71567

Регуляция метаболизма бактерий

Лекция

Биология и генетика

Эффекторами могут быть конечные продукты данного метаболического пути субстраты ферментов а также некоторые конечные продукты родственных метаболических путей. Если действие эффектора приводит к понижению каталитической активности фермента такой эффектор называется отрицательным или ингибитором.

Русский

2014-11-08

212.5 KB

13 чел.

Тема 23.  Регуляция метаболизма бактерий

1. Регуляция клеточного метаболизма

2. Свойства аллостерических белков

3. Регуляция активности ферментов

4. Регуляция синтеза ферментов у бактерий

5. Механизмы функционирования репрессибельных оперонов

2. Свойства аллостерических белков

 

 Рис. 1 -  Субъединица аллостерического фермента

  •  Эффекторами могут быть конечные продукты данного метаболического пути, субстраты ферментов, а также некоторые конечные продукты родственных метаболических путей. Они представляют собой низкомолекулярные соединения или это могут быть вещества, концентрация которых отражает состояние клеточного метаболизма, например, АТФ, АДФ, АМФ, ацетил-КоА, фосфоенолпируват и НАДН2.
  •  Если действие эффектора приводит к понижению каталитической активности фермента, такой эффектор называется отрицательным или ингибитором.
  •  Активатором или положительным называют эффектор, действие которого повышает каталитическую активность фермента. Активатором чаще всего бывает субстрат данного регуляторного фермента.

3. Регуляция активности ферментов

  •  Если конечный продукт накапливается в избытке, он подавляет активность первого фермента. Этот процесс называется ретроингибированием или ингибированием по принципу обратной связи. Примером такого типа регулирования является ингибирование биосинтеза изолейцина (см. схему 1 и 2). Превращение L-треонина в L-изолейцин включает пять ферментативных реакций:

  •  При накоплении в клетке L-изолейцина он связывается с аллостерическим центром фермента L-треониндезаминазы, подавляя его активность, и синтез L-изолейцина прекращается:

                    Рис. 2 - Молекула L-треониндезаминазы

  •  В разветвленных метаболических путях активность аллостерических ферментов регулируется сложнее, так как от активности первого фермента зависит биосинтез нескольких конечных продуктов. Ингибирование активности этого фермента может происходить двояко: в результате 1) мультивалентного либо 2) кумулятивного ингибирования (рис. 3).

- При мультивалентном ингибировании необходимо связывание с аллостерическими центрами всех конечных продуктов. Каждый конечный продукт (эффектор) по отдельности, связавшись со «своим» аллостерическим центром, не меняет активности фермента;

- При кумулятивном, или аддитивном (=суммарном), ингибировании присоединение к ферменту одного конечного продукта частично снижает его активность, с присоединением каждого последующего конечного продукта эффект ингибирования нарастает:

Рис. 3 – Схема мультивалентного либо кумулятивного ингибирования в разветвленных метаболических путях

  •  В некоторых разветвленных биосинтетических путях ингибирование первого фермента выполняется не конечными продуктами каждой из ветвей, а промежуточным продуктом, который образуется непосредственно перед разветвлением. Накопление его в свою очередь контролируется конечными продуктами. Такой вид ингибирования получил название последовательного (рис. 4):

Рис. 4 – Схема последовательного ретроингибирования

4. Регуляция синтеза ферментов у бактерий

  •  Оперон - это группа функционально связанных между собой генов. Промотор, оператор и структурные гены образуют оперон. Белки, кодируемые генами одного оперона, – это, как правило, ферменты, катализирующие разные этапы одного метаболического пути. Транскрипция генов оперона ведет к синтезу одной общей молекулы иРНК.

Рис. 5 - Схематичное изображение лактозного оперона бактерий E. сoli

  •  Различают опероны индуцибельные и репрессибельные.
  •  Индуцибельные опероны ответственны за катаболизм углеводов: лактозы, арабинозы, галактозы и других углеводов.
  •  Лактозный оперон подвержен регуляции двух типов: 1) негативной (отрицательной) и 2) позитивной (положительной).

Рис. 6 - Механизм негативной, или отрицательной, регуляции. Работа лактозного оперона бактерий E. сoli: А – без лактозы, Б – с лактозой.

  •  Лактозный оперон подвержен также регуляции другого типа – позитивной, или положительной.
  •  Белок БАК (расшифровывается: белок-активатор катаболитных оперонов), или САР (catabolite activator protein).
  •  Диауксия это приспособление микроорганизмов к росту в средах, содержащих два разных источника углерода. При диауксии микроорганизмы используют сначала один из источников с помощью конститутивного фермента, а затем другой – с помощью индуцибельного фермента. Диауксия была описана у E. coli Ж. Моно, а затем было установлено, что диауксия является одним из проявлений катаболитной репрессии.
  •  Катаболитная репрессия – это репрессия глюкозой. Означает замедление или остановку синтеза ферментов, участвующих в катаболизме сахаров при выращивании бактерий в присутствии глюкозы, т.е. неспособность бактерий усваивать различные углеводы в присутствии глюкозы, как более эффективного источника энергии.

5. Механизмы функционирования репрессибельных оперонов

  •  Репрессибельные опероны ответственны за синтез аминокислот аргинина, гистидина и триптофана.

Рис. 7 - Работа триптофанового оперона бактерий E. coli: А – нет триптофана; Б – избыток триптофана

  •  Аттенуауция – механизм регуляции транскрипции генов, известный у ряда бактерий. Аттенуация является следствием преждевременной терминации синтеза иРНК в определенном участке гена – аттенуаторе.
  •  Аттенуатор – регулируемый терминатор транскрипции бактерий. Например, между генами триптофанового оперона E. сoli содержится аттенуатор (trp L), который в условиях избытка триптофана обеспечивает снижение уровня синтеза trp- иРНК. 
  •  Установлено, что в отличие от репрессии, аттенуация зависит не от самой аминокислоты триптофана, а от образования активированной аминокислоты, присоединенной к транспортной РНК, т.е. триптофанил-тРНК.

! ! ! Таким образом, и в случае индукции путем негативной регуляции у Lac-оперона, и в случае репрессии синтеза ферментов у Тrp-оперона взаимодействие репрессора с оператором приводит к подавлению транскрипции соответствующих структурных генов. Различие заключается в том, что при индукции путем негативной регуляции эффектор (индуктор), взаимодействуя с репрессором, понижает сродство репрессора к оператору, а в случае репрессии эффектор (корепрессор) повышает это сродство.

PAGE  5


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

84752. Разработка и эксплуатация нефтегазовых месторождений 695 KB
  В большей степени технологические показатели зависят от геолого-физической характеристики нефтяной залежи причем определяющим является размер форма нефтяной залежи ее неоднородность а также коллекторские и физико-химические свойства нефти.
84753. КУЛЬТУРА РЕЧИ 508.5 KB
  Современная речевая ситуация значительно обусловлена технологизацией всех сфер жизни, ускорением темпов общественного сознания. В традиционных формах публичной речи (выступление, сообщение, беседа, лекция, консультация и др.) фактор устности приобретает новые черты, когда появляется возможность...
84754. Землеведение: курс лекций 789.5 KB
  У биологии это органическая жизнь у геохимии химические состав Земли у геологии её недра у геофизики физические свойства планеты а у географии земная поверхность как неразрывный комплекс естественного и социального происхождения.
84755. Характерные особенности и топологии ЛВС 954.68 KB
  Сравнительно небольшие затраты на построение сети. Перечисленные особенности обусловливают основные достоинства ЛВС заключающиеся в простоте сетевого оборудования и организации кабельной системы и как следствие в простоте эксплуатации сети.
84756. Высокоскоростные технологии Etherne. Fast Ethernet 533.34 KB
  Структура сети - иерархическая древовидная, построенная на концентраторах, как 10Base-T и 10Base-F. Диаметр сети Fast Ethernet составляет немногим более 200 метров, что объясняется уменьшением времени передачи кадра минимальной длины в 10 раз в результате увеличения пропускной способности канала...
84757. FDDI (Fiber Distributed Data Interface – оптоволоконный интерфейс распределения данных) 748.35 KB
  Стандарт FDDI, разработанный Американским национальным институтом стандартов (ANSI - American National Standards Institute), реализован с максимальным соответствием стандарту IEEE 802.5 — Token Ring. Небольшие отличия от этого стандарта определяются необходимостью обеспечения большей скорости передачи данных на большие расстояния.
84758. ГЛОБАЛЬНЫЕ СЕТИ 687.52 KB
  Совокупность различных сетей подсетей ЛВС расположенных на значительных расстояниях друг от друга и объединенных в единую сеть с помощью телекоммуникационных средств представляет собой территориально-распределенную сеть которую можно рассматривать как совокупность различных сред передачи...
84759. Методы и протоколы маршрутизации 791.79 KB
  Ее достоинства следующие: низкие требования к маршрутизатору; повышенная безопасность сети. Недостатки статической маршрутизации существенно ограничивающие её применение следующие: высокая трудоемкость эксплуатации сетевые администраторы должны задавать и модифицировать маршруты вручную...