71567

Регуляция метаболизма бактерий

Лекция

Биология и генетика

Эффекторами могут быть конечные продукты данного метаболического пути субстраты ферментов а также некоторые конечные продукты родственных метаболических путей. Если действие эффектора приводит к понижению каталитической активности фермента такой эффектор называется отрицательным или ингибитором.

Русский

2014-11-08

212.5 KB

13 чел.

Тема 23.  Регуляция метаболизма бактерий

1. Регуляция клеточного метаболизма

2. Свойства аллостерических белков

3. Регуляция активности ферментов

4. Регуляция синтеза ферментов у бактерий

5. Механизмы функционирования репрессибельных оперонов

2. Свойства аллостерических белков

 

 Рис. 1 -  Субъединица аллостерического фермента

  •  Эффекторами могут быть конечные продукты данного метаболического пути, субстраты ферментов, а также некоторые конечные продукты родственных метаболических путей. Они представляют собой низкомолекулярные соединения или это могут быть вещества, концентрация которых отражает состояние клеточного метаболизма, например, АТФ, АДФ, АМФ, ацетил-КоА, фосфоенолпируват и НАДН2.
  •  Если действие эффектора приводит к понижению каталитической активности фермента, такой эффектор называется отрицательным или ингибитором.
  •  Активатором или положительным называют эффектор, действие которого повышает каталитическую активность фермента. Активатором чаще всего бывает субстрат данного регуляторного фермента.

3. Регуляция активности ферментов

  •  Если конечный продукт накапливается в избытке, он подавляет активность первого фермента. Этот процесс называется ретроингибированием или ингибированием по принципу обратной связи. Примером такого типа регулирования является ингибирование биосинтеза изолейцина (см. схему 1 и 2). Превращение L-треонина в L-изолейцин включает пять ферментативных реакций:

  •  При накоплении в клетке L-изолейцина он связывается с аллостерическим центром фермента L-треониндезаминазы, подавляя его активность, и синтез L-изолейцина прекращается:

                    Рис. 2 - Молекула L-треониндезаминазы

  •  В разветвленных метаболических путях активность аллостерических ферментов регулируется сложнее, так как от активности первого фермента зависит биосинтез нескольких конечных продуктов. Ингибирование активности этого фермента может происходить двояко: в результате 1) мультивалентного либо 2) кумулятивного ингибирования (рис. 3).

- При мультивалентном ингибировании необходимо связывание с аллостерическими центрами всех конечных продуктов. Каждый конечный продукт (эффектор) по отдельности, связавшись со «своим» аллостерическим центром, не меняет активности фермента;

- При кумулятивном, или аддитивном (=суммарном), ингибировании присоединение к ферменту одного конечного продукта частично снижает его активность, с присоединением каждого последующего конечного продукта эффект ингибирования нарастает:

Рис. 3 – Схема мультивалентного либо кумулятивного ингибирования в разветвленных метаболических путях

  •  В некоторых разветвленных биосинтетических путях ингибирование первого фермента выполняется не конечными продуктами каждой из ветвей, а промежуточным продуктом, который образуется непосредственно перед разветвлением. Накопление его в свою очередь контролируется конечными продуктами. Такой вид ингибирования получил название последовательного (рис. 4):

Рис. 4 – Схема последовательного ретроингибирования

4. Регуляция синтеза ферментов у бактерий

  •  Оперон - это группа функционально связанных между собой генов. Промотор, оператор и структурные гены образуют оперон. Белки, кодируемые генами одного оперона, – это, как правило, ферменты, катализирующие разные этапы одного метаболического пути. Транскрипция генов оперона ведет к синтезу одной общей молекулы иРНК.

Рис. 5 - Схематичное изображение лактозного оперона бактерий E. сoli

  •  Различают опероны индуцибельные и репрессибельные.
  •  Индуцибельные опероны ответственны за катаболизм углеводов: лактозы, арабинозы, галактозы и других углеводов.
  •  Лактозный оперон подвержен регуляции двух типов: 1) негативной (отрицательной) и 2) позитивной (положительной).

Рис. 6 - Механизм негативной, или отрицательной, регуляции. Работа лактозного оперона бактерий E. сoli: А – без лактозы, Б – с лактозой.

  •  Лактозный оперон подвержен также регуляции другого типа – позитивной, или положительной.
  •  Белок БАК (расшифровывается: белок-активатор катаболитных оперонов), или САР (catabolite activator protein).
  •  Диауксия это приспособление микроорганизмов к росту в средах, содержащих два разных источника углерода. При диауксии микроорганизмы используют сначала один из источников с помощью конститутивного фермента, а затем другой – с помощью индуцибельного фермента. Диауксия была описана у E. coli Ж. Моно, а затем было установлено, что диауксия является одним из проявлений катаболитной репрессии.
  •  Катаболитная репрессия – это репрессия глюкозой. Означает замедление или остановку синтеза ферментов, участвующих в катаболизме сахаров при выращивании бактерий в присутствии глюкозы, т.е. неспособность бактерий усваивать различные углеводы в присутствии глюкозы, как более эффективного источника энергии.

5. Механизмы функционирования репрессибельных оперонов

  •  Репрессибельные опероны ответственны за синтез аминокислот аргинина, гистидина и триптофана.

Рис. 7 - Работа триптофанового оперона бактерий E. coli: А – нет триптофана; Б – избыток триптофана

  •  Аттенуауция – механизм регуляции транскрипции генов, известный у ряда бактерий. Аттенуация является следствием преждевременной терминации синтеза иРНК в определенном участке гена – аттенуаторе.
  •  Аттенуатор – регулируемый терминатор транскрипции бактерий. Например, между генами триптофанового оперона E. сoli содержится аттенуатор (trp L), который в условиях избытка триптофана обеспечивает снижение уровня синтеза trp- иРНК. 
  •  Установлено, что в отличие от репрессии, аттенуация зависит не от самой аминокислоты триптофана, а от образования активированной аминокислоты, присоединенной к транспортной РНК, т.е. триптофанил-тРНК.

! ! ! Таким образом, и в случае индукции путем негативной регуляции у Lac-оперона, и в случае репрессии синтеза ферментов у Тrp-оперона взаимодействие репрессора с оператором приводит к подавлению транскрипции соответствующих структурных генов. Различие заключается в том, что при индукции путем негативной регуляции эффектор (индуктор), взаимодействуя с репрессором, понижает сродство репрессора к оператору, а в случае репрессии эффектор (корепрессор) повышает это сродство.

PAGE  5


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

20596. Ионно-сорбционная откачка 361.5 KB
  Этот способ удаления газа получил название ионной откачки. Максимальная удельная геометрическая быстрота ионной откачки может быть определена по формуле: где μ коэффициент внедрения ионов удельная частота бомбардировки плотность ионного тока q электрический заряд; n молекулярная концентрация газа. Сорбционная активность этих пленок используется для хемосорбционной откачки. Поглощение инертных газов пленками практически не происходит что требует для их удаления применения вспомогательных средств откачки наиболее удобными...
20597. Электрические явления в вакууме 272.5 KB
  Вид элемента системы Вязкостный режим Молекулярный режим Круглое отверстие диаметром dм Отверстие произвольной формы площадью Ам2 Трубопровод диаметром d длиной l Трубопровод прямоугольного сечения авм Трубопровод с равносторонним треугольным сечением асторона м Трубопровод эллиптического сечения абольшая в малая оси м Труборовод диаметром d с коаксиально расположенным стержнем диаметром dг м а в 1 2 5 10 100   23 37 47 50 53 53  11 12 13 14 Электрические явления в вакууме Прохождение электрического тока...
20598. Понятие о вакууме и давлении 368 KB
  Вакуумсостояние газа при котором его давление ниже атмосферного. Вакуум количественно измеряется абсолютным давлением газа. Свойства газа при низких давлениях изучаются физикой вакуума являющейся разделом молекулярнокинетической теории газов. Основные допущения используемые в физике вакуума можно сформулировать в следующем виде: газ состоит из отдельных молекул; существует постоянное распределение молекул газа по скоростям т.
20599. Основы кодирования речевых сигналов 376.5 KB
  Существующие алгоритмы сжатия информации можно разделить на две большие группы: 1 алгоритмы сжатия без потерь: алгоритм ЛемпеляЗива LempelZiv LZ; RLE Run Length Encoding; кодирование Хаффмена Huffman Encoding; 2 алгоритмы сжатия с потерями: JPEG Joint Photographic Expert Group; MJPEG; MPEG Motion Picture Expert Group. MPEG ориентирован на обработку видео. Возникновение стандартов MPEG Активная разработка методов и стандартов сжатия видеоданных началась с появлением цифровых видеосистем. Но когда речь идет о...
20600. Речевые кодеки абонентских терминалов СПРС и ПСС 480.5 KB
  Обработка речи осуществляется в рамках принятой системы прерывистой передачи речи DTX. DTX управляется детектором активности речи VAD который обеспечивает обнаружение и выделение интервалов передачи речи с шумом и шума без речи даже в тех случаях когда уровень шума соизмерим с уровнем речи. В состав системы DTX входит также устройство формирования комфортного шума который включается и прослушивается в паузах речи когда передатчик отключен.
20601. Оценка качества передачи речевых сигналов 75.5 KB
  Обычно к параметрическим вокодерным относят системы требующие скорости передачи меньшие 16 кбит с. Обычно для обеспечения меньшей скорости передачи требуется применение более сложных алгоритмов т.1 Метод кодирования Скорость передачи кбит с Стандарт Современные приложения ИКМ 64 МСЭТ G.
20602. Модемы систем подвижной связи 649.5 KB
  Однако объем передачи данных по таким сетям имеет тенденцию к быстрому увеличению.3 DQPSK n 4 Требуемое отношения сигнал шум дБ 9 16 Скорость преобразования речи Кбит с 13 65 8 Алгоритм преобразования речи RPE LTP VSELP Типовой радиус соты км 0535 0520 Технологическое преимущество цифровой сотовой связи позволяет увеличивать емкость сетей снижать стоимость и повышать надежность передачи данных. К таким решениям можно отнести: построение сетей GSM на принципах модели открытых систем и интеллектуальных сетей; применение эффективных...
20603. Понятие о защите информации от несанкционированного доступа 109 KB
  Говорить о безопасности сотовой связи в общем нельзя. Если бы не было необходимости в идентификации то он получил бы вместе с аппаратом и доступ к счету жертвы у оператора связи. Принцип работы A3 известен только операторам связи а также разработчикам и производителям всевозможного сотового оборудования. Шифрование данных У любого стандарта сотовой связи есть один большой недостаток.
20604. Перспективы развития СПРС и ПСС – переход к системам 3-го поколения 236.5 KB
  Перспективы развития СПРС и ПСС переход к системам 3го поколения Прошло немногим более двух десятилетий с момента появления первых мобильных телефонов но мобильная связь уже подверглась существенным изменениям. Cистемы первого поколения основанные на аналоговом принципе использовались исключительно для телефонной связи и лишь впоследствии обзавелись некоторыми базовыми сервисами. Cистемы второго поколения включая стандарт GSM предоставляют улучшенное качество передачи и защиту сигнала дополнительные сервисы низкоскоростную...