71567

Регуляция метаболизма бактерий

Лекция

Биология и генетика

Эффекторами могут быть конечные продукты данного метаболического пути субстраты ферментов а также некоторые конечные продукты родственных метаболических путей. Если действие эффектора приводит к понижению каталитической активности фермента такой эффектор называется отрицательным или ингибитором.

Русский

2014-11-08

212.5 KB

15 чел.

Тема 23.  Регуляция метаболизма бактерий

1. Регуляция клеточного метаболизма

2. Свойства аллостерических белков

3. Регуляция активности ферментов

4. Регуляция синтеза ферментов у бактерий

5. Механизмы функционирования репрессибельных оперонов

2. Свойства аллостерических белков

 

 Рис. 1 -  Субъединица аллостерического фермента

  •  Эффекторами могут быть конечные продукты данного метаболического пути, субстраты ферментов, а также некоторые конечные продукты родственных метаболических путей. Они представляют собой низкомолекулярные соединения или это могут быть вещества, концентрация которых отражает состояние клеточного метаболизма, например, АТФ, АДФ, АМФ, ацетил-КоА, фосфоенолпируват и НАДН2.
  •  Если действие эффектора приводит к понижению каталитической активности фермента, такой эффектор называется отрицательным или ингибитором.
  •  Активатором или положительным называют эффектор, действие которого повышает каталитическую активность фермента. Активатором чаще всего бывает субстрат данного регуляторного фермента.

3. Регуляция активности ферментов

  •  Если конечный продукт накапливается в избытке, он подавляет активность первого фермента. Этот процесс называется ретроингибированием или ингибированием по принципу обратной связи. Примером такого типа регулирования является ингибирование биосинтеза изолейцина (см. схему 1 и 2). Превращение L-треонина в L-изолейцин включает пять ферментативных реакций:

  •  При накоплении в клетке L-изолейцина он связывается с аллостерическим центром фермента L-треониндезаминазы, подавляя его активность, и синтез L-изолейцина прекращается:

                    Рис. 2 - Молекула L-треониндезаминазы

  •  В разветвленных метаболических путях активность аллостерических ферментов регулируется сложнее, так как от активности первого фермента зависит биосинтез нескольких конечных продуктов. Ингибирование активности этого фермента может происходить двояко: в результате 1) мультивалентного либо 2) кумулятивного ингибирования (рис. 3).

- При мультивалентном ингибировании необходимо связывание с аллостерическими центрами всех конечных продуктов. Каждый конечный продукт (эффектор) по отдельности, связавшись со «своим» аллостерическим центром, не меняет активности фермента;

- При кумулятивном, или аддитивном (=суммарном), ингибировании присоединение к ферменту одного конечного продукта частично снижает его активность, с присоединением каждого последующего конечного продукта эффект ингибирования нарастает:

Рис. 3 – Схема мультивалентного либо кумулятивного ингибирования в разветвленных метаболических путях

  •  В некоторых разветвленных биосинтетических путях ингибирование первого фермента выполняется не конечными продуктами каждой из ветвей, а промежуточным продуктом, который образуется непосредственно перед разветвлением. Накопление его в свою очередь контролируется конечными продуктами. Такой вид ингибирования получил название последовательного (рис. 4):

Рис. 4 – Схема последовательного ретроингибирования

4. Регуляция синтеза ферментов у бактерий

  •  Оперон - это группа функционально связанных между собой генов. Промотор, оператор и структурные гены образуют оперон. Белки, кодируемые генами одного оперона, – это, как правило, ферменты, катализирующие разные этапы одного метаболического пути. Транскрипция генов оперона ведет к синтезу одной общей молекулы иРНК.

Рис. 5 - Схематичное изображение лактозного оперона бактерий E. сoli

  •  Различают опероны индуцибельные и репрессибельные.
  •  Индуцибельные опероны ответственны за катаболизм углеводов: лактозы, арабинозы, галактозы и других углеводов.
  •  Лактозный оперон подвержен регуляции двух типов: 1) негативной (отрицательной) и 2) позитивной (положительной).

Рис. 6 - Механизм негативной, или отрицательной, регуляции. Работа лактозного оперона бактерий E. сoli: А – без лактозы, Б – с лактозой.

  •  Лактозный оперон подвержен также регуляции другого типа – позитивной, или положительной.
  •  Белок БАК (расшифровывается: белок-активатор катаболитных оперонов), или САР (catabolite activator protein).
  •  Диауксия это приспособление микроорганизмов к росту в средах, содержащих два разных источника углерода. При диауксии микроорганизмы используют сначала один из источников с помощью конститутивного фермента, а затем другой – с помощью индуцибельного фермента. Диауксия была описана у E. coli Ж. Моно, а затем было установлено, что диауксия является одним из проявлений катаболитной репрессии.
  •  Катаболитная репрессия – это репрессия глюкозой. Означает замедление или остановку синтеза ферментов, участвующих в катаболизме сахаров при выращивании бактерий в присутствии глюкозы, т.е. неспособность бактерий усваивать различные углеводы в присутствии глюкозы, как более эффективного источника энергии.

5. Механизмы функционирования репрессибельных оперонов

  •  Репрессибельные опероны ответственны за синтез аминокислот аргинина, гистидина и триптофана.

Рис. 7 - Работа триптофанового оперона бактерий E. coli: А – нет триптофана; Б – избыток триптофана

  •  Аттенуауция – механизм регуляции транскрипции генов, известный у ряда бактерий. Аттенуация является следствием преждевременной терминации синтеза иРНК в определенном участке гена – аттенуаторе.
  •  Аттенуатор – регулируемый терминатор транскрипции бактерий. Например, между генами триптофанового оперона E. сoli содержится аттенуатор (trp L), который в условиях избытка триптофана обеспечивает снижение уровня синтеза trp- иРНК. 
  •  Установлено, что в отличие от репрессии, аттенуация зависит не от самой аминокислоты триптофана, а от образования активированной аминокислоты, присоединенной к транспортной РНК, т.е. триптофанил-тРНК.

! ! ! Таким образом, и в случае индукции путем негативной регуляции у Lac-оперона, и в случае репрессии синтеза ферментов у Тrp-оперона взаимодействие репрессора с оператором приводит к подавлению транскрипции соответствующих структурных генов. Различие заключается в том, что при индукции путем негативной регуляции эффектор (индуктор), взаимодействуя с репрессором, понижает сродство репрессора к оператору, а в случае репрессии эффектор (корепрессор) повышает это сродство.

PAGE  5


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

33380. Принципы построения микропроцессорных СУ. Структура однопроцессорной СУ с одной магистралью 34.5 KB
  Схема микропроцессорной управляющей системы Расширители стандартных арифметических функций МП УЧПУ необходимы для повышения производительности МПС при выполнении операций входящих в базовый набор арифметических функций. Структуры однопроцессорных МПСУс одной магистралью Уже в однопроцессорных УЧПУ в полной мере определились основные принципы организации МПС УЧПУ обеспечивающие возможность расширения системы при сохранении функциональной гибкости и обеспечении надежности функционирования при малом времени восстановления в случае отказа. К их...
33381. Структура однопроцессорной СУ с двумя магистралями 35 KB
  Схема микропроцессорной управляющей системы Расширители стандартных арифметических функций МП УЧПУ необходимы для повышения производительности МПС при выполнении операций входящих в базовый набор арифметических функций. Примером реализации данной структуры являются УЧПУ 2С42 Маяк600. Уже в однопроцессорных УЧПУ в полной мере определились основные принципы организации МПС УЧПУ обеспечивающие возможность расширения системы при сохранении функциональной гибкости и обеспечении надежности функционирования при малом времени восстановления в...
33382. Структура многопроцессорной СУ с параллельным обменом информации между процессорами 29 KB
  Верхний уровень управления системная магистраль. Нижний уровень управления локальные магистрали ВЧС1 ВЧС n. В качестве примера реализации данной структуры можно назвать СУ промышленных роботов: РБ242Б двухпроцессорная двухуровневая система управления с БОП Сфера 36 семипроцессорная двухуровневая система управления с модулем связи.
33383. Структура многопроцессорной СУ с последовательным обменом информации между процессорами 29.5 KB
  2 б в отличие от первой МП ВЧС имеют равные возможности обмена данными. Обмен осуществляется через адаптеры связи АС1АС3 подключенные к локальным магистралям соответствующих вычислителей и имеющих выходы на два последовательных канала обмена. Достоинством данной структуры является конструктивная автономность локальных ВЧС вычислитель возможность их встраивания в аппаратуру расположенную в различных местах общей системы управления при минимальном числе линий обмена и хорошей а в перспективе при использовании оптических каналов обмена ...
33384. Структура с ее перекрестными связями 29.5 KB
  Коммутация может осуществляться в каждом коммутирующем узле КУ матричной системы обеспечивая физическое подсоединение любого модуля памяти МП к любому процессору ПРЦ. Выход из строя части коммутатора не приводит к отказу системы так как функции процессоров коммутируемых этой частью могут быть распределены между другими процессорами системы. Данные системы используются там где необходимо получить максимальную производительность при вычислениях либо управлении.
33385. Структура с многошинными связями 29 KB
  ММПС с многошинными связями В ММПС с многошинными связями каждый процессорный модуль имеет доступ к любому модулю памяти при помощи собственных шин. Пропускная способность схем с многошинными связями ниже чем с матричным коммутатором но у них меньше и аппаратные затраты.
33386. Структура с общей шиной и общими модулями памяти 30 KB
  ММПС с общей шиной отличаются наибольшей простотой организации связей и наименьшими аппаратными затратами. Основными недостатками таких систем являются ограниченная пропускная способность общей шины и невысокая надежность так как выход из строя общей шины приводит к отказу всей системы. Структуры с общей шиной ШД в настоящее время получили наибольшее распространение.
33387. Структура с общей шиной и раздельной памятью 31.5 KB
  ОШ служит только для межпроцессорного обмена в процессе взаимодействия программных модулей выполняемых на разных ПРЦ. ММПС с объединёнными локальной и общей памятью процессоров Физически отдельная ОМП общая память может располагаться как на шинах ПРЦ так и на ОШ рис. Наибольшим быстродействием обладают структуры в которых общая память физически отделена и расположена на шинах ПРЦ так как в этих случаях отсутствуют конфликты при одновременных обращениях одного из ПРЦ в область локальной памяти и других ПРЦ в область общей памяти....
33388. Система управления МАЯК 600 на базе промышленного компьютера. Характеристика, структура 36 KB
  УЧПУ Маяк600 относится к многопроцессорным системам класса CNC. Структурная схема УЧПУ представлена на рис. УЧПУ предназначено для управления технологическим оборудованием и позволяет управлять 8 следящими приводами подач. Основные технические характеристики УЧПУ Маяк600 Наименование параметра Величина 1.