71567

Регуляция метаболизма бактерий

Лекция

Биология и генетика

Эффекторами могут быть конечные продукты данного метаболического пути субстраты ферментов а также некоторые конечные продукты родственных метаболических путей. Если действие эффектора приводит к понижению каталитической активности фермента такой эффектор называется отрицательным или ингибитором.

Русский

2014-11-08

212.5 KB

12 чел.

Тема 23.  Регуляция метаболизма бактерий

1. Регуляция клеточного метаболизма

2. Свойства аллостерических белков

3. Регуляция активности ферментов

4. Регуляция синтеза ферментов у бактерий

5. Механизмы функционирования репрессибельных оперонов

2. Свойства аллостерических белков

 

 Рис. 1 -  Субъединица аллостерического фермента

  •  Эффекторами могут быть конечные продукты данного метаболического пути, субстраты ферментов, а также некоторые конечные продукты родственных метаболических путей. Они представляют собой низкомолекулярные соединения или это могут быть вещества, концентрация которых отражает состояние клеточного метаболизма, например, АТФ, АДФ, АМФ, ацетил-КоА, фосфоенолпируват и НАДН2.
  •  Если действие эффектора приводит к понижению каталитической активности фермента, такой эффектор называется отрицательным или ингибитором.
  •  Активатором или положительным называют эффектор, действие которого повышает каталитическую активность фермента. Активатором чаще всего бывает субстрат данного регуляторного фермента.

3. Регуляция активности ферментов

  •  Если конечный продукт накапливается в избытке, он подавляет активность первого фермента. Этот процесс называется ретроингибированием или ингибированием по принципу обратной связи. Примером такого типа регулирования является ингибирование биосинтеза изолейцина (см. схему 1 и 2). Превращение L-треонина в L-изолейцин включает пять ферментативных реакций:

  •  При накоплении в клетке L-изолейцина он связывается с аллостерическим центром фермента L-треониндезаминазы, подавляя его активность, и синтез L-изолейцина прекращается:

                    Рис. 2 - Молекула L-треониндезаминазы

  •  В разветвленных метаболических путях активность аллостерических ферментов регулируется сложнее, так как от активности первого фермента зависит биосинтез нескольких конечных продуктов. Ингибирование активности этого фермента может происходить двояко: в результате 1) мультивалентного либо 2) кумулятивного ингибирования (рис. 3).

- При мультивалентном ингибировании необходимо связывание с аллостерическими центрами всех конечных продуктов. Каждый конечный продукт (эффектор) по отдельности, связавшись со «своим» аллостерическим центром, не меняет активности фермента;

- При кумулятивном, или аддитивном (=суммарном), ингибировании присоединение к ферменту одного конечного продукта частично снижает его активность, с присоединением каждого последующего конечного продукта эффект ингибирования нарастает:

Рис. 3 – Схема мультивалентного либо кумулятивного ингибирования в разветвленных метаболических путях

  •  В некоторых разветвленных биосинтетических путях ингибирование первого фермента выполняется не конечными продуктами каждой из ветвей, а промежуточным продуктом, который образуется непосредственно перед разветвлением. Накопление его в свою очередь контролируется конечными продуктами. Такой вид ингибирования получил название последовательного (рис. 4):

Рис. 4 – Схема последовательного ретроингибирования

4. Регуляция синтеза ферментов у бактерий

  •  Оперон - это группа функционально связанных между собой генов. Промотор, оператор и структурные гены образуют оперон. Белки, кодируемые генами одного оперона, – это, как правило, ферменты, катализирующие разные этапы одного метаболического пути. Транскрипция генов оперона ведет к синтезу одной общей молекулы иРНК.

Рис. 5 - Схематичное изображение лактозного оперона бактерий E. сoli

  •  Различают опероны индуцибельные и репрессибельные.
  •  Индуцибельные опероны ответственны за катаболизм углеводов: лактозы, арабинозы, галактозы и других углеводов.
  •  Лактозный оперон подвержен регуляции двух типов: 1) негативной (отрицательной) и 2) позитивной (положительной).

Рис. 6 - Механизм негативной, или отрицательной, регуляции. Работа лактозного оперона бактерий E. сoli: А – без лактозы, Б – с лактозой.

  •  Лактозный оперон подвержен также регуляции другого типа – позитивной, или положительной.
  •  Белок БАК (расшифровывается: белок-активатор катаболитных оперонов), или САР (catabolite activator protein).
  •  Диауксия это приспособление микроорганизмов к росту в средах, содержащих два разных источника углерода. При диауксии микроорганизмы используют сначала один из источников с помощью конститутивного фермента, а затем другой – с помощью индуцибельного фермента. Диауксия была описана у E. coli Ж. Моно, а затем было установлено, что диауксия является одним из проявлений катаболитной репрессии.
  •  Катаболитная репрессия – это репрессия глюкозой. Означает замедление или остановку синтеза ферментов, участвующих в катаболизме сахаров при выращивании бактерий в присутствии глюкозы, т.е. неспособность бактерий усваивать различные углеводы в присутствии глюкозы, как более эффективного источника энергии.

5. Механизмы функционирования репрессибельных оперонов

  •  Репрессибельные опероны ответственны за синтез аминокислот аргинина, гистидина и триптофана.

Рис. 7 - Работа триптофанового оперона бактерий E. coli: А – нет триптофана; Б – избыток триптофана

  •  Аттенуауция – механизм регуляции транскрипции генов, известный у ряда бактерий. Аттенуация является следствием преждевременной терминации синтеза иРНК в определенном участке гена – аттенуаторе.
  •  Аттенуатор – регулируемый терминатор транскрипции бактерий. Например, между генами триптофанового оперона E. сoli содержится аттенуатор (trp L), который в условиях избытка триптофана обеспечивает снижение уровня синтеза trp- иРНК. 
  •  Установлено, что в отличие от репрессии, аттенуация зависит не от самой аминокислоты триптофана, а от образования активированной аминокислоты, присоединенной к транспортной РНК, т.е. триптофанил-тРНК.

! ! ! Таким образом, и в случае индукции путем негативной регуляции у Lac-оперона, и в случае репрессии синтеза ферментов у Тrp-оперона взаимодействие репрессора с оператором приводит к подавлению транскрипции соответствующих структурных генов. Различие заключается в том, что при индукции путем негативной регуляции эффектор (индуктор), взаимодействуя с репрессором, понижает сродство репрессора к оператору, а в случае репрессии эффектор (корепрессор) повышает это сродство.

PAGE  5


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

28361. Наследование по закону: понятие и общие положения 14.01 KB
  Дети супруг и родители наследодателя.Внуки наследодателя и их потомки наследуют по праву представления. Полнородные и неполнородные братья и сестры наследодателя его дудушка и бабушка как со стороны отца так и со стороны матери.и сестры родителей наследодателя.
28362. Обязательные наследники: понятие, категории обязательных наследников, размер доли 14.52 KB
  1149 ГК РФ определяет понятие права на обязательную долю в наследственном имуществе т. Право на обязательную долю вопервых не допускает исключения управомоченного лица из числа наследников на основании завещания вовторых не допускает снижения размера доли данного наследника ниже установленного минимума. Право на обязательную долю в наследстве удовлетворяется из оставшейся незавещанной части наследственного имущества даже если это приведет к уменьшению прав других наследников по закону на эту часть имущества а при недостаточности...
28363. Понятие, способы и сроки принятия наследства. Наследственная трансмиссия 14.62 KB
  Понятие способы и сроки принятия наследства. Со дня открытия наследства у наследников появляется право наследования. По своей правовой природе принятие наследства является односторонней сделкой в которой выражается воля наследника по поводу приобретения наследства. Принятие наследником части наследства означает принятие всего причитающегося ему наследства.
28364. Отказ от наследства: понятие, способы и срок отказа. Приращение наследственных долей 14.82 KB
  Отказ от наследства: понятие способы и срок отказа. После открытия наследства у наследника возникает право на принятие наследства. Наследник на свое усмотрение может им воспользоваться а может и совершить отказ от принятия наследства. Если наследник не желает принять наследство или желает от него отказаться то возможен вариант отказа от наследства который влечет за собой так называемое отречение от наследства.
28365. Раздел наследства. Преимущественное право, его реализация 14.85 KB
  Для этого в наследственном праве предусмотрен раздел имущества оставленного наследодателем после его смерти. Раздел имущества может быть осуществлен по письменному соглашению наследников или если между наследниками не достигнуто соглашение и имеются различные споры по данному правоотношению в судебном порядке. С иском в суд может обратиться наследник имеющий право на выделение его наследственной доли из общей массы наследуемого имущества с правом требования выдела в натуре его доли или выплаты другими наследниками денежной суммы...
28366. Охрана наследства и управление им 14.24 KB
  В отношении наследственного имущества может быть осуществлена охрана от возможного посягательства иных лиц не имеющих право на получение данного имущества от возможного расхищения имущества и прочее в интересах наследников отказополучателей кредиторов а также и государства. Охрана наследственного имущества осуществляется посредством применения мер по охране имущества указанных в законе опись сдача имущества на хранение доверительное управление имуществом и др. Охрана наследственного имущества осуществляется нотариусом по месту...
28367. Ответственность наследника по долгам наследодателя 14.42 KB
  эПри принятии наследства наследники могут быть уведомлены о том что наследуемое имущество обременено долгами т. Таким образом после получения наследуемого имущества наследники должны рассчитаться с возможными кредиторами. Наследники вместе несут солидарную ответственность по долгам наследодателя т. Оставшиеся наследники отвечают перед наследником рассчитавшимся с кредиторами как долевые должники.
28368. Особенности наследования отдельных видов имущества 16.61 KB
  В состав наследства участника полного товарищества или товарищества на вере участника ОООили с ДО члена производственного кооператива входит доляпай этого участника в складочном уставном капитале соответствующего товарищества общества или кооператива. В состав наследства вкладчика товарищества на вере входит его доля в складочном капитале этого товарищества. В состав наследства члена потреб.на день открытия наследства зарегистр.
28369. Ограниченные вещные права: понятие, виды, субъекты и объекты 14.35 KB
  Ограниченное вещное право представляет собой право на чужую вещь уже присвоенную др. Ограниченные вещные права связанные с использованием чужих земельных участков: право пожизненного наследуемого владения право граждан на владение и целевое пользование земельным участком передаваемое по наследству; право постоянного бессрочного пользования земельным участком основным отличием которого является то что им может обладать как физическое так и юридическое лицо; сервитуты закрепленные за гражданами и юридическими лицами...