71567

Регуляция метаболизма бактерий

Лекция

Биология и генетика

Эффекторами могут быть конечные продукты данного метаболического пути субстраты ферментов а также некоторые конечные продукты родственных метаболических путей. Если действие эффектора приводит к понижению каталитической активности фермента такой эффектор называется отрицательным или ингибитором.

Русский

2014-11-08

212.5 KB

15 чел.

Тема 23.  Регуляция метаболизма бактерий

1. Регуляция клеточного метаболизма

2. Свойства аллостерических белков

3. Регуляция активности ферментов

4. Регуляция синтеза ферментов у бактерий

5. Механизмы функционирования репрессибельных оперонов

2. Свойства аллостерических белков

 

 Рис. 1 -  Субъединица аллостерического фермента

  •  Эффекторами могут быть конечные продукты данного метаболического пути, субстраты ферментов, а также некоторые конечные продукты родственных метаболических путей. Они представляют собой низкомолекулярные соединения или это могут быть вещества, концентрация которых отражает состояние клеточного метаболизма, например, АТФ, АДФ, АМФ, ацетил-КоА, фосфоенолпируват и НАДН2.
  •  Если действие эффектора приводит к понижению каталитической активности фермента, такой эффектор называется отрицательным или ингибитором.
  •  Активатором или положительным называют эффектор, действие которого повышает каталитическую активность фермента. Активатором чаще всего бывает субстрат данного регуляторного фермента.

3. Регуляция активности ферментов

  •  Если конечный продукт накапливается в избытке, он подавляет активность первого фермента. Этот процесс называется ретроингибированием или ингибированием по принципу обратной связи. Примером такого типа регулирования является ингибирование биосинтеза изолейцина (см. схему 1 и 2). Превращение L-треонина в L-изолейцин включает пять ферментативных реакций:

  •  При накоплении в клетке L-изолейцина он связывается с аллостерическим центром фермента L-треониндезаминазы, подавляя его активность, и синтез L-изолейцина прекращается:

                    Рис. 2 - Молекула L-треониндезаминазы

  •  В разветвленных метаболических путях активность аллостерических ферментов регулируется сложнее, так как от активности первого фермента зависит биосинтез нескольких конечных продуктов. Ингибирование активности этого фермента может происходить двояко: в результате 1) мультивалентного либо 2) кумулятивного ингибирования (рис. 3).

- При мультивалентном ингибировании необходимо связывание с аллостерическими центрами всех конечных продуктов. Каждый конечный продукт (эффектор) по отдельности, связавшись со «своим» аллостерическим центром, не меняет активности фермента;

- При кумулятивном, или аддитивном (=суммарном), ингибировании присоединение к ферменту одного конечного продукта частично снижает его активность, с присоединением каждого последующего конечного продукта эффект ингибирования нарастает:

Рис. 3 – Схема мультивалентного либо кумулятивного ингибирования в разветвленных метаболических путях

  •  В некоторых разветвленных биосинтетических путях ингибирование первого фермента выполняется не конечными продуктами каждой из ветвей, а промежуточным продуктом, который образуется непосредственно перед разветвлением. Накопление его в свою очередь контролируется конечными продуктами. Такой вид ингибирования получил название последовательного (рис. 4):

Рис. 4 – Схема последовательного ретроингибирования

4. Регуляция синтеза ферментов у бактерий

  •  Оперон - это группа функционально связанных между собой генов. Промотор, оператор и структурные гены образуют оперон. Белки, кодируемые генами одного оперона, – это, как правило, ферменты, катализирующие разные этапы одного метаболического пути. Транскрипция генов оперона ведет к синтезу одной общей молекулы иРНК.

Рис. 5 - Схематичное изображение лактозного оперона бактерий E. сoli

  •  Различают опероны индуцибельные и репрессибельные.
  •  Индуцибельные опероны ответственны за катаболизм углеводов: лактозы, арабинозы, галактозы и других углеводов.
  •  Лактозный оперон подвержен регуляции двух типов: 1) негативной (отрицательной) и 2) позитивной (положительной).

Рис. 6 - Механизм негативной, или отрицательной, регуляции. Работа лактозного оперона бактерий E. сoli: А – без лактозы, Б – с лактозой.

  •  Лактозный оперон подвержен также регуляции другого типа – позитивной, или положительной.
  •  Белок БАК (расшифровывается: белок-активатор катаболитных оперонов), или САР (catabolite activator protein).
  •  Диауксия это приспособление микроорганизмов к росту в средах, содержащих два разных источника углерода. При диауксии микроорганизмы используют сначала один из источников с помощью конститутивного фермента, а затем другой – с помощью индуцибельного фермента. Диауксия была описана у E. coli Ж. Моно, а затем было установлено, что диауксия является одним из проявлений катаболитной репрессии.
  •  Катаболитная репрессия – это репрессия глюкозой. Означает замедление или остановку синтеза ферментов, участвующих в катаболизме сахаров при выращивании бактерий в присутствии глюкозы, т.е. неспособность бактерий усваивать различные углеводы в присутствии глюкозы, как более эффективного источника энергии.

5. Механизмы функционирования репрессибельных оперонов

  •  Репрессибельные опероны ответственны за синтез аминокислот аргинина, гистидина и триптофана.

Рис. 7 - Работа триптофанового оперона бактерий E. coli: А – нет триптофана; Б – избыток триптофана

  •  Аттенуауция – механизм регуляции транскрипции генов, известный у ряда бактерий. Аттенуация является следствием преждевременной терминации синтеза иРНК в определенном участке гена – аттенуаторе.
  •  Аттенуатор – регулируемый терминатор транскрипции бактерий. Например, между генами триптофанового оперона E. сoli содержится аттенуатор (trp L), который в условиях избытка триптофана обеспечивает снижение уровня синтеза trp- иРНК. 
  •  Установлено, что в отличие от репрессии, аттенуация зависит не от самой аминокислоты триптофана, а от образования активированной аминокислоты, присоединенной к транспортной РНК, т.е. триптофанил-тРНК.

! ! ! Таким образом, и в случае индукции путем негативной регуляции у Lac-оперона, и в случае репрессии синтеза ферментов у Тrp-оперона взаимодействие репрессора с оператором приводит к подавлению транскрипции соответствующих структурных генов. Различие заключается в том, что при индукции путем негативной регуляции эффектор (индуктор), взаимодействуя с репрессором, понижает сродство репрессора к оператору, а в случае репрессии эффектор (корепрессор) повышает это сродство.

PAGE  5


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

84188. ОПУХОЛИ (ОБЩЕЕ УЧЕНИЕ) 24.92 KB
  Хондрома зрелая доброкачественная опухоль. Микроскопически опухоль имеет строение зрелого гиалинового хряща. Остеома зрелая доброкачественная костная опухоль. Макроскопически опухоль пестрого вида от белосерой до коричневокрасной окраски рыхлой консистенции несмотря на наличие очагового обызвествления.
84189. РАК ВАЖНЕЙШИХ ЛОКАЛИЗАЦИЙ 28.8 KB
  Высокая заболеваемость раком желудка по мнению многих авторов обусловлена употреблением в пишу продуктов содержащих нитраты. Чаще всего рак в желудке возникает в пилорическом отделе затем на малой кривизне в кардиалъном отделе на большой кривизне реже на передней и задней стенке очень редко в области дна. Чаще всего рак желудка имеет язвенную форму с бугристыми приподнятыми или плоскими краями иногда в сочетании с инфильтрирующим ростом язвенноинфильтративный рак на втором месте стоит диффузный рак форма инфильтрата с...
84190. ОПУХОЛИ КРОВЕТВОРНОЙ СИСТЕМЫ, ИЛИ ГЕМОБЛАСТОЗЫ 26.56 KB
  Лимфомы. Принципы классификации лимфом: неходжкинские лимфомы; лимфомы Ходжкина. Лимфомы и лейкемии относят к полиэтиологическим заболеваниям.
84191. РЕВМАТИЧЕСКИЕ БОЛЕЗНИ. РЕВМАТИЗМ. ПОРОКИ СЕРДЦА 28.8 KB
  ПОРОКИ СЕРДЦА Определение Этиология и патогенез Морфогенез Эндокардит Миокардит Перикардит Патаритрит Пороки сердца Системные заболевания соединительной ткани принято называть в настоящее время ревматическими болезнями. Ревматизм болезнь Сокольского Вуйо инфекционноаллергическое заболевание с преимущественным поражением сердца и сосудов волнообразным течением периодами обострения атаки и ремиссии. Важное значение придается антителам перекрестно реагирующим с антигенами стрептококка и антигенами тканей сердца а также клеточным...
84192. ПАТОЛОГИЯ КЛЕТОК КРОВИ И КОСТНОГО МОЗГА. АНЕМИИ 23.96 KB
  АНЕМИИ Анемии Паталогическая анатомия Гемолитические анемии Болезни системы крови разнообразны. Наибольшее развитие имеют анемии гемобластозы тромбоцитопении и тромбоцитопатии. Анемии или малокровие группа заболеваний и состояний характеризующихся уменьшением общего количества гемоглобина. В зависимости от этиологии и патогенеза различают анемии: постгеморрагические; вследствие нарушения кровообразования; вследствие повышенного кроворазрушения гемолитические.
84193. ПАТОЛОГИЯ КЛЕТОК КРОВИ И КОСТНОГО МОЗГА. ЛЕЙКОЗЫ. ЛИМФОГРАНУЛЕМАТОЗ 24.71 KB
  костном мозге бластных клеток. Острый плазмобластный лейкоз возникает из клетокпредшественников Влимфоцитов способных к продукции иммуноглобулинов. При остром эритромиелозе ди Гульелымо в костном мозге происходит разрастание эритробластов и других ядросодержащих клеток эритропоэза миелобластов монобластов и недифференцированных бластов.
84194. БОЛЕЗНИ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ. ГАСТРИТ 24.07 KB
  ГАСТРИТ Острый гастрит Хронический гастрит Болезни органов пищеварения отличаются большим разнообразием. Гастрит воспалительное заболевание слизистой оболочки желудка. Различают острый и хронический гастриты. Воспаление слизистой оболочки может охватывать весь желудок диффузный гастрит или определенные его отделы очаговый гастрит.
84195. БОЛЕЗНИ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ. ЯЗВЕННАЯ БОЛЕЗНЬ 23.74 KB
  ЯЗВЕННАЯ БОЛЕЗНЬ Определение Патологическая анатомия Острая язва желудка Хроническая язва желудка Язвенная болезнь хроническое циклически текущее заболевание основным клиническим и морфологическим выражением которого являются рецидивирующие язвы желудка или двенадцатиперстной кишки. В ходе формирования она проходит стадии эрозии и острой язвы. Но в случаях развития язвенной болезни некоторые эрозии не заживают; некрозу подвергаются не только слизистая но и более глубокие слои стенки желудка развиваются острые пептические язвы. По мере...
84196. БОЛЕЗНИ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ. АППЕНДИЦИТ 22.98 KB
  АППЕНДИЦИТ Определение Патологическая анатомия Морфологические формы острого аппендицита Хронический аппендицит Аппендицит воспаление червеобразного отростка слепой кишки с характерным клиническим синдромом. Аппендицит является энтерогенной аутоинфекцией. Различают две кишечноанатомической формы аппендицита: острую и хроническую. Естрый аппендицит.