращаются, а другие в то же время расслабляются, чтобы в результате произошло, например, сгибание или разгибание ноги.

В любой низшей моторной системе, как в картотеке, содержатся программы всех возможных движений, управляемой части тела, поэтому задача командных двигательных центров состоит в том, чтобы выбрать из этой картотеки нужную программу. Командные двигательные центры расположены в стволе мозга и моторных областях коры, которые связаны с локальными моторными системами спинного мозга нисходящими путями. Эти нисходящие пути оканчиваются либо прямо на мотонейронах спинного мозга, либо на соседних с ними интеронейронах. Любой двигательный центр организован соматотопически. Это значит, что его клетки специализируются на управлении только определёнными мышцами.

Контролирующие моторные действия структуры мозга  организованы по иерархическому принципу с постепенным увеличением сложности сенсомоторной интеграции. На каждом иерархическом уровне реализуются собственные двигательные программы, и решаются собственные функциональные задачи; разные иерархические уровни связаны параллельными путями друг с другом.

Иерархия двигательных центров проявляется в том, что высшие  центры могут отменить команды низших центров или поручить им выполнить собственную команду. Так, например, стволовые двигательные центры способны подчинять себе активность низших моторных систем спинного мозга, но сами бывают вынуждены подчиняться моторным областям коры. Спинальные двигательные центры могут обеспечить рефлекторную регуляцию длины и напряжения мышц и некоторые простейшие рефлексы. Двигательные структуры ствола контролируют, как осуществляются эти функции, и, кроме того, распределяют мышечный тонус таким образом, чтобы можно было выбирать позу, необходимую для сидения, стояния или перехода к какому-либо движению.

В формировании произвольных движений участвуют ассоциативные и моторные области коры, мозжечок и базальные ганглии. Взаимодействие этих структур обеспечивает сложная сеть проводящих путей, в которой используются как возбуждающие, так и тормозные нейромедиаторы Ассоциативная кора замышляет общий план действия. Вторичная и первичная моторная кора создают конкретную программу движений, т.е. выбирают из множества существующих вариантов наиболее подходящие сочетания. Базальные ганглии и мозжечок взаимодействуют с несколькими уровнями организации моторных систем, координируют и корректируют их деятельность. Благодаря многочисленным обратным связям между разными иерархическими уровнями они обнаруживают не только субординацию, но одновременно относятся друг к другу как партнёры, согласованно решающие общую задачу.

Заканчивая изучение материала, внимательно рассмотрите рисунок 17, на котором показано взаимодействие центров, принимающих участие в регуляции поз и движений.

Рисунок 17. Нисходящие системы, воздействующие на активность мотонейронов спинного мозга

Запомните:

1. Структуры, принимающие участие в регуляции позы и управлении движениями (двигательные центры), расположены во всех отделах ЦНС (от спинного мозга до коры больших полушарий). Они взаимодействуют анатомически и функционально;

2. Система регуляции позы и движений построена по иерархическому принципу;

3. В конечном итоге все нисходящие влияния двигательных центров как «общий конечный путь» сходятся на мотонейронах спинного мозга.

Возрастные особенности регуляции позы, мышечного тонуса и движений

Двигательная активность новорожденных и детей первого года жизни

У новорожденных сохраняется флексорная гипертония новорожденных, характерное для плода преобладание тонуса мышц-сгибателей. Это проявляется в специфической позе: согнутом положении головы по отношению к туловищу, согнутых верхних и нижних конечностях. Эта поза имеет важное значение для уменьшения общей поверхности теплоотдачи.

    Гипертонус мышц-сгибателей в первые месяцы жизни обусловлен повышенным тонусом красного ядра в сочетании с незрелостью полосатого тела и пирамидной системы. Эта поза сохраняется до 1-1,5 месяцев.

  В возрасте 3-5 месяцев наблюдается нормотония -  устанавливается равновесие мышц-антогонистов.

   В психомоторной деятельности детей раннего возраста различают:

1. таламопаллидарный период – от рождения до 4-6 месяцев;

2. стриопаллидарный период – включение антигравитационных механизмов (сидение, стояние), снижение мышечного тонуса, развитие движений на базе врождённых рефлексов – от 4 до 11 месяцев.

3. период созревания корковых функций – развитие сложных условных рефлексов, двигательных навыков, интеллектуальной психической деятельности.

   У распелёнутых  новорожденных возникают беспрерывные беспорядочные массивные движения – сгибание рук, ног, туловища и головы. Движения конечностей слабо координированы и нецеленаправлены. Новорожденные не способны переворачиваться со спины на живот и обратно, удерживать головку: выпрямительные установочные рефлексы у них отсутствуют, но имеются вестибулярные и шейные тонические рефлексы, что свидетельствует о функционировании рецепторов полукружных каналов.

   У новорожденных и детей первых месяцев жизни имеются так называемые двигательные рефлексы новорожденных:

  1. рефлекс Робинсона (хватательный рефлекс). При прикосновении к  ладоням пальцами или карандашом ребёнок охватывает их с такой силой, что иногда таким образом можно его поднять.

2. Рефлекс Моро. При ударе по столику или кровати, на которой находится ребёнок, он разводит ручки в стороны, а затем сводит их.

И рефлекс Робинсона, и рефлекс Моро объясняются усилением флексорного тонуса верхних конечностей, который характерен для новорожденных.

3. Рефлекс ползания (Бауэра). В положении на животе лёгкое давление ладонью на стопы вызывает отталкивание ребёнка от ладони и движения типа ползания.

4. Подошвенный рефлекс Бабинского. Штриховое раздражение кожной поверхности подошвы чаще вызывает разгибание большого пальца и сгибание всех остальных. У детей раннего возраста встречаются разные варианты рефлекса Бабинского (сгибательные и разгибательные). Полагают, что особенности рефлекса Бабинского у новорожденных связаны с незрелостью как пирамидной, так и стриопаллидарной систем.

5. Хоботковый рефлекс. Легкий удар пальцем по губам вызывает вытягивание губ вперед (элемент сосательного рефлекса).

Эти и ряд других рефлексов используются педиатрами для исследования функции ЦНС ребёнка. С возрастом рефлексы новорожденных должны исчезать. Так, рефлекс Моро  исчезает к 4 месяцам. Наличие его после этого возраста является признаком отставания в развитии. Рефлекс Робинсона постепенно исчезает к 3-6 месяцам.  Рефлекс Бабинского может сохраняться до 5 лет. Наличие этих рефлексов у старших детей говорит о нарушении двигательной системы.

На 2-ом месяце жизни ребёнок, положенный на живот, приобретает способность к рефлекторному тоническому сокращению шейной мускулатуры, приподнимает и удерживает головку, то есть осуществляет первую антигравитационную позу. Окончательно способность удерживать головку формируется к 3-ему месяцу жизни.

С 4-х месяцев ребёнок может переворачиваться со спины на бок и с живота на спину.

В возрасте 5-6 месяцев ребёнок начинает садиться. Это так называемая вторая антигравитационная поза. В возрасте 6-8 месяцев он может вставать, стоять и опускаться, придерживаясь руками за предметы.

В возрасте от 3 до 7 месяцев ребёнок осваивает ползание.

Третья антигравитационная поза – поза стояния - возникает к 11-12 месяцам. Это открывает возможности выполнения первых двигательных актов.

Ходить самостоятельно ребёнок начинает около 1-го года. Началом самостоятельной ходьбы считается день, когда ребёнок без посторонней поддержки прошёл несколько шагов. Начинающий ходить ребёнок передвигается быстро, так как при быстром перемещении ему легче сохранять равновесие.

Удержание равновесия является трудным и важным моментом в развитии движений и формируется постепенно. С возрастом созревают двигательные центры и совершенствуются центральные координационные механизмы, что позволяет сохранять равновесие и выполнять сложные виды движений.

                           

Оглавление

Предисловие

4

Рецепторы двигательных систем

6

Роль спинного мозга в регуляции двигательной активности.

11

Двигательные системы ствола мозга

20

Мозжечок и его роль в регуляции позы и движения

27

Роль базальных ганглиев в формировании тонуса и движений

34

Роль коры больших полушарий в регуляции тонуса и управлении движениями  

38

Интегративная деятельность моторных структур ЦНС по организации сложных  произвольных движений

43

Заключение

46

Возрастные особенности регуляции позы, мышечного тонуса и движений

49

Дополнительная литература

  1.  Физиология движений: Руководство по физиологии. Л.Наука,1976, 375с.
  2.  Т.В. Алейникова,В.Н.Думбай,Г.А.Кураев,Г.П. Фельдман. Физиология центральной нервной системы: учебное пособие. Ростов на Дону, Феникс, 2000.384с.
  3.  Недоспасов В.О. Физиология центральной нервной системы.М.:ООО УМК «Психология», 2002, 377с.
  4.  Смирнов В.М., Яковлев В.Н. Физиология центральной нервной системы. Уч. Пос.,М., АСАДЕМА, 2004, 606с.
  5.  Агаджанян Н.А., Л.З. Телль,В.И. Циркин, С.А.Чеснокова. Физиология человека. СПБ,СОТИС. 2000,527с.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

45633. PR-консалтинг в кризисных ситуациях 27.5 KB
  Подход к организации с т. Свойство эмерджентности – несовпадение целей организации с целями входящих в нее частей. Кризисный PR – специальная коммуникационная технология направленная на сохранение паблицитного капитала организации или персоны который разрушается вследствие реального или нереального кризиса. Далее – информационное использование кризиса на благо организации.