71567

Регуляция метаболизма бактерий

Лекция

Биология и генетика

Эффекторами могут быть конечные продукты данного метаболического пути субстраты ферментов а также некоторые конечные продукты родственных метаболических путей. Если действие эффектора приводит к понижению каталитической активности фермента такой эффектор называется отрицательным или ингибитором.

Русский

2014-11-08

212.5 KB

9 чел.

Тема 23.  Регуляция метаболизма бактерий

1. Регуляция клеточного метаболизма

2. Свойства аллостерических белков

3. Регуляция активности ферментов

4. Регуляция синтеза ферментов у бактерий

5. Механизмы функционирования репрессибельных оперонов

2. Свойства аллостерических белков

 

 Рис. 1 -  Субъединица аллостерического фермента

  •  Эффекторами могут быть конечные продукты данного метаболического пути, субстраты ферментов, а также некоторые конечные продукты родственных метаболических путей. Они представляют собой низкомолекулярные соединения или это могут быть вещества, концентрация которых отражает состояние клеточного метаболизма, например, АТФ, АДФ, АМФ, ацетил-КоА, фосфоенолпируват и НАДН2.
  •  Если действие эффектора приводит к понижению каталитической активности фермента, такой эффектор называется отрицательным или ингибитором.
  •  Активатором или положительным называют эффектор, действие которого повышает каталитическую активность фермента. Активатором чаще всего бывает субстрат данного регуляторного фермента.

3. Регуляция активности ферментов

  •  Если конечный продукт накапливается в избытке, он подавляет активность первого фермента. Этот процесс называется ретроингибированием или ингибированием по принципу обратной связи. Примером такого типа регулирования является ингибирование биосинтеза изолейцина (см. схему 1 и 2). Превращение L-треонина в L-изолейцин включает пять ферментативных реакций:

  •  При накоплении в клетке L-изолейцина он связывается с аллостерическим центром фермента L-треониндезаминазы, подавляя его активность, и синтез L-изолейцина прекращается:

                    Рис. 2 - Молекула L-треониндезаминазы

  •  В разветвленных метаболических путях активность аллостерических ферментов регулируется сложнее, так как от активности первого фермента зависит биосинтез нескольких конечных продуктов. Ингибирование активности этого фермента может происходить двояко: в результате 1) мультивалентного либо 2) кумулятивного ингибирования (рис. 3).

- При мультивалентном ингибировании необходимо связывание с аллостерическими центрами всех конечных продуктов. Каждый конечный продукт (эффектор) по отдельности, связавшись со «своим» аллостерическим центром, не меняет активности фермента;

- При кумулятивном, или аддитивном (=суммарном), ингибировании присоединение к ферменту одного конечного продукта частично снижает его активность, с присоединением каждого последующего конечного продукта эффект ингибирования нарастает:

Рис. 3 – Схема мультивалентного либо кумулятивного ингибирования в разветвленных метаболических путях

  •  В некоторых разветвленных биосинтетических путях ингибирование первого фермента выполняется не конечными продуктами каждой из ветвей, а промежуточным продуктом, который образуется непосредственно перед разветвлением. Накопление его в свою очередь контролируется конечными продуктами. Такой вид ингибирования получил название последовательного (рис. 4):

Рис. 4 – Схема последовательного ретроингибирования

4. Регуляция синтеза ферментов у бактерий

  •  Оперон - это группа функционально связанных между собой генов. Промотор, оператор и структурные гены образуют оперон. Белки, кодируемые генами одного оперона, – это, как правило, ферменты, катализирующие разные этапы одного метаболического пути. Транскрипция генов оперона ведет к синтезу одной общей молекулы иРНК.

Рис. 5 - Схематичное изображение лактозного оперона бактерий E. сoli

  •  Различают опероны индуцибельные и репрессибельные.
  •  Индуцибельные опероны ответственны за катаболизм углеводов: лактозы, арабинозы, галактозы и других углеводов.
  •  Лактозный оперон подвержен регуляции двух типов: 1) негативной (отрицательной) и 2) позитивной (положительной).

Рис. 6 - Механизм негативной, или отрицательной, регуляции. Работа лактозного оперона бактерий E. сoli: А – без лактозы, Б – с лактозой.

  •  Лактозный оперон подвержен также регуляции другого типа – позитивной, или положительной.
  •  Белок БАК (расшифровывается: белок-активатор катаболитных оперонов), или САР (catabolite activator protein).
  •  Диауксия это приспособление микроорганизмов к росту в средах, содержащих два разных источника углерода. При диауксии микроорганизмы используют сначала один из источников с помощью конститутивного фермента, а затем другой – с помощью индуцибельного фермента. Диауксия была описана у E. coli Ж. Моно, а затем было установлено, что диауксия является одним из проявлений катаболитной репрессии.
  •  Катаболитная репрессия – это репрессия глюкозой. Означает замедление или остановку синтеза ферментов, участвующих в катаболизме сахаров при выращивании бактерий в присутствии глюкозы, т.е. неспособность бактерий усваивать различные углеводы в присутствии глюкозы, как более эффективного источника энергии.

5. Механизмы функционирования репрессибельных оперонов

  •  Репрессибельные опероны ответственны за синтез аминокислот аргинина, гистидина и триптофана.

Рис. 7 - Работа триптофанового оперона бактерий E. coli: А – нет триптофана; Б – избыток триптофана

  •  Аттенуауция – механизм регуляции транскрипции генов, известный у ряда бактерий. Аттенуация является следствием преждевременной терминации синтеза иРНК в определенном участке гена – аттенуаторе.
  •  Аттенуатор – регулируемый терминатор транскрипции бактерий. Например, между генами триптофанового оперона E. сoli содержится аттенуатор (trp L), который в условиях избытка триптофана обеспечивает снижение уровня синтеза trp- иРНК. 
  •  Установлено, что в отличие от репрессии, аттенуация зависит не от самой аминокислоты триптофана, а от образования активированной аминокислоты, присоединенной к транспортной РНК, т.е. триптофанил-тРНК.

! ! ! Таким образом, и в случае индукции путем негативной регуляции у Lac-оперона, и в случае репрессии синтеза ферментов у Тrp-оперона взаимодействие репрессора с оператором приводит к подавлению транскрипции соответствующих структурных генов. Различие заключается в том, что при индукции путем негативной регуляции эффектор (индуктор), взаимодействуя с репрессором, понижает сродство репрессора к оператору, а в случае репрессии эффектор (корепрессор) повышает это сродство.

PAGE  5


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

50050. Определение индуктивности соленоида и коэффициента взаимной индуктивности с помощью исследования вынужденных колебаний в RL – цепи 293 KB
  Определение индуктивности соленоида и коэффициента взаимной индуктивности с помощью исследования вынужденных колебаний в RL-цепи. Цепь состоит из генератора резистора обладающего активным электрическим сопротивлением цепи R и катушки индуктивности обладающей реактивным индуктивным сопротивлением 1 w = 2pn циклическая частота колебаний. Фаза колебаний напряжения на индуктивности опережает фазу колебаний напряжения...
50051. Изучение петли гистерезиса и измерение параметров ферромагнетика 168.5 KB
  Они способны сохранять намагниченность в отсутствие магнитного поля. Особенностью ферромагнетиков является сложная нелинейная зависимость между намагниченностью J и напряженностью магнитного поля H равносильно между вектором магнитной индукции В и напряженностью магнитного поля H. В действительности она является функцией напряженности поля Н и определяется как . Оно проявляется в том что при изменении намагничивающего поля Н магнитная индукция В в ферромагнетике отстает от внешнего магнитного поля Н.
50052. ЯВЛЕНИЕ САМОИНДУКЦИИ 99 KB
  Цель работы: ознакомиться с явлением самоиндукции; изучить зависимость постоянной времени электрической цепи состоящей из катушки индуктивности и омического сопротивления от величины сопротивления; определить величины индуктивности катушки и магнитной проницаемости сердечника соленоида. Найдём функциональную зависимость силы тока от времени. 12 Величину t=L R называют постоянной времени цепи которая равняется времени за которое при разрядке...
50053. Изучение команд меню Corel Draw10 117.5 KB
  Команда предназначена для загрузки в активный документ векторного растрового или текстового файла. Существует возможность загрузки нескольких десятков форматов и этот набор охватывает большинство наиболее распространенных графических и текстовых форматов. Позволяет сохранить информацию активного документа в различных форматах векторных растровых и текстовых. Текстовая информация может быть экспортирована либо вся либо из текущей страницы при включенном режиме Export this pge only Экспортировать лишь текущую страницу.
50054. Определение теплоемкости твердого тела 116 KB
  Цель работы: 1 измерение зависимости повышения температуры исследуемого образца в муфельной печи от времени; 2 вычисление по результатам измерений теплоемкости исследуемого образца. В любой момент времени количество тепла поступившее от электронагревателя идет на нагрев установки и на излучение в окружающую среду: [2] Величина Qпотерь пропорциональна разнице температур между печью и окружающим воздухом и может быть принята равной нулю в начальный момент времени. Прямое определение величин в уравнении [2] в начальный момент...
50055. Измерение параметров емкостей в цепи переменного тока 195.5 KB
  Плеханова технический университет Кафедра Общей и технической физики лаборатория электромагнетизма Измерение параметров ЕМКОСТЕЙ в цепи переменного тока Методические указания к лабораторной работе № 6 САНКТПЕТЕРБУРГ 2009 УДК 531 534 075. Цель работы: Определение импеданса сдвига фаз и измерение емкости на разных частотах в резистивноемкостной цепи. При работе на переменном токе с реактивными элементами в цепи индуктивность емкость следует обязательно учитывать их реактивный характер проводимости. Кроме того реактивные элементы...
50057. ОПРЕДЕЛЕНИЕ МОМЕНТА ИНЕРЦИИ МАХОВОГО КОЛЕСА МЕТОДОМ КОЛЕБАНИЙ 286.5 KB
  Цель работы: Ознакомление с методом измерения моментов инерции тел обладающих осевой симметрией. Основные теоретические положения к данной работе (основополагающие утверждения: формулы, схематические рисунки)